全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 （ＳＨＥＮＧＴＡＩ ＸＵＥＢＡＯ）
　 　 第 ３４卷 第 ９期　 　 ２０１４年 ５月　 （半月刊）
目　 　 次
前沿理论与学科综述
基于土壤食物网的生态系统复杂性⁃稳定性关系研究进展 陈云峰，唐　 政，李　 慧，等 （２１７３）………………
滇西北高原入湖河口退化湿地生态修复效益分析 符文超，田　 昆，肖德荣，等 （２１８７）…………………………
典型峰丛洼地耕地、聚落及其与喀斯特石漠化的相互关系———案例研究
李阳兵，罗光杰，白晓永，等 （２１９５）
………………………………………
……………………………………………………………………………
青藏高原东缘高寒草原有毒植物分布与高原鼠兔、高原鼢鼠的相关性 金　 樑，孙　 莉，崔慧君，等 （２２０８）…
周边不同生境条件对茶园蜘蛛群落及叶蝉种群时空结构的影响 黎健龙，唐劲驰，黎秀娣，等 （２２１６）…………
个体与基础生态
三峡库区马尾松林土壤⁃凋落物层酶活性对凋落物分解的影响 葛晓改，肖文发，曾立雄，等 （２２２８）…………
芦苇、香蒲和藨草 ３种挺水植物的养分吸收动力学 张熙灵，王立新，刘华民，等 （２２３８）………………………
沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征影响 胡启武，聂兰琴，郑艳明，等 （２２４６）…
内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛化对水分再分配和利用的影响 彭海英，李小雁，童绍玉 （２２５６）……………
遮阴对米槠和杉木原位排放甲烷的影响 陈细香，杨燕华，江　 军，等 （２２６６）……………………………………
桔小实蝇和番石榴实蝇对 ６种寄主果实的产卵选择适应性 刘　 慧，侯柏华，张　 灿，等 （２２７４）………………
鼠尾草属东亚分支的传粉模式 黄艳波，魏宇昆，葛斌杰，等 （２２８２）………………………………………………
种群、群落和生态系统
养分资源脉冲供给对几种微藻种间竞争的影响 李　 伟 （２２９０）…………………………………………………
不同植被恢复类型的土壤肥力质量评价 李静鹏，徐明锋，苏志尧，等 （２２９７）……………………………………
黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖 丁　 曼，温仲明，郑　 颖 （２３０８）…………………………………
湘潭锰矿栾树叶片和土壤 Ｎ、Ｐ 化学计量特征 徐露燕，田大伦，王光军，等 （２３１６）……………………………
黄土高原春小麦农田蒸散及其影响因素 阳伏林，张　 强，王文玉，等 （２３２３）……………………………………
尾矿区不同植被恢复模式下高效固氮菌的筛选及 Ｂｉｏｌｏｇ鉴定 李　 雯，阎爱华，黄秋娴，等 （２３２９）……………
四川理县杂谷脑干旱河谷岷江柏造林恢复效果评价 李东胜，罗　 达，史作民，等 （２３３８）………………………
景观、区域和全球生态
闽南⁃台湾浅滩渔场二长棘鲷群体景观多样性 蔡建堤，苏国强，马　 超，等 （２３４７）……………………………
面向土系调查制图的小尺度区域景观分类———以宁镇丘陵区中一小区域为例
卢浩东，潘剑君，付传城，等 （２３５６）
…………………………………
……………………………………………………………………………
气候变化对华北冬小麦生育期和灌溉需水量的影响 胡摇 玮袁严昌荣袁李迎春袁等 渊圆猿远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于 蕴酝阅陨分解的厦门市碳排放强度影响因素分析 刘摇 源袁李向阳袁林剑艺袁等 渊圆猿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
可持续生计目标下的生态旅游发展模式要要要以河北白洋淀湿地自然保护区王家寨社区为例
王摇 瑾袁张玉钧袁石摇 玲 渊圆猿愿愿冤
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荔枝树干液流速率与气象因子的关系 凡摇 超袁邱燕萍袁李志强袁等 渊圆源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价要要要以松脊吉丁肿腿蜂为例 展茂魁袁杨忠岐袁王小艺袁等 渊圆源员员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
内蒙古草原人类福祉与生态系统服务及其动态变化要要要以锡林郭勒草原为例
代光烁袁娜日苏袁董孝斌袁等 渊圆源圆圆冤
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基于农业面源污染分区的三峡库区生态农业园建设研究 刘摇 涓袁谢摇 谦袁倪九派袁等 渊圆源猿员冤噎噎噎噎噎噎噎
野交通廊道蔓延冶视角下山地城市典型样带空间格局梯度分析 吕志强袁代富强袁周启刚 渊圆源源圆冤噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
美国地理学家协会 圆园员源年会述评 孙然好袁肖荣波 渊圆源缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园缘
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封面图说院 峰丛洼地石漠化要要要峰丛主要分布在云贵高原的边缘部分及桂西尧桂西北地区袁相对高度一般为 圆园园要猿园园皂袁高的
可达 远园园皂以上遥 在峰丛之间袁岩溶洼地尧漏斗尧落水洞很发育袁常形成峰丛洼地或峰丛漏斗的组合形态遥 峰丛洼地
中的土地相当贫瘠袁由于当地人们依靠这些土地种植庄稼为生袁石漠化的发展趋势已经越来越明显遥 尤其在土地承
载力低尧人口压力大的区域石漠化相当严重袁研究峰丛洼地耕地资源分布尧土地利用强度和石漠化发育状况之间的
机理袁有助于从本质上认识石漠化的发生袁对石漠化治理实施科学指导遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 9 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.9
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:江西省教育厅科技落地计划资助项目(鄱阳湖沙化土地与水土流失治理技术推广与示范 2012)冶;国家自然科学基金资助项目(31270522).
