全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆园期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
中小尺度下西北太平洋柔鱼资源丰度的空间变异 杨铭霞袁陈新军袁冯永玖袁等 渊远源圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水分和温度对若尔盖湿地和草甸土壤碳矿化的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
荒漠啮齿动物群落对开垦干扰的响应及其种群生态对策 袁摇 帅袁付和平袁武晓东袁等 渊远源源源冤噎噎噎噎噎噎噎
转 月贼基因棉花对烟粉虱天敌昆虫龟纹瓢虫的影响 周福才袁顾爱祥袁杨益众袁等 渊远源缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
微地形改造的生态环境效应研究进展 卫摇 伟袁余摇 韵袁贾福岩袁等 渊远源远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
丹顶鹤春迁期觅食栖息地多尺度选择要要要以双台河口保护区为例 吴庆明袁邹红菲袁金洪阳袁等 渊远源苑园冤噎噎噎
新疆石河子南山地区表土花粉研究 张摇 卉袁张摇 芸袁杨振京袁等 渊远源苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖湿地两种优势植物叶片 悦尧晕尧孕 动态特征 郑艳明袁尧摇 波袁吴摇 琴袁等 渊远源愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于高分辨率遥感影像的森林地上生物量估算 黄金龙袁居为民袁郑摇 光袁等 渊远源怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
异质性光照下匍匐茎草本狗牙根克隆整合的耗益 陶应时袁洪胜春袁廖咏梅袁等 渊远缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地栾树人工林微量元素生物循环 罗赵慧袁田大伦袁田红灯袁等 渊远缘员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
接种彩色豆马勃对模拟酸沉降下马尾松幼苗生物量的影响 陈摇 展袁王摇 琳袁尚摇 鹤 渊远缘圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
生物炭对不同土壤化学性质尧小麦和糜子产量的影响 陈心想袁何绪生袁耿增超袁等 渊远缘猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
延河流域植物功能性状变异来源分析 张摇 莉袁温仲明袁苗连朋 渊远缘源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
榆紫叶甲赤眼蜂基础生物学特性及其实验种群生命表 王秀梅袁臧连生袁林宝庆袁等 渊远缘缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
几种生态因子对拟目乌贼胚胎发育的影响 彭瑞冰袁蒋霞敏袁 于曙光袁等 渊远缘远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
海南铜鼓岭灌木林稀疏规律 周摇 威袁龙摇 成袁杨小波袁等 渊远缘远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青海三江源区果洛藏族自治州草地退化成因分析 赵志平袁吴晓莆袁李摇 果袁等 渊远缘苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林凋落物基质质量的影响 肖银龙袁涂利华袁胡庭兴袁等 渊远缘愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于光合色素的钦州湾平水期浮游植物群落结构研究 蓝文陆袁黎明民袁李天深 渊远缘怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于功能性状的常绿阔叶植物防火性能评价 李修鹏袁杨晓东袁余树全袁等 渊远远园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北京西山地区大山雀与其它鸟类种群种间联结分析 董大颖袁范宗骥袁李扎西姐袁等 渊远远员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
被动式电子标签用于花鼠种群动态研究的可行性 杨摇 慧袁马建章袁戎摇 可 渊远远猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
