全 文 ：第 34 卷第 16 期
2014年 0月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.16
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家海洋公益性行业科研专项项目资助(200905009); 国家自然科学基金项目(31170491)
收稿日期:2012鄄12鄄27; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zqjmangrove@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201212271885
卢群,曾小康,石俊慧,陈里娥,周凯,雷安平,昝启杰.深圳湾福田红树林群落演替.生态学报,2014,34(16):4662鄄4671.
Lu Q, Zeng X K, Shi J H, Chen L E, Zhou K, Lei A P, Zan Q J.Succession of a mangrove forest in Futian, Shenzhen Bay.Acta Ecologica Sinica,2014,34
(16):4662鄄4671.
深圳湾福田红树林群落演替
卢摇 群1,曾小康1,石俊慧1,陈里娥2,周摇 凯3,雷安平1,昝启杰1,4,*
(1. 深圳大学生命科学学院, 深圳摇 518060; 2. 广东内伶仃福田国家级自然保护区管理局, 深圳摇 518040;
3. 深圳市海洋与渔业环境监测站, 深圳摇 518067; 4. 深圳市东华园林绿化有限公司, 深圳 518003)
摘要:对深圳湾福田凤塘河红树林演替过程中的群落结构、物种组成、多样性变化及演替趋势的研究结果表明:(1)演替各阶段
群落均由秋茄(Kandelia candel)、木榄(Bruguiera gymnorrhiza)、桐花树(Aegiceras corniculatum)、白骨壤(Avicennia marina)及老鼠
簕(Acanthus ilicifolius) 5个种类组成。 (2) 演替早期(4 a)群落高度增长较快,之后继续保持较快增长,至 17 a时趋于稳定,之
后增长速度缓慢。 (3)4 a和 17 a的群落立木级均分布在域级—郁级,56 a和 73 a的群落立木均达到最高级吁级,该两群落立
木在域级—吁级均有分布。 (4)随着演替的进展,除了 73 a群落盖度较 56 a群落稍有下降外,其它演替群落盖度逐渐增加;群
落胸高断面积表现出与盖度一致的变化趋势;群落个体密度则逐渐下降;群落物种多样性和均匀度不断提高,群落优势度则逐
渐下降;群落相似性系数的变化表明在演替过程中群落物种组成结构没有发生明显变化。 (5)群落变化及演替为:秋茄+桐花
树群落寅秋茄群落寅白骨壤+秋茄群落寅白骨壤群落。
关键词:红树林群落;演替;群落动态
Succession of a mangrove forest in Futian, Shenzhen Bay
LU Qun1, ZENG Xiaokang1,SHI Junhui1, CHEN Li忆e2,ZHOU Kai3, LEI Anping1,ZAN Qijie1, 4,*
1 College of Life Sciences,Shenzhen University, Shenzhen 518060, China
2 Neilingding鄄Futian National Nature Reserve of Guangdong, Shenzhen 518040, China
3 Oceanic and Fishering Environment Monitoring Station of Shenzhen, Shenzhen 518067, China
4 Shenzhen Donghua Landscaping Co.,Ltd., Shenzhen 518003, China
Abstract: The community structure, species composition, species diversity and succession trend of a mangrove forest in
Futian, Shenzhen Bay, China were analysed. Results showed that ( 1) All the 4鄄age mangrove communities of the
succession process were consisted of Kandelia candel, Aegiceras corniculatum, Avicennia marina, Bruguiera gymnorrhiza
and Acanthus ilicifolius ; (2) The community grew rapidly at early succession stage (4a), and kept a fast rate until 17a
when its height gradually came to a stable stage, after then it grew very slowly; (3) The community忆s stand class increased
rapidly and came to the 4th stand class at 4a community, but it arrived at the highest stand class ( the 5th stand class) until
56a. So the 4a and 17a communities were distributed in the 2nd to the 4th stand classes, while the 56a and 73a
communities were distributed in the 2nd to the 5th stand classes. (4) With the process of succession, the coverage of
community increased gradually except that 73a was lower than that of 56a, and the same succession pattern of breast height
was observed, while the density declined gradually with succession. The species diversity and community evenness increased
gradually, whereas the ecological dominance declined with succession. The similarity of the community showed that there
was no significant changes in community species composition during the succession. (5) The changes and succession trend
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of the community was: Community of K. candel, A. corniculatum寅 Community of K. candel 寅 Community of A. marina, K.
candel寅Community of A. marina.