收稿日期:2013鄄06鄄08; 摇 摇 修订日期:2013鄄11鄄01
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: huqiwu1979@ gmail.com
DOI: 10.5846 / stxb201306081471
胡启武, 聂兰琴, 郑艳明, 吴琴, 尧波, 郑林.沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤 C、N、P 化学计量特征影响.生态学报,2014,34(9):
2246鄄2255.
Hu Q W, Nie L Q, Zheng Y M, Wu Q, Yao B, Zheng L.Effects of desertification intensity and stand age on leaf and soil carbon, nitrogen and phosphorus
stoichiometry in Pinus elliottii plantation.Acta Ecologica Sinica,2014,34(9):2246鄄2255.
沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下
土壤 C、N、P化学计量特征影响
胡启武*, 聂兰琴, 郑艳明, 吴摇 琴, 尧摇 波, 郑摇 林
(江西师范大学鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室, 南昌摇 330022)
摘要:为阐明沙化程度和林龄对湿地松(Pinus elliottii)叶片及林下土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征影响,探讨 C、N、P
化学计量比对沙山植被恢复的指示意义,在鄱阳湖多宝沙山沿沙化梯度测定了不同林龄湿地松叶片及林下土壤 C、N、P 含量。
结果表明:1)在叶片 C、N、P 及其化学计量比中叶 N与 C 颐N对沙化程度和林龄变化反应最为敏感。 对于轻度与中度沙化区的 5
年生与 10年生湿地松林,林龄、林龄与沙化程度的交互作用均对叶 N及 C 颐N产生显著影响;对于中度与重度沙化区的 2 年生
和 10年生湿地松林,林龄和沙化程度均显著影响叶 N与 C 颐N。 2)叶片与土壤二者 C、N、P 及化学计量比对沙化程度与林龄变
化的响应不完全一致。 林龄、林龄与沙化程度的交互作用对轻度与中度沙化区 5 年生和 10 年生湿地松林土壤全 N 有显著影
响;对于中度与重度沙化区 2年生和 10年生湿地松林,仅沙化程度对土壤全磷以及林龄对土壤有机碳影响显著。 3)10年生湿
地松叶片 N 颐P 平均值为 20.63,10年生以下湿地松叶片 N 颐P 平均值为 15.61,随着林龄的增加,湿地松生长由 N、P 共同限制逐
渐转向更受 P 的限制。
关键词:鄱阳湖;沙山;湿地松;化学计量学
Effects of desertification intensity and stand age on leaf and soil carbon, nitrogen
and phosphorus stoichiometry in Pinus elliottii plantation
HU Qiwu*, NIE Lanqin, ZHENG Yanming, WU Qin, YAO Bo, ZHENG Lin
Key Laboratory of Poyang Lake Wetland and Watershed Research, Ministry of Education,Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, China
Abstract: There are some sandy hills distributed along Poyang Lake, which belong to typical southern desertification. As
located in subtropical climate zone, the sandy hills differed in vegetation and soil from northern deserts. During the past ten
to twenty years, Pinus elliottii was introduced in sandy hills for vegetation restoration. Since carbon (C), nitrogen (N) and
phosphorus (P) stoichiometry are critical indicators of biogeochemical coupling in terrestrial ecosystems, the nutrients
stoichiometry has been successfully used in indicating community succession and vegetation restoration in recent years.
