全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 猿期摇 摇 圆园员源年 圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
灾后生态恢复评价研究进展 刘孝富袁王文杰袁李摇 京袁等 渊缘圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生态能量视角的我国小水电可持续性分析 庞明月袁张力小袁王长波 渊缘猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
北部湾北部海域夏季微型浮游动物对浮游植物的摄食压力 马摇 璐袁曹文清袁张文静袁等 渊缘源远冤噎噎噎噎噎噎
鲶鱼和胡子鲶的两性异形与雌性个体生育力 樊晓丽袁林植华袁丁先龙袁等 渊缘缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
环境温度对白头鹎代谢产热和蒸发失水的影响 林摇 琳袁曹梦婷袁胡益林袁等 渊缘远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
灌溉对沙拐枣幼苗生长及氮素利用的影响 黄彩变袁曾凡江袁雷加强袁等 渊缘苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕粤匀泽污染土壤植物修复对酶活性的影响 朱摇 凡袁洪湘琦袁闫文德袁等 渊缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于修正 砸陨杂运耘模型的重庆岩溶地区地下水脆弱性评价 魏兴萍袁蒲俊兵袁赵纯勇 渊缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
排水沟蓄水条件下农田与排水沟水盐监测 潘延鑫袁罗摇 纨袁贾忠华袁等 渊缘怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
高寒退化草地不同海拔梯度狼毒种群分布格局及空间关联性 高福元袁赵成章袁卓马兰草 渊远园缘冤噎噎噎噎噎噎
捕食者对空心莲子草叶甲种群的生物胁迫 刘雨芳袁李摇 菲袁桂芳艳袁等 渊远员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
夏尧冬季南海北部浮游植物群落特征 马摇 威袁孙摇 军 渊远圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
磨盘山天然次生林凋落物数量及动态 范春楠袁郭忠玲袁郑金萍袁等 渊远猿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
持续干旱对樱桃根际土壤细菌数量及结构多样性影响 刘方春袁邢尚军袁马海林袁等 渊远源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
随机森林算法基本思想及其在生态学中的应用要要要以云南松分布模拟为例
张摇 雷袁王琳琳袁张旭东袁等 渊远缘园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于水文平衡的湿地退化驱动因子定量研究 侯摇 鹏袁申文明袁王摇 桥袁等 渊远远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华北低丘山地人工林蒸散的控制因子 黄摇 辉袁孟摇 平袁张劲松袁等 渊远远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆天山高寒草原不同放牧管理下的 悦韵圆袁悦匀源和 晕圆韵通量特征 贺桂香袁李凯辉袁宋摇 韦袁等 渊远苑源冤噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
宁夏生态足迹影响因子的偏最小二乘回归分析 马明德袁马学娟袁谢应忠袁等 渊远愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
引黄灌区土壤有机碳密度剖面特征及固碳速率 董林林袁杨摇 浩袁于东升袁等 渊远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
自养微生物同化 悦韵圆的分子生态研究及同化碳在土壤中的转化 吴小红袁简摇 燕袁陈晓娟袁等 渊苑园员冤噎噎噎噎
资源与产业生态
基于能值分析法的矿区循环经济系统生态效率分析 孙玉峰袁 郭全营 渊苑员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 粤阅鄄粤杂模型的海岸带生态系统综合承载力评估要要要以舟山海岸带为例
苏盼盼袁叶属峰袁过仲阳袁等 渊苑员愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于增强回归树和 蕴燥早蚤泽贼蚤糟回归的城市扩展驱动力分析 李春林袁刘摇 淼袁胡远满袁等 渊苑圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
陕西省不同生态区大气氮素干湿沉降的时空变异 梁摇 婷袁同延安袁林摇 文袁等 渊苑猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同覆盖方式对旱地果园水热特征的影响 刘小勇袁李红旭袁李建明袁等 渊苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山苔原带土壤动物群落结构及多样性 王振海袁殷秀琴袁蒋云峰 渊苑缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
最大可允许填海面积模拟要要要厦门西海域案例研究 林琛琛袁 饶欢欢袁 刘摇 岩袁等 渊苑远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年水文土壤学与自然资源可持续利用国际学术研讨会述评 张摇 骁袁赵文武 渊苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆缘圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园圆
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 云南松树冠要要要云南松为松科松属裸子植物袁多生长在海拔 员园园园要猿缘园园皂的高山袁喜光尧耐干旱尧耐瘠薄袁适应酸性
的红壤尧黄壤袁在其他树种不能生长的贫瘠石砾地或冲刷严重的荒山坡分布袁易于天然更新遥 主要分布于四川西南
部尧云南尧西藏东南部尧贵州西部尧广西西部袁常形成大面积纯林袁尤以云南分布最广袁故有云南松之称遥 云南松树高
可达 猿园皂袁胸径达 员皂袁树皮呈灰褐色袁叶通常 猿针一束袁鲜有两针袁球果圆锥状卵圆形袁种子近卵圆形或倒卵形遥 树干
通直袁木质轻软细密袁是优质造纸尧人造板原料袁富含松脂是云南松的重要特点之一遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 3 期
2014年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.3
Feb.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(41301056,31290223);中央公益性院所基本科研业务专项资助项目(RIF2012鄄04);林业公益性行业科研
专项资助项目(201104006,200804001);国家“十二五冶科技支撑项目课题资助项目(2011BAD38B04)
收稿日期:2013鄄06鄄03; 摇 摇 修订日期:2013鄄09鄄22
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: liusr@ caf.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306031292
张雷, 王琳琳, 张旭东, 刘世荣, 孙鹏森, 王同立.随机森林算法基本思想及其在生态学中的应用———以云南松分布模拟为例.生态学报,2014,
34(3):650鄄659.
Zhang L, Wang L L, Zhang X D, Liu S R, Sun P S, Wang T L.The basic principle of random forest and its applications in ecology: a case study of Pinus
yunnanensis.Acta Ecologica Sinica,2014,34(3):650鄄659.