Key Words: mangrove forest community; succession; community dynamic
摇 摇 红树林是分布于热带、亚热带海岸潮间带特有
的湿地生态系统,由于其具有一些不同于陆地森林
群落的特征而被世界各国所关注[1]。 但是,由于城
市的快速发展及人类干扰强度和频度的加大,红树
林生态系统的结构遭到较大的破坏[2]。 因此,如何
将已被破坏的红树林生态系统较快地进行重建,在
理论研究和生产实践中都有重要意义,而对红树林
群落进行演替研究则有着极其重要的参考价值。 目
前,国内外已有不少关于红树林群落演替方面的研
究成果[3鄄8],然而,从伐迹地开始的演替研究则还未
见报道。
1994年,广东深圳福田区下沙村当地村民非法
修建避风塘,将广东深圳湾福田凤塘河河口东侧红
树林非法砍伐,后经制止,被砍伐的红树林区域部分
没有进行建设,砍伐迹地红树林林地得以自我恢复,
为研究红树林的演替提供了一个理想样地。 本文在
已有调查数据的基础上,对福田凤塘河红树林被砍
伐地的群落演替过程进行研究,旨在更好地揭示红
树林群落自身恢复的过程及演替动态,为更好地恢
复、保护及管理红树林提供科学的理论依据。
1摇 研究地自然条件
广东内伶仃福田国家自然保护区位于深圳湾东
北方向,东经 114毅02忆,北纬 22毅52忆,与香港米埔自然
保护区隔河相望。 保护区成立于 1984 年,1998 年正
式批准为国家级自然保护区,区内共有红树植物 18
种,若包括其它半红树植物或伴生植物及堤岸植物
则有 68种,另有鸟类 16目 36科 119种[9]。
本区属于南亚热带季风气候区,气候温和,雨量
充沛,日照时间长,年均温约 22益,极端最高温为
38郾 7益,极端最低温为 0. 2益,年均降雨量 1926. 7
mm,干湿季节明显,5—9 月为雨季。 保护区土壤基
质为花岗岩及砂页岩,地带性土壤为砖红壤。 林地
内滩涂淤泥深厚,潮汐属于不规则半日潮,平均潮差
约 1郾 9 m[10鄄11]。
2摇 研究方法
采用定位研究和时空替代相结合的方法[7,12],
定位样地设置在次生林和原生林演替的不同阶段群
落。 其中次生林为皆伐地自我恢复群落,紧邻次生
林东侧的为原生林。
2.1摇 植被调查方法
分别于 1994、2011年在凤塘河红树林原生林由
岸寅滩涂方向设置 10 m伊60 m 样条,再把样条划分
成 10 m伊10 m小样方;1998、2011年在次生林处设置
由岸寅滩涂方向 30 m伊60 m 样条,将每样条划分成
相邻 10 m伊10 m 的小样方,对小样方内植物进行每
木调查,记录每木的名称、树高、胸径和冠幅等指标。
2.2摇 演替系列林龄的确定
据前人皆伐处理样地的时间和皆伐后各期调查
恢复植被的时间确定次生林各阶段的林龄。 结合前
人的研究成果来推断原生林各阶段的林龄。 用空间
代替时间法[7],把以下 4 个林龄群落作为一个演替
系列过程进行研究。
(1)4年龄群落
前人皆伐时间为 1994 年,皆伐后首次调查时间
为 1998年 11月,确定群落林龄为 4 a。
(2)17年龄群落
2011年 11月,皆伐后第二次调查,确定群落林
龄为 17 a。
(3) 56年龄群落
1994年首次对原生林进行调查,林鹏等[13]于
1994年通过径杆解析确定紧邻研究区原生林的白骨
壤林林龄为 56 a。
(4) 73年龄群落
2011年第二次对原生林进行调查,结合林鹏[13]
研究结果,确定林龄为 73 a。
2.3摇 数据处理
(1) 群落相似性采用公式[12,14]计算:
SAB = 1 - 0郾 5移 a - b =移min a,( )b
式中,SAB为群落相似性系数;a和 b 分别为群落 A 和
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B中某一共有物种相应的重要值。
(2) 采用 Shannon鄄Wiener多样性指数(H)测定物
种多样性;采用 Simpson指数(D)测度生态优势度;采用
Pielou指数(JH)测定群落均匀度;其公式为[15鄄16]:
H =- 移
s
i = 1
pi log2pi
D =移
s
i = 1
ni(ni - 1) / N(N - 1)