华北冬小麦降水亏缺变化特征及气候影响因素分析 刘摇 勤袁梅旭荣袁严昌荣袁等 渊远远源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 云粤匀孕鄄栽韵孕杂陨杂法的我国省域低碳发展水平评价 胡林林袁贾俊松袁毛端谦袁等 渊远远缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
河漫滩湿地生态阈值要要要以二卡自然保护区为例 胡春明袁刘摇 平袁张利田袁等 渊远远远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
应用 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 法研究黄土丘陵区植被类型对土壤团聚体稳定性的影响
刘摇 雷袁安韶山袁黄华伟 渊远远苑园冤
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不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地植被及土壤退化特征 唐明艳袁杨永兴 渊远远愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
近 员园年北京极端高温天气条件下的地表温度变化及其对城市化的响应
李晓萌袁孙永华袁孟摇 丹袁等 渊远远怨源冤
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三峡库区小江库湾鱼类食物网的稳定 悦尧晕同位素分析 李摇 斌袁徐丹丹袁王志坚袁等 渊远苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
北京奥林匹克森林公园绿地碳交换动态及其环境控制因子 陈文婧袁李春义袁何桂梅袁等 渊远苑员圆冤噎噎噎噎噎噎
植被恢复对洪雅县近 员缘年景观格局的影响 王摇 鹏袁李贤伟袁赵安玖袁等 渊远苑圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高盐下条斑紫菜光合特性和 杂鄄腺苷甲硫氨酸合成酶基因表达的变化 周向红袁易乐飞袁徐军田袁等 渊远苑猿园冤噎
学术信息与动态
生态系统服务研究进展要要要圆园员猿年第 员员届国际生态学大会渊 陨晕栽耘悦韵蕴 悦燥灶早则藻泽泽冤会议述评
房学宁袁赵文武 渊远苑猿远冤
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生态系统服务评估要要要圆园员猿年第 远届生态系统服务伙伴国际学术年会述评 巩摇 杰袁 岳天祥 渊远苑源员冤噎噎噎
回顾过去袁引领未来要要要要圆园员猿年第 缘届国际生态恢复学会大会渊杂耘砸 圆园员猿冤简介
彭少麟袁陈宝明袁周摇 婷 渊远苑源源冤
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员园
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 荒漠旱獭要要要旱獭属啮齿目尧松鼠科尧旱獭属袁是松鼠科中体型最大的一种遥 旱獭多栖息于平原尧山地和荒漠草原地
带袁集群穴居袁挖掘能力甚强袁洞道深而复杂袁多挖在岩石坡和沟谷灌丛下袁从洞中推出的大量沙石堆在洞口附近袁形
成旱獭丘遥 荒漠啮齿动物是荒漠生态系统的重要成分袁农业开垦对功能相对脆弱的荒漠生态系统的干扰极大袁往往
导致栖息地破碎化袁对动植物种产生强烈影响袁啮齿动物受到开垦干扰后对环境的响应及其群落的生态对策袁是荒
漠生态系统生物多样性及其功能维持稳定的重要基础遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 20 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.20
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:江苏省海洋生物技术重点实验室开放课题(2012HS013);“十二五冶科技支撑重大项目(2011BAD13B03)
收稿日期:2012鄄12鄄29; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄08
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yanbinlun1962@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201212291893
周向红,易乐飞,徐军田,李信书,阎斌伦.高盐下条斑紫菜光合特性和 S鄄腺苷甲硫氨酸合成酶基因表达的变化.生态学报,2013,33( 20):
6730鄄6735.
