全 文 ：第 25卷第 8期
2005年 8月
生 态 学 报
ACTAECOLOGICASINICA
Vol.25,No.8
Aug.,2005
广义模型及分类回归树在物种分布
模拟中的应用与比较
曹铭昌1,2,周广胜1*,翁恩生1
(1.中国科学院植物研究所植被数量生态学重点研究室,北京 100093;2.中国科学院研究生院,北京 100039)
基金项目:国家自然科学基金资助项目(49905005,40231018)
收稿日期:2004-11-12;修订日期:2005-05-10
作者简介:曹铭昌(1979～),男,江西安福人,硕士,主要从事全球生态学研究.E-mail:caomingc@ibcas.ac.cn
*通讯作者 Authorofcorrespondence.E-mail:zhougs@pubilc2.bta.net.cn
Foundationitem:NationalNaturalScienceFoundationofChina(No.49905005,40231018)
Receiveddate:2004-11-12;Accepteddate:2005-05-10
Biography:CAOMing-Chang,Master,mainlyengagedinglobalecology.E-mail:caomingc@ibcas.ac.cn
摘要:比较 3个应用较广的模拟物种地理分布模型:广义线性模型(GLM)、广义加法模型(GAM)与分类回归树(CART)对中国
树种地理分布模拟的优劣,以提出更为合适的模拟物种地理分布模型,并用于预测气候变化对物种地理分布的影响。3个模型
对中国 15种树种地理分布的模拟研究表明:除对油松、辽东栎分布的模拟精度稍差外,对其余树种分布的模拟精度均较高,其
中以 GAM模型最好。结合地理信息系统(GIS),比较分析了这 3个模型对青冈、木荷、红松和油松 4种树种的地理分布模拟效
果,结果亦表明:这 3个模型均能很好模拟青冈和木荷的地理分布,而 GLM 模型对红松分布的模拟结果不太理想,3个模型对
油松分布的模拟结果均不甚理想,其中以 GLM 模型最差。基于 3个模型对未来气候变化下青冈与蒙古栎地理分布的预测表
明:GLM 模型与 GAM 模型对青冈分布的预测结果较为接近,青冈在未来气候变化情景下向西和向北扩展,而 CART模型预
测青冈在未来气候变化情景下除有向西、向北扩展趋势外,广东和广西南部的青冈分布区将消失;3个模型均预测蒙古栎在未
来气候变化情景下向西扩展,扩展面积的大小为:GAM模型的模拟面积>GLM模型>CART模型。
关键词:物种分布;广义线性模型;广义加法模型;分类回归树
文章编号:1000-0933(2005)08-2031-10 中图分类号:Q141 文献标识码:A
Application and comparison ofgeneralized modelsand classification and
regressiontreeinsimulatingtreespeciesdistribution
CAOMing-Chang1,2,ZHOU Guang-Sheng1*,WENGEn-Sheng1 (1.LaboratoryofQuantitativeVegetationEcology,
InstituteofBotany,ChineseAcademyofScience,Beijing100093,China;2.GraduateSchoolofChineseAcademyofSciences,Beijing100039,
China).ActaEcologicaSinica,2005,25(8):2031～2040.
Abstract:Comparisonofthreemodels:GeneralizedLinearModels(GLM),GeneralizedAdditiveModels(GAM)and
ClassificationandRegressiontree(CART)insimulatingtreespeciesdistributioninChinaweredoneinthispaper,inorderto
selectasuitablemodelforsimulatingandpredictingtreespeciesdistributionsunderclimatechangeinthefuture.The
simulating15treespeciesdistributionsbythreemodelsindicatedthatthreemodelscouldsimulatethetreespeciesgeographical
distributionsverywelexceptPinustabulaeformisandQuercusliaotungensis.GAM modelisthebestoneamongthem.
Combiningwithgeographicalinformationsystem(GIS),thesimulatingeffectsforgeographicaldistributionsofCyclobalanopsis
glauca,Schimasuperba,Pinuskoraiensis,andPinustabulaeformiswerecompared.Theresultsshowedthatthreemodelscould
simulatethegeographicaldistributionsofofCyclobalanopsisglaucaandSchimasuperbaverywel;GLM modelcouldnot
simulatethegeographicaldistributionofPinuskoraiensisverywel;andthreemodelscouldnotsimulatethegeographical
distributionofPinustabulaeformis.Therelativeperformanceofdifferentmodelswasdiscrepantamongspecies,suggesting
thatthemostaccuratemodelvariesbetweenspecies.Moreover,thegeographicaldistributionsoftypicaltreespecies:
CyclobalanopsisglaucaandQuercusmongolicaunderclimatechangewerestudiedbasedonGLM model,
===================================================================
GAM modeland
CARTmodel.ThesimulatedresultsofCyclobalanopsisglaucageographicaldistributionsbyGLM modelandGAM modelwere
similar,andshoweditsgeographicaldistributionwouldshifttothewestandthenorthunderclimatechange,howeverCART
modelindicatedthattheCyclobalanopsisglaucageographicaldistributionsinSouthernGuangdongprovinceandsouthern
Guangxiprovincewoulddisappear.ThesimulatedresultsofQuercusmongolicageographicaldistributionsbythreemodelswere
similar,andtheywouldshifttothewest,andtheexpandingareasrangedfromGAM model,GLM modeltoCARTmodel.
