全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 7 期摇 摇 2013 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
线虫转型发育和寄主识别的化学通讯研究进展 张摇 宾,胡春祥,石摇 进,等 (2003)……………………………
生物物种资源监测原则与指标及抽样设计方法 徐海根,丁摇 晖,吴摇 军,等 (2013)……………………………
个体与基础生态
呼伦贝尔草原人为火空间分布格局 张正祥,张洪岩,李冬雪,等 (2023)…………………………………………
青藏高原草地地下生物量与环境因子的关系 杨秀静,黄摇 玫,王军邦,等 (2032)………………………………
1961—2010 年桂林气温和地温的变化特征 陈摇 超,周广胜 (2043)……………………………………………
黄泥河自然保护区狍冬季卧息地选择 朱洪强,葛志勇,刘摇 庚,等 (2054)………………………………………
青藏高原草地植物叶解剖特征 李全发,王宝娟,安丽华,等 (2062)………………………………………………
青藏高原高寒草甸夏季植被特征及对模拟增温的短期响应 徐满厚,薛摇 娴 (2071)……………………………
高温影响番茄小孢子发育的细胞学研究 彭摇 真,程摇 琳,何艳军,等 (2084)……………………………………
黄土丘陵半干旱区柠条林株高生长过程新模型 赵摇 龙,王振凤,郭忠升,等 (2093)……………………………
栎属 7 种植物种子的发芽抑制物质研究 李庆梅,刘摇 艳,刘广全,等 (2104)……………………………………
水分胁迫和杀真菌剂对黄顶菊生长和抗旱性的影响 陈冬青,皇甫超河,刘红梅,等 (2113)……………………
铜尾矿废弃地与相邻生境土壤种子库特征的比较 沈章军,欧祖兰,田胜尼,等 (2121)…………………………
云雾山典型草原火烧不同恢复年限土壤化学性质变化 李摇 媛,程积民,魏摇 琳,等 (2131)……………………
根系分区交替灌溉条件下水肥供应对番茄果实硝酸盐含量的影响 周振江,牛晓丽,李摇 瑞,等 (2139)………
喀斯特山区土地利用对土壤团聚体有机碳和活性有机碳特征的影响 李摇 娟,廖洪凯,龙摇 健,等 (2147)……
自生固氮菌活化土壤无机磷研究 张摇 亮,杨宇虹,李摇 倩,等 (2157)……………………………………………
德国鸢尾对 Cd胁迫的生理生态响应及积累特性 张呈祥,陈为峰 (2165)………………………………………
施污土壤重金属有效态分布及生物有效性 铁摇 梅,宋琳琳,惠秀娟,等 (2173)…………………………………
基于叶面积指数改进的直角双曲线模型在玉米农田生态系统中的应用 孙敬松,周广胜 (2182)………………
中稻田三种飞虱的捕食性天敌优势种及农药对天敌的影响 林摇 源,周夏芝,毕守东,等 (2189)………………
种群、群落和生态系统
珠江口超微型浮游植物时空分布及其与环境因子的关系 张摇 霞,黄小平,施摇 震,等 (2200)…………………
输水前后塔里木河下游物种多样性与水因子的关系 陈永金,刘加珍,陈亚宁,等 (2212)………………………
南海西北部陆架区鱼类的种类组成与群落格局 王雪辉,林昭进,杜飞雁,等 (2225)……………………………
滇西北高原碧塔湖滨沼泽植物群落分布与演替 韩大勇,杨永兴,杨摇 杨 (2236)………………………………
石羊河下游白刺灌丛演替过程中群落结构及数量特征 靳虎甲,马全林,何明珠,等 (2248)……………………
资源与产业生态
土壤深松和补灌对小麦干物质生产及水分利用率的影响 郑成岩,于振文,张永丽,等 (2260)…………………
豆科绿肥及施氮量对旱地麦田土壤主要肥力性状的影响 张达斌,姚鹏伟,李摇 婧,等 (2272)…………………
沟垄全覆盖种植方式对旱地玉米生长及水分利用效率的影响 李摇 荣,侯贤清,贾志宽,等 (2282)……………
城乡与社会生态
北京北护城河河岸带的温湿度调节效应 吴芳芳,张摇 娜,陈晓燕 (2292)………………………………………
西安太阳总辐射时空变化特征及对城市发展的响应 张宏利,张纳伟锐,刘敏茹,等 (2304)……………………
研究简报
安徽琅琊山大型真菌区系多样性 柴新义,许雪峰,汪美英,等 (2314)……………………………………………
中国生态学学会 2013 年学术年会征稿通知 (2320)………………………………………………………………
第七届现代生态学讲座、第四届国际青年生态学者论坛通知 (玉)………………………………………………
中、美生态学会联合招聘国际期刊主编 (印)………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*318*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄04
封面图说: 金灿灿的小麦熟了———小麦是世界上最早栽培的农作物之一,是一种在世界各地广泛种植的禾本科植物,起源于中
东地区。 全世界大概有 43 个国家,近 35%—40%的人口以小麦为主要粮食。 小麦是禾谷类作物中抗寒能力较强的
越冬作物,具有一定的耐旱和耐盐碱能力。 中国的小麦分布于全国各地,主要集中于东北平原、华北平原和长江中
下游一带。 小麦秋季播种、冬季生长、春季开花、夏季结实。 子粒含有丰富的淀粉、较多的蛋白质、少量的脂肪,还有
多种矿物质元素和维生素 B,是一种营养丰富、经济价值较高的粮食。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 7 期
2013 年 4 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 7
Apr. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中央高校基本科研业务费专项资金 XDJK(2010D002);国家烟草专卖局(110201102008)资助
收稿日期:2011鄄12鄄19; 摇 摇 修订日期:2012鄄08鄄03
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: huang99@ swu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201112191930
张亮, 杨宇虹, 李倩, 吴叶宽, 黄建国.自生固氮菌活化土壤无机磷研究.生态学报,2013,33(7):2157鄄2164.