However, our knowledge of the temporal variability of carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry is much less developed
than its spatial pattern. Besides, it remains unknown whether there is consistent temporal pattern for various ecosystem
components, such as plants and soil. In this study, leaf and soil organic carbon, total nitrogen and total phosphorus in
Pinus elliottii plantation were measured along desertification gradient in a typical sandy hill close to Poyang Lake. The
objectives were ( 1) to clarify effects of desertification intensity and stand age on leaf and soil carbon, nitrogen and
phosphorus stoichiometry, as well as the role of nutrients stoichiometry in indicating vegetation restoration in sandy hills,
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and (2) to discuss the temporal variation pattern of leaf and soil nutrients stoichiometry during stand development. Results
showed that mean concentrations of leaf carbon, nitrogen and phosphorus were (437.48 依16.96) mg / g, (6.09依1.51) mg /
g and (0.71依0.66) mg / g, respectively. The counterparts for top 0-10 cm soil were (3.48依0.63) mg / g, (0.117依0.032)
mg / g and (0.050依0.012) mg / g, respectively. The mean ratio of C 颐N, C 颐P and N 颐P was 75.70, 1297.86 and 17.76 for
leaf, and 32.45, 74.04 and 2.52 for soil, respectively. Leaf carbon, nitrogen and phosphorus concentrations were all lower
than the means of global plants. However, the ratio of N 颐P was comparable to other researches. Leaf nitrogen and ratio of C
颐N were most sensitive to changes in desertification intensity and stand age. For 5鄄year and 10鄄year Pinus elliottii plantation
distributed at low and medium desertification area, both leaf nitrogen and C 颐N ratio were significantly affected by stand age
and interaction of stand age plus desertification intensity. By comparison, stand age and desertification intensity significantly
influenced leaf nitrogen and C 颐 N ratio for 2鄄year and 10鄄year Pinus elliottii plantation distributed at medium and high
desertification area. Leaf nutrients stoichiometry differed from soil in response to changes of stand age and desertification
intensity. For 5鄄year and 10鄄year Pinus elliottii plantation distributed at low and medium desertification area, stand age and
interaction of stand age plus desertification intensity significantly affected soil total nitrogen. However, for 2鄄year and 10鄄
year Pinus elliottii plantation distributed at medium and high desertification area, desertification intensity significantly
affected soil total phosphorus, and stand age significantly affected soil organic carbon. Additionally, leaf N 颐P ratios were
20.63 and 15.61 for 10鄄year and less than10鄄year Pinus elliottii, respectively, which suggested growth of Pinus elliottii was
