全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 员圆期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
森林低温霜冻灾害干扰研究综述 李秀芬袁朱教君袁王庆礼袁等 渊猿缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
碱蓬属植物耐盐机理研究进展 张爱琴袁庞秋颖袁阎秀峰 渊猿缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测 徐摇 琳袁陈效逑袁杜摇 星 渊猿缘愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山林线树种岳桦幼树叶功能型性状随海拔梯度的变化 胡启鹏袁郭志华袁孙玲玲袁等 渊猿缘怨源冤噎噎噎噎噎噎
油松天然次生林居群遗传多样性及与产地地理气候因子的关联分析 李摇 明袁王树香袁高宝嘉 渊猿远园圆冤噎噎噎
施氮对木荷 猿 个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响 张摇 蕊袁王摇 艺袁金国庆袁等 渊猿远员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
围封对内蒙古大针茅草地土壤碳矿化及其激发效应的影响 王若梦袁董宽虎袁何念鹏袁等 渊猿远圆圆冤噎噎噎噎噎噎
干热河谷主要造林树种气体交换特性的坡位效应 段爱国袁张建国袁何彩云袁等 渊猿远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生物降解对黑碳及土壤上苯酚脱附行为的影响 黄杰勋袁莫建民袁李非里袁等 渊猿远猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
猿 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应 吴摇 芹袁张光灿袁裴摇 斌袁等 渊猿远源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冬小麦节水栽培群体野穗叶比冶及其与产量和水分利用的关系 张永平袁张英华袁黄摇 琴袁等 渊猿远缘苑冤噎噎噎噎
不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻光合作用尧物质生产和产量的影响
彭摇 斌袁李潘林袁周摇 楠袁等 渊猿远远愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 陶先萍袁罗宏海袁张亚黎袁等 渊猿远苑远冤噎噎噎噎
光照和生长阶段对菖蒲根系泌氧的影响 王文林袁王国祥袁万寅婧袁等 渊猿远愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物病原菌拮抗性野生艾蒿内生菌的分离尧筛选和鉴定 徐亚军袁赵龙飞袁陈摇 普袁等 渊猿远怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
不同生物型棉蚜对夏寄主葫芦科作物的选择 肖云丽袁印象初袁刘同先 渊猿苑园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性别和温度对中华秋沙鸭越冬行为的影响 曾宾宾袁邵明勤袁赖宏清袁等 渊猿苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
基于干扰的汪清林区森林生态系统健康评价 袁摇 菲袁张星耀袁梁摇 军 渊猿苑圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞庭湖森林生态系统空间结构均质性评价 李建军袁刘摇 帅袁张会儒袁等 渊猿苑猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长对气候变化的响应 徐摇 宁袁王晓春袁张远东袁等 渊猿苑源圆冤噎噎噎噎噎噎
圆园园员要圆园员园 年内蒙古植被净初级生产力的时空格局及其与气候的关系
穆少杰袁李建龙袁周摇 伟袁等 渊猿苑缘圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
地形因子对盐城滨海湿地景观分布与演变的影响 侯明行袁刘红玉袁张华兵袁等 渊猿苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
毛乌素沙地南缘植被景观格局演变与空间分布特征 周淑琴袁荆耀栋袁张青峰袁等 渊猿苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贵州白鹇湖沉积物中孢粉记录的 缘援 缘 噪葬月援 孕援以来的气候变化 杜荣荣袁陈敬安袁曾摇 艳袁等 渊猿苑愿猿冤噎噎噎噎
典型河谷型城市春季温湿场特征及其生态环境效应 李国栋袁张俊华袁王乃昂袁等 渊猿苑怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭南北近地面水汽时空变化特征 蒋摇 冲袁王摇 飞袁喻小勇袁等 渊猿愿园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天矿区景观生态风险空间分异 吴健生袁乔摇 娜袁彭摇 建袁等 渊猿愿员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 匀燥造凿则蚤凿早藻和 悦悦粤分析的中国生态地理分区的比较 孔摇 艳袁江摇 洪袁张秀英袁等 渊猿愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
中国农业生态效率评价方法与实证要要要基于非期望产出的 杂月酝模型分析 潘摇 丹袁 应瑞瑶 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎
舟山市东极大黄鱼养殖系统能值评估 宋摇 科袁赵摇 晟袁蔡慧文袁等 渊猿愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同基因型玉米间混作优势带型配置 赵亚丽袁康摇 杰袁刘天学袁等 渊猿愿缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 陈摇 伟袁熊摇 晶袁陈摇 懿袁等 渊猿愿远缘冤噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
成都市沙河主要绿化树种固碳释氧和降温增湿效益 张艳丽袁 费世民袁李智勇袁等 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 长白山南坡的岳桦林要要要长白山岳桦林位于海拔约 员苑园园要圆园园园皂之间的山坡遥 这种阔叶林分布在针叶林带的上
面袁成为山地森林的上缘种类袁在世界山地森林中实属罕见遥 岳桦能够顽强地抗御长白山潮湿尧寒冷尧强风等恶劣气
候因素袁在严酷的环境条件下形成纯林袁是与其独特的生长发育机理密切相关的遥 岳桦的枝干颇具韧性袁在迎风处袁
由于风吹雪压袁树干成片地向背风侧倾斜袁这种特性使它能不畏风雪袁顽强生存遥 随着海拔的升高袁岳桦林也逐渐矮
化袁这是岳桦林保护自身生存袁适应大自然的结果遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 12 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 12
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家烟草专卖局科技重大专项(Ts鄄02鄄20110015);贵州省烟草专卖局科技重大专项(2007鄄04)
收稿日期:2012鄄04鄄03; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: izy@ gz鄄tobacco. gov. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201204030465
陈伟,熊晶,陈懿,潘文杰,李智勇.气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响.生态学报,2013,33(12):3865鄄3877.