随机森林算法基本思想及其在生态学中的应用
———以云南松分布模拟为例
张摇 雷1, 王琳琳2, 张旭东1, 刘世荣3,*, 孙鹏森3, 王同立4
(1. 中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京摇 100091; 2. 北京林业大学林学院,北京摇 100083;
3. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京摇 100091;
4. Department of Forest Sciences, University of British Columbia, 3041鄄2424 Main Mall, Vancouver B.C. Canada V6T 1Z4)
摘要:通常来讲,生态学者对于解释生态关系、描述格局和过程、进行空间或时间预测比较感兴趣。 这些工作可以通过模拟输出
值(响应)与一些特征值(即解释变量)的关系来实现。 然而,生态数据模拟遇到了挑战,这是因为响应变量和预测变量可能是
连续变量或离散变量。 需要解释的生态关系通常是非线性的,并且解释变量之间具有复杂的相互作用关系。 响应变量和解释
变量存在缺失值并不是不常有的现象,奇异值也经常出现在生态数据中。 此外,生态学者通常希望生态模型即要易于建立又易
要于解释。 通常是利用多种统计方法来分析处理各种各样情景中出现的独特的生态问题,这些模型包括(多元)逻辑回归、线
性模型、生存模型、方差分析等等。 随机森林是一个可以处理所有这些问题的有效方法。 随机森林可以用来做分类、聚类、回归
和生存分析、评估变量的重要性、检测数据中的奇异值、对缺失数据进行插补等。 鉴于随机森林本身在算法上的优势,将就随机
森林在生态学中的应用进行总结,对建模过程进行概述,并以云南松分布模拟研究为例,对其主要功能特点进行案例展示。 通
过对随机森林的一般术语、概念和建模思想进行介绍,有利于读者掌握本方法的应用本质,可以预见随机森林在生态学研究中
将得到更多的应用和发展。
关键词:随机森林; 分类回归树; 变量重要性; 多维数据; 物种分布模拟
The basic principle of random forest and its applications in ecology: a case
study of Pinus yunnanensis
ZHANG Lei1, Wang Linlin2, ZHANG Xudong1, LIU Shirong3,*, SUN Pengsen3, WANG Tongli4
1 Key Laboratory of Forest Silviculture of the State Forestry Administration, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing
100091, China
2 College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
3 Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration, Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese
Academy of Forestry, Beijing 100091, China
4 Department of Forest Sciences, University of British Columbia, 3041-2424 Main Mall, Vancouver B.C. Canada V6T 1Z4
Abstract: Ecological data are often complex. The explanatory and the response variables may be categorical variables or
numerical variables. The ecological relationships that need to be defined are often nonlinear and involve high鄄order
interactions between explanatory variables. Missing values for both response and predictor variables are very common, and
outliers almost always exist. Random forest (RF), a novel machine learning technique, is ideally suited for the analysis of
http: / / www.ecologica.cn
complex ecological data. RF predictors are a ensemble-learning approach based on regression or classification trees. Instead
of building one classification tree (classifier), the RF algorithm builds multiple classifiers using randomly selected subsets
of the observations and random subsets of the predictor variables. The predictions from the ensemble of trees are then
averaged in the case of regression trees, or tallied using a voting system for classification trees. RF is efficient to support
flexible modelling strategies. RF is capable of detecting and making use of more complex relationships among the variables.
RF is unexcelled in accuracy among current algorithms and does not overfit. It also generates an internal unbiased estimate
of the generalization error as the forest building progresses. Potential applications of RF to ecology include: classification
and regression analysis, survival analysis, variable importance estimate and data proximities. Proximities can be used for
clustering, detecting outliers, multi鄄dimensional scaling, and unsupervised classification. RF can interpolate missing value
and maintain high accuracy even when a large proportion of the data are missing. RF can handle thousands of input variables
without variable exclusion. It runs efficiently on large data bases. RF can also handle a spectrum of response types,
including categorical, numeric, ratings, and survival data. Another advantage of the RF is that it requires only two user鄄
defined parameters (The number of trees and the number of randomly selected predictive variables used to split the nodes)
to be defined. These two parameters should be optimized in order to improve predictive accuracy. In recent years, RF has
been widely used by ecologists to model complex ecological relationships because they are easy to implement and easy to
interpret. To understand and use the RF, further information about how they are computed is useful. Here, we summarized