Zhang L, Yang Y H, Li Q, Wu Y K, Huang J G. Mobilization of inorganic phosphorus from soils by five azotobacters. Acta Ecologica Sinica,2013,33(7):
2157鄄2164.
自生固氮菌活化土壤无机磷研究
张摇 亮1, 杨宇虹2, 李摇 倩1, 吴叶宽1, 黄建国1,*
(1. 西南大学 资源环境学院,北碚摇 400716; 2. 云南省烟草农业研究院, 玉溪摇 653100)
摘要:以土壤为磷源,通过液体培养试验研究了 5 株自生固氮菌(Azotobacter sp. )对土壤无机磷的活化利用。 结果表明,自生固
氮菌能释放大量的氢离子,使液体培养基的 pH大幅度降低,氢离子的浓度至少提高 58 倍以上。 自生固氮菌分泌有机酸的种
类与数量因菌株不同而异,这些有机酸包括甲酸、乙酸、草酸、丁二酸、柠檬酸、苹果酸和乳酸等,其中均能分泌草酸和苹果酸。
在接种自生固氮菌的液体培养基中,全磷含量显著高于不接种的液体培养基,土壤无机磷总量则显著降低。 由于土壤是培养基
磷的唯一来源,故自生固氮菌促进了土壤无机磷的溶解释放。 相关分析表明,培养基的 pH值与土壤无机磷总量呈极显著正相
关( r = 0. 959**,n =6),与液体培养基中的无机磷和全磷呈显著或极显著负相关( r= -0. 850*;r = -0. 918**,n = 6),说明自
生固氮菌分泌的氢离子可能是溶解土壤无机磷的原因之一。 接种自生固氮菌显著降低土壤钙磷,土壤中的铁磷、铝磷和闭蓄态
磷的降幅因菌株不同而异,其原因可能与有机酸分泌的数量和种类有关。
关键词:自生固氮菌;土壤;磷
Mobilization of inorganic phosphorus from soils by five azotobacters
ZHANG Liang1, YANG Yuhong2, LI Qian1, WU Yekuan1, HUANG Jianguo1,*
1 College of Resources of Environment, Southwest University, Beibei, Chongqing 400716, China
2 Yunnan Academy of Tobacco Agricultural Sciences, Yuxi 653100, China
Abstract: Phosphorus (P) is one of the most important essential elements for plant growth and function. However, both
the concentration and the availability of P are very low in most soils. The chemical P supplemented through fertilization is
rapidly adsorbed by soil minerals or transformed by soil microbial organisms resulting in a 10%—20% of P use efficiency.
Studies have found that Azotobacter sp. , which can fix nitrogen from the atmosphere to contribute plant nitrogen nutrition,
also has the capacity to mobilize soil P for plant use. As a result, the improvement of plant P use efficiency through some
specific soil Azotobacter to mobilize soil P has attracted much attention around the whole world. However, less information is
available to illustrate the mechanisms how Azotobacter sp. could directly mobilize P from the soil. Five strains of Azotobacter
sp. , which isolated from a gray brown purple soil in Chongqing, southern China and coded as N 01、N 02、N 03、N 04 and
N 05, respectively, were grown a liquid medium to study their capacity to mobilize soil phosphorus (P). The medium
contained 1L H2O, 10 g mannitol, 0. 2 g KCl, 0. 2 g MgSO4·7H2O, 0. 2 g NaCl, 0. 2 g CaSO4 ·7H2O and 5. 0 g
CaCO3 . Compared to the non鄄Azotobacter control, concentrations of proton in the liquid media under all five Azotobacter
treatments were increased by 58 times leading a significant pH decrease after 7 days of incubation. All Azotobacter strains
exuded oxalic acid and malic acid, but varied their capacity to exude succinic acid, formic acid, acetic acid, citric acid
and lactic acid. Total P in the liquid medium was significantly higher whilst inorganic P was significantly lower in the soil in
the Azotobacter treatments than in the non鄄Azotobacter treatment. pH in the liquid medium positively correlated with soil total
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inorganic P ( r=0. 959**, n = 6), but negative correlated correlations with both inorganic P and total phosphorus in the
liquid medium ( r = -0. 850* or -0. 918**,n = 6). Meanwhile, soil Ca鄄P was significantly reduced by all Azotobacter
treatments, while Al鄄P, Fe鄄P and occluded P were decreased depending on the Azotobacter strain used in this study. On
one hand, our results suggest that the capacity of exuding organic acids and hence mobilizing soil P by Azotobacter may be
species dependent. On the other hand, our results showed that the pH decrease in the liquid medium might be one of the
most important mechanisms to mobilize soil Ca鄄P and / or Mg鄄P while the organic acids might contribute directly in the
mobilization of soil P through the complexion and acidic solution. As a result, our results demonstrated an alternative
pathway to enhance plant P nutrition through Azotobacter and could offer a potential effective practice to increase crop
productivity by intercropping or growing cereal crops with legumes, in which the latter could not only provide nitrogen, but
also P, to meet the growth requirements of both nitrogen and P for the cereal crops. Nevertheless, more research on the
capacity of Azotobacter to mobilze soil P and associated nitrogen and P benefits to its host plants and neighbouring plants are
further required.