JH = H / log2s
式中,s 为群落中物种数; N 为所有物种的个体总
数; ni为第 i个种的个体数; pi为第 i 个种的个体总
数的百分数。
(3) 立木级的划分摇 立木级划分为 5 级[14],玉
级为幼苗,高度在 33 cm 以下者;域级苗木,高度级
在 33 cm以上,胸径不足 2.5 cm 者;芋级幼树,胸径
在 2.5—7.5 cm 者;郁级立木,胸径在 7.5—22.5 cm
者;吁级大树,胸径在 22.5 cm以上者。
(4) 重要值摇 根据相对多度(RA%)、相对频度
(RF%)、相对显著度(RD%)或相对盖度(RC%)3 项
指数的综合[17],即:
IV(重要值)= (RA%+RF%+RD%或 RC%) / 300
(5)本文采用超球面模型趋势对演替主要阶段
的群落演替趋势进行分析。
超球面模型的思想是:样方除以向量长度,向单
位超球面投影,便保留了所有维上的信息。 投影到
超球面的植被向量保留了方向和角度,而失掉了距
离和方差,因为向量方向承载着植被组成的全部信
息。 从植被组成角度来说,植被在物种空间的射线
和射线在单位超球面上的投影点是一一对应的,映
射是全映射。 植被在空间的每一个微小的组成变
化、方向的变化都将反映在超球面上代表植被的点
的位移[17鄄18]。
超球面模型对植被演替趋势分析的步骤:
JP4医淤列出第 i年植被中各种的重要值向量,然
后在超球面上聚类,中心化数据,求出代表整个植被
的向量长度:
Length = 移
s
i = 1
x2i
式中,xi为物种 i的重要值,s为物种数。
于各种的重要值向量除以向量长度,进行数据
标准化,求出植被状态向量的各分量:
STDi = xi / Length
盂用相同的方法求出第 i+k年的 STDi+k。
榆求出各物种的趋势向量
Ti =Si+k / Si
趋势向量大于 1,该物种重要值在增加;趋势向
量小于 1,该物种重要值下降。
虞求出伪趋势指数
TI =移Ti / S
式中,TI表示整个植被的一般演替趋势。
根据研究地的滩涂高程情况,在由岸寅滩涂方
向 60 m的样条内,以每隔 20 m 依次划分为内滩、中
滩、外滩 3种生境,内滩基本属于高潮位区域,中滩
基本属于中潮位区域,外滩则基本上处在低潮位区
域,以此来研究演替过程中各红树植物在潮滩的水
平空间分布情况。 虽然本研究调查时间横跨近 20
年,但 2011 与 1994 年调查样带的海陆格局没有变
化,因此其滩涂分布是一致的。
3摇 研究结果与分析
3.1摇 群落的物种组成及其滩涂分布
演替过程中群落物种组成见表 1,从 4 a 至 73 a
各群落基本都由秋茄 ( Kandelia candel )、 木榄
(Bruguiera gymnorrhiza)、桐花树(Aegiceras corniculatum)、
白骨壤 ( Avicennia marina ) 及 老 鼠 簕 ( Acanthus
ilicifolius) 5个种类组成。
表 1摇 演替过程各阶段群落物种组成
Table 1摇 Species composition of communities during succession process
种名 Species
林龄 Age / a
乔木层 Tree layer
4 17 56 73
幼树灌木层 Shrub layer
4 17 56 73
幼苗层 Seeding layer
4 17 56 73
秋茄 Kandelia candel + + + + + + + + + + +
木榄 Bruguiera gymnorrhiza + + + + + + +
桐花树 Aegiceras corniculatum + + + + + + + + + + +
白骨壤 Avicennia marina + + + + + + + + +
老鼠簕 Acanthus ilicifolius + + + + + +
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摇 摇 由于各个潮位或滩位上的生境条件(土壤基质、
养分状况、环境盐度、波浪和潮汐等)不同,各种红树
植物对这些生境条件的要求和适应性存在差异[19],
