全 文 ：第 34 卷第 22 期
2014年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.22
Nov.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(41101054);中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050406)
收稿日期:2013鄄02鄄27; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄17
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: hmzecology@ lzb.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201302270310
张珂,何明珠,李新荣,谭会娟,高艳红,李刚,韩国君,吴杨杨.阿拉善荒漠典型植物叶片碳、氮、磷化学计量特征.生态学报,2014,34( 22):
6538鄄6547.
Zhang K, He M Z, Li X R, Tan H J, Gao Y H, Li G, Han G J, Wu Y Y.Foliar carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry of typical desert plants
across the Alashan Desert.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6538鄄6547.
阿拉善荒漠典型植物叶片碳、氮、磷化学计量特征
张摇 珂1,何明珠1,*,李新荣1,2,谭会娟1,2,高艳红1,
李摇 刚1,韩国君3,吴杨杨3
(1. 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 沙坡头沙漠研究试验站,兰州摇 730000;
2. 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 甘肃省寒区旱区逆境生理与生态重点实验室, 兰州摇 730000;3. 甘肃农业大学,兰州摇 730070)
摘要:荒漠植物在水分限制、营养元素相对匮缺的条件下,经过长期的进化适应形成了自身独特的生理生态和生态化学计量特
征。 在阿拉善荒漠选择 52个典型群落类型,分析和研究了 54种荒漠植物叶片的碳、氮和磷的化学计量特征。 结果表明:荒漠
植物叶片的碳(C mg / g)、氮(N mg / g)和磷(P mg / g)含量变幅较大,分别为(379.01依55.42) mg / g、(10.65依7.91) mg / g和(1郾 04依
0.81) mg / g,变异系数分别为 0.15、0.74和 0.78; C / N、C / P、和 N / P 分别为 66.70依60.81、683.16依561.94、11.53依5.06。 元素间相
关性分析表明,叶片的 C和 N不相关(P>0.05),C与 P 显著正相关(P<0.05),N和 P 极显著正相关(P<0.01)。 从植物功能型
的角度分析发现,灌木和 1年生草本植物对 C的存储能力较低;占整体 67%的灌木叶片的 N、P 含量最低,导致总体 N、P 含量较
低;多年生草本和 1年生草本植物叶 N含量与灌木植物叶片和整体 N含量无差别,而 P 含量明显高于灌木植物叶片和整体 P
含量且 N / P 明显低于灌木植物叶片和总体 N / P,导致总体 N / P 较低。 该研究结果与全球和中国尺度的研究相比发现,荒漠植
物叶片 C、N、P 含量和 N / P 明显偏低,N / P<14说明阿拉善荒漠植物在受 N、P 共同作用的同时更易受 N限制。
关键词:荒漠生态系统;荒漠植物;叶片养分;生态化学计量学
Foliar carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry of typical desert plants
across the Alashan Desert
ZHANG Ke1, HE Mingzhu1,*, LI Xinrong1,2, TAN Huijuan1,2, GAO Yanhong1, LI Gang1, HAN Guojun3,
WU Yangyang3
1 Shapotou Desert Research & Experiment Station, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences,
Lanzhou 730000, China
2 Laboratory of Plant Stress Ecophysiology and Biotechnology, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of