Zhou X H, Yi L F, Xu J T, Li X S, Yan B L.Photosynthetic characteristics and SAMS gene expression in the red alga Porphyra yezoensis Ueda under high
salinity.Acta Ecologica Sinica,2013,33(20):6730鄄6735.
高盐下条斑紫菜光合特性和 S鄄腺苷甲硫氨酸
合成酶基因表达的变化
周向红1, 2,易乐飞2,徐军田2,李信书2,阎斌伦1,*
(1.淮海工学院江苏省海洋生物技术重点实验室, 连云港摇 222005; 2.淮海工学院海洋学院, 连云港摇 222005)
摘要:为了研究条斑紫菜耐盐机理,对条斑紫菜叶状体进行了高盐胁迫处理,继而采用氧电极法测量了光合放氧速率和呼吸耗
氧速率的变化,采用实时荧光定量 PCR技术测量了 S鄄腺苷甲硫氨酸合成酶(命名为 PySAMS)基因的表达变化。 结果显示藻体
的光合与呼吸作用均受到高盐度海水的显著影响,随着盐度的增加,光合放氧率逐渐降低,呼吸耗氧率也逐渐降低。 高盐度海
水对 PySAMS基因表达量也产生了显著影响,40和 50盐度的海水诱导了 PySAMS表达,但 60 至 80 盐度的海水却不同程度地
抑制了 PySAMS表达。 据此推测,在面对较高盐度胁迫时条斑紫菜叶状体将逐步降低体内新陈代谢以度过不良环境。
关键词:条斑紫菜;盐胁迫;S鄄腺苷甲硫氨酸合成酶(SAMS);基因表达;光合作用;呼吸作用
Photosynthetic characteristics and SAMS gene expression in the red alga Porphyra
yezoensis Ueda under high salinity
ZHOU Xianghong1, 2, YI Lefei2, XU Juntian2, LI Xinshu2, YAN Binlun1, *
1 Jiangsu Key Laboratory of Marine Biotechnology, HuaiHai Institute of Technology, Lianyungang 222005, China
2 School of Marine Science & Technology, HuaiHai Institute of Technology, Lianyungang 222005, China
Abstract: The intertidal red alga Porphyra yezoensis is an important marine crop which has a high stress tolerance. The
salinity of the remaining water on the surface of the P. yezoensis thalli increases significantly during emersion, however,
thalli can survive this severe osmotic dehydration. In order to investigate the mechanism of high salinity tolerance in
P.yezoensis, the effects of high salinity on S鄄Adenosylmethionine synthetase (designated as PySAMS) gene expression and
photosynthetic characteristics in P. yezoensis were determined. At first the thalli of P. yezoensis were subjected to seawater
with high salinities (40, 50, 60, 70 or 80 salinity) for 1h. Then the oxygen evolution and consumption in cellular processes
of photosynthesis and respiration were measured using the Oxygraph oxygen electrode system. And the relative mRNA
expression levels of PySAMS gene were investigated using the real鄄time PCR. The results show that both photosynthesis and
respiration were significantly influenced by seawater with 50, 60, 70 or 80 salinity in P. yezoensis thalli. The higher was the