the basic principle of RF and showed how RF handle complex data by modelling the geographical distribution of Yunan Pine
(Pinus yunnanensis) in China. RF is a robust and widely used technique in the field of species distribution modelling
(SDM), since it meets the basic needs of SDM: simulating species distribution and identifying the main drivers of species
distribution. In this work, RF showed a high predictive performance in simulating the distribution of Yunan Pine, which was
consistent with the multi鄄dimensional scaling plot that showed it was possible to separate the presences from the absences.
We also estimated the relative importance of predictor variables and produced the partial dependence plots for selected
predictor variables for random forest predictions of the presences of Yunan Pine. The main aim of the article is to familiarize
the reader with the general concepts, terminology and basic principle behind RF. We believe RF will get more applications
and development in ecology.
Key Words: random forest; classification and regression tree; variable importance; multi鄄dimensional scaling; specie
distribution modelling
摇 摇 经典统计模型中的回归和分类(判别)可以写成
公式形式,但是另外一些回归和分类方法体现在算
法之中,其具体形式是计算机程序,这些方法广泛应
用于数据挖掘之中。 广义来讲算法模型包含经典模
型,只是由于算法模型与经典模型发展的过程和思
维方式不同而已。 算法模型主要发展于最近几十
年,它得益于计算机技术的不断进步。 在处理海量
数据集上,在对付被称为维数诅咒的巨大变量数目
时,在无法假定总体分布的情况下,在面对众多竞争
模型方面,算法模型较经典建模有很多不可比拟的
优越性[1]。 随机森林就是算法模型中的一种,是一
种比较新的机器学习技术。 随机森林是由 Leo
Breiman和 Cutler Adele 在 2001 年开发完成的一种
数据挖掘方法, 它是一种现代分类与回归技术, 同
时也是一种组合式的自学习技术[2]。 组合学习的思
路是在对新的实例进行分类的时候,把若干个单个
分类器集成起来,通过对多个分类器的分类结果进
行某种组合来决定最终的分类,以取得比单个分类
器更好的性能。 如果把单个分类器比作一个决策者
的话,组合学习的方法就相当于多个决策者共同进
行一项决策。
生态数据通常是多维的,变量之间关系复杂且
呈非线性,并且测量变量之间有许多缺失值。 传统
的统计方法在分析这些数据时遭到了挑战,尤其是
线性统计方法,比如广义线性模型,不足以揭示更复
杂的过程透露出的格局和关系[3]。 对于这些数据,
156摇 3期 摇 摇 摇 张雷摇 等:随机森林算法基本思想及其在生态学中的应用———以云南松分布模拟为例 摇
http: / / www.ecologica.cn
需要更灵活和稳健的分析方法,这些方法可以处理
非线性关系、高阶相关性和缺失值。 除了这些优势
外,这些方法还必须简单易于理解并给出合理的结
果解释。 分类和回归树是分析复杂生态数据的理想
工具。 在一般分类与回归树中,当决策树的输出变
量(因变量)是分类变量的时候叫分类树,当决策树
的输出变量为连续变量时称为回归树。 回归树不用
假设经典回归中的诸如独立性、正态性、线性或者光
滑性等等,无论自变量是数据变量还是定性变量都
同样适用,然而它需要更多的数据来保证结果合理。
分类回归树可以防止由于训练样本存在噪声和数据
缺失引起的精度降低,但它也有与生俱来存在的缺
点,如分类规则复杂、收敛到非全局的局部最优解和
过度拟合等。 随机森林具有一般分类回归树的所有
优点,但又克服了其缺点。 随机森林可以用来做分
类、聚类、回归和生存分析。 随着计算机的发展,随
机森林算法的构建与实现已变得十分容易,最近几
年在生态学上的应用得到了较大的发展[4]。 鉴于随
机森林本身在算法上的优势,本文将就随机森林在
生态学中的应用进行总结概况,通过介绍其基本数
学思想,以及应用案例分析,以期更有利于此方法在
生态学中的广泛的应用。
1摇 随机森林概述
对于一个数学方法的掌握关键在于掌握问题的
实质及方法的使用范围,以便在生态学研究中对方
法进行正确应用并合理解释结果。
1.1摇 基本思想
假设读者知道单个分类树的构建,单个分类回
归树的基本数学思想可以参考张雷等[5]等的相关研
究。 随机森林通过自助法随机选择(不是全部)向量
生长成分类“树冶,每个树都会完整生长而不会修剪。
并且在生成树的时候,每个节点的变量都仅仅在随
机选出的少数几个变量中产生。 即在变量(列)的使
用和数据(行)的使用上进行随机化。 通过这种随机
方式生成的大量的树被用于分类和回归分析,因此
被称为“随机森林冶。 森林中每一棵树依赖于一个随
机向量,森林中的所有向量都是独立同分布的。 最
终的决策树是通过对潜在的随机向量树进行“投票冶
表决生成的,即随机森林选择具有最多投票的分类。
如果目的是回归,则由这些树的结果的平均得到因
变量的预测值。 随机森林在运算量没有显著提高的
前提下提高了预测精度。 分类树汇总后比任何单个
个体更精确的必要充分条件是,汇总的分类树是多
样化的并且比随机性个体的预测精度表现更好[6]。
随机森林是统计学上对于此方法的简单称呼,正确
的称呼应为随机森林分类器。
1.2摇 建模过程
随机森林模型具有两个非常重要的自定义参
数:分类树的数量(k)和分割节点的随机变量的数量
(m)。 这些参数必须进行优化,以使数据处理过程
中常规错误出现的次数最小。 随机森林模型可以通
过有放回抽样以及不同树演化过程中随机改变预测
变量组合来增加分类树的多样性。 每一个分类树可
以通过原始数据集(X)中的一个自助法取样子集
(X i)进行生长,并且利用随机选择的 m 个预测变量
中的最佳预测变量进行节点分割[7]。 这种分类方法
与标准的分类树方法(如:分类回归树)有一点不同,
即并没有以整个预测变量中最好的分割变量进行节
点分割。
包含了 k个分类树的随机森林模型的建模过程
如下: (1) 当 i从 1变到 k时:建立一个包含原始数
据集 X中三分之二数据量的自助法子集 X i;以上述
子集 X i为基础,在每个节点上随机选择 m 个预测变
量,并在这些随机变量中选择一个最好的进行节点
分割分类,建立一个不需修剪的深度最大的分类树。
(2) 通过 k个分类树的反馈信息预测新数据。 如果
是分类,利用 k个分类树组合中的多数选票,如果是
回归计算平均值。 由于随机森林只采用了三分之二
的数据进行建模,因此不会产生模型过度拟合。
在建立一个随机森林模型的过程中,k 和 m 是
非常重要的两个自定义参数,并用于树的生长。 模
型对预测变量的形式没有严格的要求,既可以是定
量变量也可以是定性的描述;不需要把分类变量转
化成设计变量或者虚变量。
在随机森林中没有必要进行交叉验证或采用独
立数据建立误差无偏估计,因为随机森林在建模过
程中实现了对常规误差进行无偏估计:(1) 当 i从 1
变到 k时:以原始数据不同的自助法样本子集 X i建
立分类树。 每一子集数据中应包含原始数据集三分
之二的数据元素,其它三分之一数据则被称为范围
外数据。 在建立第 i个分类树的过程中,这些范围外
256 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
数据并不发挥作用。 在第 i个分类树建成后,对这些
范围外数据再进行分类。 (2) 在整个模型运行结束
后,原始数据集中的每一个变量平均都会在三分之
一 k个分类树建立过程中成为一次范围外变量。 或
者可以说,在三分之一 k 个分类树的建立过程中,数
据集中的每个数据都进行了一次分类处理。 所有分
类过程中所有范围外数据元素被错误分类的比例称
为“范围外冶错误。
这种范围外错误是常规错误的一个无偏估计。
Breiman[2, 8]证明随机森林模型会针对常规错误形成
一个极限值。 范围外误差具有相当精度的前提条件
是分类树必须足够多。 随着分类树数量(k)的增加,
这种错误会逐渐收敛。 因此,在设定分类树数量时,