firstly limited by both nitrogen and phosphorus, however, Pinus elliottii plantation would change to phosphorus limitation
during stand development.
Key Words: Poyang Lake; sandy hills; Pinus elliottii; stoichiometry
摇 摇 生态化学计量学反映碳(C)、氮(N)、磷(P)等
生命元素的平衡与耦合关系,为探索从个体到生态
系统的统一化理论提供了新思路,因而受到国内外
学者的广泛关注[1鄄3]。 研究表明化学计量比在生态
学不同组织尺度上具有内稳性的特征[4鄄6],并且通过
调节生物对环境因子的响应,化学计量内稳性成为
生态系统结构、功能和稳定性维持的重要机制[7]。
近年来,国内学者先后从全国[6,8鄄11]、地区[12鄄20]等尺
度上研究了不同生态系统类型植物叶片、凋落物及
土壤 C、N、P 化学计量学特征,探讨了化学计量比的
空间分布格局与驱动因素。 此外,C、N、P 及其化学
计量比随时间变化的信息亦见于植物年际或年内不
同生长阶段[21鄄23]、群落演替[24鄄26]、植被恢复或退
化[27鄄28]等报道中。 这些研究大多表明 C、N、P 及其
化学计量比随时间变化表现出明显的动态特征,且
C 颐N、N 颐P 具有随群落正向演替或恢复而呈现增加
的趋势,从而能很好的指示植被的演替或恢复状
况[27,29]。 迄今,C、N、P 化学计量学基于时间变化的
信息仍十分缺乏,并且生态系统不同组分或不同元
素化学计量比基于时间的变化是否具有一致的模式
仍然不能定论[30鄄31]。 因此,在不同空间尺度上开展
化学计量比随时间变化的研究显得十分必要。
鄱阳湖滨湖地区分布着一些主要由松散沙粒组
成的岗岭和丘群,当地人以及一些学者称之为“沙
山冶 [32]。 由于地处亚热带湿润区,鄱阳湖沙山生境
条件有别于我国干旱、半干旱区的荒漠类型。 自 20
世纪 80 年代湿地松(Pinus elliottii)在江西岗上与厚
田沙地引种成功以来[33],鄱阳湖湖滨沙山的植被恢
复中陆续引种了湿地松,以都昌县多宝沙山为例,近
十多年来,当地政府以及一些科研机构先后进行了
大规模的湿地松种植,使得沙山呈现不同林龄湿地
松共存的格局。 本研究通过沿沙化梯度测定不同林
龄湿地松叶片及林下土壤 C、N、P 含量,以阐明沙化
程度和林龄变化对叶片与土壤养分化学计量特征影
响,探讨 C、N、P 化学计量比对沙山植被恢复的指示
意义,为理解区域化学计量学时空分异提供基础数
据,为鄱阳湖沙山植被恢复提供科学参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
实验地设置在江西省都昌县多宝乡沙山,位于
江西省北部(29毅21忆22义 —29毅27忆18义 N,116毅3忆—116毅
7422摇 9期 摇 摇 摇 胡启武摇 等:沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤 C、N、P 化学计量特征影响 摇
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7忆42义 E),属亚热带湿润性季风气候,年均温 17. 5
益,多年平均降水 1310 mm。 多宝沙山按地表裸露
程度大致可分为 3 个部分:(1)重度沙化区,主要分
布于湖滨地带,地表裸露面面积比例大,主要由流动
沙丘、半流动沙丘组成,呈面状、条带状分布,植被稀
疏,覆盖率低于 10%;(2)中度沙化区,地表裸露呈斑
块状,主要为半固定沙丘,植被覆盖率 20%—40%左
右;(3)轻度沙化区,以固定沙丘为主,地表裸露呈斑
点状零散分布,植被覆盖率 40%—50%左右。 沙山
本地优势植物主要有狗牙根(Cynodon dactylon),单
叶蔓荆(Vitex trifolia Linn. var. simplicifolia Cham.),
美丽胡枝子 ( Lespedeza formosa),檵木 ( Loropetalum
chinense), 山 楂 ( Crataegus pinnatifida ), 算 盘 子
(Glochidion wilsonii),小叶女贞(Ligustrum quihoui)等。
1.2摇 样品采集与分析
2011年 9月在研究区,对分布于重度、中度及轻
度沙化区树龄分别为 10、5、2a 的 3 个年龄组的湿地
松叶片及林下土壤进行了样品采集。 其中,重度沙
化区采集了 10、2a 两个年龄组;中度沙化区采集了
10、5、2a 3个年龄组;轻度沙化区采集了 10、5a 两个
年龄组。 10 年生湿地松为当地政府所种植,在研究
区重度沙化区,10年生湿地松仅有零星分布,未形成
郁闭林;在中度与轻度沙化区则形成湿地松纯林,林
下基本无其它植被。 5 年生与 2 年生湿地松则是笔
者所在单位分别于 2008年、2010年春季以 2 年生与
1年生苗木在研究区所种植。 在不同林龄湿地松分
布区采用多点混合采样方法,随机采集 3—5株湿地
松阳生枝条无病虫害且当年生针叶混合作为 1 个重
复,每个年龄组共计采集 5 个重复。 在植物样品采
集的同时,利用挖取土壤剖面且随机多点混合方法,
采集了不同年龄组湿地松林下 0—10 cm、10—30 cm
土壤样品共计 42个。 所采植物、土壤样品带回实验
室后,植物样品烘干(70 毅C / 48 h)磨碎,以 4分法取
其中一部分进行叶片有机碳、全氮、全磷的测定。 其
中有机碳含量利用重铬酸钾氧化外加热法,全氮含
量采用凯氏定氮法,全磷含量采取钼锑抗比色法。
土壤样品经风干磨碎,利用上述方法测定有机碳、全
氮、全磷。 测定结果均以单位质量的养分含量表示
(mg / g)。
1.3摇 数据处理与分析
采用 Excel 2003 软件进行数据处理及制图,图
表数据以平均值依标准差表示;利用 SPSS 11.5软件,
对同一沙化强度下湿地松叶片及土壤 C、N、P 含量
与化学计量比进行单因素方差分析 ( One - way
ANOVA),并采用 LSD 多重比较分析不同年龄组的
差异。 由于本研究在轻度、中度与重度沙化区取样
的湿地松年龄不完全一致,因此,分别采用 GLM
(General Linear Model)模型分析了沙化程度和林龄
对轻度与中度沙化区的 5 年和 10 年生以及中度和
重度沙化区的 2年和 10年生湿地松叶片、土壤养分