salinity of seawater, the lower was the oxygen evolution rate, and the lower was the oxygen consumption rate. The PySAMS
gene expression was also influenced by seawater with high salinities significantly in P. yezoensis thalli. Seawater with 40 and
50 salinity induced the expression of PySAMS gene. However sawater with 60, 70 and 80 salinity repressed the expression of
PySAMS gene. Based upon these we speculated that P. yezoensis thalli reduce the metabolism rate gradually to survive the
unsuitable environmental condition when thalli suffer high salinity stress.
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Key Words: Porphyra yezoensis; salinity stress; S鄄Adenosylmethionine synthetase ( SAMS ); gene expression;
photosynthesis; respiration
条斑紫菜(Porphyra yezoensis Ueda)是红藻门中的一种大型海藻,作为重要的经济藻类广泛栽培于中国长
江口以北、日本和韩国的近海区域,其 2008年的产量已达 5.5万吨干重,产值达 13 亿美元[1]。 条斑紫菜不仅
具有较高的食用和保健价值,还具有较高的学术研究价值。 条斑紫菜叶状体生长于潮间带,由于潮汐变化其
每天都会周期性地经历干出与覆水过程,期间可能遭受到盐度、温度、水分、光照和紫外线变化引起的多种非
生物胁迫[2],但是长期的演化使得条斑紫菜适应了这种潮间带生活。 因此条斑紫菜特殊的生活习性和胁迫
适应机理引起了学者们的广泛兴趣。
紫菜耐受盐度胁迫的机理是复杂的、多方面的,全面细致的机理仍然知之甚少[1],不过目前已有学者研
究了紫菜在盐度胁迫下的一些生理和生化变化过程,为阐明紫菜盐度胁迫适应机理奠定了基础。 45—65 盐
度的海水能诱导条斑紫菜积累渗透调节剂甘露醇,同时高盐也诱导了脂质过氧化产物丙二醛的急剧增加,随
后丙二醛会被自由基清除系统清除[3]。 在 1 / 16伊—1伊海水范围内,紫红紫菜(P. purpurea)的渗透调节剂红藻
糖苷(floridoside)含量随着盐度的降低而降低,在 1伊—3伊海水范围内,红藻糖苷含量随着盐度的增加而增
加[4]。 在 9%以上的 NaCl胁迫下 4种紫菜的光化效率先急剧下降后缓慢下降,高盐胁迫解除后光化效率先急
剧上升后缓慢上升,最后恢复正常,其中 2 种高潮位紫菜(P. suborbiculata 和 P. pseudolinearis)的光化学效率
比 2种低潮位紫菜(P. seriata和 P. yezoensis)的恢复得快[5]。 研究还发现了高盐在光合系统的至少 3 个过程
中影响紫菜(P. perforate)的光合作用[6]。
生物对逆境的适应与其生活习性密不可分,面对常态化的逆境,不同的生物采用不同的生存策略。 仙人
掌科植物采用特化的组织器官来适应常年的干旱环境,其根系发达,叶子退化成针状,茎表覆以蜡质,从而减
少水分蒸发和阳光照射。 处于活动状态的酵母、线虫和缓步类动物会以一种称之为隐生(cryptobiosis)的休眠
机制来应对逆境,当面对干旱、低温、高盐和高压时,它们的新陈代谢、生长、繁殖和衰老等活动均趋于减弱或
暂时性停止,当环境条件一旦恢复后,将立即恢复到活动状态[7]。 例如干燥条件下,缓步类动物身体失水高
达 95%,身体收缩成桶状,此时新陈代谢完全停止,机体依靠海藻糖和热激蛋白等保护细胞基本结构免遭损
害,隐生状态下的缓步类动物能抵抗极端的冷、热、旱、化学物质以及离子辐射[7鄄8]。
在紫菜中尚未发现有特化的组织器官来应对常态化的环境剧变[9],因此紫菜有可能采用了类似隐生的
休眠机制来度过逆境,这样它们能将能耗和损伤降低到最低限,这在理论上是有意义的。 为此,本文拟从分子
和生理两个层面上来进行举证。 在生理水平上主要研究高盐度胁迫对条斑紫菜光合放氧与呼吸耗氧的影响,
在分子水平上主要研究高盐度胁迫对抗逆基因 S鄄腺苷甲硫氨酸合成酶(S鄄Adenosylmethionine synthetase,命名
为 PySAMS)表达的影响。
1摇 材料与方法