分类树数量必须足够多,以使其满足常规错误可以
逐渐收敛的要求。 可以通过两个描述独立分类树计
算精确度和分类树多样性的指标来推导常规误差的
上限[2, 8]。 它们是森林中每个分类树的强度和森林
中任意两个分类树间的相关性。 随机森林的预测精
度与单个分类树的强度和分类树之间的相关性有
关[2]。 具有较低错误的分类树是一个强分类器。 这
里的分类强度和相关性并不是自定义变量。 减少分
割节点的随机变量的个数(m)则会降低分类强度和
相关性。 降低树的分类强度则会增加整个森林的误
差。 而降低分类树间的相关性则可以减少森林的误
差。 增加 m值则可以同时增大分类树的相关关系和
分类强度,因此 m 值必须最佳化以获得最小的森林
误差。 同时也需要指出,随着预测变量的增加,用于
最佳预测的树的个数也增加[7]。 确定树个数的最好
方法是比较分析利用随机森林的预测结果与利用部
分森林的预测结果之间的差异,当部分森林的预测
结果与所有森林的预测结果一样好的时候,说明树
的选择个数最佳。
1.3摇 主要功能
1.3.1摇 变量重要性
变量重要性是一个非常难以定义的概念,因为
变量之间可能具有相互作用。 许多分类和回归统计
模型通过统计显著性和(AIC)等指标来选择预测变
量从而间接评估变量的重要性。 而随机森林所采取
的方法是完成不同的,对于每个分类树,范围外观测
值有一个误分类比例。 为了评价一个特定的预测变
量的重要性,随机森林对于范围外数据这个变量的
值做随机的序列改变,而所有其它变量保持不变的
情况下,随后修改的范围外数据通过分类树得到新
的预测值。 通过分析范围外错误序列改变时范围外
误差的增加情况来估计某一预测变量的重要程度。
这个范围外误差的增加程度与预测变量的重要性具
有一定的比例关系。 修改的范围外数据和原始的范
围外数据的误分类比例的差值,除以标准差,就是变
量的重要性。 当预测变量具有较强的解释能力,且
存在多重共线性的时候,逐步选择程序和基于标准
的变量选择程序将会留下 1—2个典型的变量,剔除
其余的变量,而随机森林可以把变量的重要性扩展
到所有的变量中,并能识别这些重要的变量。 随机
森林避免了剔除重要的变量,这些变量可能在生态
学上有具有重要意义,但是它们也可能与其它变量
有相关性。
1.3.2摇 数据点相似性
数据集中任何两点之间的相似度或者接近度被
定义为两个数据在同一个分类树末节点上出现次数
的比例。 通过建立一个 N伊N 维相似矩阵(N 为数据
点的个数),矩阵中的每一个元素都代表了随机森林
每个树中两个相应的数据点落到同一个末节点上的
比例。 根据经验可以知道,相似的数据点在分支末
端聚集的机率要明显高于不相似数据点的聚集机
率。 计算相似度的时候计算量比较大[9]。 相似性可
以用于缺失值填充、检测奇异值、聚类和对数据进行
降维并可视化。
(1)奇异值检测
奇异值通常定义为需要从数据总体中移除的个
体。 奇异值即是与其它个体相似性较小的个体。 因
此,类型 j中的奇异值就是与类型 j 中所有其它个体
相似性较小的个体。
(2) 数据缺失插补
随机森林有两个方式来代替缺失值,第 1 个方
式较快速。 如果第 m 个变量不是分类变量,随机森
林计算类型 j中这个变量所有值的中值,然后利用这
个中值来代替类型 j 中第 m 个变量的所有缺失值。
如果第 m个变量是分类变量,所选择的代替值是类
型 j中非缺失值中频率最高的那个。
第 2个替代方法计算量较大,但是处理大量的
缺失值的时候比第一个方法表现要好。 它仅仅插补
训练数据中的缺失值。 它首先对缺失值进行粗略的
356摇 3期 摇 摇 摇 张雷摇 等:随机森林算法基本思想及其在生态学中的应用———以云南松分布模拟为例 摇
http: / / www.ecologica.cn
不精确的修补,然后运行森林树计算相似性。 如果 x
(m,n)是一个缺失的数量值,通过第 n 个个体与非
缺失个体相似性作为权重,求取第 m 个变量中非缺
失值的平均值,以这个平均值代替缺失值。 如果缺
失值是分类变量,利用非缺失值中的出现频率最高
的那个类型,频率由相似性作为权重。 利用新的填
充值进行内部森林迭代构建,发现新的填充值,再次
迭代。 一般的经验是 4—6次迭代即可。
Cutler等[9]指出随机森林具有较强的缺失值修
补能力,原始值与修补值的平均值大约是一样的,修
补值比真实值更集中且标准差比真实值小。 这种收
敛是基于回归修补程序的典型特征。 当数据集中大
量的数据被修补的时候,Breiman 和 Cutler[10]警告
说,在随后利用这些修补值来分类的时候,范围外估
计的分类正确率可能会被高估。
(3) 非监督自学习
相似性可以用来作为传统的聚类运算法则的输
入量来检测多元数据的分组,但并不是所有的多元
结构都采用聚类的形式。 随机森林利用非监督学习
来检测一般的多元结构,并且不用对数据内的聚类
特征做假设。 一般的步骤是:原始数据记为分类一。
相同的数据中每个变量的数值进行独立置换组成类
型二。 因此类型二具有独立随机变量分布特征,类
型二每个变量都和原始数据中相应的变量一样都具
有相同的单变量分布特征。 类型二因此破坏了原始
数据的非独立结构。 这个两类型问题可以通过随机
森林来模拟。 可以使随机森林所有选项都应用到原
始非标签数据中。 如果这两类的范围外误分类误
差,例如 40%或更多,这意味着变量对于随机森林来
讲是高度的独立性。 如果非独立性没有起到巨大的
作用,进行分类的可能性比较低。 如果误分类误差
低,那么非独立性起到了重要的作用。 把它描述为
一个两分类的问题具有很大益处,可以高效修补缺
失值,可以检测奇异值,可以测量变量重要性,可以
执行定标(标度) (如果原始数据具有标签,非监督
分类通常保留原始标度的结构),最大的益处应该是
聚类的可能性[10]。
(4) 多维尺度分析
多维尺度分析是分析数据的统计方法之一。 多
维尺度分析用于反映多个研究事物间相似(不相似)
程度,通过适当的降维方法,将这种相似(不相似)程
度在低维度空间中用点与点之间的距离表示出来,
这有可能帮助识别那些影响事物间相似性的潜在因
素。 随机森林是目前常用的处理高维数据的机器学
习法之一。 该方法无需事先指定参数的分布特征,
并且可以评价每个预测变量对结局的预测能力;同
时利用内部交叉验证评价其预测错误率并能够保证
有较高的准确性。 因其表现突出,不断地被应用于
高维数据的研究分析中。 随机森林产生数据点的相
似矩阵,这个相似矩阵内所有个体的值在 0—1 之
间,这个值是数据点之间的距离。 双变量十进制的
多维尺度分析图是距离矩阵前两个主成分散点分
布图。
1.3.3摇 偏相关图
偏相关图可以把少量变量对“黑箱冶分类回归模
型(包括随机森林、推进树、支持向量机、人工神经网
络)预测值的影响进行作图表达。 一般来讲,分类或
回归函数会依赖于许多预测变量。 分类或者回归函
数对某一个变量(X j)的偏依赖性可以表达为函数对
其余变量的期望。 在实际中,通常固定变量 X j,并且
对其它变量的所有组合的预测函数进行平均。 这个
过程需要对训练数据集中变量 X j的每个值根据所有
数据进行预测。 而在随机森林执行偏依赖图分析中
没有应用训练数据集中变量 X j的值,而是应用训练
数据集中变量 X j变程范围内等距离的分段数据,分
析时需要指定有多少个分段。 这个特征对于变量 X j
中数值较大非常有用。 对两个变量的偏依赖图定义
为函数对这两个变量之外的其余变量的条件期望,
对两个变量的偏依赖图是三维透视图。
1.3.4摇 生存分析
当响应变量是生存时间或失效时间,有或者没
有核查的时候,随机森林可以为每个明确的预测变
量组合计算完全的非参数生存曲线。 生存分析是随
机森林的一个扩展,通常称为随机生存森林,适用于
右截尾的生存资料[11]。 随机生存森林极大的仿制
了随机森林,继承随机森林的优点,同时又在传统的
生存分析方法里有新的突破。 其中有两点需要强
调:一是有 3个参数需要设置(分类树的数量、分割
节点的随机变量的数量和分割规则);二是高度的数
据驱动型模型,不需要模型假设。 最后一个特征对
于生存分析特别有利。 在传统的生存分析方法中,
常用到的方法都依赖很强的限制性假设,如比例风
456 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
险率函数的假定。 利用这些方法总是需要考虑预测
变量和风险之间的相关性是否能合理的模拟,预测
变量间的非线性影响或高阶次相互作用能否包含其
中。 然而这些问题在随机森林内可以自动处理。
1.4摇 总体优点
随机森林算法的主要优点[10,12]:(1) 当前算法
中随机森林的精度是无可比拟的; (2) 可以有效处
理大数据集,可以处理没有删减的成千上万的输入
变量,即使预测变量数目极大超过观测值数据也同
样有效; (3) 在分类过程中给出变量的重要性估计;
(4) 在森林建立过程中内部可以产生一个对一般误
差的无偏估计,不会产生过度估计; (5) 可以有效处
理缺失数据,即使在数据大量缺失的情况也可以维
持较高的精度; (6) 可以配平分类总体不平衡数据
集的误差; (7) 保存产生的森林并用于未来其它数
据预测; (8) 技术原型的计算可以给出变量之间相
关性和分类信息; (9) 可以通过计算两两实例之间
的相关性用于聚类、奇异点定位或者给出数据集的
有意诠释查看; (10) 以上各种功能可以扩展到无标
签数据中,进行非监督分类、数据查看和奇异点检
测; (11) 提供一个检测变量相互作用的实验方法,
对多元共线性不敏感。
2摇 随机森林在生态学中的应用