使得各红树植物在不同潮滩上的数量不同,其水平
空间分布亦不同。
从图 1可看出,次生林的 4 a 和 17 a 群落,各潮
滩基本都由秋茄、桐花树、白骨壤和老鼠簕(木榄数
量极少未列在图中)组成。 其中秋茄和桐花树在每
一潮滩均有分布,种群呈连续分布,但秋茄的数量较
桐花树的多;白骨壤的数量在中滩较内滩及外滩明
显要多,17 a群落中这种分布尤其明显,种群呈现非
连续分布;老鼠簕则在内滩有较多的分布,17 a 时在
中滩和外滩带几乎没有分布,种群呈非连续分布。
原生林的 56 a和 73 a群落,各潮滩群落物种组
成基本相同(除 73 a时外滩无秋茄),桐花树在内滩
有较多的分布,而白骨壤则在中滩和外滩有较多分
布。 秋茄在中滩和外滩的数量较少且波动较大,在
外滩的数量波动尤为明显:由 56 a 的较多分布到 73
a的几乎零分布;而在内滩不仅数量较多,且有着较
稳定分布,种群呈现非连续分布。
综合演替系列的 4 个林龄群落,内滩的种类和
数量较外滩多,中滩处于两者之间。 其中桐花树在
各个潮滩均有分布,呈连续分布;秋茄基本也呈连续
分布;白骨壤在 17 a时呈现非连续分布,其它林龄群
落均呈现连续分布;老鼠簕只在 4 a、17 a 群落中有
分布,呈现非连续分布。
图 1摇 各红树植物在不同滩涂的数量分布
Fig.1摇 The amount distribution of different mangrove species in different tidal flats
摇 摇 图 2 表明,演替过程中不同潮滩上的红树植物
数量变化不同,其优势种(从数量上看)变化亦不同。
在内滩和中滩,秋茄的单一强优势地位在下降,桐花
树和白骨壤则有一定程度上升;至外滩,秋茄的优势
地位降至极低,白骨壤的优势地位则明显上升。 总
的看来,内滩由秋茄单一强优势林向着秋茄、桐花树
双优势林演替,中滩由秋茄单一强优势林向着白骨
壤单一强优势林演替,外滩则由秋茄、桐花树双优势
林向着白骨壤单优势林演替。
3.2摇 群落结构动态
3.2.1摇 群落垂直结构动态
演替过程中群落的高度级和立木级分布的变化
列于表 2、表 3。
表 2显示,4 a时群落以 1—2.5 m幼树个体占优
势,为群落个体数的 66.98%,2.5—5 m个体次之,幼
苗(<1 m)在群落中所占比例最小,仅 5.27%,说明群
落已由幼苗阶段进入幼龄林阶段。 至 17 a时几乎看
不到幼苗,1—2.5m 幼树个体数量明显减少,由 4 a
时的 66.98%减少到 17 a时的 4.35%;17 a 时高度级
再上一级,60.27% 的个体进入 5—10 m 高度级。 至
56 a、73 a,群落没有再进入更高的高度级,但两群落
均以 5—10 m个体占绝对优势,分别占各自群落个
体数的 72.78%、60.87%。 可见,演替早期(4 a)群落
高度增长较快,之后群落高度继续保持较快增长率,
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至 17 a时群落高度慢慢趋于稳定,17 a 后群落高度 增长速度缓慢。
图 2摇 演替过程中不同潮滩上各红树植物数量的变化
Fig.2摇 Amount change of different mangrove species in different tidal zones during the succession process
表 2摇 不同年龄群落的高度级分布的动态
Table 2摇 Height class distribution in the communities with different ages
高度级 Height ﹤ 1m 1—2.5m 2.5—5m 5—10m
4a群落 多度 / (个体数 / 100m2) 4.67 59.28 24.56
4 age community 百分数 / % 5.27 66.98 27.75
17a群落 多度 / (个体数 / 100m2) 2.03 16.51 28.13
17 age community 百分数 / % 4.35 35.37 60.27
56a群落 多度 / (个体数 / 100m2) 2.17 5.50 20.50