Chen W, Xiong J, Chen Y, Pan W J, Li Z Y. Effects of climate and soil on the carotenoid and cuticular extract content of cured tobacco leaves. Acta
Ecologica Sinica,2013,33(12):3865鄄3877.
气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和
表面提取物含量的影响
陈摇 伟1,熊摇 晶2,陈摇 懿1,潘文杰1,李智勇3,*
(1. 贵州省烟草科学研究院,贵阳摇 550081; 2. 贵州省威宁县烟草分公司,威宁摇 553100;
3. 贵州省烟草公司,贵阳摇 550003)
摘要:选择贵州生态条件差异较大的威宁县、开阳县和天柱县进行客土田间小区试验,以云烟 85 为材料,探讨气候与土壤对烤
后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响。 结果表明:类胡萝卜素和表面提取物含量受生态条件的影响较大,地域性差异显
著,打破犁底层耕作方式无明显作用。 类胡萝卜素含量有随海拔高度增加而升高的趋势,但海拔高度的影响存在阈值效应;清
香型烟叶的表面提取物含量明显高于中间香型。 不同生态因子的影响程度明显不同,气候是关键生态影响因子。 类胡萝卜素
含量气候间的变异度是土壤的 2—3倍,气候对 茁鄄胡萝卜素与叶黄素含量变异的贡献率分别为 74%和 64% ,土壤贡献率分别为
9%和 12% 。 影响较大的前 3 个气候因子为大田生长前期的累积日照时数和累积降水量、成熟期的相对湿度,前 3 个土壤因子
为有效钾、pH值和有效磷。 表面提取物含量气候间的变异度是土壤的 3—4倍,气候对腺毛分泌物与烷烃类蜡质含量变异的贡
献率分别为 61%和 63% ,土壤贡献率分别为 13%和 7% 。 影响腺毛分泌物含量的前 3 个气候因子为大田生长前期的平均气
温、成熟期的相对湿度和逸10益积温,前 3 个土壤因子为有效钾、有效铜含量和 pH值。 烷烃类蜡质含量的前 3 个气候影响因子
为大田生长前期的累积降水量和平均气温、成熟期的平均气温,前 3 个土壤因子为有效锰、有效磷含量和阳离子交换量。 土壤
因子对烤后烟叶类胡萝卜素含量部位特征的影响较气候因子突出,气候因子对表面提取物含量部位特征的影响较土壤因子
明显。
关键词:气候;土壤;烤后烟叶;类胡萝卜素;表面提取物
Effects of climate and soil on the carotenoid and cuticular extract content of cured
tobacco leaves
CHEN Wei1, XIONG Jing2, CHEN Yi1, PAN Wenjie1, LI Zhiyong3,*
1 Guizhou Tobacco Institution, Guiyang 550081, China
2 Guizhou Wieining Municipal Tobacco Company, Weining 553100, China
3 Guizhou Tobacco Company,Guiyang 550003,China
Abstract: A field plot experiment with the soils from Weining, Kaiyang and Tianzhu in Guizhou, where are strikingly
different ecological regions. The effects of soil and climate on the carotenoid and cuticular extract content of cured tobacco
leaves were studied by using flue鄄cured variety of Yunyan 85 as the test material. Results showed ecological conditions had
notable effects on the carotenoid and cuticular extract content of cured tobacco leaves. The geographic difference of the
carotenoid and cuticular extract content was significant, but the tillage method of breaking down plowpan had no obvious
effect. The carotenoid content showed the tendency of increase with the elevation increasing, besides, the altitude忆 s
http: / / www. ecologica. cn
threshold effect existed. The cuticular extract content of the clear flavour tobacco was higher than that of the moderate aroma
tobacco. The influence degree of different ecological factors on the carotenoid and cuticular extract content of cured tobacco
leaves was distinctly different. Climate was the key ecological element which affecting the carotenoid and cuticular extract
content. The variability of carotenoid content among climate factors was 2—3 times higher than the variability among soil
factors. The contributing rate of climate to the variation of 茁鄄carotene and lutein content was 74% and 64% respectively.