1.1摇 条斑紫菜叶状体采集及胁迫处理
条斑紫菜叶状体于 2012年 1月从连云港海区的紫菜养殖场采集,选取健康叶片并剪成 2 cm伊2 cm大小,
暂养于 30盐度的过滤海水中,控制培养温度为 8益、光照为 100 滋mol photons·m-2·s-1、光周期为 12L 颐12D,24h
通空气,每天更换海水和 ES培养基。 暂养 1周后将叶状体分别转移到 30,40,50,60,70 和 80 盐度的海水中
进行盐度胁迫处理,处理于每日的 10:00—14:00之间进行,每个处理 3个重复,处理 1h后取样。
1.2摇 条斑紫菜叶状体光合特性的检测
采用氧电极法测定条斑紫菜叶状体在盐胁迫下的光合特性。 参照邹定辉等[10]的方法,用卤钨灯提供照
明,通过调节卤钨灯距离将光照强度设定为 400滋mol photons·m-2·s-1;用低温恒温槽的循环水流将测定温度控
制在 8益。 Oxygraph液相氧电极和配套软件的使用参考仪器说明书进行,并且在正式测量之前先在 8益下标
1376摇 20期 摇 摇 摇 周向红摇 等:高盐下条斑紫菜光合特性和 S鄄腺苷甲硫氨酸合成酶基因表达的变化 摇
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定氧电极。 然后取盐胁迫处理后的藻体小片块约 20mg加入到氧电极反应杯中,杯中反应介质为相应盐度的
灭菌海水,连续搅拌反应介质并记录反应杯中氧的时间进程曲线。 首先暗培养并纪录耗氧数据,以此作为藻
体的呼吸强度;然后再在光照下培养并记录放氧数据,以此作为藻体的光合强度。
1.3摇 条斑紫菜叶状体 PySAMS基因表达的检测
总 RNA抽提参照 TRIzol试剂(Invitrogen)说明书进行,抽提后的总 RNA按 DNase I(Fermentas)说明书进
行处理,以避免残留的微量基因组 DNA 影响定量 PCR 结果的准确性。 使用核酸蛋白定量仪(Bio鄄Rad)检测
总 RNA的纯度及浓度,电泳检测总 RNA的完整性。
根据易乐飞等[11] 克隆的 PySAMS 基因序列 ( FJ404748 ) 设计定量 PCR 引物,正向引物是 5忆
AACGAGAGCGAGGACCTGATG 3忆,反向引物是 5忆 CGTGCTGCGTGCTGATGAC 3忆,预期扩增产物长 199bp。 参
考周向红等[12]的方法,选用 18S rRNA序列(DQ666486)作内参进行上样误差校正和标准化,其定量 PCR 的
正向引物是 5忆 TGCCAGCACTGCGTTCTTACC 3忆,反向引物是 5忆 AGCCTTCCGACCCAGGACTATC 3忆,预期扩增
产物长 163bp。 所有引物均由生工生物工程(上海)有限公司合成。
以 Oligo (dT)和 Random 6 mers为引物,使用 PrimeScript誖 RT reagent Kit(TaKaRa)进行反转录反应。 在
IQ5 PCR仪(Bio鄄Rad)上进行实时荧光定量 PCR反应。 25滋L的反应体系中包含 12.5滋L 2伊SYBR誖 Premix Ex
TaqTM II(TaKaRa)、0.2 mmol / L每种引物和 2滋L反转录产物。 采用两步 PCR法进行扩增,即首先 95益预变性
1min;然后进入 45个循环,每个循环中 95益变性 10s,62益延伸 30s;循环结束后,从 55益缓慢升温到 95益,制
备熔解曲线。 同时还以 10伊系列稀释的反转录产物为模板进行定量 PCR,以制作 PySAMS 和内参的标准曲
线。 每次反应都设置阴性对照和无模板对照,每个反应设 3个复孔。
1.4摇 数据分析
应用 PFAFFL[13]建立的数学模型对定量 PCR 数据进行处理,从而获得 PySAMS 在不同盐度下的相对表
达量;藻体放氧和耗氧速率以每克鲜叶片每小时产生和消耗的 O2的量为单位。 所有数据采用 SPSS 进行统计
分析,并以均数依标准差表示。 因为各组数据都通过了正态性和方差齐性检验,所以组间差异采用单因素方
差分析(one鄄way ANOVA),组间多重比较采用 Ducan检验,P<0.05表示差异显著。
2摇 结果与分析
2.1摇 条斑紫菜叶状体光合特性
将藻体从 30 盐度转移至 40 盐度的海水中培养 1h 后,光合放氧率从 197.3滋molO2·g
-1鲜重·h-1下降至
182.2滋molO2·g
-1鲜重·h-1;虽然 40盐度下的放氧率稍有降低,但是与 30盐度的无显著差异。 更高盐度(50—80
盐度)的海水显著性地抑制了藻体光合作用,光合放氧率下降至 149.7—118.2滋molO2·g
-1鲜重·h-1范围,而且盐度
越高,光合放氧率越低(图 1)。 高盐度海水培养的藻体呼吸强度的变化趋势类似于光合作用的变化。 在 40盐度
海水条件下,呼吸耗氧率与 30盐度的几乎没有变化,维持在 22.6滋molO2·g
-1鲜重·h-1左右。 更高盐度(50—80盐
