全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆猿期摇 摇 圆园员猿年 员圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
基于树干液流技术的北京市刺槐冠层吸收臭氧特征研究 王摇 华袁欧阳志云袁任玉芬袁等 渊苑猿圆猿冤噎噎噎噎噎噎
三疣梭子蟹增养殖过程对野生种群的遗传影响要要要以海州湾为例 董志国袁李晓英袁张庆起袁等 渊苑猿猿圆冤噎噎噎
土壤盐分对三角叶滨藜抗旱性能的影响 谭永芹袁柏新富袁侯玉平袁等 渊苑猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南美斑潜蝇为害对黄瓜体内 源种防御酶活性的影响 孙兴华袁周晓榕袁庞保平袁等 渊苑猿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林凋落物养分输入量的早期影响 肖银龙袁涂利华袁胡庭兴袁等 渊苑猿缘缘冤噎噎噎噎
茎瘤芥不同生长期植株营养特性及其与产量的关系 赵摇 欢袁李会合袁吕慧峰袁等 渊苑猿远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雷竹覆盖物分解速率及其硅含量的变化 黄张婷袁张摇 艳袁宋照亮袁等 渊苑猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
渍水对油菜苗期生长及生理特性的影响 张树杰袁廖摇 星袁胡小加袁等 渊苑猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广西扶绥黑叶猴的主要食源植物及其粗蛋白含量 李友邦袁丁摇 平袁黄乘明袁等 渊苑猿怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮素营养水平对膜下滴灌玉米穗位叶光合及氮代谢酶活性的影响 谷摇 岩袁胡文河袁徐百军袁等 渊苑猿怨怨冤噎噎噎
孕云韵杂对斑马鱼胚胎及仔鱼的生态毒理效应 夏继刚袁牛翠娟袁孙麓垠 渊苑源园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
浒苔干粉末提取物对东海原甲藻和中肋骨条藻的克生作用 韩秀荣袁高摇 嵩袁侯俊妮袁等 渊苑源员苑冤噎噎噎噎噎噎
基于柑橘木虱 悦韵玉基因的捕食性天敌捕食作用评估 孟摇 翔袁欧阳革成袁载蚤葬 再怎造怎袁等 渊苑源猿园冤噎噎噎噎噎噎
健康和虫害的红松挥发物对赤松梢斑螟及其寄生蜂寄主选择行为的影响
王摇 琪袁严善春袁严俊鑫袁等 渊苑源猿苑冤
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种群尧群落和生态系统
小麦蚕豆间作对蚕豆根际微生物群落功能多样性的影响及其与蚕豆枯萎病发生的关系
董摇 艳袁董摇 坤袁汤摇 利袁等 渊苑源源缘冤
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喀斯特峰丛洼地不同生态系统的土壤肥力变化特征 于摇 扬袁杜摇 虎袁宋同清袁等 渊苑源缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原人工苜蓿草地固碳效应评估 李文静袁王摇 振袁韩清芳袁等 渊苑源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
粉垄耕作对黄淮海北部土壤水分及其利用效率的影响 李轶冰袁逄焕成袁杨摇 雪袁等 渊苑源苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区典型农林流域景观格局对径流和泥沙输出的影响 黄志霖袁田耀武袁肖文发袁等 渊苑源愿苑冤噎噎噎噎噎噎
基于 月孕 神经网络与 耘栽酝垣遥感数据的盐城滨海自然湿地覆被分类 肖锦成袁欧维新袁符海月 渊苑源怨远冤噎噎噎噎
寒温带针叶林土壤 悦匀源吸收对模拟大气氮沉降增加的初期响应 高文龙袁程淑兰袁方华军袁等 渊苑缘园缘冤噎噎噎噎
寒温针叶林土壤呼吸作用的时空特征 贾丙瑞袁周广胜袁蒋延玲袁等 渊苑缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原小麦田土壤呼吸季节和年际变化 周小平袁王效科袁张红星袁等 渊苑缘圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同排放源周边大气环境中 晕匀猿浓度动态 刘杰云袁况福虹袁唐傲寒袁等 渊苑缘猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施加秸秆和蚯蚓活动对麦田 晕圆韵排放的影响 罗天相袁胡摇 锋袁 李辉信 渊苑缘源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于水声学方法的天目湖鱼类资源捕捞与放流的生态监测 孙明波袁谷孝鸿袁曾庆飞袁等 渊苑缘缘猿冤噎噎噎噎噎噎
应用支持向量机评价太湖富营养化状态 张成成袁沈爱春袁张晓晴袁等 渊苑缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
亚热带 源种森林凋落物量及其动态特征 徐旺明袁 闫文德袁李洁冰袁等 渊苑缘苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青蒿素对蔬菜种子发芽和幼苗生长的化感效应 白摇 祯袁黄摇 玥袁黄建国 渊苑缘苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
晕韵参与 粤酝真菌与烟草共生过程 王摇 玮袁赵方贵袁侯丽霞袁等 渊苑缘愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于核密度估计的动物生境适宜度制图方法 张桂铭袁朱阿兴袁杨胜天袁等 渊苑缘怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施氮方式对转基因棉花 月贼蛋白含量及产量的影响 马宗斌袁刘桂珍袁严根土袁等 渊苑远园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