含量及化学计量比的影响。 文中显著性水平均设定
为 琢= 0.05。
2摇 结果
2.1摇 湿地松叶片 C、N、P 含量及化学计量比
2.1.1摇 叶片 C、N、P 含量
湿地松叶片有机 C 含量变化范围为 395. 77—
484.96 mg / g,平均值(依标准差)为(437.48 依16.96)
mg / g。 同一沙化程度下,不同树龄湿地松叶片有机
碳含量差异均不显著(图 1);3种沙化程度区湿地松
叶片有机碳含量变异程度均较小,最大变异系数仅
为 6.63%。 湿地松叶 N 含量随树龄增加有增加趋
势,变化范围为 3.82—11.06 mg / g,平均值为(6.09依
1.51) mg / g。 轻度沙化与中度沙化分布区不同年龄
组的湿地松叶片 N 含量差异显著,重度沙化下叶 N
含量差异不显著(图 1)。 湿地松叶 P 含量变异程度
较大,变异系数范围为 39.90%—108.44%。 叶 P 变
化范围为 0.11—2.52 mg / g,平均值为(0.71依0.66)
mg / g。 不同沙化程度下各年龄组湿地松叶片 P 含量
均未达到显著性差异(图 1)。
2.1.2摇 叶片 C、N、P 化学计量比
湿地松叶片 C 颐N 随树龄增加有降低趋势,变化
范围为 41.85—113.25,平均值为 75.70依16.99。 轻度
与中度沙化程度下的各年龄组湿地松叶片 C 颐N 差
异显著,重度沙化程度下的 2 年龄组湿地松叶片
C 颐N差异不显著(图 2)。 湿地松叶片 C 颐N与叶 C含
量相关性不显著,与叶 N 含量呈显著负相关 ( r =
-0.937, n = 35, P<0.01)。 叶片 C 颐 P 变化范围为
183.32—4109.59,平均值为 1297.86依960.37。 由于
叶 P 含量的变异程度较大,导致 C 颐P 比的变异系数
变化范围达到 66%—103%。 C 颐P 与叶 P 含量呈显
著负相关( r= -0.787, n= 35, P<0.01)。 3 种沙化程
8422 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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度下各年龄组湿地松叶片 C 颐P 均未达到显著性差异
(图 2)。 叶片 N 颐P 变化范围为 2.09—72.53,平均值
为 17.76依14.37,变异系数为 55%—108%。 3 种沙化
程度分布区不同年龄组湿地松叶片 N 颐 P 差异未达
显著性水准(图 2)。 N 颐 P 与叶 N 含量相关性不显
著,与叶 P 含量呈显著负相关( r = -0.709, n = 35,
P<0郾 01)。
图 1摇 不同沙化程度下湿地松叶片 C、N、P含量
Fig.1摇 Leaf carbon, nitrogen and phosphorus concentrations of Pinus elliottii in sites with different desertification intensity
L为轻度沙化区,M为中度沙化区,H为重度沙化区,a为湿地松年龄;柱状图上方小写字母相同表示差异不显著,不同表示差异显著
图 2摇 不同沙化程度下湿地松叶片 C 颐N、C 颐P与 N 颐P
Fig.2摇 Leaf C 颐N, C 颐P and N 颐P ratio of Pinus elliottii in sites with different desertification intensity
L为轻度沙化区,M为中度沙化区,H为重度沙化区,a为湿地松年龄;柱状图上方小写字母相同表示差异不显著,不同表示差异显著
2.1.3摇 沙化程度和林龄对湿地松叶片 C、N、P 及化
学计量比的影响
GLM分析表明对于轻度与中度沙化区的 5 年和
10年生湿地松林,林龄、林龄与沙化程度的交互作用
对湿地松叶 N及 C 颐N 有显著影响;沙化程度、林龄
及沙化程度与林龄的交互作用对叶片其他养分元素
及其计量比无显著影响(表 1)。 对于中度与重度沙
化区的 2年和 10年生湿地松林,沙化程度和林龄均
显著影响湿地松叶 N 与 C 颐N,叶片其它养分元素及
其计量比未受沙化程度、林龄及沙化程度与林龄交
互作用的显著影响(表 2)。
表 1摇 轻度与中度沙化区 5年生和 10年生湿地松叶片及土壤 C、N、P化学计量特征 GLM分析
Table 1摇 GLM analysis of leaf and soil carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry in stands with Low and medium desertification intensity
自变量
Variable
因变量
Dependent
variable
平方和
Sum of
squares
自由度
df
均方
Mean
square
统计量
F
显著性
P
因变量
Dependent
variable
平方和
Sum of
squares
自由度
df
均方
Mean
square
统计量
F
显著性
P
沙化程度 叶碳 1.76 1 1.76 0.35 0.56 土壤有机碳 0.23 1 0.23 0.59 0.46
Desertification 叶氮 1.83 1 1.83 2.93 0.11 土壤全氮 0.00 1 0.00 0.70 0.43
intensity 叶磷 0.18 1 0.18 0.34 0.57 土壤全磷 4.02伊10-5 1 4.02伊10-5 0.13 0.73
叶碳氮比 14.72 1 14.72 0.33 0.58 土壤碳氮比 199.35 1 199.35 2.11 0.18
叶碳磷比 121911.0 1 121911.00 0.15 0.70 土壤碳磷比 260.29 1 260.29 0.32 0.59
叶氮磷比 129.74 1 129.74 0.47 0.50 土壤氮磷比 0.01 1 0.01 0.01 0.93
林龄 Stand age 叶碳 0.91 1 0.91 0.18 0.68 土壤有机碳 0.01 1 0.01 0.02 0.90
9422摇 9期 摇 摇 摇 胡启武摇 等:沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤 C、N、P 化学计量特征影响 摇
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续表