Key Words: azotobacter; soil; phosphorus
磷是植物生长必须的大量营养元素之一。 大多数土壤的含磷量较低,且以难溶状态存在[1]。 磷肥施入
土壤之后易形成难溶性的磷酸盐并迅速被土壤矿物吸附固定或微生物固持,其当季利用率通常只有施用量的
10%—20% [2],活化利用土壤中的难溶性磷对于改善植物磷素营养有重要意义。 微生物不同程度的参与土
壤磷的活化,它们对土壤难溶性磷的溶解作用日益引起人们重视[3]。
目前,有关微生物活化土壤难溶性磷的研究多局限在芽孢杆菌(Bacillaceae)、真菌和放线菌[4]。 前苏联
蒙金娜于 1935 年最早从土壤中分离出 1 株解磷的巨大芽孢杆菌(Bacillus megaterium),具有分解核酸和卵磷
脂的能力[5]。 Sundara等利用磷酸三钙为磷源,经过 14 d 的培养后发现芽孢杆菌和埃希氏菌的溶磷能力最
强[6]。 此外,某些真菌也具有溶解无机磷能力,它们主要是青霉属(Penicillium)和 AM 菌根菌(Arbuscular
mycorrhizal fungus);放线菌主要是链霉菌(Streptomyces) [7]。 进一步的研究发现,溶磷微生物一般都能分泌有
机酸,如甲酸、乙酸、柠檬酸和丁二酸等。 在这些有机酸中,甲酸和乙酸的电离常数最大,能电离出氢离子,溶
解氟磷灰石、氯磷灰石、羟磷灰石等磷酸钙盐,释放磷酸根[8鄄9];高碳有机酸能与铁铝形成稳定络合物,进而溶
解高磷铁矿石、粉红磷铁矿、水铝矿等铁铝磷酸盐[10鄄11]。 就自生固氮菌而言,它们不仅具有固氮作用而且还
能溶解磷酸盐,改善土壤供磷能力[12],但溶磷机理尚待施入探讨。 从多方面研究自生固氮菌的生物学功能,
可更全面地了解它们的生态作用,更好地为农林生产服务。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料准备
自生固氮菌(Azotobacter sp. )保存于西南大学资源环境学院微生物实验室,从重庆市北碚灰棕紫泥菜地
土壤中分离获取,菌种均已进行固氮酶活性的测定。 取其中的 5 株为供试菌株,代号分为 N 01、N 02、N 03、N
04 和 N 05。 先将自生固氮菌固体培养基蒸汽灭菌((121依1) 益,30 min),冷却后接种供试菌株,(30依1) 益斜
面培养 4 d备用。 正常培养基组成为:蒸馏水 1000 mL、琼脂 20 g、葡萄糖 10 g、KH2PO4 0. 2 g、MgSO4·7H2O
0. 2 g、NaCl 0. 2 g、CaSO4·7H2O 0. 2 g、CaCO3 5. 0 g、pH 值 7. 0—7. 2。 然后,再接种到盛有 50 mL(KCl 代替
KH2PO4)的自生固氮菌液体培养基中,摇床培养((28依1)益、60 r / min)3 d,获得菌悬液备用。
供试土壤为侏罗纪紫色砂泥岩发育的灰棕紫泥。 蒸汽灭菌后的土壤 pH值 6. 15、有机质 15. 0 g / kg、全氮
1. 07 g / kg、全磷 0. 89 g / kg、全钾 16. 3 g / kg、铝磷 94. 3 mg / kg、铁磷 65. 9 mg / kg、闭蓄态磷 130. 8mg / kg、钙磷
274. 0 mg / kg、有机磷 320. 8 mg / kg、有效磷 20. 0 mg / kg、速效钾 92. 6 mg / kg。 风干土壤,磨细过 100 目筛,取
1. 0000 g土壤置于两端开口的直径为 1 cm的塑料管中部,然后两端塞入玻璃纤维,将土壤夹在中间,再用孔
径为 0. 22 滋m的微孔滤膜密封两端,121 益蒸汽灭菌 150 min。 在振荡培养自生固氮菌时,将盛有土壤的塑料
8512 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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管放入液体培养基中,水分子、无机离子和有机酸等均可自由进出,但土壤又不会穿过滤膜而进入溶液,自生
固氮菌也不能穿过滤膜进入土壤中。
试验中有机酸标准品为色谱纯,其余试剂均为分析纯。 精确称取草酸、柠檬酸、苹果酸、丁二酸、乳酸、甲
酸、乙酸各 100 mg,用流动相溶解并定溶于 100 mL容量瓶中,配置成 1. 0 g / L的有机酸的标准混合溶液,再用
流动相将标准溶液分别稀释至 0. 01、0. 02、0. 04、0. 06、0. 08 和 0. 10 g / L。
1. 2摇 试验设计
取 250 mL三角瓶,加入 50 mL KCl代替 KH2PO4 的供试培养基,蒸汽灭菌((121依1) 益,30 min),冷却。
接入 1 mL 1. 1 中制备的菌悬液,再加 1 个装有土壤的灭菌塑料管;不接种的液体培养基为对照,余同接种处
理,重复 6 次。 摇瓶培养((28依1) 益、60 r / min)7 d,备测有关项。
1. 3摇 测定项目与方法
将液体培养基摇匀,用 PHS鄄3C精密酸度计测定 pH值;取 10 mL液体培养基用 H2SO4 鄄H2O2 消化,钼蓝比
色法测定消化液的含磷量;另取 20 mL将液体培养基于 10000 r / min离心 8 min,钼蓝比色法测定上清液的无
机磷含量。
利用高效液相色谱仪(日本 HITACHI 公司生产)测定液体培养基中的有机酸含量。 色谱条件为:Diode
Array L鄄7455 紫外检测器,Ion鄄 300 有机酸分析专用柱 ( Phenomenex, Torrance, CA, USA),流动相为 2. 5
mmol / L硫酸,流速为 0. 5 mL / min,进样量为 20 滋L样液(样液先经硫酸酸化),紫外检测波长为 210 nm,柱温
为 35 益,压力为 450 P。 测定的有机酸包括草酸、柠檬酸、苹果酸、乳酸、丁二酸、甲酸、乙酸,其出峰时间
(min)依次是 9郾 57、11. 52、13. 31、14. 53、15. 95、17. 47、20. 72(图 1)。
图 1摇 有机酸的标准色谱图
Fig. 1摇 Standard chromatogram of organic acids