未来地球要要要全球可持续性研究计划 刘源鑫袁赵文武 渊苑远员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆怨圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员圆
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封面图说院 兴安落叶松林景观要要要中国的寒温带针叶林属于东西伯利亚森林向南的延伸部分袁它是大兴安岭北部一带的地带
性植被类型袁一般可分为落叶针叶林和常绿针叶林两类遥 兴安落叶松林景观地下部分为棕色森林土袁中上部为灰化
棕色针叶林土袁均呈酸性反应遥 随着全球气候持续变暖袁寒温针叶林生态系统潜在的巨大碳库将可能成为大气 悦韵圆
的重要来源袁研究表明袁温度是寒温针叶林生态系统土壤呼吸作用的主要调控因子袁对温度的敏感性随纬度升高而
增加袁根系和凋落物与土壤呼吸作用表现出相似的空间变异性遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 23 期
2013年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.23
Dec.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31000687); 国家粮食丰产工程资助项目(2011BAD16B10, 2012BAD04B02);吉林省财政厅农业综合开
发科技示范资助项目(松原市玉米优良新品种及大垄双行膜下滴灌技术科技示范);吉林省科技厅科技支撑计划资助项目(20130305032NY);吉
林省现代农业产业体系资助项目(201203)
收稿日期:2012鄄08鄄23; 摇 摇 修订日期:2013鄄02鄄22
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wcs8131587@ yahoo.com.cn
DOI: 10.5846 / stxb201208231193
谷岩,胡文河,徐百军,王思远,吴春胜.氮素营养水平对膜下滴灌玉米穗位叶光合及氮代谢酶活性的影响.生态学报,2013,33(23):7399鄄7407.
Gu Y, Hu W H, Xu B J, Wang S Y, Wu C S.Effects of nitrogen on photosynthetic characteristics and enzyme activity of nitrogen metabolism in maize
under鄄mulch鄄drip irrigation.Acta Ecologica Sinica,2013,33(23):7399鄄7407.
氮素营养水平对膜下滴灌玉米穗位叶光合
及氮代谢酶活性的影响
谷摇 岩1,胡文河2,徐百军3,王思远1,吴春胜1,*
(1. 吉林农业大学作物研究中心,长春摇 130118; 2. 吉林农业大学农学院,长春摇 130118;
3. 松原市宁江区民乐村农民合作社, 松原摇 138000)
摘要:以先玉 420为试验材料,研究在大垄双行膜下滴灌种植模式下,氮素水平对玉米穗位叶光合特征及氮代谢关键酶活性的
影响。 结果表明:1)玉米穗位叶氮素含量、光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、水分利用效率(WUE)、最大光化学效
率(Fv / Fm)、实际光化学效率(椎PS域 )和光化学猝灭( qP )均以 N3(300 kg / hm2)水平最高。 2) PEP 羧化酶对氮肥的响应较
RUBP 羧化酶敏感,氮肥少于 100 kg / hm2才显著降低 RUBP 羧化酶活性。 3) 施用氮肥均增加穗位叶硝酸还原酶(NR)和谷氨酰
胺合成酶(GS)活性,以 N3处理增幅最大,蛋白水解酶活性则相反。 4)相关分析表明:穗位叶氮含量与与内肽酶和氨肽酶呈现
负相关,与其他各项指标均呈现正相关,差异显著性因花后不同时期而不同。 6)在供试试验区,在氮肥施用总量为 300 kg / hm2
时,玉米穗位叶保持较高的光合特性和相关酶活性,为玉米籽粒产量的形成奠定了基础。
关键词:玉米;膜下滴灌;光合特性;氮素;氮代谢酶
Effects of nitrogen on photosynthetic characteristics and enzyme activity of
nitrogen metabolism in maize under鄄mulch鄄drip irrigation
GU Yan1, HU Wenhe2, XU Baijun3, WANG Siyuan1, WU Chunsheng1,*
1 Crop Research Center, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China
2 College of Agronomy, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China
3 Farmer Cooperation, Minle Village Ningjiang District, Songyuan 138000, China
Abstract: Jilin Province is the main maize鄄producing province in China but frequently suffers from drought. Western parts
of the province, such as Baicheng and Songyuan, do not receive sufficient rainfall to support increased agricultural
production, which severely limits enhancement of maize yield. A project to install drip irrigation to one million acres was