自变量
Variable
因变量
Dependent
variable
平方和
Sum of
squares
自由度
df
均方
Mean
square
统计量
F
显著性
P
因变量
Dependent
variable
平方和
Sum of
squares
自由度
df
均方
Mean
square
统计量
F
显著性
P
叶氮 18.88 1 18.88 30.19 0.00** 土壤全氮 0.00 1 0.00 5.59 0.05*
叶磷 0.11 1 0.11 0.21 0.65 土壤全磷 0.00 1 0.00 1.59 0.24
叶碳氮比 1777.74 1 1777.74 39.58 0.00** 土壤碳氮比 275.16 1 275.16 2.92 0.13
叶碳磷比 23667.20 1 23667.20 0.03 0.87 土壤碳磷比 955.41 1 955.41 1.16 0.31
叶氮磷比 103.79 1 103.79 0.37 0.55 土壤氮磷比 2.97 1 2.97 4.39 0.07
沙化程度伊 林龄 叶碳 1.04 1 1.04 0.21 0.65 土壤有机碳 0.19 1 0.19 0.49 0.51
Desertification 叶氮 14.16 1 14.16 22.65 0.00** 土壤全氮 0.00 1 0.00 5.32 0.05*
intensity伊Stand age 叶磷 0.11 1 0.11 0.20 0.66 土壤全磷 8.78伊10-6 1 8.78伊10-6 0.03 0.87
叶碳氮比 1278.72 1 1278.72 28.47 0.00** 土壤碳氮比 192.74 1 192.74 2.04 0.19
叶碳磷比 194458.92 1 194458.92 0.24 0.63 土壤碳磷比 20.89 20.89 0.03 0.88
叶氮磷比 283.20 1 283.20 1.02 0.33 土壤氮磷比 0.18 1 0.18 0.26 0.63
摇 摇 *P<0.05水平下显著,**P<0.01水平下显著
表 2摇 中度与重度沙化区 2年生和 10年生湿地松叶片及土壤 C、N、P化学计量特征 GLM分析
Table 2摇 GLM analysis of leaf and soil carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry in stands with medium and high desertification intensity
自变量
Variable
因变量
Dependent
variable
平方和
Sum of
squares
自由度
df
均方
Mean
square
统计量
F
显著性
P
因变量
Dependent
variable
平方和
Sum of
squares
自由度
df
均方
Mean
square
统计量
F
显著性
P
沙化程度 叶碳 0.63 1 0.63 0.56 0.47 土壤有机碳 3.08 1 3.08 4.24 0.07
Desertification 叶氮 3.76 1 3.76 7.58 0.01** 土壤全氮 6.08伊10-5 1 6.08伊10-5 0.03 0.87
intensity 叶磷 0.20 1 0.20 0.59 0.46 土壤全磷 0.00 1 0.00 5.71 0.04*
叶碳氮比 643.45 1 643.45 4.99 0.04* 土壤碳氮比 88.13 1 88.13 0.59 0.46
叶碳磷比 1061130.7 1 1061130.7 1.00 0.33 土壤碳磷比 227.77 1 227.77 0.43 0.53
叶氮磷比 38.92 1 38.92 0.28 0.61 土壤氮磷比 0.43 1 0.43 0.36 0.57
林龄 Stand age 叶碳 0.10 1 0.10 0.09 0.78 土壤有机碳 4.34 1 4.34 5.98 0.04*
叶氮 4.90 1 4.90 9.87 0.01** 土壤全氮 0.01 1 0.01 4.01 0.08
叶磷 0.36 1 0.36 1.03 0.33 土壤全磷 5.63伊10-5 1 5.63伊10-5 0.67 0.44
叶碳氮比 1208.81 1 1208.81 9.37 0.01** 土壤碳氮比 7.27 1 7.27 0.05 0.83
叶碳磷比 1063.83 1 1063.83 0.00 0.98 土壤碳磷比 2436.75 1 2436.75 4.57 0.07
叶氮磷比 18.96 1 18.96 0.13 0.72 土壤氮磷比 4.44 1 4.44 3.65 0.09
沙化程度 * 林龄 叶碳 1.42 1 1.42 1.25 0.28 土壤有机碳 0.14 1 0.14 0.19 0.67
Desertification 叶氮 0.99 1 0.99 1.99 0.18 土壤全氮 0.00 1 0.00 0.07 0.80
intensity*Stand age 叶磷 0.22 1 0.22 0.64 0.44 土壤全磷 5.63伊10-5 1 5.63伊10-5 0.67 0.44
叶碳氮比 135.12 1 135.12 1.05 0.32 土壤碳氮比 70.86 1 70.86 0.48 0.51
叶碳磷比 1516002.6 1 1516002.6 1.43 0.25 土壤碳磷比 273.80 1 273.80 0.51 0.49
叶氮磷比 170.91 1 170.91 1.21 0.29 土壤氮磷比 0.26 1 0.26 0.22 0.65
摇 摇 *P<0.05水平下显著,**P<0.01水平下显著
2.2摇 湿地松林下土壤有机碳、全氮、全磷含量及化
学计量比
2.2.1摇 土壤有机碳、全氮、全磷
土壤 0—10 cm、10—30 cm 有机碳含量变化范
围分别为 1.53—6.45 mg / g和 1.56—4.41 mg / g,平均
值分别为(3.48依0.63) mg / g 和(2.99依0.55) mg / g。
轻度与重度沙化分布区各年龄组湿地松林下 0—10
cm、10—30 cm土壤有机碳含量差异均不显著,中度
沙化区不同年龄组湿地松下 0—10 cm 土壤有机碳
含量差异不显著而 10—30 cm 处差异显著(图 3)。
土壤 0—10 cm、10—30 cm 全氮含量变化范围分别