2.1摇 案例分析:以云南松分布模拟预测为例
物种分布模拟研究是随机森林应用的一个典型
领域,基于相关关系的静态模型越来越多的被用于
预测、评估环境变化对物种分布的影响[13]。 物种分
布模型中经常遇到的问题就是海量的数据和大量的
预测变量。 物种分布模型具有两个目的:模拟分析
物种分布和识别影响物种分布的主导因子。 以云南
松(Pinus yunnanensis)分布模拟研究为例,介绍随机
森林本身所具有的特点,将更有利于掌握问题的实
质和应用范围。
2.1.1摇 数据来源
物种分布数据:云南松地理分布数据从 1颐100万
中国植被图集[14]中提取。 本研究在空间分辨率为 8
km的尺度上开展分析。
预测变量:本研究采用 17 个预测变量,其中 9
个是气候变量:年平均温度(MAT, 益),平均最冷月
温度(MCMT,益),平均最暖月温度(MWMT,益),气
温年较差(MWMT鄄MCMT)(TD, 益),大于 5 益 的积
温(DD, 益),平均年降水量(MAP, mm),平均夏季
降雨(5—9月,MSP, mm), 年湿热指数(MAT+10) /
(MAP / 1000)) (AHM),夏季湿热指数((MWMT) /
(MSP / 1000 )) ( SHM)。 这 9 个气候变量均是
1961—1990年连续 30a 数据的平均值。 模型所采用
的 9个气候变量是从 ClimateChina[13]软件中输出。
同时也采用了 7 个连续的土壤变量(土壤有机质含
量(%),土壤粗砂,细沙,粉砂和粘粒含量(%),土层
厚度(cm),pH值)和 1 个土壤类型变量。 土壤数据
从 1 颐 100 万土壤图中提取(本数据以及上文中的
1 颐100万植被图都来源于国家自然科学基金委员“中
国西部环境与生态科学数据中心冶和“地球系统科学
数据共享网冶)
2.1.2摇 分布模拟预测
利用随机森林建立云南松地理分布预测模型。
由于建模过程同时需要物种存在和不存在数据,采
用张雷等[13]的方法,把所有没有云南松出现记录的
地点与已知地点的环境条件(即 17 个环境变量)进
行对比,如果未知分布点中有与已知点环境条件相
同的地区(即未知分布点的环境变量完全包含在所
有已知地点 17 个环境条件变程范围内),那么这些
地区可以认为适合云南松分布,把这些地区从未知
点中删除,剩余的未知点可以认为是“完全冶不适宜
云南松分布的地区,这些地区指定为不存在区,并把
其作为模型建模数据。
2.1.3摇 输出结果
当利用分类变量(存在、不存在)作为响应变量
建立模型时,云南松地理分布模拟预测结果是二元
分布图(图 1,a);当利用数值变量(0 代表不存在,1
代表存在)作为响应变量建立模型时,预测结果是云
南松概率分布图(图 1,b)。 随机森林具有较高的预
测结果,其中分类分析的预测误差是 0.058;回归分
析的预测误差是 0.044。 其预测结果精度较高在在
多维度降维图中也有表现,在由前两个主成分维数
组成的分布图中,存在值和不存在值较容易分开(图
2)。
变量重要性可以帮助理解那个变量主要影响物
种分布。 随机森林给出的预测变量重要性估计表
明,影响云南松分布的主导因素是热量条件,其次是
水分条件,影响因素最小的是土壤条件(图 3)。 热
556摇 3期 摇 摇 摇 张雷摇 等:随机森林算法基本思想及其在生态学中的应用———以云南松分布模拟为例 摇
http: / / www.ecologica.cn
量条件中重要性最大的是气温年较差,水分条件中
最大的是平均年降水量,土壤条件中主导因子是有
机质含量。 变量重要性可以比较那些变量的影响力
是相似的。 如,年平均温度和积温的影响力是相似
的(图 3)。 偏依赖图表明平均最冷月温度与云南省
出现概率呈非线性关系,在平均最冷月温度大于
-7益后,随着平均最冷月温度的增加云南省出现概
率增加;而气温年较差与此相反,随着气温年较差的
增加云南松出现概率急剧下降,在气温年较差升高
到 18益时趋于稳定。
图 1摇 云南松分布模拟预测图 (a)二元(存在 /不存在)分布图,(b)概率分布图[5]
Fig.1摇 Geographical distribution of Pinus yunnanensis predicted by random forests (a) Binary (presence鄄absence) distribution map; (b)
Probability distribution map[5]
图 2摇 云南松多维预测变量降维图
Fig. 2摇 Random forest鄄based multi鄄dimensional scaling plot of
presence vs. absence for Pinus yunnanensis
2.2摇 在生态学研究中的应用
随机森林在生态学中的应用发展迅速,目前与
分类和回归相关的生态学研究中都有应用案例。 基
于组合方法的随机森林在预测物种分布时比其它模
型的预测表现要好。 如张雷等[5,13]比较分析了基于
组合方法的物种分布模型(其中包括随机森林)与其
它常规模型(广义线性模型、广义加法模型和分类回
归树)在模拟预测物种分布时的差异,发现基于组合
方法的随机森林预测精度高于其它常规模型。
Peters等[8]成功利用随机森林预测了比利时峡谷地
区依赖地下水生长的植被物种的分布情况,并采用 4
种模型精度评估方法比较了随机森林与多元逻辑回
归模型在预测植被类型分布时的精度,虽然两种方
法的预测精度都较高,但随机森林预测精度显著高
于后者。 同样地,Cutler 等[9]采用 10 种模型精度评
估方法比较分析了随机森林与线性判别分析、逻辑
回归模型和分类回归树在物种分布模拟研究中的预
测精度,发现随机森林的预测精度普遍高于其它 3
个方法。
随机森林在景观分类中也有一定的应用,如植
被分类、土地利用分类。 由于随机森林只利用了一
个随机子集进行节点分割,并且树完全生长不需修
建,因此它的训练速度较快。 Pal[15]比较分析了随机
森林与支持向量机在遥感土地利用分类过程中的分
类精度和模型训练时间等方面的差异,发现随机森
林预测精度稍高于支持向量机,模型训练时间稍少
于后者。 Gislason等[16]把随机森林用于多元遥感数
据和地理数据分类,并与分类回归树、助推法和自助
656 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
图 3摇 预测变量相对重要性
Fig.3摇 Variable importance plot for predictor variables
TD: Temperature difference between mean warmest month
temperature and mean coldest month temperature; MCMT: Mean
coldest month temperature; MWMT: Mean warmest month
temperature;MAT: Mean annual temperature;DD: Growing degree鄄
days;MAP: Mean annual precipitation;MSP: Mean annual summer
precipitation;AHM: Annual heat: moisture index; SHM: Summer
heat:moisture index;OM: Organic matter
整合法的分类精度进行了比较,随机森林分类精度
显著高于分类回归树,与助推法和自助整合法的分
类精度相当,但是随机森林的训练速度要快于后两
者,尤其是快于助推法。 Chan等[17]把随机森林应用
于高光谱数据生态区制图,发现随机森林和自适应
助推法的预测精度几乎一样优异,并且两者的预测
精度都高于神经网络分类器,两者在处理高光谱数
据时都同样非常有效,但是随机森林的训练速率更
快且更稳定。
随机森林在回归分析研究中的应用较少,但也
有一些报道。 如 Iverson 等[4]利用随机森林预测了
美国东部 134个树种的丰富度。 Prasad等[18]利用随
机森林模拟了美国东部 4 个树种重要值(表征基面
积和丰富度)的空间分布,采用 4 个模型精度评估方
法比较分析了随机森林与分类树、多元自适应样条
平滑函数和自助整合法在预测 4 个树种分布时的预
测精度,发现随机森林多数情况下预测精度都高于
其它 3个模型。
图 4摇 变量平均最冷月温度(MCMT)和气温年较差(TD)的偏依
赖图
Fig.4摇 Partial dependence plots for selected predictor variables
(mean coldest month temperature, MCMT; temperature difference
between mean warmest month temperature and MCMT, TD) for
random forest predictions of the presences of Pinus yunnanensis
3摇 小结
综上所述,随机森林是一个非常快捷有效的机
器学习方法,是一个组合学习分类器算法,在分类和
回归中都有重要的应用。 随机森林不是传统的统计
推断工具,不适合进行方差分析或者假设检验,也不
计算 p值或回归系数,或置信区间[9]。 由于不能检
测单个分类树,随机森林被认为是“黑箱冶模型。 但
是它又提供了其它的优点来协助解释,比如变量的