initiated in the province, which is important for improving the drought resistance and yield of maize. Nitrogen, as the most
important element for maize growth, has a major impact on yield and physiological characteristics. For maize cultivated with
under鄄mulch drip irrigation with dual lines per ridge, what influence will the nitrogen nutrition level have on photosynthesis
by the ear leaf and related physiological characteristics? To address this question, maize Xianyu420 was used as the test
material and five nitrogen nutrition levels were applied. Starting from the silking stage, on each morning at 09:00—11:00
for 10 days, six representative plants of uniform growth were selected from each treatment and the following photosynthesis
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parameters were measured: ear leaf net rate of photosynthesis (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (gs),
water use efficiency (WUE), maximum photochemical efficiency (Fv / Fm ), actual photochemical efficiency (椎PS域 ),
photochemical quenching ( qP ), nitrogen content, and the activities of phosphoenolpyruvate ( PEP) and ribulose 1,5鄄
biphosphate (RUBP) carboxylase, proteolytic enzymes (endopeptidase and aminopeptidase), nitrate reductase (NR), and
glutamine synthetase (GS). The influence of nitrogen level on photosynthesis characteristics and activity of key enzymes
involved in nitrogen metabolism in the ear leaf was studied with under鄄mulch drip irrigation with dual lines per ridge. The
results showed that the average values for ear leaf nitrogen content, Pn, Tr, gs WUE, Fv / Fm, 椎PS域 and qP were highest in
the N3 treatment (300 kg N / hm2). The response of PEP carboxylase activity to nitrogen fertilizer application was more
sensitive than that of RUBP carboxylase activity. When nitrogen fertilizer application was less than 100 kg N / hm2, RUBP
carboxylase activity was significantly reduced. Application of nitrogen fertilizer increased the activity of NR and GS in the
ear leaf. And the highest increases in NR and GS activity were recorded in the N3 treatment. Proteolytic activity showed the
opposite response. The nitrogen content of the ear leaf was negatively correlated with endopeptidase and aminopeptidase
activity, and positively correlated with all other indicators of photosynthetic activity. In the study area, when the total
amount of nitrogen fertilizer applied is 300 kg / hm2, the ear leaf of maize maintains higher photosynthetic parameters and
relevant enzyme activity and provides the foundation for increased grain yield. Adequate supply of nitrogen fertilizer can