The contributing rate of soil to the variation of 茁鄄carotene and lutein content was respectively 9% and 12% . The amount of
sunshine hours and cumulative rainfall at the earlier growing stage in field, and the daily mean relative humidity at maturing
stage were the top three climate factors affecting the carotenoid content of cured tobacco leaves. The available potassium,
pH and available phosphorus were the top three soil factors affecting the carotenoid content. The variability of the cuticular
extract content among climate factors was 3—4 times higher than the variability among soil factors. The contributing rate of
climate to the variation of trichome secretion and alkane waxiness content was 61% and 63% respectively. The contributing
rate of soil to the variation of trichome secretion and alkane waxiness content was respectively 13% and 7% . The average
temperature at the earlier growing stage in field, the relative humidity and逸10益 accumulated temperature at maturing stage
were the top three climate factors affecting the trichome secretion content of cured tobacco leaves. The available potassium,
available cuprum and pH were the top three soil factors affecting the trichome secretion content. The cumulative rainfall and
average temperature at the earlier growing stage in field, the average temperature at maturing stage were the top three
climate factors affecting the alkane waxiness content of cured tobacco leaves. The available manganese, available
phosphorus and cation exchange capacity were the top three soil factors affecting the alkane waxiness content. The effect of
soil factors on the stalk position character of the carotenoid content was more remakable than the effect of climate factors.
However, the effect of climate factors on the stalk position character of the alkane waxiness content was more obviously than
the effect of soil factors.
Key Words: soil; climate; cured tobacco leaves; carotenoid; cuticular extract
类胡萝卜素是影响烟叶品质和香气风格的主要成分之一,其相关降解产物与烟叶的香气质和香气量密切
相关[1]。 烟草叶面分泌物约占鲜叶重的 0. 5%—10% ,是烟草香味和香气组分的重要前体物[2鄄3]。 烤烟类胡
萝卜素和表面提取物含量不仅受制于种质遗传组成的影响,而且与生态条件和栽培措施有着十分密切的联系
异[4]。 对烟叶类胡萝卜素和表面提取物的研究在国内外烟草行业一直是一个热点。 近年来,科技工作者就
综合生态因素对烤烟类胡萝卜素及表面提取物的影响进行了研究[5鄄10],但这些研究偏重于不同生态区域的本
身差异。 气候和土壤是主要的生态因素,二者的影响程度(贡献率)不同,有关气候和土壤对烤烟类胡萝卜素
及表面提取物的影响强弱,以及哪些是主导影响因子等研究尚未见报道。 茁鄄胡萝卜素和叶黄素是烤后烟叶中
类胡萝卜素的主要成分[11],烤烟表面提取物主要成分是腺毛分泌物和烷烃类[12鄄13]。 本研究将贵州省不同烟
叶典型产区(生态条件差异较大)的土壤进行交换,进行本土和异地客土田间小区试验,细分气候与土壤对烤
后烟叶类胡萝卜素及表面提取物含量的影响效应,探讨关键生态影响因子,为揭示烤烟香气风格的形成机理
奠定理论基础,进而研究彰显当地生态特色,弥补当地生态不足的最佳栽培技术,为构建不同质量风格特色烟
叶生产的核心技术提供实践依据和理论支撑。
1摇 材料与方法
1. 1摇 参试地点及其气候条件