为 0.045—0.194 mg / g和 0.011—0.196 mg / g,平均值
分别为(0.117依0.032) mg / g 和(0.116依0.049) mg /
g。 轻度沙化、中度沙化与重度沙化分布区不同年龄
0522 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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组湿地松下 0—10 cm、10—30 cm 土壤全氮含量差
异均不显著(图 3)。 两剖面层次土壤全磷含量分别
为 0.032—0.088 mg / g和 0.029—0.085 mg / g,平均值
分别为(0.050依0.012) mg / g 和(0.052依0.011) mg /
g。 轻度沙化、中度沙化与重度沙化分布区各年龄组
湿地松下 0—10 cm、10—30 cm 土壤全磷含量差异
亦不显著(图 3)。 土壤有机碳与全氮呈显著正相关
关系( r = 0.36, n = 42, P<0.05)、与全磷相关性不
显著。
图 3摇 不同沙化程度湿地松林下土壤 C、N、P含量
Fig.3摇 Soil carbon, nitrogen and phosphorus concentrations of Pinus elliottii in sites with different desertification intensity
L为轻度沙化区,M为中度沙化区,H为重度沙化区,a为湿地松年龄;柱状图上方字母相同表示差异不显著,不同表示差异显著
2.2.2摇 土壤 C、N、P 化学计量比
土壤 0—10 cm、10—30 cm 层 C 颐N 变化范围分
别为 14.60—64.76 和 14.05—68.80,平均值分别为
32.45依9.51 和 28.90依12.04。 同一沙化程度下各年
龄组湿地松林土壤 0—10 cm、10—30 cm 层 C 颐N 均
未达到显著性差异(图 4)。 土壤 C 颐N与土壤有机 C
含量相关性均不显著,与土壤全 N 含量均呈显著负
相关( r= -0.636, n = 42, P<0.01)。 0—10 cm、10—
30 cm 土壤 C 颐P 变化范围为 35. 47—137. 21 和
29郾 93—105.90,平均值分别为 74.04依25.48和62.46依
17.46。 同一沙化程度下,不同林龄湿地松下 0—10
cm、10—30 cm层土壤 C 颐 P 差异均不显著(图 4)。
土壤 C 颐 P 与土壤有机 C 含量呈显著正相关 ( r =
0郾 628,n= 42, P<0.01),与土壤全 P 含量呈显著负
相关( r= -0.572, n = 42, P<0.01)。 土壤 N 颐P 变化
范围分别为 0.76—4.93和 0.59—3.79,平均值分别为
2.52依0.93和 2.13依0.75。 与土壤 C 颐P 一致,同一沙
化程度下,不同林龄湿地松下 0—10 cm、10—30 cm
层土壤 N 颐P 差异亦不显著(图 4)。 土壤 N 颐P 与土
壤全 N 含量均呈显著正相关( r = 0.761, n = 42, P<
0郾 01),与土壤 P 含量相关性不显著。
图 4摇 不同沙化程度湿地松林下土壤 C 颐N、C 颐P与 N 颐P
Fig.4摇 Soil C 颐N, C 颐P and N 颐P ratio of Pinus elliottii in sites with different desertification intensity
L为轻度沙化区,M为中度沙化区,H为重度沙化区,a为湿地松年龄;柱状图上方字母相同表示差异不显著,不同表示差异显著
2.2.3摇 沙化程度和林龄对湿地松林下土壤 C、N、P
及化学计量比的影响
林龄、林龄与沙化程度的交互作用对轻度与中
度沙化区的 5 年生和 10 年生湿地松林下表层土壤
全 N有显著影响,沙化程度、林龄及沙化程度与林龄
交互作用对土壤有机碳、全磷及 3 种土壤养分元素
化学计量比的影响未达到显著性水平(表 1)。 对于
中度与重度沙化区的 2年生和 10 年生湿地松林,仅
沙化程度对土壤全磷以及林龄对土壤有机碳影响显
著,其它无显著影响(表 2)。
1522摇 9期 摇 摇 摇 胡启武摇 等:沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤 C、N、P 化学计量特征影响 摇
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3摇 讨论
3.1摇 鄱阳湖沙山湿地松叶片 C、N、P 化学计量学
特征
湿地松叶片有机碳含量略低于全球植物平均含
碳量(476.1 mg / g),叶氮、叶磷含量则明显低于全球
植物叶片氮 (17. 4 mg / g)、磷 ( 1. 23 mg / g)平均水
平[34]。 为进一步说明湿地松叶片 N、P 及其化学计
量比特征,我们比较了研究区湿地松与亚热带其它
地区的湿地松、鄱阳湖沙山本地物种、北方干旱荒漠
区植物、以及其它不同空间尺度下的针叶树种叶片
N、P 及化学计量比(表 3)。
从种内水平看,本研究区湿地松叶 N 平均含量
低于亚热带其它地区的湿地松,叶 P 含量介于二者
之间。 从种间水平看,鄱阳湖沙山湿地松叶片 N、P
含量明显低于北方典型荒漠地区植物叶片 N、P 含
量。 与其它地区针叶树种相比较,本研究区湿地松
的 N、P 含量亦明显偏低。 即使与同一研究区的沙山
本地物种相比较,湿地松叶片 N、P 含量亦明显偏低。
尽管湿地松叶片 N、P 含量与其它地区差异较大,但
叶片 N 颐P 与多数研究区具有可比性,特别是与同处
中亚热带的千烟洲十分接近(表 3)。 受叶 N 含量偏
低的影响,湿地松叶片 C 颐N(75.70)明显高于全球植
物 C 颐N平均值(23.4) [34]。 湿地松较低的叶片 N、P
含量与沙山荒漠化生境下的土壤 N、P 含量密切相
关,本研究结果表明湿地松林下土壤有机 C、全 N、全
P 含量均远低于全国土壤有机 C(11.12 mg / g)、全 N
(1.06 mg / g)、全 P(0.65 mg / g)平均水平,与温带荒
漠区相应养分含量比较也明显偏低[10]。
表 3摇 鄱阳湖沙山湿地松叶片 N、P化学计量学特征与其它地区比较