56 age community 百分数 / % 7.69 19.53 72.78
73a群落 多度 / (个体数 / 100m2) 0.33 5.67 9.33
73 age community 百分数 / % 2.17 36.96 60.87
摇 摇 高度级处于分级线的个体归于较高的一级
摇 摇 从 4 a寅73 a群落,除 4 a时有少数﹤ 1 m(同时
高于 33 cm)的幼苗外,其它演替系列群落则几乎未
能看到,说明次生裸地恢复的早期(4 a前)时幼苗大
量生长,之后由于苗木长大,群落郁闭度增大,林下
幼苗较少能长成幼树。 而在整个演替系列中,所有
群落的立木高度均没有达 10 m 以上的数量级。 世
界上红树植物群落发育良好的地区,如马来亚和东
苏门答腊的阿罗湾等地的红树植物群落高达 35—40
m[20鄄21],我国地处南亚热带的北端,红树林群落虽没
有达 35—40 m 的高度,但也有部分能达 20 m 的高
度[18],而南亚热 /热带陆地森林群落几乎都有 20 m
以上的群落[12,22鄄23],说明深圳福田凤塘河红树林的
层次结构较简单,群落缺乏高大的乔木。
从表 3群落立木级分布可知,4 a 时群落形成
域、芋、郁 级苗木,其中 芋 级立木数量比例最大,占
总数量的 61.02%;其次为 域 级苗木,少数的个体进
入到 郁 级立木,此时群落为苗木和幼树阶段。 至
17 a 时,群落 郁 级立木大幅度增加,域 级苗木则大
幅度降低,此时群落为成林阶段。 从 17 a 至 56 a
时,群落 郁 级立木数量比例大大增多,部分个体进
入 吁 级立木,群落为老年林前期阶段。 从 56 a 演
替至 73 a 时,群落 郁 级立木继续增加,郁 级立木的
比例在演替系列中出现最高峰,部分个体进入 吁 级
立木,此时群落为老年林阶段,整个群落的立木级近
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似稳定的金字塔型结构,群落年龄趋向稳定或趋向
衰退[24]。
从 4 a 至 73 a 群落,演替早期群落中无 吁 级立
木出现,但随着演替向前进展,56 a 群落开始有 吁
级立木出现。 而演替系列群落中均无 玉 级幼苗,据
立木级的划分[14],玉 级幼苗为高度在 33 cm 以下
者,因本研究所调查的立木为 33 cm 以上者,故无 玉
级幼苗。 但在其它森林群落的研究中,玉 级苗木也
仅在早期群落中出现,如黑石顶森林群落的 玉 级幼
苗在 1—4 a 群落中出现[12],红树植物海桑群落也仅
在 1 a 时出现[18]。
表 3摇 不同年龄群落的立木级分布的动态
Table 3摇 Stand class distribution in the communities with different ages
立木级 Tree class 玉 域 芋 郁 吁
4a群落 多度 / (个体数 / 100m2) 33.78 54.00 0.72 0
4 age community 百分数 / % 38.17 61.02 0.82 0
17a群落 多度 / (个体数 / 100m2) 1.33 30.10 15.24 0
17 age community 百分数 / % 2.86 64.49 32.65 0
56a群落 多度 / (个体数 / 100m2) 0.67 10.67 15.50 1.33
56 age community 百分数 / % 2.37 37.87 55.03 4.73
73a群落 多度 / (个体数 / 100m2) 0.33 3.83 10.67 0.50
73 age community 百分数 / % 2.17 25.00 69.57 3.26
3.2.2摇 群落水平结构动态
群落演替过程中群落的盖度、密度及胸高断面
积(显著度)变化如表 4。
表 4 显示,在演替过程中,随着群落林龄的增
加,群落盖度逐渐增加,其中 4 a 的幼树时期进入
17 a的成林阶段,17 a 的成林阶段到 56 a 的老年林
前期阶段,这 2 个演替阶段群落的盖度增加比较显
著,分别增加约 37.17%、36.9%。 而 73 a群落盖度较
56 a及 17 a的低,这可能与 73 a 群落内一些老龄高