a. 草酸;b. 柠檬酸;c. 苹果酸;d. 乳酸;e. 丁二酸;f. 甲酸;g. 乙酸
从塑料管中取出土壤,风干后用 Olsen 法提取,钼蓝比色法测定土壤中的有效磷含量[13];土壤无机磷组
分测定:采用张守敬和 Jackson提出的方法[14]。 该方法将土壤无机磷分为:1 mol / L NH4C1 浸提疏松态磷,0. 5
mol / L NH4F浸提 Al鄄P,0. 1 mol / L NaOH浸提 Fe鄄P,0. 3 mol / L柠檬酸钠+1. 0 g Na2S2O4+0. 5 mol / L NaOH浸
提的闭蓄态磷(O鄄P),0. 5 mol / L (1 / 2H2SO4)浸提 Ca鄄P。
1. 4摇 数据处理
用 Excel2003 对试验数据进行基本计算,SPSS18. 0 进行统计分析,不同处理间的差异显著性用单因素方
差分析进行比较,使用 Pearson法进行双因素相关分析。
2摇 结果
2. 1摇 自生固氮菌对培养基 pH值的影响
图 2 可见,培养 7 d之后,液体培养基的 pH值显著低于对照(不接种),但菌株不同,液体培养基的 pH值
9512摇 7 期 摇 摇 摇 张亮摇 等:自生固氮菌活化土壤无机磷研究 摇
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降幅也不一样。 接种 N 02 之后,液体培养基的 pH 值为 3. 45,降幅最大;接种 N 04,液体培养基的 pH 值为
5郾 45,降幅最小;其余菌株培养基的 pH值介于 3. 50 和 4. 00 之间。
图 2摇 液体培养基中 pH变化
Fig. 2摇 The changes in pH in liquid culture mediums
2. 2摇 自生固氮菌的有机酸分泌
表 1 可见,在液体培养基中检测到甲酸、乙酸、草
酸、乳酸、丁二酸、柠檬酸、苹果酸等 7 种有机酸。 在不
接种的液体培养基中(对照),检测到草酸、苹果酸和丁
二酸,但含量极低,可忽略不计。 值得注意的是,自生固
氮菌不同菌株分泌有机酸的种类和数量也不一样。 在
接种自生固氮菌的液体培养基中,草酸和苹果酸的含量
显著高于对照,说明自生固氮菌均能分泌草酸和苹果
酸,其中草酸分泌量普遍最高;此外,大多数自生固氮菌
能分泌丁二酸和甲酸(N 04 除外),N 01、N 03、N 05 能
分泌乙酸;N 02、N 03、N 05 能分泌柠檬酸;N 02 和 N 04
能分泌乳酸。 从 5 种有机酸的总量看,N 03 的分泌量
最高,N 01 次之,N 02 和 N 05 居第三,N 04 最低。
表 1摇 液体培养基中有机酸的含量
Table 1摇 Contents of organic acids in liquid culture mediums / (mg / L)
菌株 Strain
草酸
Oxalic
acid
苹果酸
Malic
acid
丁二酸
Succinic
acid
甲酸
Formic
acid
乙酸
Acetic
acid
柠檬酸
Citric
acid
乳酸
Lactic
acid
总量
Total
content
CK 9. 91d 8. 83d 5. 46c ND ND ND ND 24. 20d
N 01 77. 50ab 38. 54a 12. 41a. 12. 22a 15. 21a ND ND 155. 88ab
N 02 48. 75b 19. 39b 9. 22b 8. 78b ND 22. 01a 10. 26a 118. 41b
N 03 84. 87a 34. 88a 12. 23a 10. 92a 5. 03b 26. 18a ND 174. 11a
N 04 17. 07c 17. 77c ND ND ND ND 7. 56a 42. 40c
N 05 42. 83b 21. 50b 10. 03ab 9. 08b 2. 01c 18. 62a ND 104. 07b
摇 摇 在同一列中,有不同字母者表示差异显著(P<0. 05);ND表示未检测出
2. 3摇 培养基中磷的形态与含量
表 2 可见,培养 7 d之后,液体培养基中的无机磷含量因菌株不同而异。 在接种 N 02、N 03 和 N 05 的液
体培养基中,无机磷含量显著高于对照组,分别比对照提高 28. 54% (N 02)、21. 12% (N 03)和 15. 73% (N
05);其余菌株培养基中的无机磷含量与对照相似,变化于 4. 58—4. 82 mg / L之间。
表 2摇 自生固氮菌培养液中的磷形态与含量
Table 2摇 Phosphorus forms and contents in the liquid culture mediums grown with Azotobacter sp. / (mg / L)
菌株 Strain 无机磷 Inorganic phosphorus 有机磷 organic phosphorus 全磷 Total phosphorus
CK 4. 45c 2. 12c 6. 57c
N 01 4. 82bc 4. 03a 8. 85ab
N 02 5. 72a 4. 17a 9. 89a
N 03 5. 39a 4. 09a 9. 48a
N 04 4. 58bc 3. 66ab 8. 24ab
N 05 5. 15b 4. 03a 9. 18ab
在接种自生固氮菌的液体培养基中,全磷含量均显著高于对照,比对照提高 25. 42%—50. 53% ,但接种
不同菌株之间无显著差异,变化于 8. 24—9. 89 mg / L之间(表 2)。
培养基中的全磷减无机磷等于有机磷,少量是自生固氮分泌的有机磷,大部分存在于自生固氮菌细胞中
(简称自生固氮菌细胞磷)。 全部接种菌株的液体培养基中有机磷含量均显著高于对照,比对照提高
0612 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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72郾 64%—96. 70% (表 2)。
图 3摇 土壤中有效磷含量变化
Fig. 3摇 The changes in available phosphorus in soils