Keywords:speciesdistribution;generalizedlinearmodels;generalizedadditivemodels;classificationandregressiontree
物种分布与环境的关系一直以来都是生态学研究中的重点问题。近年来,随着统计技术和地理信息系统(Geographic
InformationSystem,GIS)的发展,用于预测物种分布的模型技术也得到了迅速的发展和提高。模型技术已被广泛应用于生物地
理分布[1～9]、生物多样性[10～14]和气候变化影响评估[15～18]等方面。
在描述植物分布与环境关系的众多模型中,广义线性模型(generalizedlinearmodels,GLM))在预测物种分布中显示出较
强的预测能力[19,20],因而被广泛应用。然而,广义线性模型不能处理复杂的响应关系[21],为此产生了广义加法模型 (generalized
additivemodels,GAM)[22,23]。随着计算机技术的发展,基于规则的模型技术,如回归分类树 (classificationandregressiontree,
CART)[24～26]和人工神经网络 (artificialneuralnetwork,ANN)[27,28]等方法也已经被应用于物种分布研究。
我国植被茂盛,物种丰富,植被、物种分布与环境的关系一直是气候-植被关系研究的重点。关于中国植被、物种与环境的
关系已有大量研究[29～34],但应用广义线性模型、广义加法模型、分类回归树和人工神经网络等模型技术对我国物种分布及其对
气候变化响应的研究还未见报道。这些模型技术能够应用环境变量预测物种分布,定量分析物种分布与环境因子的关系,预测
环境变化对物种分布的潜在影响,有助于理解我国物种的分布及其未来发展趋势,对制定减缓气候变化影响的对策具有重要的
指导意义。基于这一考虑,本文在全国尺度上,选取我国 15种常见树种,比较分析广义线性模型、广义加法模型和分类回归树 3
种模型技术对中国树种地理分布模拟的优劣,以提出更为合适的模拟物种地理分布模型,用于预测气候变化对物种地理分布的
影响;同时,亦希望借此为研究我国物种分布提供新思路。
1 材料和方法
1.1 树种分布数据
用于模型比较的 15个树种为青冈(Cyclobalanopsisglauca)、水青冈(Faguslongipetialata)、甜槠(Castanopsiseyrei)、木荷
(Schimasuperba)、石栎(Lithocarpusglaber)、光皮树(Cornuswilsoniana)、乌桕(Sapiumsebiferum)、山桐子(Idesiapolycarpa)、
油松(Pinustabulaeformis)、辽东栎(Quercusliaotungensis)、红松(Pinuskoraiensis)、蒙古栎(Quercusmongolica)、胡桃楸
(Juglansmandshurica)、白檀(Symplocospaniculata)和黄连木(Pistaciachinensis)。这些树种均具有较明显的分布区域,且分布
在我国的南北各地,其中青冈、水青冈、甜槠、木荷、石栎、光皮树、乌桕、山桐子等主要分布在我国亚热带常绿阔叶林区域;油松、
辽东栎主要分布在我国暖温带落叶阔叶林区域;红松、蒙古栎、胡桃楸主要分布在我国温带针阔混交林区域;白檀、黄连木则分
布较广,在亚热带常绿阔叶林及暖温带落叶阔叶林区域均有分布。通过查询中国及各省的植物志、树木志、森林志、中国科学院
植物所标本馆标本记录和相关文献等,广泛收集了每一树种分布数据,并具体到县一级行政单位。同时,利用 ArcGIS8.1版本
将每一树种的存在与不存在(用 1表示存在,0表示不存在)分布数据作为一项属性添加到数字化的中国县级行政区划图(中国
科学院地理研究所资源与环境信息系统国家重点实验室制作,1996)属性表上,然后利用这一属性将数字化的中国县级行政区
划图转化为 3799个 50km×50km栅格单元。
1.2 气候数据
Woodward[35]和 Prentice[36]等从影响植物生理生态特性的角度选取气候变量,以反映植物对冬季低温的忍受程度、对热量
的需求和对湿度的需求。这些气候变量是限制植物生长的主要因子。据此,本文选取 Kira寒冷指数(coldnessindex,CI)[37]和 1
月份最低温度表示冬季低温,用 Kira温暖指数(warmthindex,WI)[37]和 7月份最高温度表示热量需求,用徐文铎提出的湿润
指数(humidityindex,HI)[38]和年降水量表示湿度需求。
本文所用的气候数据为 1960～1990年全国 647个气象台站的气象资料,由此得到 Kira温暖指数、寒冷指数、徐文铎的湿
润指数,1月份最低温度、7月份最高温度和年降水量等 6个气候指标。为使气候资料与树种分布数据相统一,利用 Kriging插
值法将气候数据插值到 3799个 50km×50km栅格单元。
未来中国的气候变化情景采用高学杰等[39]利用区域气候模式(RegionalClimateModel,RCM)嵌套全球气候模式获得的
CO2浓度倍增下气候情景:年均温增加 2.5℃,年降水增加 12%。据此计算未来气候指标,以预测树种的未来分布。