Sciences, Lanzhou 730000, China
3 Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
Abstract: Carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) play an important role in plant growth and regulate various
physiological functions. Leaf C, N and P stoichiometry varies with many aspects of plant biology. The ratios of C / N and C / P
may reflect the balance between the plant demand and N and P availability and constrain various processes. Previous data
from soils in China pointed to a shortage of P. Shortage of N was also reported from the Alashan Desert. We therefore
assumed that plant stoichiometry may reflect the low levels of N and P in the Alashan Desert soils. To find the ecological
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stoichiometry characteristics of C, N and P of the plants of the Alashan desert, we examined 54 typical desert species,
which included three groups of plants: perennial shrubs (PS), perennial herbs (PH) and annual herbs (AH). A total of
25, 15 and 14 plants were sampled from PS, PH and AH, respectively. Our findings indicate that C, N, P in the plant
leaves ranged from 236.48 to 513.54 (with an average of 379.01依55.42) mg / g for C, 1.2 mg / g to 37.37 (with an average
of 10.65依7.91) mg / g for N, and 0.11 mg / g to 4.5 (with an average of 1.04依0.81) mg / g for P. Whereas C and P, and N
and P were positively correlated in agreement with previous publications, no significant relation was found between C and
N, in disagreement with previous publications. As for N and P, these values were substantially lower for PS. The average
values for PH and AH were 11.55 (依 7.34) and 10.88 (依 7.17), mg / g for N, and 1.47 (依 0.94), and 1.41 (依 0.94)
mg / g for P. As for PS, they were 10.38 (依 8.24) and 0.84 (依 0.65) mg / g for N and P, respectively. The average values
found for N and P in the Alashan Desert were substantially lower than the typical values reported from other desert regions in
China having on average 24.4 (依 8.10) and 1.74 (依 0.88) mg / g of N and P, respectively. Furthermore, out of all plants