ensure smooth and efficient activity of enzymes involved in nitrogen metabolism in leaves of maize.
Key Words: maize; under鄄mulch鄄drip irrigation; photosynthetic characteristics; nitrogen;nitrogen metabolism enzyme
玉米的产量和品质除受遗传因素影响外,与外界环境和栽培措施密切相关。 氮肥作为玉米的主要生命元
素,对产量和生理特性的影响较大[1]。 氮素可通过叶绿素而影响 CO2同化[2]和 2 个光系统 PS玉和 PS域的含
量与功能[3],也可通过氮代谢酶系统而影响功能叶片的蛋白质含量[4],从而影响籽粒灌浆的碳水化合物来
源[5]。 有研究表明,叶片氮素含量与光合速率呈显著正相关[6],而 2 个光系统对氮素的响应不同,缺氮使 PS
域反应中心蛋白降解程度远大于 PS玉[7]。 因此,保持玉米生长过程中,尤其是花粒期较高的光合能力与充足
的氮素供应,对于保证叶片光合机构免受光氧化破坏和提高产量有重要意义[8]。
关于施用氮肥对叶片光合性能及氮代谢酶活性的影响,在水稻[9鄄10]、小麦[11鄄14]、玉米[15鄄17]等作物中前人
已有许多研究。 段巍巍等人[4]研究表明,氮素提高了穗位叶叶片的 Pn、叶绿素和可溶性蛋白含量,并通过调
节光合电子传递能力和光合羧化酶的活性而影响表观光合速率的高低。 赵宏伟等人[15]通过氮肥施用量对春
玉米功能叶片光合作用关键酶活性的研究指出,氮肥用量与 RUBP 和 PEP 羧化酶活性呈现阶段性相关,不同
品种相关程度不同。 苏凯等人[18]研究氮素对保绿性玉米穗位叶叶绿素荧光参数的调控表明,适度氮肥处理
叶片光系统域最大光化学效率和实际光化学效率均高于不施和过量氮肥处理。 许多研究表明,叶片硝酸还原
酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)活性和蛋白质含量在氮素同化和运转中均起重要作用[19]。 合理施用氮肥可
提高叶片 NR和 GS活性[20鄄21],降低蛋白酶活性[22]。 综上,前人对玉米叶片光合特性和氮代谢等方面做了很
多研究,但针对吉林省西部旱区大垄双行膜下滴灌种植方式下,氮肥对玉米穗位叶光合特性及氮代谢相关酶
活性的综合影响还鲜见报道。
吉林省是玉米生产的主要省份,也是干旱频繁发生的省份。 其中西部白城、松原等地区几乎是“十年十
旱冶,不具备雨养农业的条件,严重限制了玉米产量的提高。 “十二五冶期间,吉林省启动千万亩膜下滴灌灌溉
工程,对于玉米的抗旱增产稳产有重要的意义。 本论文主要探讨氮素水平对玉米穗位叶光合特征及氮代谢关
键酶活性的影响,为玉米合理施肥、提高产量提供理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验条件
试验在吉林农业大学西部试验基地(吉林省松原市宁江区民乐村)进行。 全年降雨量 423 mm,活动积温
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3050 益,无霜期 135—140 d。 试验地土壤为黑钙土,0—20 cm 土层有机质 1. 71%,全氮 1. 426 g / kg,全磷
365郾 74 mg / kg,碱解氮 68.57 mg / kg,速效磷 14.12 mg / kg,速效钾 130.99 79 mg / kg,pH值 7.25。
1.2摇 试验设计
供试玉米品种为先玉 420。 试验采用随机区组设计,3次重复。 将传统的 65 cm小垄单行种植改为 90 cm
的大垄双行种植方式。 垄高 12 cm,垄上行距 40 cm,垄间行距 90 cm。 每小区 5 垄。 设定 5 个氮肥处理:N0
(0 kg / hm2)、N1(100 kg / hm2)、N2(200 kg / hm2)、N3(300 kg / hm2)、N4(400 kg / hm2)。 整地时施入 75%的磷
肥和钾肥、30%的氮肥,播种时施入 25%的磷肥和钾肥,拔节和抽穗各追氮肥 50%和 20%。 用滴管设备进行
追肥:计算出各处理用肥量,将肥在大容器中溶解,再将溶液倒入首部的施肥罐中,开启水泵,10—15 min内肥
液全部施入。 4月 25日进行膜下播种,镇压后进行土壤封闭除草、铺设滴管毛管和覆膜。 于玉米出苗 2 片叶
时引苗,玉米生长过程中根据土壤墒情适时灌溉,保证各小区灌水一致,选用赤眼蜂防治玉米螟。 10 月 3 日
收获测产。
1.3摇 样品采集及测定
从吐丝期开始每隔 10d于 9:00—11:00,每小区选取长势均匀有代表性的植株 6 株,用 Li鄄6400 光合测定
系统测定穗位叶净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs),并计算水分利用率(WUE);用 FMS2 脉冲
制式荧光仪测定穗位叶叶绿素荧光参数,参照刘建新[23]的方法计算最大光化学效率(Fv / Fm)、实际光化学效
率(椎PS域)、光化学猝灭(qP)。 取下穗位叶,擦干净表面后去除叶脉,一部分在 105 益杀青后 80 益烘干至恒重
后粉碎,用凯氏定氮法测定叶片氮素含量;另外一部分叶片放入液氮中带回实验室,放于-86 益冰箱中保存进
行以下指标的测定。
磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)和核酮糖二磷酸(RUBP)羧化酶活性分别参照 Qi 等[24]和李合生[25]方法。 蛋
白水解酶(内肽酶和氨肽酶)活性参照李晶[22]的方法;硝酸还原酶活性和谷氨酰胺合成酶参照张志良[26]的
方法。
1.4摇 数据分析
应用 SPSS软件进行数据统计和分析;利用 Excel 软件进行作图。
2摇 结果与分析
2.1摇 氮素营养水平对玉米穗位叶氮素含量的影响
不同氮素水平处理玉米穗位叶氮素含量如图 1 所示:在不施(N0)和少施(N1)氮肥处理下,玉米花粒期
穗位叶氮素含量呈现逐渐降低的动态变化,在花后 0—20 d 降幅较小,21 d 后迅速下降。 N2、N3 和 N4 处理,
穗位叶氮素含量先升高后降低,最高值出现在花后 20 d。 此期,氮素最高含量(N4 处理)比最低含量(N0 处