重要性,因此这个方法比人工神经网络更易于解释,
Prasad等[18]认为最好把随机森林定义为“灰箱冶模
型。 对于黑箱 /灰箱分类器,可以一次构建两个变量
或一个变量的偏依赖图[19]。 如果分类函数是由单
个变量主导的并且具有低阶次的交互作用,这些图
756摇 3期 摇 摇 摇 张雷摇 等:随机森林算法基本思想及其在生态学中的应用———以云南松分布模拟为例 摇
http: / / www.ecologica.cn
形将会是分类结果可视化的一个有效工具,但是它
们可能对于表示或者解释高阶次的交互作用没有帮
助。 与传统的分类算法相比,随机森林具有更高的
准确性和稳健性等优点,所以近 10 年来,随机森林
的理论和方法在许多学科领域都得到了较大的
发展。
近几年其它来自机器学习领域的分类程序包括
助推法、支持向量机和人工神经网络等。 所有这些
方法和随机森林一样,都是高精度的分类器,可以做
分类和回归分析。 同样地,和这些程序一样,由随机
森林产生的预测变量和响应变量之间的关系并没有
简单的表达方式,像诸如公式(逻辑回归)或者象形
图(分类树)一样的表示方法,来表示分类函数,这样
的缺陷导致生态上的解释是困难的。 但随机森林具
有两个区别于这些方法的关键特征:一是变量重要
性估计,它克服了传统的变量选择方法(如,在一组
变量同样好具有高度相关性的组中选择一个或者两
个变量)的缺陷。 变量重要性主观上可以用来识别
生态上重要的影响因子并进行解释,但是不能像变
量子集选择方法一样可以自动选择变量子集。 如,
在入侵物种的研究案例中,随机森林确定的最重要
的影响入侵种的变量与以往文献中所指出的一
样[9]。 二是随机森林可以执行数据排列分析,包括
数据相似性分析。 数据点之间相似性测量由随机森
林自动产生。 相似性可以用于缺失值修补,作为传
统基于距离和协方差矩阵的多变量模型(例如聚类
分析和多维尺度缩放)的输入值,方便分类结果实现
作图。
随机森林的潜在应用范围是宽广的。 如:(1)
进行景观分类,如植被类型或土地类型分类, 利用
遥感数据对森林类型进行制图,预测大地理范围内
森林特征;(2) 筛选野生动植物的适宜生境。 可以
为常见的或稀有物种或入侵种识别特定的栖息地或
概率表面;(3) 模拟预测环境变化对物种分布的影
响。 随机森林足够稳健,可以处理物种当前分布区
外的环境变化数据;模型具有自动选择机制,可以根
据不同的物种选择最佳的输入参数,以使对单个物
种内部参数调整花费最小。 重要的是,随机森林可
以在景观内通过取样位置的预测变量进行外推,理
解那些变量是重要的驱动力,并且对变量重要性的
认识比其它方法更具可靠性。 (4) 对具有大量相互
作用的复杂生态数据进行数据挖掘。 与许多传统分
析方法不同,随机森林没有预测变量或者响应变量
的分布假设,并且可以处理预测变量数目极大超过
观测值数目这种情况[12],因此随机森林为传统的参
数和半参数的生态数据分析统计方法提供了其它可
选项。 因此强烈推荐在预测性的生态模拟研究中应
用此方法。 本文的目的在于介绍随机森林的基本思
想,以引起更多学者关注随机森林在解决生态问题
中的价值。
References:
[ 1 ] 摇 Wu X Z. Statisics: From concepts to data analysis. Higher
education Press, Bejing, 2008.
[ 2 ] 摇 Breiman L. Random forests. Machine learning, 2001, 45 ( 1):
5鄄32.
[ 3 ] 摇 De忆ath G, Fabricius K E. Classification and regression trees: a
powerful yet simple technique for ecological data analysis.
Ecology, 2000, 81(11): 3178鄄92.
[ 4 ] 摇 Iverson L R, Prasad A M, Matthews S N, Peters M. Estimating
potential habitat for 134 eastern US tree species under six climate
scenarios. Forest Ecology and Management, 2008, 254 ( 3 ):
390鄄406.
[ 5 ] 摇 Zhang L, Liu S R, Sun P S, Wang T L. Partitioning and mapping
the sources of variations in the ensemble forecasting of species
distribution under climate change: a case study of Pinus
tabulaeformis. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(19):5749鄄5761.
[ 6 ] 摇 Hansen L K, Salamon P. Neural network ensembles. Pattern
Analysis and Machine Intelligence, IEEE Transactions on, 1990,
12(10): 993鄄1001.
[ 7 ] 摇 Liaw A, Wiener M. Classification and Regression by
randomForest. R news, 2002, 2(3): 18鄄22.
[ 8 ] 摇 Peters J, Baets B D, Verhoest N E C, Samson R, Degroeve S,
Becker P D, Huybrechts W. Random forests as a tool for
ecohydrological distribution modelling. Ecological Modeling,
2007, 207(2 / 4): 304鄄18.
[ 9 ] 摇 Cutler D R, Jr. T C E, Beard K H, Cutler A, Hess K T, Gibson
J, Lawler J J. Random forests for classification in ecology.
Ecology, 2007, 88(11): 2783鄄92.
[10] 摇 Breiman L, Cutler A. Random Forests. 2004. http: / / www.math.
usu.edu / —adele / forests / [Cited 20 May, 2013]
[11] 摇 Ishwaran H, Kogalur U B. Random Survival Forests for R. R
News, 2007, 7(2): 25鄄31.
[12] 摇 Breiman L. Statistical modeling: The two cultures. Statistical
Science, 2001, 16(3): 199鄄231.
[13] 摇 Zhang L, Liu S R, Sun P S, Wang T L. Comparative evaluation of
multiple models of the effects of climate change on the potential
distribution of Pinus massoniana. Chinese Journal of Plant
856 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
Ecology, 2011, 35 (11): 1091鄄1105.
[14] 摇 Compiling committee of vegetation maps of 1颐 1000000 in China.
Atlas of vegetation maps of 1颐 1000000 in China. 2001, Science
Press, Beijing.
[15] 摇 Pai M. Random forest classifier for remote sensing classification.
International Journal of Remote Sensing, 2005, 26(1): 217鄄22.
[16] 摇 Gislason P O, Benediktsson J A, Sveinsson J R. Random Forests
for land cover classification. Pattern Recognition Letters, 2005,
27(4): 294鄄300.
[17] 摇 Chan J C W, Paelinckx D. Evaluation of Random Forest and
Adaboost tree鄄based ensemble classification and spectral band
selection for ecotope mapping using airborne hyperspectral
imagery. Remote Sensing of Environment, 2008, 112 ( 6 ):
2999鄄3011.