examined, 71% of the plants had a ratio of N / P < 14 which implies that plant growth is primary limited by N. Interestingly,
the lowest values were found in leaves at the new shoots and we presume that nutrients are transferred from leaves at the
older branches to leaves at the younger shoots. Our data thus imply that the Alashan desert plants are adapted to
substantially low values of N, and also, following the low ratio of N / P, to low amounts of P.
Key Words: desert ecosystem; desert plant; leaf nutrient; ecological stoichiometry
摇 摇 氮(N)和磷(P)是植物的基本营养元素,也是各
种蛋白质和遗传物质的重要组成元素,而通过光合
作用同化的碳(C)则是植物各种生理生化过程的底
物和能量来源[1]。 三者在植物生长和各种生理机制
调节方面发挥着重要作用[2鄄4],相比于其他元素,C、
N、P 元素的耦合作用更强[5鄄6],并且化学计量比特征
能够反映植物的生态策略,如 C 颐N和 C 颐P 比值反映
植物生长速度并与植物氮和磷的利用效率有关,研
究表明叶片 N 含量与 C 含量等速[7鄄8]或不等速变
化[9], 叶片 P 含量以 C含量的 4 / 3 指数增长[2,8,10];
N 颐 P 则可以反映植物生长受 N 或 P 的限制情
况[11鄄12],而且叶片 N 含量以 P 含量的 3 / 4[2,8,10]、
2 / 3[13]或 0.73[14]指数增长。 近年来,通过化学计量
学方法研究 N、P 的区域分布规律成为研究热点[9]
且多集中在森林[7,14鄄15]、草地[16]等植被类型。 在荒
漠生态系统中,N 和 P 是主要的限制性营养元素,
West[17]认为只有在养分利用充足的情况下,植物才
能完全受土壤水分的限制并且荒漠植物组织中的 N
含量高于湿地环境中的植物;而 Killingbeck 和
Whitford[18]通过广泛收集多年生荒漠灌木叶子氮含
量的数据得出荒漠灌木叶片氮含量并不高于湿地环
境中植物叶片的氮含量。 近年来的研究表明在年降
水量小于 300 mm的情况下,N和 P 共同限制植物生
长[19鄄20];在降水量<200 mm的地区,有限的养分和水
分共同限制植物的生长[21]。 荒漠生态系统在极端
的水分、温度和土壤等生态因子的综合作用下,荒漠
植物的 C、N、P 化学计量比具有哪些特点? 不同元
素之间的内在作用规律如何,以及不同植物功能类
群对于 C、N、P 的吸收的趋同性和差异性如何? 对
这些问题的研究将丰富我国对于荒漠生态系统化学
计量学领域的研究并对干旱区退化生态系统的保护
和恢复提供一定理论指导。
本文研究区阿拉善荒漠位于亚非荒漠区最东
段,深居内陆,降水较少,地形复杂,长期的历史演化
造就以戈壁成分和古地中海成分为主的荒漠植物群
系[22],形成了以草原化荒漠、典型荒漠为优势的地
带性植被。 在本项研究中,通过对 54 种荒漠植物
(包括灌木和草本植物)叶片 C、N、P 含量和化学计
量性状的研究,旨在揭示该区荒漠植物叶片 C、N、P
组成特征及分布规律以及 N、P 化学计量学特征在本
区域中的生态指示作用。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区域
阿拉善高原地处内蒙古最西部(37毅24忆—42毅47忆
N,97毅10忆—106毅53忆E),占地面积约为 25 万 km2(除
贺兰山外)。 由于受到贺兰山的阻挡,从东南吹来的
夏季风很难到达,气候干旱,大部分地方是荒漠,流
9356摇 22期 摇 摇 摇 张珂摇 等:阿拉善荒漠典型植物叶片碳、氮、磷化学计量特征 摇
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动沙丘广泛分布,境内分布有腾格里沙漠、巴丹吉林
沙漠和乌兰布和沙漠,是我国荒漠化最为严重的地
区之一[23]。 年降水量变幅为 40—200 mm,日照时间
为 2900—3400 h,年均温 5.8—8.8益。 从地理分布上
来说,阿拉善荒漠位于亚洲荒漠植物区最东端中亚
荒漠亚区(戈壁荒漠区)的阿拉善荒漠省,该区植被
呈现明显的地带性分布规律,主要以草原化荒漠、荒
漠化草原以及典型荒漠为主, 植被盖度仅为
15%—30%。
1.2摇 调查设计与采样
1.2.1摇 植被调查
野外调查于 2012年 8 月植物生长季内进行,调
查样点选择在远离公路的地方进行,以减少交通道
路的影响。 采用随机取样法,调查沿途出现的典型