1.3 统计模型
用于比较模拟树种分布与未来分布趋势的 3个模型为:广义线性模型(GLM)[40]、广义加法模型(GAM)[41]和分类回归树
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(CART)[42]。
1.3.1 广义线性模型 广义线性模型为常规正态线性模型的直接推广。它不需要响应变量服从正态分布,响应变量可以服从
指数型分布族中的任何概率分布,如二项分布、泊松分布、伽马分布及负二项分布等。响应变量的值通过预测变量的线性组合来
预测得到,响应变量和预测变量之间通过一个联系函数连接起来,一般形式为:
g(µ)= α+Σ
p
j=1
βjxj
式中,g(µ)为一特定联系函数,当响应变量服从二项分布时,g(µ)=log(µ/(1-µ));α为常数,β为回归系数,µ为由预测变量
线性结合预测得到的响应变量发生的概率。
1.3.2 广义加法模型 广义加法模型为广义线性模型非参数化的扩展,它用平滑函数 fi代替参数 βi,因而数据中的非线性关
系,如双峰和不对称现象,就可以很容易被发现,因而它比广义线性模型更灵活,即该模型的预测结果不是来自于一个预先设定
好的模型。它能应用非参数的方法检测数据的结构,并找出数据中的规律,从而得到更好的预测结果。其一般形式为:
g(µ)= a+Σ
p
j=1
fj(xj)
1.3.3 分类回归树 分类回归树是一种非参数化的回归及分类技术,不需要预先假设响应变量和预测变量之间的关系,而是
根据响应变量,利用递归划分法,将由预测变量定义的空间划分为尽可能同质的类别。每一次划分都由预测变量的一个最佳划
分值来完成,将数据分成两个部分,重复此过程,直到数据不可再分。分类回归树算法由树生长和树剪枝 2个步骤组成[24]。
1.3.4 模型运算 模型运算均在 S-PLUS6.0软件上进行。广义线性模型运算时定义方程式中每个预测变量与响应变量之间
为线性关系;广义加法模型运算时运用样条平滑函数,每个预测变量的平滑自由度均限定为 4;分类及回归树运算结果应用
prune函数剪枝,得到一个最佳分类树。模型结果应用 ArcGIS8.1版本以地图形式表示出来。
1.4 模型验证和评估
为验证模型的模拟质量,把整个数据分为两个子集:训练和评估子集。通过随机取样取得总数据集的 70%作为训练子集,
用来训练模型;余下的 30%作为评估子集,用来验证模型。同时,应用 Kappa统计值[43]和接收机工作特征曲线(receiveropera-
tingcharacteristiccurve,ROC曲线)[44-45]来评估和比较模型模拟精度。Kappa值法是通过对模拟结果取不同的阈值,得到不同
的 Kappa值,此中最大的 Kappa值被用来评估模型[46],评估标准[47]为:Kappa值<0.4,失败(fail)、0.4～0.55,一般(fair);0.55
～0.7,好(good);0.7～0.85,很好(verygood);>0.85,非常好(excelent)。ROC曲线则不需要通过对模拟结果选取固定的阈
值来确定模型精度,它将不同阈值的正确模拟存在的百分率(精确性)和 1减去正确模拟不存在的百分率(特异性)通过作图法
表示在图上,通过比较曲线和 45º线之间的面积(areaundercurve,AUC)来确定模型的模拟精度。该模型的评估标准[48]为:
AUC为 0.50～0.60,失败(fail);0.60～0.70,较差(poor);0.70～0.80,一般(fair);0.80～0.90,好(good);0.90～1.0,非常好
(excelent)。
2 结果分析
2.1 模型评估
将评估子集的数据代入训练后的模型中,用其所得结果给出相应的 AUC和 Kappa值(表 1),以此来评估不同模型对树种
分布的模拟精度。
由表 1可知,GLM 模型、GAM 模型与 CART模型 3个模型的 AUC平均值分别为 0.951、0.980与 0.948,均大于 0.9,模
型模拟精度均达到非常好程度;Kappa平均值分别为 0.675、0.793与 0.786,模拟精度分别为好、很好与非常好。无论从 AUC
和 Kappa值来看模型的模拟效果,GAM 模型都优于 GLM 模型和 CART模型;而从 AUC来看,GLM 模型的模拟效果稍优于
CART模型;从 Kappa值来看,CART模型的模拟效果好于 GLM模型。
3个模型对青冈、水青冈、甜槠、木荷、石栎、光皮树、乌桕、山桐子、蒙古栎、白檀、黄连木等树种的模拟均达到较高精度,
AUC均达到非常好的模拟效果;Kappa值亦均达到好的效果。其中,3个模型对黄连木分布的模拟效果最为突出,AUC和
Kappa值最高,均达到非常好的模拟效果。红松、胡桃楸分布的 GLM模型模拟效果不太理想,Kappa值分别为 0.464和 0.340,
其它两个模型的模拟效果则较好。油松、辽东栎分布的 3个模型模拟的AUC和Kappa值均最低,以Kappa值为例,对油松和辽
东栎分布的 GLM模型模拟的 Kappa值分别为 0.337和 0.281,模拟效果均失败;而 GAM 模型和 CART模型的模拟效果均只
达到一般程度。
2.2 树种现实分布模拟比较
通过选取最大化 Kappa值将模型模拟的树种现实分布借助于地理信息系统软件以地图方式显示,以比较模型模拟效果的