2. 4摇 土壤有效磷
图 3 可见,土壤有效磷的含量因自生固氮菌菌株不
同而异。 与不接种相比,N 01 和 N 05 显著增加土壤有
效磷含量,培养 7 d后分别增加了 28. 01%和 22. 06% ,
其余菌株土壤中的有效磷与对照相似。
2. 5摇 土壤无机磷的组分与含量
培养 7 d之后,土壤无机磷组分及含量见表 3。 在
液体培养基中接种自生固氮菌,土壤铝磷、铁磷、钙磷和
闭蓄态磷不同程度地降低。 其中,除 N 04 之外,4 株自
生固氮菌显著降低土壤中的铝磷, 降幅变化于
22郾 03%—29. 19%之间。 除 N 04 和 N 05 之外,3 株自生固氮菌显著降低土壤中的铁磷,降幅变化于
6郾 52%—9郾 60%之间。 除 N 04 之外,4 株自生固氮菌显著降低土壤中的闭蓄态磷,降幅变化于 16. 94%—
24郾 39%之间。 全部接种菌株显著降低土壤中的钙磷,降幅变化于 8. 15%—17. 89%之间。 从土壤无机磷总
量看,自生固氮菌均能显著降低土壤中的无机磷总量,降幅变化于 8. 11%—19. 54%之间。 此外,菌株不同,
土壤无机磷各组分的降幅也不一样。 就土壤无机磷总量而言,N 02 降幅最大,N 04 降幅最低,其余菌株介于
二者之间。
表 3摇 土壤中无机磷组分的变化
Table 3摇 The changes in inorganic phosphorus fractions in soil / (mg / kg)
菌株
Strain
铝磷
Al鄄P
铁磷
Fe鄄P
闭蓄态磷
O鄄P
钙磷
Ca鄄P
无机磷总量
Total inorganic P
CK 91. 25a 63. 00a 125. 15a 267. 22a 546. 62a
N 01 71. 15b 57. 73b 102. 26bc 224. 66c 455. 80c
N 02 68. 82b 56. 95b 94. 63c 219. 41c 439. 81d
N 03 65. 08b 58. 89b 98. 02bc 236. 64bc 458. 63c
N 04 79. 72ab 59. 63ab 117. 52ab 245. 43b 502. 30b
N 05 64. 61b 59. 74ab 103. 95bc 232. 99bc 461. 29c
2. 6摇 各因素的相关分析
表 4 可见,培养液中的 pH 值与培养液中的无机磷和全磷呈显著或极显著负相关( r = -0. 850*和 r =
-0. 918**,n=6,与土壤无机磷总量呈极显著正相关( r = 0. 959**,n = 6);自生固氮菌的草酸分泌量与有机酸
分泌总量呈极显著正相关( r =0. 991**,n=6)。
表 4摇 试验各因素的相关系数
Table 4摇 Correlation coefficients among experimental factors
培养液无机磷
CMIP
培养液全磷
CMTP
无机磷总量
Total inorganic P
草酸
Oxalic acid
有机酸总浓度
TOA pH
培养液无机磷 CMIP 1. 000
培养菌液全磷 CMTP 0. 884* 1. 000
无机磷总量 Total inorganic P -0. 836* -0. 973** 1. 000
草酸 Oxalic acid 0. 573 0. 702 -0. 772 1. 000
有机酸总浓度 TOA 0. 668 0. 728 -0. 842* 0. 991** 1. 000
pH -0. 850* -0. 918** 0. 959** -0. 835* -0. 900* 1. 000
摇 摇 CMIP: Culture mediums inorganic P; CMTP: Culture mediums total P; TOA: Total organic acids; *,**分别表示在 0. 05 和 0. 01 水平上相关
性达到显著水平
1612摇 7 期 摇 摇 摇 张亮摇 等:自生固氮菌活化土壤无机磷研究 摇
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3摇 讨论
液体培养基中的全磷包括无机磷和有机磷,后者主要存在于自生固氮菌细胞中(简称自生固氮菌细胞
磷)。 在部分自生固氮菌液体培养基中,无机磷显著增加;在全部自生固氮菌液体培养基中,自生固氮菌细胞
磷和培养液中的全磷含量均显著高于对照。 与此同时,土壤无机磷总量(铁磷、铝磷、闭蓄态磷、钙磷四者之
和)则显著降低。 由于土壤磷是培养基磷的唯一来源,说明自生固氮菌可促进土壤无机磷的溶解释放,以无
机磷或自生固氮菌细胞磷的形式存在于液体培养基中。 值得注意的是,在全部自生固氮菌的液体培养基中,
土壤钙磷显著降低。 由于氢离子的释放有利于钙镁磷酸盐的溶解[15鄄16],这说明自生固氮菌能分泌大量的氢
离子,也是自生固氮菌活化无机磷能力较强的原因之一。 此外,自生固氮菌因菌株不同,土壤中的闭蓄态磷、
铁磷、铝磷发生不同程度的降低,说明自生固氮菌活化土壤不同形态的无机磷因菌株不同而异。 在接种 N 01
和 N 05 的处理中,土壤有效磷含量显著增加;而在接种其余菌株的处理之中,土壤有效磷含量无显著变化,进
一步说明自生固氮菌菌株不同活化释放无机磷的能力也不一样。
磷细菌能够分泌草酸、苹果酸、乳酸、乙酸、柠檬酸等多种有机酸,不同菌株之间差异很大[17];有研究者认
为解磷细菌的溶磷能力与培养液中的介质有关,磷细菌通过 NH+4 的同化作用释放出质子,降低 pH值,从而引
起磷酸盐的溶解[18]。 Wallander曾报道,溶磷微生物通过呼吸作用释放 CO2,能降低培养液中的 pH 值,从而
释放出磷酸根离子[19]。 Whitelaw等[20]发现磷细菌溶解难溶性磷酸盐时,是培养液中氢离子和有机酸共同作
用的结果。 Hameeda等[21]研究表明,微生物溶解无机磷的能力与其产生葡萄糖酸的量有一定的关系,解无机
磷能力强的菌株,其相应的产生葡萄糖酸的量也多,并且还发现在培养过程中 pH值是降低的。 在本试验中,
全部菌株均能分泌草酸和柠檬酸。 此外,大多数自生固氮菌能分泌丁二酸和甲酸(N 04 除外),因菌株不同分