植被群落。 在本次调查中,共设置 52 个样方
(图 1)。 植被调查灌木样方面积为 10 m伊10 m,草本
样方 1 m伊1 m。 对样方进行群落学调查,包括盖度、
丰富度、多度、高度以及生物量等信息。
图 1摇 阿拉善荒漠 52个典型样地分布图
Fig.1摇 Distribution of 52 sample sites in Alashan desert
1.2.2摇 植物样品的采集及预处理
确定每个样方内的优势植物,选取长势良好的
灌木 5—10株,采集叶片,形成混合样品。 草本植物
选取 10株以上,采集地上部分,形成混合样品。 在
本次试验中,共采集到 54 种典型植物,分别属于 12
科,其中灌木 25种,草本 29种。
1.3摇 样品室内处理及元素测定
对采集样品先用自来水冲洗至少 1 次,去掉灰
尘及泥沙等杂物,然后用去离子水冲洗 3 次。 样品
于 105 益下杀青 10 min,70 益下烘干至恒重。 同一
样品的叶片混合粉碎后过 100 目筛制成供试样品。
使用有机元素分析仪测定(CHNS鄄O Analyzer, USA)
植物体中的碳,使用 FIAstar 5000测定植物组织中的
总氮、磷含量。
1.4摇 数据分析
在数据处理中,采用 SPSS 16.0软件进行统计分
析,用 ORINGIN 8.0做图。 C、N和 P 采用质量含量,
C / N、C / P、N / P 均采用质量比。 分析植物叶片 C、N、
P 以及 C / N、C / P、N / P 的分布范围和变异特征。 在
与其他区域研究结果的比较中,将本研究结果与其
他区域的研究结果进行独立样本的 t 检验。 数据的
相关分析和 One鄄Way ANOVA方差分析之前,将非正
态分布的数据转换为自然对数形式,以满足正态分
布要求和 ANOVA假设。 进行多重比较时,首先进行
方差齐次性检验,若方差为齐性,用 LSD法进行多重
比较;若方差为非齐性,则用 Tamhane忆s T2 法进行多
重 比 较。 正 态 分 布 性 检 验 采 用 One鄄Sample
Kolmogorov鄄Smirnov Test,简称 K鄄S检验。
2摇 结果与分析
2.1摇 阿拉善荒漠植物组成及叶片的 C、N、P 含量
在本次调查中共采集 276 个植物样品,包括 54
0456 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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种不同的植物(表 1),分别属于 12 科 41 属,按植物
生活型划分为灌木和草本,将草本植物进一步划分
为 1年生草本和多年生草本。 其中灌木和小灌木 25
种,1年生草本 14种,多年生草本 15种。 其中,占比
重较大的科分别是藜科(16 个种)、禾本科(12 个
种)、豆科(7 个种)、蒺藜科(4 个种)和菊科(4 个
种),分别占总种数的 29. 60%,22. 20%,12. 96%,
7郾 40%和 7.40%。 其中,有些物种具有较为广泛的地
理分布范围,如珍珠在 23 个样地中出现,红砂在 21
个样地中出现,霸王在 20个样地中出现。
表 1摇 阿拉善荒漠区 54种典型植物名录
Table 1摇 54 kinds of typical species list in Alashan desert
植物种
Species
生活型
Life form
科
Family
样地频数
Plot
frequency
植物种
Species
生活型
Life form
科
Family
样地频数
Plot
frequency
松叶猪毛菜 Salsola laricifolia 灌木 藜科 1 茵陈蒿 Artemisia capillaries 多年生草本 菊科 9
尖叶盐爪爪 Kalidium cuspidatum 灌木 藜科 2 银灰旋花 Convolvulus ammannii 多年生草本 旋花科 2
细枝盐爪爪 Kalidium gracile 灌木 藜科 7 沙葱 Allium mongolicum 多年生草本 百合科 1
合头草 Sympegma regelii 灌木 藜科 4 骆驼蒿 Peganum nigellastrum 多年生草本 蒺藜科 4
黄毛头 Kalidium cuspidatum var. sinicum 灌木 藜科 3 多根葱 Allium polyrhizum 多年生草本 百合科 3
柠条 Caragana korshinskii 灌木 豆科 1 细叶鸢尾 Iris tenuifolia 多年生草本 鸢尾科 1
矮脚锦鸡儿 Caragana brachypoda 灌木 豆科 9 芨芨草 Achnatherum splendens 多年生草本 禾本科 2
沙冬青 Ammopiptanthus mongolicus 灌木 豆科 5 沙竹 Agropyron mongolicum 多年生草本 禾本科 1