Table 3 摇 Comparison of leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of Pinus elliottii in sandy hill along Poyang Lake and plant
species elsewheres
研究区
Study area
物种类别
Species
物种数
Species number
叶 N
Leaf nitrogen
/ (mg / g)
叶 PLeaf
phosphorus
/ (mg / g)
N 颐P 参考文献References
鄱阳湖沙山
Sandy hill along Poyang Lake
湿地松
Pinus elliottii 1 6.09 0.71 17.76
本研究
This study
千烟洲
Qianyanzhou
湿地松
Pinus elliottii 1 10.02 0.62 16.16 [35]
珠江三角洲
Zhujiang river delta
湿地松
Pinus elliottii 1 9.00 0.87 10.34 [13]
鄱阳湖沙山
Sandy hill along Poyang Lake
本地主要物种 Local
dominant species 14 10.21 1.24 9.0 [36]
北方典型荒漠
Northern typical desert
主要物种
Dominant species 214 24.45 1.74 15.77 [12]
全球
Global scale
针叶树
Coniferous trees 150 15.73 1.53 10.28 [34]
中国
China
针叶树
Coniferous trees 27 12.19 1.05 16.04 [8]
中国东部南北样带
North鄄south transect of
eastern China
针叶树
Coniferous trees 44 13.13 1.20 13.16 [37]
3.2摇 叶片与土壤 C、N、P 及化学计量比随林龄变化
GLM分析结果表明林龄对不同沙化区湿地松叶
N及 C 颐N均有显著影响,对其他叶片养分元素及化
学计量比无显著影响。 不同沙化区叶 N含量随林龄
的增长均呈现增加趋势,这主要有 2 个方面的原因,
一方面,随着林龄增加,湿地松生长速率降低,叶 N
含量相对累积;另一方面随着林龄的增长,林下土壤
有机质、全氮含量增加,土壤养分含量的增加也会在
植物叶片中有所体现。 叶片 C 颐N 与叶 C 含量相关
性不显著,与叶 N含量呈显著负相关,因而随林龄增
加呈降低趋势。 叶片与土壤 C、N、P 及其化学计量
比随林龄变化的响应不完全一致,林龄仅对轻度与
中度沙化区土壤全氮以及中度与重度沙化区土壤有
机碳有显著影响,对土壤 C 颐N、C 颐 P、N 颐 P 影响均不
显著。
魡gren[30]基于自然群落中植物生长的养分与化
2522 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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学计量学综述认为对元素化学计量比随时间的变化
模式尚不能做出任何定论。 本研究中湿地松叶片与
土壤 C 颐N、C 颐P、N 颐P 随林龄变化即表现出不完全同
步的模式,这与其它地区的研究结果一致。 例如,在
生态系统不同组分上,Yang等[31]报道随着林分年龄
的增加,植物组织的 C 颐N 显著增加,但枯枝落叶、凋
落物以及土壤的 C 颐 N 保持相对稳定。 在年际动态
上,杨阔等[21]报道青藏高原草地植物群落叶片 N、P
含量及 N 颐P 比值存在显著的年际差异,但不同年份
的变化趋势不一致。 在植物群落演替研究中,刘万
德等[26]对云南普洱季风常绿阔叶林演替系列的研
究表明:植物 N 颐P 随演替呈增加趋势,但土壤 N 颐P
及 C 颐P 则随演替呈减小趋势;而刘兴诏等[29]对南亚
热带森林群落演替的研究表明:植物和土壤的 N 颐P
均随正向演替而呈现增加趋势。 潘复静等[15]则报
道不同演替阶段群落凋落物 N 颐 P 值随植被正向演
替而升高,C 颐 N 值和 C 颐 P 值随植被正向演替而下
降。 生态系统不同组分或不同元素化学计量比随时
间变化的差异性机理有待于进一步研究。
3.3摇 湿地松叶片 C、N、P 化学计量比对沙山植被恢
复的指示作用
湿地松因其适应性强、抗旱耐脊薄、成活率高、
前期生长迅速等特征已成为鄱阳湖周边沙山植被恢
复过程中引种的主要乔木树种。 叶片 C 颐N 和 C 颐 P
代表着植物吸收营养元素时所能同化碳的能力,反
映了植物营养元素的利用效率,同时也代表着不同
群落或植物固碳效率的高低[2]。 本研究中湿地松叶
片 C 颐N、C 颐 P 平均值分别为 75.70、1297.86,均明显
高于分布于研究区沙山的 11 种本地优势灌木或小
乔木的 C 颐N(40.39)与 C 颐P(351.23) [36],显示了湿
地松在养分贫瘠的沙山生境中的固碳优势。 此外,
湿地松叶 N、C 颐N 对林龄及沙化程度的变化均反应
敏感,因而对于诊断或评估湿地松在沙山的生长状
况具有一定的指示作用。
研究表明叶片 N 颐 P 可以指示植物氮受限或磷
受限,N 颐P 值小于 14通常意味着氮受限,而 N 颐P 值
大于 16则意味着植物更多的受到磷的限制,介于两
者中间表明受到氮、磷元素的共同限制作用[38鄄39]。
沙山湿地松叶片 N 颐P 平均值为 17.76,湿地松生长整
体更多的受磷的限制。 如果把湿地松按年龄划分成
10年生湿地松组及 10 年生以下湿地松组,则发现
10年生湿地松组叶片 N 颐P 平均值为 20.63,10 年生
以下湿地松组叶片 N 颐P 平均值为 15.61,意味着随着
湿地松林龄的增加,由早期的 N、P 共同限制逐渐转
向更加受 P 的限制。
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5522摇 9期 摇 摇 摇 胡启武摇 等:沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤 C、N、P 化学计量特征影响 摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 于贵瑞摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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