理)增加 70%。 在花后 0—20 d,各处理穗位叶氮素平均含量顺序为:N4>N3>N2>N1>N0,但花后 30—50 d 顺
序为:N3>N4>N2>N1>N0。
2.2摇 氮素营养水平对玉米光合特性的影响
2.2.1摇 气体交换参数
不同氮素水平处理玉米穗位叶气体交换参数如图 2所示:施入氮肥玉米穗位叶光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)和气孔导度(Gs)均有不同程度的提高。 整个玉米灌浆期穗位叶 Pn 和 Tr变化趋势类似,除 N0 水平随着
时间的推进逐渐降低,其他处理均先升高后降低。 花后 30—50 d,N3 处理的平均 Pn 达 32.8 滋mol m
-2 s-1,显
著高于其他处理。 平均穗位叶水分利用效率(WUE)常用 Pn 和 Tr 的比值表示,指作物消耗单位水量所产生
的同化物量。 从图中可以看出,在灌浆期间,WUE的变化比较平缓,N3处理平均 WUE为 4.64 滋mol / mmol,比
N0、N1、N2和 N4分别提高 39.2%、28.3%、19.9%和 6.09%。 整个灌浆期间,N3 处理穗位叶 Gs 均显著高于其
他处理。
2.2.2摇 叶绿素荧光特性
Fv / Fm 是暗适应光系统域反应中心完全开放时原初光能转换效率[27];实际光化学效率(椎PS域)反映开放
1047摇 23期 摇 摇 摇 谷岩摇 等:氮素营养水平对膜下滴灌玉米穗位叶光合及氮代谢酶活性的影响 摇
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图 1摇 不同氮素水平处理玉米叶片氮素含量
摇 Fig. 1 摇 The nitrogen content of leaves in different nitrogen
treatments of maize
N0:0 kg / hm2;N1:100 kg / hm2;N2:200 kg / hm2;N3:300 kg / hm2;
N4:400 kg / hm2
的 PS域反应中心在有部分关闭的情况下实际原初光能
捕获效率,叶片不经过暗适应在光下直接测得[11]。 由
图 3可知,花后不同生育时间玉米穗位叶 Fv / Fm 因氮素
营养水平而不同。 N0和 N1处理 Fv / Fm 和 椎PS域均随着
花后生育进程的推进逐渐降低。 氮肥的增加显著提高
了 Fv / Fm 和 椎PS域,但二者在花后变化趋势不同。 N2、
N3和 N4处理的 Fv / Fm 先升高后下降,花后 10 d最大,
平均为 0.84;椎PS域呈现降低鄄升高鄄降低的变化,花后 10
d和 20 d 分别为低谷和高峰点。 此外,花后 30—50 d,
N3处理的 Fv / Fm 和 椎PS域分别比 N2 和 N3 平均增加
6郾 21%和 11.1%。 光化学猝灭(qP)的变化趋势与Fv / Fm
类似。 花后 20 d N3 处理穗位叶平均 qP比其他各处理
分别增加 63. 3% (比 N0),50. 9% (比 N1),8. 6% (比
N2),13.7%(比 N4)。
图 2摇 不同处理玉米叶片气体交换参数和水分利用率的动态变化
Fig.2摇 The dynamic change of gas exchange parameters and water use efficiency in different nitrogen treatments of maize
2.2.3摇 光合作用关键酶活性
PEP 和 RUBP 羧化酶是玉米光合碳素同化的关键
酶[15]。 从图 4可以看出,不同氮肥处理 RUBP 羧化酶活性呈现逐渐降低的变化。 N2、N3 和 N43 个氮肥处理
叶片 RUBP 羧化酶活性无显著差异,均高于 N0 和 N1 处理,N2、N3 和 N4 平均酶活性比 N0 和 N1 平均增加
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67.6%。 PEP 羧化酶除 N0 处理逐渐降低,其他处理均先升高后降低,最高点各不相同。 花后不同处理 PEP
羧化酶平均活性为:N3>N2>N4>N1>N0。
图 3摇 不同氮素水平处理玉米穗位叶叶绿素荧光参数的动态变化
Fig.3摇 The dynamic change of chlorophyll fluorescence parameters in different nitrogen treatments of maize
图 4摇 不同氮素水平处理玉米穗位叶 PEP和 RUBP羧化酶活性的动态变化
Fig.4摇 The dynamic change of activity of PEPcase and RUBPcase in different nitrogen treatments of maize
2.3摇 氮代谢关键酶活性
2.3.1摇 硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性 硝酸还原酶(NR)是植物同化 NO-3过程中的关键酶,其活性高低与
植物体内氮同化能力密切相关;谷氨酰胺合成酶(GS)是处于氮代谢中心的多功能酶,其活性的提高可带动氮
代谢运转增强,促进氨基酸的合成和转化[22]。 从图 5 可以看出,花后 N4 和 N0 处理穗位叶 NR 活性逐渐降
低;N1、N2和 N3 先升高后降低,在花后 20 d 达最高点,此时 N3 比其他个处理分别增加 39.6%(比 N0),
22郾 9%(比 N1),7.2%(比 N2),13.6%(比 N4)。 N0、N1 和 N2 花后玉米穗位叶 GS 活性呈现单峰曲线,而 N3
和 N4为降低—升高—降低的变化。 其中 N2和 N3处理的最高点比其他处理晚。 各处理平均 GS 活性为:N3
3047摇 23期 摇 摇 摇 谷岩摇 等:氮素营养水平对膜下滴灌玉米穗位叶光合及氮代谢酶活性的影响 摇
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>N2>N4>N1>N0。
图 5摇 不同氮素水平处理玉米穗位叶硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性的动态变化