藏锦鸡儿 Caragana tibetica 灌木 豆科 2 柴花针茅 Stipa purpurea 多年生草本 禾本科 5
霸王 Sarcozygium xanthoxylon 灌木 蒺藜科 20 芦苇 Phragmites australis 多年生草本 禾本科 1
白刺 Nitraria tangutorum 灌木 蒺藜科 13 白草 Pennisetum centrasiaticum 多年生草本 禾本科 1
泡泡刺 Nitraria sphaerocarpa 灌木 蒺藜科 12 无芒隐子草 Cleistogenes songorica 多年生草本 禾本科 4
蒙古扁桃 Amygdalus mongolica 灌木 蔷薇科 1 糙隐子草 Cleistogenes squarrosa 多年生草本 禾本科 5
绵刺 Potaninia mongolica 灌木 蔷薇科 15 狗尾草 Setaria glauca 1年生草本 禾本科 1
红砂 Reaumuria songarica 灌木 柽柳科 21 虎尾草 Chloris virgata 1年生草本 禾本科 1
驼绒藜 Ceratoides latens 半灌木 藜科 13 锋芒草 Tragus racemosus 1年生草本 禾本科 1
珍珠 Salsola passerina 半灌木 藜科 23 小画眉草 Eragrostis minor 1年生草本 禾本科 2
短叶假木贼 Anabasis brevifolia 半灌木 藜科 2 冠芒草 Enneapogon borealis 1年生草本 禾本科 8
猫头刺 Oxytropis aciphylla 半灌木 豆科 12 刺蓬 Salsola ruthenica 1年生草本 苋科 7
油蒿 Artemisia ordosica 半灌木 菊科 1 中亚滨藜 centralasiatica 1年生草本 藜科 1
蒙古短舌菊
Brachanthemum mongolicum 半灌木 菊科 4 灰绿藜 Chenopodium glaucum 1年生草本 藜科 1
白沙蒿 Artemisia sphaerocephala 半灌木 菊科 3 猪毛菜 Salsola collina 1年生草本 藜科 1
鹰爪柴 Convolvulus gortschakovii 半灌木 旋花科 4 沙米 Agriophyllum squarrosum 1年生草本 藜科 5
牛心草 Cynanchum komarovii 半灌木 萝藦科 2 碱蓬 Suaeda przewalskii 1年生草本 藜科 6
戈壁天门冬 Asparagus gobicus 半灌木 百合科 4 白茎盐生草 Halogeton arachnoideus 1年生草本 藜科 4
披针叶黄华 Thermopsis lanceolata 多年生草本 豆科 1 雾冰藜 Bassia dasyphylla 1年生草本 藜科 4
孔白黄芪 Astragalus galactites 多年生草本 豆科 2 绵蓬 Corispermum arachnoideus 1年生草本 藜科 8
摇 摇 阿拉善荒漠 54 种典型植物 276 个植物叶片样
品中有机 C的变化范围为 236郾 48—513郾 54 mg / g,平
均值为(379郾 01依 55郾 42) mg / g,分布较为集中。 其
中,9郾 40% 的植物叶片 C 含量小于 300 mg / g,
89郾 20%的 C 含量在 303郾 31—494郾 74 mg / g,仅有
1郾 40%的叶片 C含量大于 500郾 90 mg / g;N 含量的分
布区间为 1郾 20—37郾 37 mg / g,平均值为 ( 10郾 65 依
7郾 91) mg / g,58%的叶片 N含量在 1郾 2—9郾 91 mg / g,
10郾 01—19郾 98 mg / g 的 占 28郾 20%, 20郾 02—29郾 20
mg / g的占 11郾 30%,仅 2郾 50%的叶片 N 含量大于 30
mg / g;P 含量的分布区间为 0郾 11—4郾 50 mg / g,平均
值为(1郾 04依 0郾 81) mg / g,56郾 20%的叶片 P 含量在
0郾 11—0郾 98 mg / g,1郾 00—1郾 96 mg / g 的占 31郾 50%,
2郾 10—2郾 99 mg / g的占 9郾 80%,仅 2郾 50%的叶片 P 含
1456摇 22期 摇 摇 摇 张珂摇 等:阿拉善荒漠典型植物叶片碳、氮、磷化学计量特征 摇
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量大于 3郾 00 mg / g(图 2)。
由 C / N、 C / P 和 N / P 的变异系数 (分别为
0郾 921、0郾 823和 0郾 439)可以看出,阿拉善荒漠地区
植物叶片 C / N 和 C / P 比的 N / P 变异程度明显高。
C / N的变化范围为 9郾 52 —396郾 99,平均值为 66郾 70依