优劣。选取模拟效果较好的青冈、木荷、红松及模拟效果较差的油松进行比较分析。图 1～图 4分别为青冈、木荷、红松与油松的
33028期 曹铭昌 等:广义模型及分类回归树在物种分布模拟中的应用与比较
现实分布和 3个模型的模拟结果。可以看出,3个模型均能很好地模拟青冈和木荷的现实分布,且模拟效果较为接近,其中
GAM 模型和 CART模型的模拟效果较为理想,而 GLM模型的模拟效果则稍差。GLM模型对红松分布的模拟效果不太理想,
而另 2个模型的模拟效果则较好。3个模型对于油松分布的模拟效果均不甚理想,其中以GLM模型的模拟效果稍好,与模型评
估结果相吻合。模型模拟结果中,油松在我国新疆西北部、新疆与青海交界处及新疆与内蒙古交界处有大量分布,这显然与油松
的实际分布不符,可能与油松分布区域狭长、零散,且为人工树种,受人为干扰较大有关。而青冈与木荷的模拟效果较为理想,可
能是因为青冈、木荷主要分布在亚热带常绿阔叶林区域,基本处于自然分布状况,受人为干扰较小,且分布广泛。
表 1 3个模型对 15个树种分布模拟的 AUC和 Kappa值
Table1 AUCandKappavaluesforsimulated15treespeciesdistributionsbyGLM,GAM andCART
树种 Treespecies
AUC Kappa
GLM GAM CART GLM GAM CART
青冈 Cyclobalanopsisglauca 0.985 0.992 0.977 0.855 0.892 0.898
水青冈 Faguslongipetialata 0.963 0.980 0.922 0.664 0.794 0.675
甜槠 Castanopsiseyrei 0.981 0.993 0.954 0.754 0.857 0.805
木荷 Schimasuperba 0.995 0.996 0.995 0.886 0.905 0.919
石栎 Lithocarpusglaber 0.964 0.968 0.948 0.669 0.645 0.664
光皮树 Cornuswilsoniana 0.985 0.987 0.965 0.802 0.801 0.799
乌桕 Sapiumsebiferum 0.987 0.992 0.962 0.893 0.913 0.906
山桐子 Idesiapolycarpa 0.973 0.978 0.953 0.741 0.741 0.793
油松 Pinustabulaeformis 0.846 0.948 0.894 0.337 0.595 0.640
辽东栎 Quercusliaotungensis 0.843 0.932 0.747 0.281 0.501 0.434
红松 Pinuskoraiensis 0.934 0.986 0.975 0.464 0.876 0.854
蒙古栎 Quercusmongolica 0.934 0.983 0.944 0.622 0.783 0.763
白檀 Symplocospaniculata 0.989 0.992 0.993 0.887 0.899 0.901
胡桃楸 Juglansmandshurica 0.892 0.986 0.995 0.340 0.764 0.809
黄连木 Pistaciachinensis 0.996 0.997 0.993 0.933 0.952 0.936
平均值 Mean 0.951 0.980 0.948 0.676 0.795 0.786
图 1 青冈的现实分布及 3个模型模拟的分布
Fig.1 ActualandsimulateddistributionforCyclobalanopsisglaucaaccordingtoGLM,GAM andCART
黑色代表有分布,白色代表无分布 Darkcorrespondstodistribution,whitetonodistribution
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图 2 木荷的现实分布及 3个模型模拟的分布
Fig.2 ActualandsimulateddistributionforSchimasuperbaaccordingtoGLM,GAM andCART
黑色代表有分布,白色代表无分布 Darkcorrespondstodistribution,whitetonodistribution
图 3 红松的现实分布及 3个模型模拟的分布
Fig.3 ActualandsimulateddistributionforPinuskoraiensisaccordingtoGLM,GAM andCART
黑色代表有分布,白色代表无分布 Darkcorrespondstodistribution,whitetonodistribution
53028期 曹铭昌 等:广义模型及分类回归树在物种分布模拟中的应用与比较
图 4 油松的现实分布及 3个模型模拟的分布
Fig.4 ActualandsimulateddistributionforPinustabulaeformisaccordingtoGLM,GAM andCART