Fig.5摇 The dynamic change of activity of nitrate reductase and glutamine synthetase in different nitrogen treatments of maize
2.3.2摇 蛋白水解酶的影响
蛋白水解酶的活性高低决定着蛋白质的降解程度。 内肽酶水解蛋白质中间部分的肽键成小肽;氨肽酶作
为外肽酶从氨基末端逐步降解氨基酸残基[22]。 不同氮素水平处理玉米穗位叶蛋白水解酶的影响如图 6 所
示:增施氮肥有效降低了穗位叶蛋白水解酶的活性。 花后各处理平均内肽酶和氨肽酶活性均为:N0>N1>N2>
N4>N3。 对于穗位叶内肽酶活性,N0和 N1 处理在花后 20 d 迅速升高,即蛋白降解能力开始加强,而其他 3
个处理在花后 30 d活性迅速升高;氨肽酶活性则呈现逐渐增加的动态变化。
图 6摇 不同处理玉米穗位叶蛋白水解酶活性的动态变化
Fig.6摇 The dynamic change of activity of proteolytic enzyme in different nitrogen treatments of maize
2.4摇 穗位叶氮含量与光合及氮代谢相关酶活性的关系
从表 1可以看出,玉米花后各时期穗位叶氮含量与叶绿素、气体交换参数(Pn、Tr 和 Gs)、叶绿素荧光参数
(Fv / Fm、椎PS域和 qP)、PEP 和 RUBP 羧化酶、硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶等均呈现正相关,与内肽酶和氨肽
酶呈现负相关,差异显著性因花后不同时期而不同。 说明玉米穗位叶蛋白水解酶活性的降低,促进了花后叶
片的氮素同化,有利于叶片氮素的合成和积累。
3摇 讨论
延长花后功能叶片的光合作用持续时间和较高的光合速率是作物获得高产的重要保障[28]。 增施氮肥有
效增加了花后玉米穗位叶氮素含量,延长了玉米叶片光合功能持续期,提高了花后光合物质的生产能力。 各
处理玉米穗位叶的光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和水分利用效率(WUE)均因不同氮肥量的
4047 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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施入而有不同程度的提高,以 N3处理最显著,在生育中后期仍能保持较高的 Pn、Tr、Gs 和WUE值。 但在时间
上,以上指标并不完全同步。 叶子飘等人[29]根据叶片气孔导度的机理模型,也指出冬小麦在不同环境条件
下,叶片气孔导度和光合速率并不同步。
表 1摇 花粒期穗位叶氮素含量与光合及氮代谢相关酶活性的关系
Table 1摇 Correlationship between nitrogen content and photosynthetic index and relevant enzyme activity of nitrogen metabolism in ear鄄leaf at
different stage after anthesis
因素 Factor
开花后天数 Days after anthesis / d
0 10 20 30 40 50
叶绿素含量 Chorophyll content 0.8918** 0.9376** 0.9818** 0.9226** 0.9010** 0.9569**
光合速率(Pn)Photosynthetic rate 0.8945** 0.8810** 0.9776** 0.9993** 0.9792** 0.8930**
蒸腾速率(Tr)Transpiration rate 0.8565** 0.8144** 0.3619 0.8391* 0.7849** 0.8926**
水分利用效率(WUE)Water use efficiency 0.8620** 0.3627 0.6948* 0.7791** 0.7084** 0.5849
气孔导度(Gs)Stomata conductance 0.5486 0.4675 0.8057** 0.8167** 0.8681** 0.8568**
最大光化学效率(Fv / Fm)Maximal photochemical efficiency 0.7136** 0.8359** 0.7074** 0.9960** 0.8324** 0.8989**
实际光化学效率(椎PS域)Actrual photochemical efficiency 0.7776** 0.8427** 0.7951** 0.9793** 0.4431 0.3759
光化学猝灭系数(qP )Photochemical quenching coefficient 0.3795 0.8524** 0.8556* 0.9427** 0.7885** 0.7667**
PEP 羧化酶 PEPcase activity 0.6746* 0.5969 0.6434* 0.9768** 0.4528 0.6825*
RUBP 羧化酶 RUBPcase activity 0.6028* 0.6238* 0.9157** 0.8289** 0.3623 0.5651
硝酸还原酶(NR)Nitrate reductase activity 0.2087 0.8771** 0.6375* 0.8914** 0.8113** 0.4937
谷氨酰胺合成酶(GS)Glutamine synthetase activity 0.8564** 0.3559 0.7911** 0.8771** 0.5161 0.4401
内肽酶(EP)Endopeptidase activity -0.7589** -0.7770** -0.9212** -0.5268 -0.8798** -0.6917*
氨肽酶(AP) Opeptidase activity -0.5112 -0.6141* -0.4246 -0.8869** -0.7670* -0.6456*