60郾 81,其中 38郾 40%的 C / N>60;C / P 的变化范围为
88郾 03—2685郾 35,平均值为 683郾 16 依 561郾 94,其中
39郾 50%的 C / P > 670; N / P 的变化范围为 2郾 55—
36郾 88,平均值为 11郾 53依5郾 06,其中 48郾 20%的 N / P>
11郾 50(图 2)。
阿拉善荒漠地区植物 C、N / P 的偏度值均小于
1,经 K鄄S检验,服从正态分布(P>0郾 05),而 N、P、C /
N和 C / P 的偏度值均大于 1,经 K鄄S 检验,不符合正
态分布(P<0郾 05)(图 2)。
图 2摇 阿拉善荒漠区植物叶片养分组成的频率分布
Fig.2摇 Frequency distribution of plant leaf nutrient composition in Alashan desert
2.2摇 不同生活型植物叶片 C、N、P 含量比较
阿拉善荒漠区灌木、多年生草本和 1年生草本 3
种生活型植物样品所占比例分别为 67.03%、15.22%
和 17.75%,3种生活型之间的叶片 C、P、C / P 和 N / P
差异均达极显著水平(P<0.01),而 N和 C / N差异不
显著(P>0.05)(表 2)。
灌木和 1年生草本植物叶片 C 含量平均值分别
为(376.16依58.04) mg / g 和(361.64依40.25) mg / g,
显著小于多年生草本植物叶片 C 含量(P<0.01)。
对于叶片 N 含量而言,灌木(10.38依8.24) mg / g、多
年生草本(11.55依7.34) mg / g 与 1 年生草本(10.88依
7.17) mg / g三者之间没有显著差别(P>0.05)。 多
年生草本和 1 年生草本 P 含量的平均值分别为
(1郾 47依0.94) mg / g 和(1.41依0.94) mg / g,显著高于
2456 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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灌木植物叶片的 P 含量(P<0.01)。 与灌木植物叶
片 C / P (786.88依584.75)和 N / P (12.94依5.01)相比,
多年生草本植物和 1年生草本植物均具有相对较小
的 C / P 和 N / P(表 2)。
表 2摇 阿拉善荒漠不同生活型植物的叶片养分组成比较
Table 2摇 Plant leaf nutrient composition comparison of different life forms in Alashan desert
功能型
Functional type
样本数
Sample number
C /
(mg / g)
N /
(mg / g)
P /
(mg / g) C / N C / P N / P
灌木 Shrubs 185 376.16依58.04bc 10.38依8.24a 0.84依0.65a 69.92依60.65a 786.88依584.75a 12.94依5.01a
多年生草本 Perennial herbs 42 411.78依45.74a 11.55依7.34a 1.47依0.94a 67.91依71.23a 506.71依529.44c 8.32依3.40c
1年生草本 Annual herbs 49 361.64依40.25c 10.88依7.17a 1.41依0.94a 53.52依50.34a 442.78依362.30c 9.00依4.15c
整体 Total 276 379.01依 55.42b 10.65依7.91a 1.04依 0.81b 66.70依60.81a 683.16依561.94b 11.53依5.06b
显著性检验 Significance test P <0.01 >0.05 <0.01 >0.05 <0.05 <0.01
摇 摇 同一列数值后的不同小写字母代表同一测定指标在 0.05水平上差异显著
2.3摇 阿拉善荒漠区植物叶片 C、N、P 之间的关系
阿拉善荒漠区 54 种植物叶片的 C 含量与 N 含
量不相关(P>0.05),C 含量与 P 含量呈现显著的正
相关(P<0.05),N 含量与 P 含量极显著正相关(P<
0.01)(图 3)。
图 3摇 阿拉善荒漠区植物叶片 C、N、P之间的关系(n= 126)
Fig.3摇 Relationship between leaf C、N and P of plant in Alashan desert
3摇 讨论
3.1摇 植物叶片 C、N、P 的化学计量学特征
本次研究表明,阿拉善荒漠区 52 个植物采样点
54种典型植物叶片的 C含量极显著低于全球 492种
陆生植物的叶片 C 含量[24](表 3);与一些单个生态