泌乙酸、柠檬酸和乳酸的情况而异,这说明不同的菌株溶磷机理可能有所差异。 需要指出的是,草酸分泌量与
有机酸分泌总量呈极显著正相关( r = 0. 991**,n = 6),自生固氮菌的草酸分泌量普遍最高。 由于草酸
(HOOC—COOH)中的两个羧基的电子互相吸引,产生共轭作用,其酸度约是甲酸的 100 倍,乙酸的 1000 倍;
乙酸也属于较强的有机酸,其电离常数为 1. 8伊10-5(25益),大于碳酸(4. 3伊10-7)100 倍,推测草酸在活化土壤
无机磷的过程中可能起重要作用。
供试自生固氮菌菌株显著降低液体培养基中的 pH值,至少降低了 1. 76 个单位,即氢离子浓度增加约 58
倍。 但是,接种自生固氮菌之后,液体培养基中的有机酸最高仅增加 7. 19 倍(N 03),推测自生固氮菌分泌氢
离子的数量可能远远超过所有机酸离解产生的氢离子。 有研究表明,豆科植物在低磷环境中能向周围土壤中
分泌氢离子和有机酸,进而溶解土壤中的难溶性磷,改善植物的磷素营养[22]。 相关分析表明,培养液中的 pH
值与培养液中的无机磷和全磷呈显著或极显著负相关( r = -0. 850*和 r = -0. 918**,n = 6),这说明培养液中
pH值的降低是导致土壤无机磷向培养液中释放磷酸根的直接原因;并且培养基的 pH 值与土壤无机磷总量
呈极显著正相关( r = 0. 959**,n=6),溶解钙镁磷酸盐的机理可能与自生固氮菌细胞的质子分泌有关。 因为
在酸性条件下,钙镁磷酸盐溶解度提高。 这可能是部分豆科植物改善土壤磷素营养的原因之一。 与此同时,
铝磷、铁磷和闭蓄态磷的溶解可能与高碳有机酸的分泌密切相关。 因为柠檬酸和草酸络合 Fe3+和 Al3+的能力
极强,并且 Fe3+、Al3+分别和柠檬酸、草酸的 logK稳最低为 7. 26,最高达到 25. 00[23]。 其中,[Al(C2O4) 3] 3
-和
[Fe(C2O4) 3] 3
-的稳定常数分别为 2. 0伊1016 和 3. 9伊1016。 所以,草酸能络合铁铝磷酸盐和铁铝氧化物胶膜中
的 Al3+、Fe3+,导致铁铝磷酸盐和闭蓄态磷释放,提高生物有效性[24]。 考虑到试验中自生固氮菌的草酸分泌量
占有机酸分泌总量的比重大,推测草酸的分泌在活化土壤无机磷的过程中可能起着至关重要的作用。 有学者
研究表明,磷细菌在生长过程中分泌到介质中的草酸、柠檬酸和苹果酸是溶解铝磷和铁磷的主要原因[25鄄26]。
并且,有研究表明,直接向含有难溶性磷酸盐的红壤中加入草酸、苹果酸等有机酸,发现培养液中的可溶性磷
含量显著增加[27],这直接说明有机酸对难溶性磷酸盐有活化作用。 试验中自生固氮菌与大多数磷细菌一样,
都能分泌有机酸,产生相似溶磷机理。 除此之外,自生固氮菌还能直接分泌氢离子,直接溶解钙镁磷酸盐。 因
此,自生固氮菌兼具分泌氢离子和多种有机酸的能力,以多种方式活化土壤不同形态的无机磷,促进周围植物
2612 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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的生长。 这一点也得到了证实,有学者曾将自生固氮菌接种到杨柴根际的土壤中,对其有明显的促生作用,同
时提高了土壤有效磷的活性[28]。
总之,自生固氮菌除固氮活性之外,还具有活化土壤无机磷的作用。 因菌株不同,它们以不同的方式活化
土壤中的铝磷、铁磷、闭蓄态磷、钙磷,导致自生固氮菌的溶磷机理出现了多样性。
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4612 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 7 April,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Research progress on chemical communication of development and host鄄finding of nematodes
ZHANG Bin, HU Chunxiang, SHI Jin,et al (2003)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Principles, indicators and sampling methods for species monitoring XU Haigen, DING Hui, WU Jun, et al (2013)…………………
Autecology & Fundamentals
Spatial distribution pattern of human鄄caused fires in Hulunbeir grassland
ZHANG Zhengxiang, ZHANG Hongyan, LI Dongxue,et al (2023)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Belowground biomass in Tibetan grasslands and its environmental control factors
YANG Xiujing, HUANG Mei, WANG Junbang, et al (2032)
………………………………………………………
………………………………………………………………………
Analysis on variation characteristics of air temperature and ground temperature in Guilin from 1961 to 2010
CHEN Chao, ZHOU Guangsheng (2043)
…………………………
……………………………………………………………………………………………
Winter bed鄄site selection by roe deer (Capreolus capreolus) in Huangnihe Nature Reserve