大立木的枯死有关。
表 4摇 不同年龄群落的盖度、密度和胸高断面积的变化
Table 4摇 Changes of community, density and area of breast height in succession age
群落年龄 Community age 4 a 17 a 56 a 73 a
盖度 Coverage / (m2 / 100m2) 103.31 147.47 177.38 123.60
密度 Density / (株 / 100m2) 88.50 46.67 28.17 15.33
胸高断面 Area of breast height / (cm2 / 100m2) 1531.87 2149.43 2583.50 1969.49
摇 摇 随着演替的进展,群落林龄的增加,群落的个体
密度逐渐降低,其中由 4 a 至 17 a 过程中个体密度
大幅度下降,这是由于早期苗木死亡和自疏作用的
结果,期间群落高度级及立木级分布动态大幅度变
化可证实这一推论。 由 17 a 至 56 a,个体密度继续
下降,胸高断面积大幅度增加,这是由于郁级立木大
幅度增长的结果。 从 56 a 至 73 a,个体密度仍继续
下降,实地调查发现:这与近岸边的一些高大立木枯
死有关,而此时还未形成倒木,故林下仍无幼苗或幼
树大量生长。
随着演替向前发展,群落胸高断面积在演替早
期阶段快速增长,至 56 a时,达到了胸高断面积的最
高峰。 其中 4 a至 17 a期间,胸高断面积增加最快,
增幅为 40.3%,这主要是由于群落立木快速长大,胸
径也随着增大的结果;73 a 时,群落的胸断面积有所
下降,这主要与群落个体密度降低有关。
相比红树植物海桑种群[18]和广东黑石顶森林
群落[12]的盖度、密度及胸高断面积,凤塘河红树林
群落的盖度在演替过程中变化极小,且在演替早期
就已达到较大值 100%,而海桑种群和黑石顶森林群
落的早期群落盖度均较小。 但凤塘河红树林的个体
密度及胸高断面积均较海桑种群和黑石顶森林群落
小,这可能与凤塘河红树林群落种类较少,群落层次
较简单有关。
7664摇 16期 摇 摇 摇 卢群摇 等:深圳湾福田红树林群落演替 摇
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3.3摇 群落物种结构动态
3.3.1摇 演替过程群落的相似性
摇 摇 表 5显示,17 a和 73 a群落的相似性系数最小,
为 0.67;56 a 和 73 a 群落的相似系数最大 0.96。 其
中 4 a与 56 a、73 a的群落相似性系数较 17 a 大,表
明皆伐地早期群落主要以伐桩萌生植株为主,故其
与原生林群落的相似性较大。 与其它森林群落的群
落相似性相比,可知凤塘河红树林属于较大值,如红
树植物海桑群落的相似性系数为 0.31—0.95[18],贵
州常绿阔叶林群落为 0.11—0.64[25],广东黑石顶森
林群落次生演替群落为 0.12—0.73[12],较高的群落
相似性系数表明演替过程中各群落物种变化不明
显。 值得一提的是,本研究中群落物种种类相对较
少,这也是造成整个演替过程中各群落相似性系数
较大的原因之一。
表 5摇 演替过程中群落的相似性系数
Table 5摇 The similarity coefficient of communities during succession
process摇
演替时间 Time / a 4 17 56
17 a 0.68
56 a 0.83 0.70
73 a 0.83 0.67 0.96
3.3.2摇 群落的物种多样性、生态优势度和群落均匀
度变化
物种多样性、生态优势度和群落均匀度是反映
群落中物种数目、个体数量、优势种的组成及其均匀
性的综合指标。
从图 3可知,演替过程中物种多样性与群落均
匀度的变化表现为:由 4 a 时的最大值降至 17 a 的
最低值,之后又大幅度上升,至 73 a 慢慢趋于稳定。
这表明在次生裸地恢复阶段中,随着群落垂直结构
的逐渐形成和群落盖度的逐渐增加,群落的密度迅
速下降,桐花树由丛生状的幼树向单株的立木生长,
引起了物种多样性和群落均匀度的下降,之后随着
演替向前发展,群落内各物种数量和分布不断得到