黑色代表有分布,白色代表无分布 Darkcorrespondstodistribution,whitetonodistribution
2.3 未来气候条件下模型预测结果分析
为比较模型模拟效果的优劣,利用地理信息系统软件将未来气候情景下模型预测的树种未来潜在分布结果和树种现实分
布叠加显示,并以栅格单元为基础计算每一树种在气候变化下分布区面积的具体变化。选取现实分布中预测结果较好的青冈
(图 5)和蒙古栎(图 6)一南一北 2种树种进行比较分析。可以看出,在未来气候变化情景下,GLM 模型和 GAM 模型预测的青
冈分布结果较为接近,除基本保持原有分布区域外(分别为 94%和 96%),均向西和向北扩展,而 CART模型模拟结果除向西
向北扩展外,青冈在广东和广西南部的分布区域将消失。总之,3个模型关于未来气候变化情景下青冈分布的预测均表明,青冈
在基本保持原有分布的基础上,其未来潜在分布区域均有所扩大,不过从 Kappa值来看,CART模型预测结果的可信度更大。
图 5 青冈的现实分布及 3个模型预测的未来分布比较
Fig.5 ComparisonofactualandsimulateddistributionforCyclobalanopsisglaucaunderclimatechangeaccordingtoGLM,GAM andCART
黑色代表有分布,白色代表无分布 Darkcolourcorrespondstostabledistribution,darkgreytonewdistribution,cleargreytolosed
distribution
同样,3个模型关于未来气候变化情景下蒙古栎分布的预测均表明,蒙古栎有明显的向西扩展趋势,扩展面积的大小为:
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GAM模型的预测扩展面积>GLM模型>CART模型。其中,GLM 模型预测的蒙古栎消失与新出现的分布区面积相同,均为
33%,而GAM模型和CART模型预测的蒙古栎分布区面积均为不同程度的扩展,扩展面积分别为原有面积的 37%和 15%。从
Kappa值来看,GAM模型的预测结果更为可信。
图 6 蒙古栎的现实分布及 3个模型预测的未来分布比较
Fig.6 ComparisonofactualandsimulateddistributionforQuercusmongolicaunderclimatechangeaccordingtoGLM,GAM andCART
黑色代表有分布,白色代表无分布 Darkcolourcorrespondstostabledistribution,darkgreytonewdistribution,cleargreytolosed
distribution
3 讨论
基于我国 15种树种分布对模型模拟效果的评估表明,3个模型均有较高的模拟精度。在 3个模型中,GAM 模型的模拟效
果最好,CART模型次之,GLM模型最差。值得注意的是,这并不意味着GAM模型对所有树种的模拟效果最好。当研究的对象
和研究的方法不同时,模型的模拟效果也不一致。例如,关于油松、白檀、胡桃楸的分布,CART模型的模拟效果就好于GAM模
型,其它一些研究也得到类似的结果,如 Thuiler[49]利用欧洲 61个树种对 GLM 模型、GAM 模型和 CART模型以及人工神经
网络 4个模型进行比较指出,4个模型的模拟效果没有显著差异,应根据不同树种分布选择最优模型,以达到最佳模拟效果。因
此,研究者在研究中应慎重选择模型,依照研究对象、目的和要求选择合适的模型。
本论文在构造 GLM 模型时,只应用了线性项;在构造 GAM 模型时,选择了样条平滑函数;在构造 CART模型时,为两个
子集。然而,构造模型的方法很多,如在构造 GLM 模型时,可以考虑添加二次项、三次项、多次项及交互作用;在构造 GAM 模
型时,可以选择其他平滑函数,如 lowess平滑函数;在构造 CART模型时,可将数据分为 10个子集,利用 10次交叉验证来运算
模型[49]。同时,也可以应用其他模型技术,如人工神经网络[27,28]和遗传算法[51～53]来构造模型。不同的模型构造方法将对模型的
模拟效果产生一定的影响。本论文中 GLM模型的模拟效果较差,可能与其不能处理复杂曲线有关[21],也可能与构造模型的方
法有关。Vatssuercs[24]曾通过添加二次项、三次项和交互项构造 GLM模型,并利用逐步回归选择显著项,使得 GLM 模型的模
拟效果显著提高。
在区域和洲际尺度,气候是控制植物分布的主要环境因子[35],许多研究在此基础上利用气候变量建立物种分布模型,并用
来预测气候变化对物种分布的潜在影响[15～18]。然而,必须指出的是,随着空间尺度的减小,其它的一些因素,如土壤、地形、生物
之间的交互作用,物种扩散能力将对物种的分布产生重大影响[54]。在小尺度上,已有研究将土壤、地形和海拔等环境变量引入
到物种分布模型中来,取得了很好的模拟效果[5,26]。本论文研究的尺度建立在全国尺度水平,因而只选用了气候变量作为预测
变量。结果表明,3个模型对大部分树种分布的模拟效果均能达到较好程度,尤其是黄连木,无论从AdC和Kappa值来看,模拟
效果均达到非常好的程度。较高精度的物种气候模型无疑可以用作研究气候变化下物种分布的潜在变化。