试验于 2009—2010 年在贵州开阳、威宁和天柱 3 县进行。 威宁试地位于 N 27毅06忆40. 8义,E103毅48忆57. 3义,
海拔 2111m。 开阳试地位于 E107毅06忆40. 8义,N26毅52忆24. 8义,海拔 1130m。 天柱试地位于 N 26毅57忆25. 2忆,E 109毅
15忆50. 2忆,海拔 640m。 气象数据来源于贵州省气象局,以 3 个试验点所在县的气象台数据为准。 烤烟大田生
长前期的气象要素值统计时段为移栽当天至采收第 1 炕,成熟期的气象要素值统计时段为第 1 次采收至采收
6683 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
结束。 试验点的气候状况如表 1。
表 1摇 试验点不同生长期的主要气象数据
Table 1摇 Main meteorological data at different growth stages at three sites
气象因子
Climate factor
大田生长前期
Earlier growing stage in field
开阳 天柱 威宁
成熟期
Maturing stage
开阳 天柱 威宁
日平均气温 Daily mean temperature / 益 19. 1 23. 6 15. 9 21. 7 26. 2 16. 5
逸10益积温逸10益 accumulated temperature / 益 1162. 3 1156. 7 941. 6 1379. 8 1687. 4 1289. 9
累积日照时数 The amount of sunlight hours / h 219. 7 176. 6 270. 2 358. 1 363. 4 261. 3
累积降水量 Cumulative rainfall / mm 395. 4 338. 7 329. 6 282. 8 291. 5 379. 8
日均相对湿度 Daily mean relative humidity / % 86. 4 82. 7 84. 9 84. 3 83. 6 85. 2
1. 2摇 试验设计
2009 年开阳设处理 1:天柱土壤,耕作层与犁底层挖出后分层填入(打破犁底层);处理 2:威宁土壤,打破
犁底层;处理 3:开阳土壤,犁底层与下层土壤直接相连(未打破犁底层);处理 4:开阳土壤,打破犁底层。 天
柱和威宁设处理 1:开阳土壤,打破犁底层;处理 2:当地土壤,打破犁底层;处理 3:当地土壤,未打破犁底层。
2010 年威宁试点增加天柱土壤(打破犁底层)处理,天柱试点增加威宁土壤(打破犁底层)处理。 3 次重复,随
机区组排列。 移栽前分别在开阳、威宁和天柱 3 个试验点取供试土壤 0—20cm样品 3 个送贵州省农学科学研
究院测定土壤理化性。 供试土壤基本理化性状见表 2。
表 2摇 供试土壤基本理化性状
Table 2摇 The basic physiochemical property of tested soils
土壤
Soil
水解氮
Avail. N
/ (mg / kg)
有效磷
Avail. P
/ (mg / kg)
有效钾
Avail. K
/ (mg / kg)
pH
有效硼
Avail. B
/ (mg / kg)
有效铜
Avail. Cu
/ (mg / kg)
有效锰
Avail. Mn
/ (mg / kg)
有效铁
Avail. Fe
/ (mg / kg)
有效硫
Avail. S
/ (mg / kg)
阳离子交换量
Cation exchange
capacity
/ (cmol / kg)
开阳土 183. 08 36. 58 148. 77 6. 07 0. 36 1. 87 76. 13 22. 53 97. 06 28. 40
威宁土 134. 15 12. 72 168. 89 5. 87 0. 17 1. 29 35. 41 9. 25 30. 42 10. 08
天柱土 142. 86 3. 22 94. 05 5. 75 0. 29 1. 53 51. 53 13. 25 73. 94 12. 23
1. 3摇 供试品种及试验过程
供试品种为云烟 85。 各试点选取代表当地典型生态特性、肥力中等、均匀一致、上一年无种植烤烟和蔬
菜历史、没有烟草根茎性病害史的地块。 要求光照充分,坡度 3毅—5毅,四周有保护烟地。 移栽前 15d,试验地
按方案要求开挖深 0. 4m,宽 3. 0m,长 5. 2m的试验池(小区),0—20cm耕作层和 20—40cm犁底层分开,分别
装袋运往其它试验点。 试验池间隔 0. 5m,重复间沟宽 0. 8m。 试验池四周用较厚的塑料膜隔开,按处理要求
分层填土,池口高于地面。 移栽前一周顺坡起垄,垄高 25cm,垄距 1m,垄长 5. 2m,单一处理共 3 行且两侧再
起保护垄两行。 当地最佳移栽期移栽,株距 0. 52m,每小区种烟 30 株,亩施纯氮 6kg。 50%烟株达盛花期一次
性打顶,有效留叶 20 片 /株。 其它田间管理按当地优质烟叶标准化生产管理进行。 每小区选择取 20 株长势
均匀一致、无病虫害发生的烟株,挂牌标记下部叶(从下向上第 4 位叶)、中部叶(第 10 位)和上部叶(第 16
位)。 分小区单独采收标记烟叶,独立绑杆,统一烘烤,烤后烟叶用于类胡萝卜素和表面提取物含量测定。
1. 4摇 类胡萝卜素含量测定
称取约 0. 5g烟叶样品,加入 90%丙酮鄄水溶液 30mL,超声萃取 30min,过滤,烟叶固体用萃取液洗涤 3 次,
定容至 50mL容量瓶中,摇匀,静置后过 0. 45滋m滤膜转移到色谱瓶中进行液相色谱测定。
Agilent1100 色谱仪配备二极管阵列检测器;色谱柱 Zorbax SB鄄C18 (150伊4. 6mm,5. 0滋m,Agilent 公司),
柱温为 25益;流动相 A为乙腈;二氯甲烷=4颐1(体积分数);流动相 B 为水。 梯度洗脱条件:0min 0% B; 5min