摇 摇 *,**表示差异分别达 5%和 1%显著水平
叶绿素荧光参数在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递等方面具有独特的作用[27]。 在
荧光诱导动力学参数中,可变荧光(Fv)和最大荧光(Fm)的比值表示 PS域最大光合量子产量,即最大光化学
效率[14]。 实际光化学效率(椎PS域)是 PS域的有效量子产量,是植物叶片光合电子传递速率的相对指标;光化
学猝灭系数(qP)代表 PS域反应中心开放部分的比例,反应 PS域天线色素吸收的光能用于光化学反应的份
额[14]。 Fv / Fm 不受物种的影响,受环境条件及胁迫状态影响较大[30]。 在不施和低氮处理中(N0 和 N1),花
后 10 d Fv / Fm 最高,此后即迅速降低,成熟期仅为 0.6。 而 N3处理玉米穗位叶 Fv / Fm 一直保持在 0.75 以上。
说明 N3处理下,光系统域在玉米生育中后期仍然具有完整的功能保证有效的利用捕获的光能。 在叶绿素荧
光参数中,椎PS域和 qP的降低说明光合电子传递受到了抑制,PS域光能转换效率降低,过剩激发能增加[32]。 蔡
瑞国对小麦的研究中指出,小麦灌浆期旗叶中光能的吸收和利用之间存在着矛盾,过剩的光能会使叶片产生
光抑制或光破坏,加速叶片的衰老[11]。 在本研究中,花后 30—50 d,各氮肥处理玉米穗位叶 Fv / Fm 的平均降
幅为 8.44%,而 CO2同化速率(Pn)的降幅为 57.24%,证实了蔡瑞国的研究结果。 此外,若 PS域和 PS玉之间电
子传递受阻导致 2个光系统失衡,叶片的光合速率也会相应的下降[31]。
PEP 和 RUBP 羧化酶是光合碳同化中重要的两种酶[15]。 叶片在衰老或遭到胁迫时两种酶降解速度显著
加快, PEP 羧化酶对氮肥的响应较 RUBP 羧化酶敏感。 不施(N0)或极少量的氮肥施入(N1)才显著降低
RUBP 羧化酶活性;而 PEP 羧化酶则不同,只有 N3处理活性最高,即适宜的氮肥施用量才能使 PEP 羧化酶充
分活化,改善叶片的光合碳同化能力。 此外,赵宏伟[15]等人在对春玉米光合作用关键酶活性的研究中,从吐
丝期—灌浆期—成熟期,PEP 羧化酶活性一直呈现逐渐降低的变化,而在本研究中,在花后 20 d 以后 PEP 羧
化酶活性才开始下降。 可能因为在膜下滴灌的种植模式下,作物对氮肥的吸收率和利用率要高于传统种植模
式,使得作物穗位叶 PEP 羧化酶活性下降缓慢。
硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)是植物氮素代谢中的关键酶,其活性高低与土壤的供肥能力密
5047摇 23期 摇 摇 摇 谷岩摇 等:氮素营养水平对膜下滴灌玉米穗位叶光合及氮代谢酶活性的影响 摇
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切相关[33]。 氮肥不足和过量均限制 NR和 GS 活性的提高,促进了内肽酶和氨肽酶活性的增加[22]。 有研究
表明,在一定范围内,随着施氮量的增加,GS活性变化不明显[34]。 但本试验中,N3处理显著增加了 NR和 GS
活性,NR 活性在花后 20 d 差异最显著。 而 GS 活性在花后 30 d 差异最显著。 增施氮肥蛋白质水解酶的降
低,说明玉米花后叶片的氮素同化能力增强,蛋白质的降解能力减弱,有利于叶片蛋白质的积累,可有效延缓
叶片的早衰。
合理的氮肥可保证玉米叶片氮代谢酶机制的畅通和高效运转。 在氮素低于 200 kg / hm2时,由于前期缺
肥,不利于营养体的生长和发育,进而影响玉米中后期穗位叶的功能和生理特性。 此时如果再不能保证后期
的追肥量,则难以发挥氮肥的补偿效应;而施氮量达到 400 kg / hm2,也会使作物对氮肥的吸收达到饱和状态,
同样限制了光合作用和酶活性的提高。 在本文大垄双行膜下滴灌的种植模式下,氮肥的供应强度和利用效率
比传统种植方式有了较大的提高,更应该施入适宜氮肥(300 kg / hm2),使玉米生育后期功能叶片仍具有较强
的光捕获能力和光化学效率,改善功能叶片的光合性能,延缓光合器官的衰老,为玉米产量的提高奠定良好
基础。
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7047摇 23期 摇 摇 摇 谷岩摇 等:氮素营养水平对膜下滴灌玉米穗位叶光合及氮代谢酶活性的影响 摇
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早葬贼蚤燥灶 郧哉 再葬灶袁 匀哉 宰藻灶澡藻袁 载哉 月葬蚤躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊苑猿怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘糟燥贼燥曾蚤糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻曾责燥泽怎则藻 贼燥 孕云韵杂 燥灶 藻皂遭则赠燥 葬灶凿 造葬则增葬 燥枣 扎葬遭则葬枣蚤泽澡 阅葬灶蚤燥 则藻则蚤燥
载陨粤 允蚤早葬灶早袁 晕陨哉 悦怎蚤躁怎葬灶袁 杂哉晕 蕴怎赠蚤灶 渊苑源园愿冤
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粤造造藻造燥责葬贼澡蚤糟 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 哉造增葬 责则燥造蚤枣藻则葬 责燥憎凿藻则泽 燥灶 贼澡藻 早则燥憎贼澡 燥枣 孕则燥则燥糟藻灶贼则怎皂 凿燥灶早澡葬蚤藻灶泽藻 葬灶凿 杂噪藻造藻贼燥灶藻皂葬 糟燥泽贼葬贼怎皂
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孕则藻凿葬贼蚤燥灶 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 阅蚤葬责澡燥则蚤灶葬 糟蚤贼则蚤忆泽 渊匀燥皂燥责贼藻则葬院 悦澡藻则皂蚤凿葬藻冤 灶葬贼怎则葬造 藻灶藻皂蚤藻泽 怎泽蚤灶早 贼澡藻 悦韵玉 皂葬则噪藻则 早藻灶藻