在模型研究中,地理信息系统是一种很有力的辅助手段,其强大的数据处理能力、空间分析功能极大地加强了模型模拟、预
测和定量分析能力[5,6,17,26,49]。在已有的关于中国物种分布与气候关系研究中,在数据处理方面,主要应用距离物种实际分布最
近的气象台站的气候资料代替物种实际分布地点的气候资料[29,30,33],由于气象台站大部分位于城镇,与物种的分布地点有一定
距离,不可避免地会影响到数据的精度。因而,本论文利用地理信息系统分析和处理数据,让树种分布数据和气候数据在每一个
栅格单元上一一对应起来,有效提高了数据精度。同时,应用地理信息系统将模型模拟结果清晰和直观地表现在地图上,可直接
反映出模型模拟能力的差异,尤其能定量分析环境变化下物种分布的潜在变化。例如,未来气候变化情景下,利用地理信息系统
将模型预测的蒙古栎未来潜在分布与现实分布叠加显示表明,蒙古栎有向西扩展的趋势,其中 GAM 模型预测其分布区扩大的
73028期 曹铭昌 等e广义模型及分类回归树在物种分布模拟中的应用与比较
面积最大,为 51%。需要注意的是,在分析不同模型预测的物种未来分布时,应结合其预测精度进行分析,较高预测精度模型的
预测结果可信度较大。
4 结论
基于中国 15种树种的地理分布比较分析了广义线性模型(GLM)、广义加法模型(GAM)和分类回归树(CART)的优劣。结
果表明,3个模型对于油松、辽东栎分布的模拟效果较差。以 Kappa值为例,油松和辽东栎分布的 GLM模型模拟的 Kappa值分
别为 0.337和 0.281,模拟效果为失败,GAM模型和 CART模型的模拟效果则都在一般程度。3个模型对其余树种分布的模拟
均达到较高精度,其中对黄连木模拟效果最好,3个模型模拟的AUC和Kappa值最高,均达到了非常好程度。总体而言,这 3个
模型模拟效果较高,其中以 GAM模型的模拟效果最优。
以地理信息系统将青冈、木荷、红松、油松的模拟效果以地图方式显示出来表明,地理信息系统能直观、定量反映模型模拟
效果与模型预测结果差异。3个模型均能很好模拟青冈和木荷的现实分布,且模拟效果接近;红松分布的GLM模型模拟效果不
太理想,油松分布的 3个模型模拟效果均不甚理想,以 GLM模型最差。这些结果与模型模拟效果评估相吻合。
在未来气候变化情景下,以 3个模型模拟效果均较高的青冈、蒙古栎为研究对象分析基未来变化趋势。结果表明,GLM 模
型与 GAM模型预测的青冈未来分布结果较为接近,均向西和向北扩展,而 CART模型预测的分布除向西向北扩展外,其在广
东和广西南部分布区域将消失。3个模型预测蒙古栎未来分布均将向西扩展,扩展面积的大小为:GAM 模型>GLM 模型>
CART模型。
References:
[1] AustinM P.Modelsfortheanalysisofspeciesresponsetoenvironmentalgradients.Vegetatio,1987,69:35～45.
[2] HilM O.PatternsofspeciesdistributioninBritainelucidatedbycanonicalcorrespondenceanalysis.JournalofBiogeography,1991,18:
247～255.
[3] BucklandST,ElstonA.Empiricalmodelsforthespatialdistributionofwildlife.JournalofAppliedEcology,1993,30:478～495.
[4] BeerlingDJ,HuntleyB,BaileyJP.ClimateandthedistributionofFallopiajaponica:useofanintroducedspeciestotestthepredictive
capacityofresponsesurfaces.JournalofVegetationScience,1995,6:269～282
[5] FranklinJ.PredictingthedistributionofshrubspeciesinsouthernCaliforniafrom climateandterrain-derivedvariables.Journalof
VegetationScience,1998,9:733～748.
[6] GuisanA,TheurilatJP,KienastF.Predictingthepotentialdistributionofplantspeciesinanalpineenvironment.JournalofVegetation
Science,1998,9:65～74.
[7] GuisanA,WeissSB,WeissAD.GLM versusCCAspatialmodelingofplantspeciesdistribution.PlantEcology,1999,143:107～122.
[8] CorsiF,Dupr-E,BoitaniL.Alarge-scalemodelofwolfdistributionin.talyforconservationplanning./on0er1ationBiology,1999,13:
150～159.