7683摇 12 期 摇 摇 摇 陈伟摇 等:气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
5%B; 10min 0%B。 流速为 1. 0mL / min,进样量为 20. 0滋L;检测波长:450nm。 茁鄄胡萝卜素、叶黄素(Fluka 公
司,Switzerland,纯度大于 97% );HPLC级的二氯甲烷、乙腈(TEDIA,USA);丙酮为分析纯;水为二次亚沸石英
蒸馏水。
1. 5摇 表面提取物含量测定
称取烟叶样品 10 g,先后在装有 200 mL二氯甲烷的 3 个烧杯中浸洗。 在第 1 只烧杯中浸洗 4 次,每浸一
次在溶剂中停留,待二氯甲烷稍挥发,再在第 2、3 只烧杯中重复浸洗,每次浸洗时叶片倒顺序提取(即上次最
后提取的叶片首先被浸洗)。 3 次提取完成后,将含有叶面提取物的溶剂过滤到平底烧瓶内(滤纸内放无水硫
酸钠 50 g),过滤漏斗、烧杯和滤纸均用二氯甲烷冲 3 次以上。 然后将浸提液转移至旋转蒸发仪中,在 40 益下
浓缩,最后移入琥珀色瓶中,定容至 10 mL,置于 0 益左右暗处备测。
称取 0. 336 g芳樟醇于 500 mL容量瓶中用异丙醇定容,转移到试剂瓶中,贴上标签,作为内标。 移取烟
叶腺毛分泌物提取浓缩物 2 mL,加入 1 mL 内标,再浓缩至 1 mL,进行 GC 或 GC / MS 分析。 气相色谱条件:
TRACE GC气相色谱仪(Finnigan 公司);色谱柱为 DB鄄5 30m伊0. 25mmid伊0. 25滋mdf. ;初温 100 益,恒温 2 min
后以 4 益 / min升至 180 益,保持 30 min以 8 益 / min升至 280 益,保持 25 min;进样口 250 益,FID 280 益;He2
为载气,流速为 1. 5 mL / min;分流流量 60 mL / min;进样量 2. 0 滋L。 质谱条件:TurboMass 色质联用仪(PE 公
司);色谱柱为 DB鄄5 30m伊0. 25mmid伊0. 25滋mdf. ;载气 He;流速为 1. 5 mL / min;传输线温度 250 益,离子源温
度 170 益;EI能量 70 eV,扫描范围 35—450 uam,其余色谱条件同 GC。
1. 6摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 软件和 DPS数据处理系统进行统计分析,同时引入偏 Eta 平方值[14-15],并转换为百
分率,来比较气候和土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量变异的贡献率大小。 灰色关联分析按照灰
色系统理论[16]进行。
2摇 结果与分析
2. 1摇 不同气候与土壤条件下种植的烤后烟叶类胡萝卜素含量差异分析
类胡萝卜素是烟叶的重要致香前体物,主要由 茁鄄胡萝卜素、叶黄素、新黄质和紫黄质组成[17],其中 茁鄄胡
萝卜素含量最高,叶黄素次之,紫黄质最少[18]。 本文研究了不同气候和土壤对 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量的影
响,以为揭示烤烟香气风格的形成机理奠定基础。
2. 1. 1摇 同一土壤在不同气候下种植的烤后烟叶 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量差异分析
表 3 为开阳、威宁和天柱 3 种土壤在不同气候下种植的烤后烟叶 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量。 可以看出,
开阳土壤在本地、威宁和天柱气候下,茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量均为下部叶>中部叶>上部叶;当地气候下种
植的烤后烟叶平均 茁鄄胡萝卜素含量和叶黄素含量与威宁气候间无统计学差异,显著高于天柱气候,分别为其
1. 82 和 2. 04 倍。 威宁土壤在本地、开阳和天柱气候下,茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量均为下部叶>上部叶>中部
叶;当地气候下种植的烟叶平均 茁鄄胡萝卜素含量和叶黄素含量与开阳气候间差异未达显著水平,显著高于天
柱气候,分别为其 1. 38 和 1. 23 倍。 天柱土壤在本地、开阳和威宁气候下,茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量都是上部
叶>下部叶>中部叶;平均 茁鄄胡萝卜素含量和叶黄素含量 3 种气候间差异显著,当地气候最低,开阳气候最高,
开阳气候下的平均 茁鄄胡萝卜素含量和叶黄素含量分别是天柱的 3. 0 倍和 3. 88 倍。 由此可见,同一土壤在不
同气候条件下种植烟叶的 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量存在显著差异,但其部位特征表现一致。
2. 1. 2摇 同一气候条件下不同土壤种植的烤后烟叶 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量差异分析
由表 3 可知,开阳气候条件下,3 种植烟土壤烤后烟叶 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量的部位间差异各不相同,
威宁土壤下部叶最高,中部叶最低;天柱土壤上部叶最高,中部叶最低;开阳土壤下部叶最高,上部叶最低。 从
3 部位平均值来看,开阳和威宁土壤种植烟叶的 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量无统计学差异,显著低于天柱土壤;
天柱土所产烟叶的平均 茁鄄胡萝卜素含量分别是开阳土和威宁土的 1. 48 和 1. 57 倍,平均叶黄素含量分别是开