优化,使得群落的物种多样性和均匀度升高。
与其它红树林群落相比,凤塘河红树林植物群
落的多样性处于中等大小 0.81—1.73,比海南岛清澜
港红树林群落 0.53—4.3[7]稍小,较广西英罗湾红树
植物 0.3—1.5[20]稍大。 而与我国热带及南亚热带陆
生森林植物 Shannon 多样性指数对比,凤塘河红树
林植物群落多样性指数较小。 如西双版纳热带季节
雨林物种多样性约为 5.4—5.7[26],广东亚热带常绿
阔叶林的约为 4郾 0—5. 0[27],海南山地雨林的约为
5郾 0—6.0[27];均匀度指数除了较西双版纳热带季节
雨林[26]小外,凤塘河红树林群落均匀度与南亚热带
森林群落(无论是同为海岸滩涂的红树林[20]还是陆
地森林群落[27])的大小相当。 说明凤塘河红树林群
落物种多样性虽较小,但其群落物种均匀度较好。
图 3摇 演替过程中群落的物种多样性、生态优势度和均匀度
Fig.3摇 Species diversity, ecological dominance and community
evenness during succession process
生态优势度的变化表现为:17 a>4 a>56 a>73 a
群落(图 3)。 表明随着演替的进展,群落优势种由 4
a时的较多优势种发展为 17 a 的稍少优势种,之后
每个演替阶段较多的优势种。 凤塘河红树林的生态
优势度较保护区内红树林植物群落 0.56[28]略小,较
同是南亚热带的黑石顶森林群落 0.48—0郾 74[12]亦
小,但比广东亚热带常绿阔叶林群落 0郾 08—0.12[27]
大。 表明凤塘河红树林群落的优势度处于中等水
平,群落优势种种类数相对较少。
3.4摇 群落种群的重要值动态
图 4显示,随着演替向前进展,秋茄的重要值在
17 a群落中达最高值,亦是所有物种中的最高值,其
它阶段则相当,其优势地位先表现为占优势、再到占
绝对优势、之后为占优势。 桐花树的重要值在整个
演替过程中均较秋茄小且无明显变化,占次优势地
位。 白骨壤和木榄的重要值在整个演替过程中表现
为上升的趋势,尤其是白骨壤,由不是优势地位到占
优势地位,明显表现出重要值上升的趋势。 老鼠簕
在演替早期群落(4 a)中的作用非常明显,其重要值
仅次于秋茄,而 17 a之后,老鼠簕在群落中所起作用
慢慢减小直至极小。
8664 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 4摇 演替过程中群落物种重要值的变化
Fig.4摇 Changes of species important value during succession
process摇
由群落中各种群重要值的变化可知,从 4 a 至
73 a群落演变过程为:秋茄+桐花树群落寅秋茄群落
寅白骨壤+秋茄群落寅白骨壤群落。 对比广西[19]、
海南及福建[1]红树林群落的原生演替来看,凤塘河
红树林群落演替模式较广西和海南的原生演替模式
简单、演替过程中出现的群落类型较少;而与福建红
树林群落的原生演替模式较相似:两红树林演替过
程各阶段群落均以秋茄、桐花树及白骨壤 3 种红树
的单一群落或混交群落组成。 而与同为南亚热带森
林的演替[12]对比来看,凤塘河红树林演替过程中群
落类型较单一。
3.5摇 群落的演替趋势分析
本研究选用演替过程中 4 a寅17 a、17 a寅56 a、
56 a寅73 a 群落样地调查资料,对不同群落的演替趋
势进行分析。 分析结果列于表 6。
在演替初期(4 a寅17 a),群落的一般演替趋势
呈上升趋势,上升率为 1.01(表 6)。 从各种的趋势
向量 Ti来看,秋茄的趋势向量大于 1,在群落演替中
呈上升趋势;其它种的趋势向量均小于 1,在群落中
呈下降趋势。 而从各物种趋势向量对群落一般演替
趋势的影响大小的伪趋势 TI来看,对群落一般演替
趋势影响最大的种是秋茄的上升趋势,其它种的变
化对整个群落的一般演替影响均较小。
17 a至 56 a,群落的一般演替趋势呈上升趋势,
上升率为 1.59(表 6)。 从各种的趋势向量 Ti来看,
白骨壤的趋势向量 Ti大于 1,在群落演替中呈上升趋
势。 秋茄和桐花树的趋势向量 Ti均小于 1,在群落演