[9] ManelS,DiasJM,OrmerodSJ.Comparingdiscriminantanalysis,neuralnetworksandlogisticregressionforpredictingspecies
distributions:acasestudywithaHimalayanriverbird.Ecological2odelling,1999,130:337～347.
[10] OwenJG.Patternsofherpetofaunalspeciesrichness:relationtotemperature,precipitationandvarianceinelevation.Journalof
Biogeography,1989,16:141～150.
[11] HeikkinenRK.Predictingpatternsofvascularplantspeciesrichnesswithcompositevariables:ameso-scalestudyinFinnishLalpland.
Vegetatio,1996,136:151～165.
[12] FraserRH.4ertebratespeciesrichnessatthemesoscale:relativerolesofenergyandheterogeneity.5lo6alEcologyandBiogeography
7eter,1998,8:215～220.
[13] WohlgemuthT.Modelingfloristicspeciesrichnessonaregionalscale:acasestudyinSwit9erland.Biodi1er0ity/on0er1ation,1998,8:
159～177.
[14] MidgleyGF,HannahL,MilarD,etal.Developingregionalandspecies-levelassessmentsofclimatechangeimpactsonbiodiversity:a
preliminarystudyintheCapeFloristicRegion.Biological/on0er1ation,2003,113:87～97.
[15] HuntleyB,BerryPM,CramerW,etal.ModelingpresentandpotentialfuturerangesofsomeEuropeanhigherplantsusingclimate
responsesurfaces.JournalofBiogeography1995,33:967～1001.
[16] SykesM T,Prentice.C.Climatechange,treespeciesdistributionsandforestdynamics:acasestudyinthemi:edconifer;northern
hardwoods9oneofnorthernEurope./li[17] BakkenesM,AlkemadeRM,.hleF,etal.AssessingeffectsofforecastedclimatechangeonthediversityanddistributionofEuropean
higherplantsfor2050.5lo6al/hangeBiology,2002,8:390～407
8302 生 态 学 报 25卷
[18] BerryPM,DawsonTE,HarrisonPA,etal.Modelingpotentialimpactsofclimatechangeonthebioclimaticenvelopeofspeciesin
BritainandIreland.GlobalEcologyandBiogeography,2002,11:453～462.
[19] AustinM P,MeyersJA.Currentapproachestomodelingtheenvironmentalnicheofeucalypts:implicationsformanagementofforest
biodiversity.ForestEcologyandManagement,1996,85:95～106.
[20] BritoJC,CrespoEG,PauloOS.Modelingwildlifedistributions:logisticmultipleregressionvsoverlapanalysis.Ecography,1999,
22:251～260.
[21] YeeTW,MitchelND.Generalizedadditivemodelsinplantecology.JournalofVegetationScience,1991,2:587～602.
[22] FrescinoTS,EdwardsTCJr,MoisenGG.ModelingspatialyexplicitforeststructuralattributesusingGeneralizedAdditiveModels.
JournalofVegetationScience,2001,12:15～26.
[23] LehmannA,OvertonJM,LeathwickJR.GRASP:generalizedregressionanalysisandspatialprediction.EcologicalModelling,2003,
160:165～183.
[24] Vayssi!resM P,PlantR E,Alen"DiazBH.Classificationtrees:analternativenon"parametricapproachforpredictingspecies
distributions.JournalofVegetationScience,2000,11:679～694.
[25] RougetM,RichardsonDM,LavorelS,etal.DeterminantsofdistributionofsixPinusspeciesinCatalonia,Spain.Journalof
VegetationScience,2001,12:491～502.
[26] ThuilerW,Ara#$oM B,LavorelS.Generalisedmodelsversusclassificationtreeanalysis:acomparativestudyforpredictingspatial
distributionsofplantspeciesatdifferentscales.JournalofVegetationScience,2003,1%:669～680.
[27] LekS,DelacosteM,BaranP,etal.Applicationofneuralnetworkstomodelingnon"linearrelationshipsinecology.Ecological
Modelling,196,&0:39～52.
[28] PearsonRG,DawsonTP,BerryPM,etal.Species:ASpatialEvaluationofClimateImpactontheEnvelopeofSpecies.Ecological
Modelling,2002,15%:289～300.
[29] HongBG,LiS’.Thepreliminarystudyofthecorrelationsbetweenthedistributionofmainevergreenbroad"leaftreespeciesinJiangsu
andclimates.(ctaEcologicaSinica,1981,1)2*:105～111.
[30] +uW T.TherelationbetweenthezonaldistributionoftypesofvegetationandtheclimateinnortheastChina.(cta,hytoecologicaet
GeobotanicaSinica,1986,10)4*:254～263.
[31] ’hang+S.Avegetation"climateclassificationsystemforglobalchangesstudiesinChina.-uaternarySciences,1993,2:157～169.
[32] ’houGS,’hang+S.Studyonclimate"vegetationclassificationforglobalchangeinChina.(ctaBotanicaSinica,1996,.8)1*:8～17.