系统相比,阿拉善荒漠区植物 C 含量也呈现较低水
平,例如,显著低于亚热带的浙江天童 32 种植物的
450 mg / g (P<0郾 001) [25]、暖温带北京周边地区 358
种植物的几何平均数 451 mg / g[26]和中国草地生态
系统[27] 199 个采样点 213 个物种的 438 mg / g (P<
0郾 001)。
N、P 营养元素作为植物体内最容易发生短缺的
元素,是陆地生态系统的重要限制因子。 Han 等[15]
对我国 753种陆生植物的叶片 N、P 的研究表明,我
国陆生植物的叶片 N含量与全球范围的植物叶 N含
量较为接近,但叶片中 P 显著低于 Elser 等[24]对全
球陆地生物的测定值,说明我国植物的生长主要受
P 限制。 本次研究中植物叶片 N 显著低于浙江天
童[25]、松嫩草地[28]、北方荒漠[29]、青藏高原[30]和
Han等[15]测定的陆生植物的叶片 N(表 3);P 含量
显著高于浙江天童常绿阔叶树叶片的 P 含量,验证
了低纬度地区的植物更易受 P 的限制[31],而显著低
于 Elser[24]等对全球和 Han[15]等对中国区域陆地植
物叶片 P 测定的的结果,显著低于松嫩草地[28]、北
方荒漠[29]、青藏高原[30]不同区域的研究结果(表
3),说明在年降水量少于 200 mm 的阿拉善荒漠地
区,植物的生长受到 N 和 P 的共同限制。 相关研究
3456摇 22期 摇 摇 摇 张珂摇 等:阿拉善荒漠典型植物叶片碳、氮、磷化学计量特征 摇
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表明,N和 P 对初级生产力共同限制的现象在陆地
生态系统中很普遍[32鄄36]。 关于阿拉善地区植物受 N
和 P 共同限制的原因可能是:(1)植物的营养含量在
一定程度上反映了植物所生长的生境条件[25],阿拉
善荒漠不同生境(流动沙地、固定沙地、砾质沙地)土
壤养分总氮、全磷含量的变化范围分别为 0.1—0.2
mg / g和 0.1—0.3 mg / g[37], 与其他生态系统相比,阿
拉善荒漠土壤养分贫瘠,因此,可能导致植物对养分
的吸收和利用减少,造成植物体内养分含量的较少。
(2)植物生长所需要的 90%以上的 N 元素来自于凋
落物分解过程中的养分释放[33鄄34],并且岩石的风化
是主要的 P 的来源[35],降水量少和相对较低的分解
速度使得矿质风化速率降低和土壤存储有机物质的
能力较小,会导致养分可利用性相对于其他地区明
显的降低[38鄄43],进一步影响植物体内的养分含量。
表 3摇 阿拉善荒漠区 55种典型植物叶片 C、N、P含量与其他研究结果的比较
Table 3摇 Comparisons of leaf C, N and P across 55 kinds typical specie between Alxa desert and other studies
研究区域
Research region
C /
(mg / g)
N /
(mg / g)
P /
(mg / g)
参考文献
References
阿拉善 Alashan 379.01依55.42(n= 54) 10.65依7.91(n= 54) 1.04依0.81(n= 54) 本研究
浙江天童 450.00依40.60**(n= 32) 16.06依3.83**(n= 32) 0.86依0.39**(n= 32) [25]
松嫩草地 Songnen grassland 24.20依0.96**(n= 80) 2.00依0.10**(n= 80) [28]
北方荒漠 Northern desert 24.4依8.10**(n= 214) 1.74依0.88**(n= 214) [29]
青藏高原 Tibetan Plateau 23.50依3.24**(n= 133) 1.90依0.48**(n= 133) [30]
中国 China 20.20依8.40**(n= 554) 1.46依0.99**(n= 754) [15]
全球 World 464.00依32.10**(n= 492) 20.60依12.20**(n= 398) 1.99依1.49**(n= 492) [24]
摇 摇 ** P<0.01. 下同
摇 摇 叶 C与 N(P)的显著负相关性以及叶 N与 P 的
正相关性,是高等陆生植物 C,N,P 元素计量的普遍
特征之一,也体现了叶片属性间的经济策略[44]。 阎
凯等[45]对滇池流域植物叶片养分的研究和李征
等[46]对滨海盐地碱蓬叶片 C、N、P 化学计量学特征
的研究均验证了上述规律。 而阿拉善荒漠植物叶 C
与 N(P)的关系不同于上述特征,说明阿拉善荒漠植
物在固定 C 过程中对养分(N,P 等)利用效率的权
衡策略不同于其他用于研究的植物类群[45鄄46];N 与
P 的正相关性与上述特征符合,说明阿拉善荒漠特
殊的植物体内 N、P 两种营养元素变化的相对一致