[18] 摇 Prasad A M, Iverson L R, Liaw A. Newer classification and
regression tree techniques: Bagging and Random forests for
ecological rrediction. Ecosystems, 2006, 9(2):181鄄99.
[19] 摇 Hastie T, Tibshirani R, Friedman J. The elements of statistical
learning: data mining, inference, and prediction. Springer New
York. 2001.
参考文献:
[ 1 ] 摇 吴喜之. 统计学:从概念到数据分析. 北京:高等教育出版
社, 2008.
[ 5 ] 摇 张雷, 刘世荣, 孙鹏森, 王同立. 气候变化对物种分布影响模
拟中的不确定性组分分割与制图———以油松为例. 生态学
报, 2011, 31(19): 5749鄄61.
[13] 摇 张雷, 刘世荣, 孙鹏森, 王同立. 气候变化对马尾松潜在分布
影响预估的多模型比较. 植物生态学报, 2011, 35 ( 11):
1091鄄105.
[14] 摇 中国科学院中国 1颐100万植被图编辑委员会. 1颐100万中国植
被图集. 北京: 科学出版社, 2001.
956摇 3期 摇 摇 摇 张雷摇 等:随机森林算法基本思想及其在生态学中的应用———以云南松分布模拟为例 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援猿 云藻遭援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
砸藻泽藻葬则糟澡 葬凿增葬灶糟藻泽 葬灶凿 责则燥泽责藻糟贼泽 燥枣 责燥泽贼鄄凿蚤泽葬泽贼藻则 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼
蕴陨哉 载蚤葬燥枣怎袁宰粤晕郧 宰藻灶躁蚤藻袁 蕴陨 允蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘圆苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 泽怎泽贼葬蚤灶葬遭蚤造蚤贼赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽皂葬造造 澡赠凿则燥责燥憎藻则 责造葬灶贼泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬 遭葬泽藻凿 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻灶藻则早藻贼蚤糟 葬糟糟燥怎灶贼蚤灶早
孕粤晕郧 酝蚤灶早赠怎藻袁 在匀粤晕郧 蕴蚤曾蚤葬燥袁 宰粤晕郧 悦澡葬灶早遭燥 渊缘猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
粤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽贼怎凿赠 燥灶 扎燥燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻则灶 月藻蚤遭怎 郧怎造枣 灾院 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 皂蚤糟则燥扎燥燥责造葬灶噪贼燥灶 早则葬扎蚤灶早 燥灶 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶
泽怎皂皂藻则 酝粤 蕴怎袁悦粤韵 宰藻灶择蚤灶早袁在匀粤晕郧 宰藻灶躁蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂藻曾怎葬造 泽蚤扎藻 凿蚤皂燥则责澡蚤泽皂 葬灶凿 枣藻皂葬造藻 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造 枣藻糟怎灶凿蚤贼赠 燥枣 杂蚤造怎则怎泽 葬泽燥贼怎泽 葬灶凿 悦造葬则蚤葬泽 枣怎泽糟怎泽
云粤晕 载蚤葬燥造蚤袁 蕴陨晕 在澡蚤澡怎葬袁 阅陨晕郧 载蚤葬灶造燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼 燥枣 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 燥灶 贼澡藻则皂燥早藻灶藻泽蚤泽 葬灶凿 藻增葬责燥则葬贼蚤增藻 憎葬贼藻则 造燥泽泽 蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻 遭怎造遭怎造泽 渊孕赠糟灶燥灶燥贼怎泽 泽蚤灶藻灶泽蚤泽冤
蕴陨晕 蕴蚤灶袁悦粤韵 酝藻灶早贼蚤灶早袁匀哉 再蚤造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘远源冤
噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 燥灶 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 怎泽藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 悦葬造造蚤早燥灶怎皂 糟葬责怎贼鄄皂藻凿怎泽葬藻 杂糟澡则藻灶噪 泽藻藻凿造蚤灶早泽
匀哉粤晕郧 悦葬蚤遭蚤葬灶袁 在耘晕郧 云葬灶躁蚤葬灶早袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑圆冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘灶扎赠皂葬贼蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼赠 凿怎则蚤灶早 责澡赠贼燥则藻皂藻凿蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 责燥造赠糟赠糟造蚤糟 葬则燥皂葬贼蚤糟 澡赠凿则燥糟葬则遭燥灶 蚤皂责葬糟贼藻凿 泽燥蚤造
在匀哉 云葬灶袁 匀韵晕郧 载蚤葬灶早择蚤袁 再粤晕 宰藻灶凿藻袁 藻贼 葬造 渊缘愿员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥枣 噪葬则泽贼 早则燥怎灶凿憎葬贼藻则 增怎造灶藻则葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 悦澡燥灶早择蚤灶早 遭葬泽藻凿 燥灶 则藻增蚤泽藻凿 砸陨杂运耘 皂燥凿藻造
宰耘陨 载蚤灶早责蚤灶早袁孕哉 允怎灶遭蚤灶早袁在匀粤韵 悦澡怎灶赠燥灶早 渊缘愿怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
酝燥灶蚤贼燥则蚤灶早 泽葬造贼 葬灶凿 憎葬贼藻则 凿赠灶葬皂蚤糟泽 蚤灶 枣葬则皂造葬灶凿 葬灶凿 凿则葬蚤灶葬早藻 凿蚤贼糟澡 蚤灶 葬 泽葬造蚤灶藻 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 怎灶凿藻则 则藻凿怎糟藻凿 凿则葬蚤灶葬早藻 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠
孕粤晕 再葬灶曾蚤灶袁 蕴哉韵 宰葬灶袁 允陨粤 在澡燥灶早澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊缘怨苑冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 杂贼藻造造藻则葬 糟澡葬皂葬藻躁葬泽皂藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬造贼蚤贼怎凿藻 蚤灶 蚤灶 凿藻早则葬凿藻凿 葬造责蚤灶藻 早则葬泽泽造葬灶凿
郧粤韵 云怎赠怎葬灶袁 在匀粤韵 悦澡藻灶早扎澡葬灶早袁 在匀哉韵 酝粤 蕴葬灶糟葬燥 渊远园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
月蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 燥枣 责则藻凿葬贼燥则泽 燥灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 葬造造蚤早葬贼燥则 憎藻藻凿 枣造藻葬 遭藻藻贼造藻袁 粤早葬泽蚤糟造藻泽 澡赠早则燥责澡蚤造葬 渊 悦燥造援院 悦澡则赠泽燥皂藻造蚤凿葬藻冤
蕴陨哉 再怎枣葬灶早袁蕴陨 云藻蚤袁郧哉陨 云葬灶早赠葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻则灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 杂藻葬 蚤灶 泽怎皂皂藻则 葬灶凿 憎蚤灶贼藻则 酝粤 宰藻蚤袁 杂哉晕 允怎灶 渊远圆员冤噎噎噎
栽澡藻 葬皂燥怎灶贼 葬灶凿 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造蚤贼贼藻则枣葬造造 蚤灶 贼澡藻 灶葬贼怎则葬造 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼 蚤灶 酝燥责葬灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶
云粤晕 悦澡怎灶灶葬灶袁 郧哉韵 在澡燥灶早造蚤灶早袁 在匀耘晕郧 允蚤灶责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟燥灶贼蚤灶怎燥怎泽 凿则燥怎早澡贼 燥灶 泽燥蚤造 遭葬糟贼藻则蚤葬 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 泽憎藻藻贼 糟澡藻则则赠 则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻
蕴陨哉 云葬灶早糟澡怎灶袁 载陨晕郧 杂澡葬灶早躁怎灶袁 酝粤 匀葬蚤造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远源圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 遭葬泽蚤糟 责则蚤灶糟蚤责造藻 燥枣 则葬灶凿燥皂 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 藻糟燥造燥早赠院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 孕蚤灶怎泽 赠怎灶灶葬灶藻灶泽蚤泽
在匀粤晕郧 蕴藻蚤袁 宰葬灶早 蕴蚤灶造蚤灶袁 在匀粤晕郧 载怎凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远缘园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
匝怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 凿则蚤增蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽 枣燥则 憎藻贼造葬灶凿 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 澡赠凿则燥造燥早赠 遭葬造葬灶糟藻
匀韵哉 孕藻灶早袁 杂匀耘晕 宰藻灶皂蚤灶早袁宰粤晕郧 匝蚤葬燥袁 藻贼 葬造 渊远远园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂贼燥皂葬贼葬造 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶贼则燥造 燥灶 藻增葬责燥贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 造燥憎藻则 皂燥怎灶贼葬蚤灶 葬则藻葬泽 燥枣 晕燥则贼澡 悦澡蚤灶葬
匀哉粤晕郧 匀怎蚤袁 酝耘晕郧 孕蚤灶早袁 在匀粤晕郧 允蚤灶泽燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远远苑冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 枣造怎曾藻泽 燥枣 糟葬则遭燥灶 凿蚤燥曾蚤凿藻袁 皂藻贼澡葬灶藻 葬灶凿 灶蚤贼则燥怎泽 燥曾蚤凿藻 蚤灶 葬造责蚤灶藻 早则葬泽泽造葬灶凿 燥枣 贼澡藻 栽蚤葬灶泽澡葬灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶泽袁 载蚤灶躁蚤葬灶早
匀耘 郧怎蚤曾蚤葬灶早袁 蕴陨 运葬蚤澡怎蚤袁 杂韵晕郧 宰藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远苑源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
粤灶葬造赠泽蚤泽 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣燥燥贼责则蚤灶贼 渊耘云冤 燥枣 灶蚤灶早曾蚤葬 葬灶凿 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽院 孕葬则贼蚤葬造 蕴藻葬泽贼鄄杂择怎葬则藻泽 砸藻早则藻泽泽蚤燥灶 渊孕蕴杂冤
酝粤 酝蚤灶早凿藻袁 酝粤 载怎藻躁怎葬灶袁 载陨耘 再蚤灶早扎澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则燥枣蚤造藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 贼澡藻 则葬贼藻 燥枣 糟葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 蚤灶 晕蚤灶早曾蚤葬 陨则则蚤早葬贼蚤燥灶 在燥灶藻
阅韵晕郧 蕴蚤灶造蚤灶袁 再粤晕郧 匀葬燥袁 再哉 阅燥灶早泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远怨园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
酝燥造藻糟怎造葬则 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥灶 糟葬则遭燥灶 凿蚤燥曾蚤凿藻 葬泽泽蚤皂蚤造葬贼蚤燥灶 燥枣 葬怎贼燥贼则燥责澡蚤糟 皂蚤糟则燥燥则早葬灶蚤泽皂 葬灶凿 糟葬则遭燥灶 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造 泽燥蚤造泽
宰哉 载蚤葬燥澡燥灶早袁 允陨粤晕 再葬灶袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥躁怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊苑园员冤
噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
耘糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 糟蚤则糟怎造葬则 藻糟燥灶燥皂赠 泽赠泽贼藻皂 蚤灶 皂蚤灶蚤灶早 葬则藻葬 遭葬泽藻凿 燥灶 藻皂藻则早赠 葬灶葬造赠贼蚤糟 葬责责则燥葬糟澡
杂哉晕 再怎枣藻灶早袁郧哉韵 匝怎葬灶赠蚤灶早 渊苑员园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤泽泽藻泽泽蚤灶早 泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟葬则则赠蚤灶早 糟葬责葬糟蚤贼赠 遭葬泽藻凿 燥灶 粤阅鄄粤杂 皂燥凿藻造院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 蚤灶 悦燥葬泽贼葬造 在燥灶藻袁 在澡燥怎泽澡葬灶
杂哉 孕葬灶责葬灶袁 再耘 杂澡怎枣藻灶早袁 郧哉韵 在澡燥灶早赠葬灶早袁 藻贼 葬造 渊苑员愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
哉则遭葬灶袁 砸怎则葬造 葬灶凿 杂燥糟蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
阅则蚤增蚤灶早 枣燥则糟藻泽 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 怎则遭葬灶 藻曾责葬灶泽蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 遭燥燥泽贼藻凿 则藻早则藻泽泽蚤燥灶 贼则藻藻泽 葬灶凿 蕴燥早蚤泽贼蚤糟 则藻早则藻泽泽蚤燥灶
蕴陨 悦澡怎灶造蚤灶袁 蕴陨哉 酝蚤葬燥袁 匀哉 再怎葬灶皂葬灶袁 藻贼 葬造 渊苑圆苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽藻葬则糟澡 晕燥贼藻泽
杂责葬贼蚤葬造鄄贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 凿则赠 葬灶凿 憎藻贼 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 葬贼皂燥泽责澡藻则蚤糟 灶蚤贼则燥早藻灶 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则藻早蚤燥灶泽 燥枣 杂澡葬葬灶曾蚤
蕴陨粤晕郧 栽蚤灶早袁 栽韵晕郧 再葬灶忆葬灶袁 蕴陨晕 宰藻灶袁 藻贼 葬造 渊苑猿愿冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂怎造糟澡蚤灶早 憎葬赠 燥灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 贼澡藻则皂葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 责藻葬则 燥则糟澡葬则凿 蚤灶 贼澡藻 葬则蚤凿 葬则藻葬
蕴陨哉 载蚤葬燥赠燥灶早袁 蕴陨 匀燥灶早曾怎灶袁蕴陨 允蚤葬灶皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑源远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造 枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 贼澡藻 贼怎灶凿则葬 燥枣 贼澡藻 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶泽袁 悦澡蚤灶葬
宰粤晕郧 在澡藻灶澡葬蚤袁 再陨晕 载蚤怎择蚤灶袁 允陨粤晕郧 再怎灶枣藻灶早 渊苑缘缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
酝燥凿藻造蚤灶早 贼澡藻 贼燥贼葬造 葬造造燥憎葬遭造藻 葬则藻葬 枣燥则 糟燥葬泽贼葬造 则藻糟造葬皂葬贼蚤燥灶院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 载蚤葬皂藻灶袁 悦澡蚤灶葬
蕴陨晕 悦澡藻灶糟澡藻灶袁 砸粤韵 匀怎葬灶澡怎葬灶袁 蕴陨哉 再葬灶袁 藻贼 葬造 渊苑远远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
愿苑苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 猿期摇 渊圆园员源年 圆月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 猿 渊云藻遭则怎葬则赠袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝 国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