度)的海水则显著性地抑制了藻体呼吸作用,呼吸耗氧率下降至 15.1—12.1滋molO2·g
-1鲜重·h-1范围,而且盐度
越高,呼吸耗氧率越低,但彼此间尚无显著差异(图 1)。
高盐度海水培养不同程度地抑制了藻体的光合和呼吸作用。 放氧率降低表明藻体的有机物合成下降,耗
氧率降低表明藻体的生理活性下降,因此 50—80盐度不利于藻体生长,而且盐度越大则影响越大。
2.2摇 条斑紫菜叶状体 PySAMS基因表达
核酸分离纯化是各类分子操作的第一步,因此总 RNA质量对后续反转录与 PCR反应具有较大影响。 本
实验中,抽提的所有总 RNA经检测后显示 A260 / A280的比值介于 1.9—2.1,A260 / A230的比值介于 2.0—2.3,而且
经普通琼脂糖凝胶电泳后显示出明亮且清晰的 28S和 18S rRNA条带以及一些细胞器 rRNA条带。 上述结果
表明总 RNA中没有明显的蛋白质、多糖或多酚等残留,总 RNA 片段完整且没有明显降解,进一步的 DNase I
处理清除了总 RNA中残留的 DNA。 因此总 RNA质量可以满足后续实验要求。
PySAMS基因的扩增曲线呈规则的“S冶形,基线平整、指数区明显;熔解曲线仅显示单一的特异峰;标准曲
2376 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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图 1摇 条斑紫菜叶状体在不同盐度海水培养 1h后的光合特性
Fig.1摇 Photosynthetic characteristics of P. yezoensis thalli under salinity stress
图中各数据表示为平均值依标准差(n= 3),柱形图上的不同字母表示差异的显著性(P<0.05)
线的斜率为 3.45,扩增效率为 95%,相关系数是 0.998。 阴性对照和无模板对照的扩增曲线均呈水平直线状,
复孔间扩增曲线基本重叠。 这些说明扩增产物特异性高,无引物二聚体及非特异性扩增,确保了定量的准
确性。
摇 图 2摇 条斑紫菜叶状体 PySAMS基因在盐度胁迫下的相对表达量
Fig.2摇 The relative mRNA expression levels of PySAMS gene in
P. yezoensis thalli under salinity stress
图中各数据表示为平均值依标准差(n = 3),柱形图上的不同字母
表示差异的显著性(P<0.05)
定量 PCR结果显示高盐度的海水对 PySAMS 基因
的相对表达量具有显著影响(图 2)。 将条斑紫菜叶状
体转移至 40 盐度海水中培养,1h 后检测到 PySAMS 被
诱导表达,该表达量是 30 盐度下的 1.58 倍,且与之差
异显著。 50 盐度海水培养 1h 后也检测到 PySAMS 表
达量升高,该表达量是 30盐度下的 1.43 倍。 更高盐度
(60—80盐度)海水胁迫后,PySAMS 的表达量不但没
有升高反而不同程度的下降,是 30 盐度下的 0. 70—
0郾 73倍,且与之差异显著。
3摇 讨论
光合与呼吸作用是植物体内非常重要的生理过程,
但容易受到外界环境的影响。 研究表明叶绿体的类囊
体膜是光能吸收、传递和转换的结构基础;盐胁迫下,过
量盐离子积累会使类囊体膜糖脂含量显著下降,不饱和脂肪酸含量降低,饱和脂肪酸含量升高,垛叠状态的类
囊体膜的比例减少,类囊体排列紊乱、膨大,基粒排列方向改变,基粒和基质片层界限模糊不清,叶绿素含量降
低,从而降低了植物对光量子的有效吸收、传递和利用,使激发能不能迅速传递和转化,降低了光能转化为生
物化学能的效率,最终降低了光合能力[14]。 本文研究结果也显示了类似的抑制效应,即盐度越高对藻体光合
作用的抑制越强(图 1)。
呼吸作用为植物的生命活动提供大部分能量,当然也为植物抵御盐胁迫提供能量;植物积累或拒绝盐离
子以及合成有机渗透调节物来适应或抵抗盐胁迫等一系列过程都需要消耗大量能量,因此低浓度盐胁迫下或
盐胁迫早期植物呼吸强度通常会增加,然而更高强度的盐胁迫会抑制呼吸[14]。 本文研究结果与高等植物的
略有不同。 条斑紫菜体细胞能正常生长发育的盐度范围在 19.6—32.8 之间[15],因此 40 盐度已属轻度盐胁
迫。 虽然盐度越高对藻体呼吸作用的抑制越强,但是轻度盐胁迫(40 盐度)并没有增加藻体的呼吸强度(图
1B)。 类似现象在其它耐盐或耐旱的藻类中也有发现。 例如,培养液中 NaCl 浓度的升高引起发状念珠藻
(Nostoc flagelliforme,俗称“发菜冶)藻体呼吸作用的降低,在 0—0.1mol / L NaCl 条件下,呼吸维持在 3郾 57—
3郾 60滋mol·g-1·h-1,一旦盐度增加到 0.2mol / L NaCl,呼吸迅速下降至 2.44滋mol·g-1·h-1,而且盐度越高呼吸作用