ZHU Hongqiang, GE Zhiyong, LIU Geng, et al (2054)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Leaf anatomical characteristics of the plants of grasslands in the Tibetan Plateau
LI Quanfa, WANG Baojuan, AN Lihua, et al (2062)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
A research on summer vegetation characteristics & short鄄time responses to experimental warming of alpine meadow in the Qinghai鄄
Tibetan Plateau XU Manhou, XUE Xian (2071)……………………………………………………………………………………
Cytological study on microsporogenesis of Solanum lycopersicum var. Micro鄄Tom under high temperature stress
PENG Zhen, CHENG Lin, HE Yanjun, et al (2084)
………………………
………………………………………………………………………………
A new plant height growth process model of Caragana forest in semi鄄arid loess hilly region
ZHAO Long, WANG Zhenfeng,GUO Zhongsheng,et al (2093)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Germination inhibitory substances extracted from the seed of seven species of Quercus
LI Qingmei, LIU Yan, LIU Guangquan, et al (2104)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of water stress and fungicide on the growth and drought resistance of Flaveria bidentis
CHEN Dongqing, HUANGFU Chaohe, LIU Hongmei, et al (2113)
…………………………………………
………………………………………………………………
Characters of soil seed bank in copper tailings and its adjacent habitat SHEN Zhangjun, OU Zulan, TIAN Shengni, et al (2121)…
Changes of soil chemical properties after different burning years in typical steppe of Yunwun Mountains
LI Yuan, CHENG Jimin, WEI Lin, et al (2131)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of water and fertilizers on nitrate content in tomato fruits under alternate partial root鄄zone irrigation
ZHOU Zhenjiang, NIU Xiaoli, LI Rui, et al (2139)
……………………………
………………………………………………………………………………
Effect of land use on the characteristics of organic carbon and labile organic carbon in soil aggregates in Karst mountain areas
LI Juan,LIAO Hongkai,LONG Jian,et al (2147)
………
……………………………………………………………………………………
Mobilization of inorganic phosphorus from soils by five azotobacters ZHANG Liang, YANG Yuhong, LI Qian, et al (2157)…………
Physiological鄄ecological responses of Iris germanica L. to Cd stress and its accumulation of Cd
ZHANG Chengxiang, CHEN Weifeng (2165)
………………………………………
………………………………………………………………………………………
The available forms and bioavailability of heavy metals in soil amended with sewage sludge
TIE Mei, SONG Linlin, HUI Xiujuan, et al (2173)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
LAI鄄based photosynthetic light response model and its application in a rainfed maize ecosystem
SUN Jingsong, ZHOU Guangsheng (2182)
………………………………………
…………………………………………………………………………………………