阳土和威宁土的 1. 99 和 1. 85 倍。 威宁气候条件下,开阳土壤种植烟叶的 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量为下部叶
8683 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
>中部叶>上部叶,威宁土壤为下部叶>上部叶>中部叶,天柱土壤为上部叶>下部叶>中部叶;平均 茁鄄胡萝卜素
含量和叶黄素含量 3 种土壤间无显著差异。 天柱气候条件下,开阳土壤种植烟叶的 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含
量为下部叶>中部叶>上部叶,天柱土壤与之相反,威宁土壤为下部叶>上部叶>中部叶;平均 茁鄄胡萝卜素含量
和叶黄素含量 3 种土壤间无统计学差异。 上述说明,相同气候条件下不同土壤种植烟叶的 茁鄄胡萝卜素和叶
黄素含量差异不显著,其部位特征也明显不同。
表 3摇 不同气候与土壤条件下种植的烤后烟叶 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量
Table 3摇 The 茁鄄carotene and lutein content of cured tobacco leaves from different soils under different climates
土壤
Soil
气候
Climate
茁鄄胡萝卜素 茁鄄carotene / (滋g / g)
上部叶
Upper
leaf
中部叶
Middle
leaf
下部叶
Lower
leaf
平均
Mean
叶黄素 Lutein / (滋g / g)
上部叶
Upper
leaf
中部叶
Middle
leaf
下部叶
Lower
leaf
平均
Mean
开阳土 开阳 62. 5 67. 4 69. 9 66. 6 b 119. 2 128. 8 148. 5 132. 2bc
威宁 56. 5 62. 3 67. 9 62. 2bc 77. 1 81. 3 129. 7 96. 0 b
天柱 34. 2 36. 5 39. 2 36. 6d 54. 7 68. 7 71. 0 64. 8 d
威宁土 开阳 64. 1 51. 8 72. 5 62. 8 bc 127. 5 123. 4 175. 5 142. 1b
威宁 68. 6 56. 1 77. 3 67. 3 b 115. 9 96. 6 155. 3 122. 6 bc
天柱 46. 7 41. 7 57. 6 48. 7d 103. 7 67. 4 127. 5 99. 5d
天柱土 开阳 112. 0 78. 4 106. 1 98. 8 a 267. 9 259. 4 261. 5 262. 9 a
天柱 43. 7 33. 2 21. 7 32. 9d 81. 7 55. 9 65. 9 67. 8 d
威宁 74. 7 46. 8 68. 3 63. 6bc 150. 6 70. 7 114. 9 112. 1bc
摇 摇 表中标以不同字母者表示在 0. 05 水平上差异显著
2. 2摇 不同气候与土壤条件下种植的烤后烟叶表面提取物含量差异分析
腺毛分泌物及烷烃类蜡质是烟叶表面提取物中的最主要成分。 本文分析了不同气候与土壤对烤后烟叶
腺毛分泌物及烷烃类蜡质的影响,对了解不同烟区烤烟香型差异有重要的现实意义。
表 4摇 不同气候与土壤条件下种植的烤后烟叶腺毛分泌物和烷烃类蜡质含量
Table 4摇 The trichome secretions and alkane waxiness content of cured tobacco leaves from different soils under different climates
土壤
Soil
气候
Climate
腺毛分泌物 Trichome secretions / (滋g / g)
上部叶
Upper
leaf
中部叶
Middle
leaf
下部叶
Lower
leaf
平均
Mean
烷烃类蜡质 Alkane waxiness / (滋g / g)
上部叶
Upper
leaf
中部叶
Middle
leaf
下部叶
Lower
leaf
平均
Mean
开阳土 开阳 96. 71 93. 82 62. 56 84. 4de 133. 57 87. 55 102. 79 108. 0c
威宁 233. 25 396. 58 134. 09 254. 6bc 332. 05 420. 43 270. 45 341. 0a
天柱 663. 3 431. 5 342. 37 479. 1a 354. 95 208. 17 277. 47 280. 2b
威宁土 开阳 96. 28 84. 52 34. 97 71. 9e 207. 08 69. 75 73. 37 116. 7c
威宁 181. 19 268. 36 75. 4 175. 0cd 276. 42 350. 2 247. 85 291. 5ab
天柱 479. 91 341. 66 198. 39 340. 0b 380. 02 240. 72 306. 26 309. 0b
天柱土 开阳 149. 0 138. 34 71. 47 119. 6de 282. 26 143. 55 159. 15 195. 0bc
威宁 158. 56 253. 59 74. 74 162. 3cd 276. 05 447. 97 125. 01 283. 0a
天柱 603. 57 557. 3 249. 8 470. 2a 334. 87 128. 46 190. 69 218. 0a
摇 摇 表中标以不同字母者表示在 0. 05 水平上差异显著
2. 2. 1摇 同一土壤在不同气候下种植的烤后烟叶腺毛分泌物和烷烃类蜡质含量差异分析
表 4 为开阳、威宁和天柱 3 种土壤在不同气候下种植的烤后烟叶腺毛分泌物和烷烃类蜡质含量。 可以看
出,开阳土壤在本地和天柱气候下,威宁土壤在开阳和天柱气候下,天柱土壤在本地和开阳气候下,烤后烟叶