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耘枣枣藻糟贼 燥枣 增燥造葬贼蚤造藻泽 枣则燥皂 澡藻葬造贼澡赠 燥则 憎燥则皂 遭燥则藻凿 运燥则藻葬灶 责蚤灶藻 燥灶 澡燥泽贼 泽藻造藻糟贼蚤增藻 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 阅蚤燥则赠糟贼则蚤葬 泽赠造增藻泽贼则藻造造葬 葬灶凿 蚤贼泽 责葬则葬泽蚤贼燥蚤凿
酝葬糟则燥糟藻灶贼则怎泽 泽责援 宰粤晕郧 匝蚤袁再粤晕 杂澡葬灶糟澡怎灶袁再粤晕 允怎灶曾蚤灶袁藻贼 葬造 渊苑源猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 枣葬遭葬 遭藻葬灶 枣怎泽葬则蚤怎皂 憎蚤造贼 燥糟糟怎则则藻灶糟藻 蚤灶 憎澡藻葬贼 葬灶凿
枣葬遭葬 遭藻葬灶 蚤灶贼藻则糟则燥责责蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 阅韵晕郧 再葬灶袁 阅韵晕郧 运怎灶袁 栽粤晕郧 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊苑源源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 枣藻则贼蚤造蚤贼赠 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 蚤灶 凿藻责则藻泽泽蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 噪葬则泽贼 澡蚤造造泽
再哉 再葬灶早袁 阅哉 匀怎袁 杂韵晕郧 栽燥灶早择蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑源缘缘冤
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耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥灶 糟葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 葬造枣葬造枣葬 责葬泽贼怎则藻泽 蚤灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 葬则藻葬
蕴陨 宰藻灶躁蚤灶早袁 宰粤晕郧 在澡藻灶袁 匀粤晕 匝蚤灶早枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊苑源远苑冤
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蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿藻藻责 增藻则贼蚤糟葬造造赠 则燥贼葬则赠 贼蚤造造葬早藻 燥灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 葬灶凿 憎葬贼藻则 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 蚤灶 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬忆泽 匀怎葬灶早鄄澡怎葬蚤鄄澡葬蚤 砸藻早蚤燥灶
蕴陨 再蚤遭蚤灶早袁孕粤晕郧 匀怎葬灶糟澡藻灶早袁再粤晕郧 载怎藻袁藻贼 葬造 渊苑源苑愿冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶泽 燥灶 则怎灶燥枣枣 葬灶凿 泽藻凿蚤皂藻灶贼 藻曾责燥则贼 枣则燥皂 贼赠责蚤糟葬造 葬早则燥枣燥则藻泽贼则赠 憎葬贼藻则泽澡藻凿泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则增燥蚤则
葬则藻葬袁 悦澡蚤灶葬 匀哉粤晕郧 在澡蚤造蚤灶袁栽陨粤晕 再葬燥憎怎袁载陨粤韵 宰藻灶枣葬袁藻贼 葬造 渊苑源愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿 糟燥增藻则 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 再葬灶糟澡藻灶早 悦燥葬泽贼葬造 晕葬贼怎则葬造 宰藻贼造葬灶凿泽 遭葬泽藻凿 燥灶 月孕 灶藻怎则葬造 灶藻贼憎燥则噪 葬灶凿 耘栽酝垣 则藻皂燥贼藻 泽藻灶泽蚤灶早 凿葬贼葬
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耘葬则造赠 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 泽燥蚤造 悦匀源 怎责贼葬噪藻 贼燥 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 葬贼皂燥泽责澡藻则蚤糟 灶蚤贼则燥早藻灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 葬 糟燥造凿鄄贼藻皂责藻则葬贼藻 糟燥灶蚤枣藻则燥怎泽 枣燥则藻泽贼
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源员远苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 王德利摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆猿期摇 渊圆园员猿年 员圆月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿猿摇 晕燥郾 圆猿 渊阅藻糟藻皂遭藻则袁 圆园员猿冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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