越低[16]。 将 1.5mol / L NaCl培养的杜氏盐藻(Dunaliella salina)转移至 2.5mol / L NaCl中培养 20min,呼吸作用
也显著降低[17]。
3376摇 20期 摇 摇 摇 周向红摇 等:高盐下条斑紫菜光合特性和 S鄄腺苷甲硫氨酸合成酶基因表达的变化 摇
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SAMS在生物体内催化 ATP 和 L鄄甲硫氨酸反应生成 S鄄腺苷甲硫氨酸(S鄄adenosylmethionine,SAM),SAM
作为重要的中间代谢物参与转甲基、转硫和转氨丙基等反应[18],反应能生成乙烯、多胺、还原型谷胱甘肽和甜
菜碱等分子[11],这些物质能参与植物对逆境的抵抗过程,因此 SAMS 在植物的抗逆过程中发挥着积极作用。
大量数据表明 SAMS基因的确受环境胁迫的诱导表达[19鄄21],而且超表达 SAMS还能提高转基因植物的抗逆能
力[22鄄23]。 与陆地棉(Gossypium hirsutum) [24]、裙带菜(Undaria pinnatifida) [25]等这些陆生植物和海洋藻类的
SAMS一样,PySAMS受到盐胁迫的诱导表达。 但是,PySAMS又有着其特殊的表达模式,即在 40和 50盐度时
PySAMS诱导表达明显,在更高盐度(60、70和 80盐度)胁迫下不被诱导(图 2)。
综合生理和分子水平上的数据来看,30 至 40 盐度范围内条斑紫菜光合与呼吸作用均不受影响,那么在
40盐度下被诱导表达的 PySAMS则可能参与维持了细胞内环境稳定,进而维持光合与呼吸作用的正常进行。
在 50盐度下,虽然 PySAMS被诱导表达,但是 PySAMS等抗逆基因以及渗透调节物质可能不足以维持内环境
的稳定,于是光合与呼吸作用受到了盐胁迫的抑制。 更高盐度(60 至 80 盐度)下,藻体的光合与呼吸作用以
及 PySAMS基因表达都受到了明显抑制;光合作用的减弱将直接影响到藻体生长,呼吸作用的减弱将直接减
少细胞内能量的产生,PySAMS表达量的减少将消弱维持细胞内环境稳定的能力。 这些数据验证了我们的推
断,即在面对逆境时条斑紫菜叶状体可能采用隐生策略来逐步降低体内新陈代谢以度过不良环境。 这一假设
也得到了其它数据的支持,例如随着脱水的增加,条斑紫菜叶状体光合和呼吸都逐步减弱,最后几近暂停[26],
抗逆基因 HSP70和 HSP90的表达也受抑制[27鄄28]。 虽然隐生的具体机理不详,但一般认为高浓度海藻糖可代
替丢失的水,在细胞内形成氢键框架以抵御胁迫,热激蛋白则在胁迫解除后的恢复过程中发挥作用[29]。 红藻
含有高浓度的可溶性糖———红藻糖苷( floridoside),其在细胞质内也可以形成氢键框架[9]。 因此这些数据暗
示着条斑紫菜叶状体能采用隐生策略来度过不良环境。
为什么高盐胁迫抑制了 PySAMS基因表达呢? 对于条斑紫菜叶状体,高盐不仅抑制了 PySAMS 表达,还
抑制了渗透调节物质甘露醇的合成,45 盐度胁迫后的 12h 内藻体内甘露醇含量远远高于同期 55 和 65 盐度
胁迫下的甘露醇含量[3]。 虽然上述现象容易让人认为 PySAMS和甘露醇不是藻体耐盐的主要物质,但是我们
更倾向于认为:在细胞内存在某种胞质浓度感应装置,当胞质浓度增加并超过某一阈值之后细胞将降低体内
新陈代谢以度过不良环境;那么在轻度盐胁迫时,胞质浓度达到阈值所经历时间长或者达不到阈值,此期间有
更多的机会合成抗逆物质,反之,在重度盐胁迫时,胞质浓度达到阈值所经历时间短,此期间可能来不及合成
抗逆物质。 这一假设不仅能解释盐胁迫下的这些特殊现象,甚至还能对干出胁迫进行部分解释。 条斑紫菜叶
状体 HSP70和 HSP90在失水胁迫后不被诱导表达的原因可能是藻体一旦干出后,水分会从细胞内迅速流失,
胞质浓度快速达到阈值,于是没有足够的时间去合成这些基因。
条斑紫菜耐受盐度胁迫的机理是复杂的、多方面的,仍然有许多机理不明[1],虽然本文提出了条斑紫菜
的隐生假说,但是藻体如何感知胞质浓度变化,如何在高盐环境中生存以及如何在盐胁迫解除后迅速恢复生
长等,详细的机理还有待于进一步研究。
致谢:感谢朱明副教授在氧电极使用上给予的帮助。
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5376摇 20期 摇 摇 摇 周向红摇 等:高盐下条斑紫菜光合特性和 S鄄腺苷甲硫氨酸合成酶基因表达的变化 摇
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叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 宋金明摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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