腺毛分泌物含量均随部位升高而增加,烷烃类蜡质含量为上部叶>下部叶>中部叶。 3 种土壤在威宁气候下烤
后烟叶腺毛分泌物和烷烃类蜡质含量都表现为中部叶>上部叶>下部叶。 开阳土壤的烤后烟叶平均腺毛分泌
物和烷烃类蜡质含量 3 种气候间的差异均达显著水平,当地气候均最低;腺毛分泌物含量天柱气候最高,烷烃
9683摇 12 期 摇 摇 摇 陈伟摇 等:气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
类蜡质含量威宁气候最高,分别为当地气候的 5. 68 倍和 3. 16 倍。 威宁土壤的烤后烟叶平均腺毛分泌物含量
在 3 种气候间的差异显著,天柱气候最高,为最低者开阳气候的 4. 73 倍;当地气候下的烤后烟叶平均烷烃类
蜡质含量与天柱气候间差异未达显著水平,显著高于天柱气候,分别为其 2. 50 和 2. 65 倍。 天柱土壤的烤后
烟叶平均腺毛分泌物含量 3 种气候间存在显著差异,当地气候下最高,为最低者开阳气候的 3. 93 倍;威宁气
候下的平均烷烃类蜡质含量显著高于开阳气候,为其 1. 44 倍。 由上得出,同一土壤在不同气候条件下种植的
烟叶腺毛分泌物和烷烃类蜡质含量差异显著,部位间的变化也有所不同。
2. 2. 2摇 同一气候条件下不同土壤种植的烤后烟叶腺毛分泌物和烷烃类蜡质含量差异分析
如表 4 所示,开阳和天柱气候下 3 种土壤种植的烤后烟叶腺毛分泌物含量均随部位升高而增加,烷烃类
蜡质含量均为上部叶>下部叶>中部叶。 威宁气候下 3 种土壤种植的烤后烟叶腺毛分泌物和烷烃类蜡质含量
都表现为中部叶>上部叶>下部叶。 开阳和威宁气候下的烤后烟叶平均腺毛分泌物和烷烃类蜡质含量 3 种土
壤间均无统计学差异。 天柱气候下,本地与开阳土壤种植的烤后烟叶平均腺毛分泌物含量基本相当,显著高
于威宁土壤,分别为其 1. 41 倍和 1. 38 倍;威宁和开阳土壤种植的烤后烟叶平均烷烃类蜡质含量差异未达显
著水平,显著高于当地土壤,分别为其 1. 42 倍和 1. 28 倍。 综上而言,相同气候条件下,不同土壤种植的烤后
烟叶腺毛分泌物和烷烃类蜡质含量无统计学差异,其部位特征完全相同。
2. 3摇 土壤与气候对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响程度比较
不同植烟土壤和气候条件下,烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的变异分析(表 5)表明,茁鄄胡萝卜
素与叶黄素含量气候间的变异系数分别为 32. 2%和 43. 1% ,土壤间的变异系数分别为 11. 0%和 22. 6% 。
茁鄄胡萝卜素含量气候间的变异度是土壤间的近 3 倍,叶黄素含量气候间的变异度是土壤间的近 2 倍。 腺毛分
泌物与烷烃类蜡质含量气候间的变异系数分别为 54. 70%和 36. 52% ,土壤间的变异系数分别为 16. 60%和
9郾 35% 。 腺毛分泌物与烷烃类蜡质含量气候间的变异度分别为土壤间的 3. 3 倍和 3. 9 倍。 按照变异系数的
划分等级:变异系数<10%为弱变异性,变异系数为 10% —100%为中等变异性,变异系数>100% 为强变异
性[19]。 说明烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的变异都属中等强度,它们受气候因素的影响相对较大。
表 5摇 不同气候和土壤条件下烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的变异分析
Table 5摇 Variation analysis on the carotenoid and cuticular extract content of cured tobacco leaves under different soils and climates
成分
Component
变异来源
Source of variation
平方和
Sum of squares F P
偏 Eta2值
Partial Eta
squared
CV
/ %
类胡萝卜素 茁鄄胡萝卜素 气候 Climate 711. 90 29. 51 0. 0001 0. 74 32. 20
Carotenoids 茁鄄carotene 土壤 Soil 83. 23 4. 13 0. 0615 0. 09 11. 00
气候伊土壤 Climate伊soil 130. 82 7. 42 0. 0110 0. 14
叶黄素 Lutein 气候 Climate 534. 60 79. 24 0. 0001 0. 64 43. 10
土壤 Soil 96. 40 24. 58 0. 0001 0. 12 22. 60
气候伊土壤 Climate伊soil 165. 80 42. 87 0. 0001 0. 20
表面提取物 腺毛分泌物 气候 Climate 537699. 90 40. 25 0. 0001 0. 61 54. 70
Cuticular extractions Trichome secretions 土壤 Soil 105135. 80 4. 36 0. 0579 0. 13 16. 60
气候伊土壤 Climate伊soil 139528. 50 10. 62 0. 0308 0. 17
烷烃类蜡质 气候 Climate 164763. 20 29. 16 0. 0001 0. 63 36. 52
Alkane waxiness 土壤 Soil 18471. 78 3. 27 0. 0645 0. 07 9. 35
气候伊土壤 Climate伊soil 31923. 16 5. 82 0. 0413 0. 12
摇 摇 气候伊土壤表示气候与土壤互作
将气候和土壤作双因素方差分析,茁鄄胡萝卜素、叶黄素、腺毛分泌物与烷烃类蜡质含量气候间的差异均极
显著,气候和土壤互作的差异显著,土壤间的差异不显著。 气候、土壤及其互作对 茁鄄胡萝卜素含量变异的贡