[33] NiJ,SongYC.Relationshipsbetweengeographicaldistributionof/yclobalanopsisglaucaandclimateinChina.(ctaBotanicaSinica,
1997,.&)5*:451～460.
[34] LiB,’hangJT.AnalysisofrelationshipsbetweenvegetationandclimatevariablesinLoessPlateau.(ctaEcologicaSinica,2003,2.
)1*:82～89.
[35] WoodwardFI./limateandplantdistribution.Cambridge:Cambridge0niversityPress,1987.
[36] PrenticeIC,CramerW,HarrisonSP,etal.Aglobalbiomemodelbasedonplantphysiologyanddominance,soilpropertiesand
climate.JournalofBiogeography,1992,1&:117～134.
[37] 1iraT.OnthealtitudinalarrangementofclimaticzoneinJapan.2anti"3ouga4u.1948,2:143～173.
[38] +uW T.1ira5swarmthindexanditsapplicationintheChinesevegetation./hineseJournalofEcology,1985,.:35～39.
[39] Gao+J,’hao’C,DingYH,etal.ClimateChangeduetoGreenhouseEffectsinChinaasSimulatedbyaRegionalClimateModel.
(d6ancesin(tmosphericSciences,2001,18:1224～1230.
[40] McCulaghP,NelderJA.Generali7ed8inearModels.seconded.London:ChapmanandHal,1989.
[41] HastieTJ,TibshiraniR.Generalised(dditi6eModels.London:ChapmanandHal,1990.
[42] BreimanL,FriedmanJH,OlshenRA,etal./lassificationand9egression:rees.NewYork:ChapmanandHal,1984.
[43] CohenJ.Acoefficientofagreementfornominalscales.Educationaland,sychologicalMeasurement,1960,20:37～46.
[44] HanleyJA,McNeilBJ.Themeaninganduseoftheareaunderareceiveroperatingcharacteristic)ROC*curve.9adiology,1982,1%.:
29～36.
[45] HanleyJA,McNeilBJ.Methodsofcomparingtheareasunderreceiveroperatingcharacteristic)ROC*curve.9adiology,1983,1%8:839
～843.
[46] FieldingsA H,BelJF.A review ofmethodsfortheassessmentofpredictionerrorsinconservationpresence;absencemodels.
En6ironmental/onser6ation,1997,2%:38～49.
[47] MonserudRA,LeemansR.Comparingglobalvegetationmapswiththe1appastatistic.EcologicalModelling,1992,62:275～293
93028期 曹铭昌 等:广义模型及分类回归树在物种分布模拟中的应用与比较
[48] SwetsKA.Measuringtheaccuracyofdiagnosticsystems.Science,1988,240:1285～1293.
[49] ThuilerW.BIOMOD-optimizingpredictionsofspeciesdistributionsandprojectingpotentialfutureshiftsunderglobalchange.Global
ChangeBiology,2003,9:1353～1363.
[50] StockwelDRB,PetersD.TheGARPmodelingsystem:problemsandsolutionstoautomatedspatialprediction.InternationalJournal
GeographicalInformationScience,1999,13:143～158.
[51] PetersonAT,Srnchez-sorderot,Soberunv,etal.wffectsofglobalclimatechangeongeographicdistributionsofMexicansracidae.
ycologicalzo{elling,2001,144:21～30.
[52] PetersonAT,Ortega-|uertaM A,Bartleyv,etal.}utureprojectionsforMexicanfaunasunderglobalclimatechangescenarios.
~ature,2002,416:626～629.
[53] AdersonRP,Lew D,PetersonA T.wvaluatingpredictivemodelsofspeciesdistribution:criteriaforselectingoptimalmodels.
ycologicalzo{elling,2003,162:211～232.
[54] PearsonRG,DawsonTP.Predictingtheimpactsofclimatechangeonthedistributionofspecies:arebioclimateenvelopemodelsuseful?
Globalycologyan{Biogeography,2003,12:361～371.
参考文献:
[29] 洪必恭,李绍珠.江苏主要常绿阔叶树种的分布与热量关系的初步研究.生态学报,1981,1(2):105～111.
[30] 徐文铎.中国东北主要植被类型的分布与气候的关系.植物生态学与地植物学学报,1986,10(4):254～263.
[31] 张新时.研究全球变化的植被-气候分类系统.第四纪研究,1993,2:157～169.
[32] 周广胜,张新时.全球变化的中国气候-植被分类研究.植物学报,1996,38(1):8～17.
[33] 倪健,宋永昌.中国青冈的地理分布与气候的关系.植物学报,1997,39(5):451～460.
[34] 李斌,张金屯.黄土高原地区植被与气候的关系.生态学报,2003,23(1):82～89.
[38] 徐文铎.吉良的热量指数及其在中国植被中的应用.生态学杂志,1985,3:35～39.
0402 生 态 学 报 25卷