性,这是种群能够稳定生长发育的有力保障,也是植
物最基本的特性之一[47]。
3.2摇 叶片 C / N、C / P、N / P 的化学计量学特征
植物叶片的 C / N 和 C / P 意味着植物吸收营养
所能同化 C的能力,在一定程度上反映了植物的营
养利用效率,因而具有重要的生态学意义[25]。 与全
球尺度的数据相比,本研究区域叶片 C / N 和 C / P 显
著高于全球尺度[24]的 C / N和 C / P (表 4),主要原因
是由于本研究区域显著偏低的 N含量和 P 含量。 与
中国范围的数据相比,本研究中的 C / N 比浙江天
童[25]32种植物的 29. 5 高 2.08 倍;比黄土高原[48] 7
个采样点 126个植物样品的 21. 2 和 312 高 3.15 倍
和 2.19倍,这说明在小的区域尺度上 C / N和 C / P 的
变异性较大。
植物叶片或生物量中 N / P 可作为判断环境对植
物生长的养分供应状况和植物的生长速率的重要指
标[49]。 然而,研究区域、生长阶段及植物种类的差
异都会影响 N / P 临界值的变化[32,50]。 Koerselam 和
Meuleman[51]研究表明,植物生长受 N 和 P 限制的
N / P 阈值为 14和 16。 即 N / P<14时,群落水平上的
植物生长主要受 N限制;当 N / P>16 时,植物生长主
要受 P 限制;当 N / P 在 14—16时,则受 N和 P 的共
同限制。 本研究中 54 种优势植物叶片的 N / P 的平
均值 11.53低于 Han等[13]基于中国 753个物种的数
据得到叶片平均 N / P(表 4),而与全球平均水平无
明显差异(表 4),且 71.00%的植物叶片的 N / P<14。
目前,较低的 N / P 指示植物生长主要受氮素限制已
基本得到了普遍认可[29]。 因此,综合判断阿拉善荒
漠植物较低的 N / P 和 N 含量说明阿拉善荒漠植物
在受 N、P 共同作用的同时更易受 N限制。
3.3摇 不同生活型 C、N、P 统计特征
许多研究发现,不同功能群或分类群植物叶片
的某些性状存在显著差异[52鄄55]。 阿拉善高原地区灌
4456 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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木、多年生草本、1 年生草本 3 种生活型植物之间的
叶片 C、N、P、C / N、C / P 和 N / P 的差异性也表明不同
生活型植物对养分适应策略不同。
表 4摇 阿拉善荒漠区 55种典型植物叶片 C / N、C / P、N / P含量与其他研究结果的比较
Table 4摇 Comparisons between leaf C / N, C / P and N / P across 55 kinds typical species in Alxa desert and other studies
研究区域
Research region C / N C / P N / P
参考文献
References
阿拉善 Alashan 66.70依60.81(n= 54) 683.16依561.94(n= 54) 11.53依5.06(n= 54) 本研究
中国 China 16.3依9.32**(n= 547) [15]
全球 World 22.5依10.6**(n= 398) 232依145**(n= 406) 12.7依6.82**(n= 325) [24]
摇 摇 Wright[13]等报道,草本植物与灌木和乔木植物
比较,单位质量叶氮含量较高。 在本研究,多年生草
本植物和 1年生草本植物叶 N含量均高于灌木植物
叶片 N含量,说明阿拉善荒漠区草本植物对 N 的吸
收利用率较高。 本研究中多年生草本和 1 年生草本
植物叶片 P 含量明显高于灌木植物叶片 P 含量,这
与 Aerts[56]所证实的禾本科植物具有相对较小的叶
片 P 含量不符,说明不同区域、不同生活型植物对资
源利用的存在较大差异。 本研究中占整体 67%的灌
木植物叶片 N、P 含量低于整体 N、P 含量,由此推断
由于灌木植物叶片较低的 N、P 含量使得整体的 N、P
含量较低。 多年生草本和 1 年生草本植物叶片的 N
含量与整体 N含量无显著差异,而 P 含量显著高于
整体 P 含量,N / P 显著低于灌木和整体植物叶片 N /
P,推测由于多年生和 1年生草本植物叶片较高的 P
含量导致 N / P 较低,进一步导致整体的 N / P 含量
偏低。
本研究在一定程度上揭示了阿拉善荒漠植物对
养分的利用策略,但植物对养分的需求是一个复杂
的过程,同时受到气象条件和其他因素的影响,因
此,探讨植物对养分利用受生物及非生物因素的影
响将是今后的研究重点。
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