The dominant species of predatory natural enemies of three kinds of planthoppers and impact of pesticides on natural enemies
in paddy field LIN Yuan, ZHOU Xiazhi, BI Shoudong, et al (2189)……………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Spatial and temporal variation of picophytoplankton in the Pearl River Estuary
ZHANG Xia, HUANG Xiaoping, SHI Zhen, et al (2200)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Analysis of the relationship between species diversity and hydrologic factors during an interval of intermittent water delivery at
the Lower Reaches of Tarim River, China CHEN Yongjin, LIU Jiazhen, CHEN Yaning, et al (2212)…………………………
Fish species composition and community pattern in the continental shelf of northwestern South China Sea
WANG Xuehui, LIN Zhaojin, DU Feiyan, et al (2225)
……………………………
……………………………………………………………………………
Distribution and succession of plant communities in Lake Bita coastal swamp on the plateau region, northwestern Yunnan
HAN Dayong, YANG Yongxing, YANG Yang (2236)
…………
………………………………………………………………………………
Analysis on community structure and quantitative characteristics of Nitraria tangutorum nebkhas at different succession stage in
lower reaches of Shiyang River JIN Hujia,MA Quanlin,HE Mingzhu,et al (2248)………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Effects of subsoiling and supplemental irrigation on dry matter production and water use efficiency in wheat
ZHENG Chengyan, YU Zhenwen, ZHANG Yongli, et al (2260)
…………………………
…………………………………………………………………
Effects of two years忆 incorporation of leguminous green manure on soil properties of a wheat field in dryland conditions
ZHANG Dabin, YAO Pengwei, LI Jing, et al (2272)
………………
………………………………………………………………………………
Effects of planting with ridge and furrow mulching on maize growth, yield and water use efficiency in dryland farming
LI Rong, HOU Xianqing, JIA Zhikuan, et al (2282)
………………
………………………………………………………………………………
Urban, Rural and Social Ecology
Effects of riparian buffers of North Mort of Beijing on air temperature and relative humidity
WU Fangfang, ZHANG Na,CHEN Xiaoyan (2292)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Characteristics of spatial and temporal variations of global solar radiation in Xi忆an and relevant response in urban development
ZHANG Hongli,ZHANG Naweirui, LIU Minru,et al (2304)
………
………………………………………………………………………
Research Notes
A analysis of macrofungal flora diversity in Langyashan Nature Reserve, Anhui Province, China
CHAI Xinyi, XU Xuefeng, WANG Meiying, et al (2314)
………………………………………
…………………………………………………………………………
玉
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第 33 卷摇 第 7 期摇 (2013 年 4 月)
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