替中呈下降趋势。 而从各物种趋势向量对群落一般
演替趋势的影响大小的伪趋势 TI来看,对群落一般
演替趋势影响最大的是白骨壤的上升趋势,其次是
桐花树。
表 6摇 群落演替的趋势分析
Table 6摇 Trend analysis of community succession
物种
Species
重要值向量 IV
Important value
IV4 IV17 IV56 IV73
重要值标准化 STD / S
Important value
standardization
S4 S17 S56 S73
趋势向量 T i
Trend vector
T i(4寅17) T i(17寅56) T i(56寅73)
伪趋势向量 TI
Pseudo trend vetor
TI(4寅17) TI(17寅56) TI(56寅73)
秋茄 Kandelia candel 20.11 50.00 19.17 22.00 0.37 0.85 0.29 0.36 2.27 0.34 1.24 0.57 0.07 0.31
桐花树
Aegiceras corniculatum 34.72 19.00 19.33 25.17 0.65 0.32 0.29 0.41 0.50 0.90 1.41 0.12 0.18 0.35
白骨壤 Avicennia marina 11.39 8.00 60.67 51.67 0.21 0.14 0.91 0.84 0.64 6.70 0.92 0.16 1.34 0.23
木榄 Bruguiera gymnorrhiza — — 1.17 0.83 — — 0.02 0.01 — — 0.77 — — 0.19
老鼠簕
Acanthus ilicifolius 33.39 23.00 — — 0.62 0.39 — — 0.63 — — 0.16 — —
向量长度
Vector length 53.67 58.77 66.51 61.55
演替趋势 TI
Succeesion trend
1.01 1.59 1.08
摇 摇 56 a至 73 a,群落的一般演替趋势呈上升趋势,
上升率为 1.08(表 6)。 从各种的趋势向量 Ti来看,
秋茄和桐花树两个种的趋势向量大于 1,这两个种在
群落演替中呈上升趋势。 白骨壤和木榄的趋势向量
Ti小于 1,在群落演替中呈下降趋势。 但从各物种趋
势向量对群落一般演替趋势的影响大小的伪趋势 TI
来看,以上 4 个种对群落一般演替趋势的影响较小
且相当。
由此可见,在自然条件下,凤塘河红树林演替各
阶段群落均表现为上升演替趋势,表明像凤塘河这
样的南亚热带红树林在皆伐裸地上的演替,在自然
条件下可以由较矮小的灌木———乔木林演替至较高
9664摇 16期 摇 摇 摇 卢群摇 等:深圳湾福田红树林群落演替 摇
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大的乔木林。
4摇 结论
4.1摇 演替过程中群落物种组成及结构动态
从皆伐裸地开始至 73 a 群落,演替过程各阶段
群落均由秋茄、桐花树、白骨壤、老鼠簕及木榄 5 个
种类组成。 演替早期(4 a)群落高度增长较快,之后
继续保持较快增长率,至 17 a时趋于稳定,之后增长
速度缓慢。
随着演替的进展,群落高度级、立木级、盖度、密
度、胸高断面积、物种多样性、均匀度、优势度、群落
相似性系数及优势种群重要值均发生明显的变化,
表明这些指标均能很好地指示演替过程中群落的动
态变化。
4.2摇 凤塘河红树林群落演替的特点
4 a寅73 a 群落演替为:秋茄+桐花树群落寅秋
茄群落寅白骨壤+秋茄群落寅白骨壤群落。 凤塘河
红树植物最大的演替特点是不同滩涂有不同的变
化:内滩由秋茄单一强优势林向着秋茄、桐花树双优
势林演替,中滩由秋茄单一强优势林向着白骨壤单
一强优势林演替,外滩则由秋茄、桐花树双优势林向
着白骨壤单优势林演替。
致谢:深圳大学生命科学学院李西妮、郝文龙、杨俊
达、刘丹霞等研究生及香港城市大学深圳研究院韦
萍萍等博士研究生参与野外考察,特此致谢。
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