献率分别为 74% 、9%和 14% ,对叶黄素含量变异的贡献率分别为 64% 、12%和 20% ,对腺毛分泌物含量变异
0783 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
的贡献率分别为 61% 、13%和 17% ,对烷烃类蜡质含量变异的贡献率分别为 63% 、7%和 12% 。 初步判断气
候对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响最大,气候与土壤互作其次,最后为土壤的影响。
2. 4摇 烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量与气候及土壤因子的灰色关联分析
烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量与主要土壤因子及气候因子的灰色关联分析(表 6—表 9) 表明,
不同土壤和气候因子与二者的关联度和关联序明显不同。 与 茁鄄胡萝卜素含量关联度较大的前 10 个生态因
子依次为大田生长前期的累积日照时数、土壤有效钾含量、成熟期的相对湿度、大田生长前期的累积降水量、
土壤 pH值、土壤有效磷含量、大田生长前期的相对湿度、成熟期的平均气温、成熟期的累积降水量、大田生长
前期的平均气温,气候因子占 7 个,土壤因子占 3 个。 与叶黄素含量关联度较大的前 10 个生态因子依次为大
田生长前期的累积降水量和累积日照时数、成熟期的相对湿度、大田生长前期的相对湿度、土壤有效钾含量、
成熟期的平均气温、土壤 pH值、大田生长前期的平均气温、土壤有效磷含量、成熟期的累积日照时数,气候因
子占 7 个,土壤因子占 3 个。 与腺毛分泌物含量关联度较大的前 10 个生态因子依次为大田生长前期的平均
气温、成熟期的相对湿度、成熟期逸10益积温、大田生长前期的相对湿度、成熟期的平均气温、成熟期的累积日
照时数、土壤 pH值、大田生长前期的累积日照时数、土壤有效铜含量、大田生长前期逸10益积温。 气候因子
占 8 个,土壤因子占 2 个。 与烷烃类蜡质含量关联度较大的前 10 个生态因子依次为大田生长前期的累积降
水量和平均气温、成熟期的平均气温、土壤有效锰含量、土壤阳离子交换量、大田生长前期逸10益积温、成熟期
逸10益积温、土壤有效磷含量、大田生长前期的相对湿度、土壤有效钾含量,气候因子占 6 个,土壤因子占
4 个。
关联度大,说明因素变化的势态接近,相互关系密切;反之,相互关系疏远[20]。 综合分析,气候因子与类
胡萝卜素和表面提取物含量的关系明显较土壤因子密切,与前面双因素方差分析结果一致。 影响 茁鄄胡萝卜
素和叶黄素含量的前 3 个气象因子为大田生长前期的累积日照时数和累积降水量、成熟期的相对湿度,前 3
个土壤因子为有效钾、有效磷含量和 pH值。 影响腺毛分泌物含量的前 3 个气象因子为大田生长前期的平均
气温、成熟期的相对湿度和逸10益积温,前 3 个土壤因子为有效钾、有效铜含量和 pH 值。 影响烷烃类蜡质含
量的前 3 个气象因子为大田生长前期的累积降水量和平均气温、成熟期的平均气温,前 3 个土壤因子为有效
锰、有效磷含量和阳离子交换量。
2. 5摇 不同土壤耕作方式对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响
2. 5. 1摇 不同土壤耕作方式对烤后烟叶 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量的影响
在开阳、天柱和威宁对当地植烟土壤进行了打破犁底层与未打破犁底层的两种耕作方式的比较研究(表
10)。 不同烟区土壤的耕作方式对三部位烤后烟叶 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量的影响存在多种变化。 开阳土
壤打破犁底层对中部烟叶的 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量影响较大,打破犁底层处理较未打破犁底层分别降低
了 15. 5滋g / g和 20. 2滋g / g,下部和上部叶耕作方式间差异较小。 威宁土壤打破犁底层对下部叶的 茁鄄胡萝卜素
和叶黄素含量影响较大,打破犁底层处理较未打破犁底层分别降低了 25. 1滋g / g 和 27. 3滋g / g,上部和中部叶
耕作方式间差异不明显。 天柱土壤打破犁底层对中部烟叶的 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量影响较明显,打破犁
底层处理较未打破犁底层分别增加了 8. 6滋g / g 和 20. 1滋g / g,下部和上部叶耕作方式间相差不大。 从 3 个部
位烤后烟叶 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量平均值来看,3 种植烟土壤未打破犁底层与打破犁底层间均无显著差
异,耕作方式间的差异远小于生态区间的差异。 低海拔的天柱最低,中海拔的开阳与高海拔的威宁之间差异
不显著。
2. 5. 2摇 不同土壤耕作方式对烤后烟叶腺毛分泌物与烷烃类蜡质含量的影响
表 11表明,不同烟区土壤的耕作方式对 3个部位烤后烟叶腺毛分泌物与烷烃类蜡质含量的影响明显不同。
开阳土壤打破犁底层对中部烟叶腺毛分泌物与烷烃类蜡质含量影响较大,打破犁底层较未打破犁底层分别提高
36. 54滋g / g和 21. 04滋g / g,下部和上部叶耕作方式间差异较小。 威宁土壤打破犁底层对下部叶的腺毛分泌
物与烷烃类蜡质含量影响较大,打破犁底层较未打破犁底层分别增加23. 39滋g / g和89. 21滋g / g,上部和中部
1783摇 12 期 摇 摇 摇 陈伟摇 等:气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
表
6摇
烤
后
烟
叶
茁鄄
胡
萝
卜
素
含
量
与
气
候
及
土
壤
因
子
的
关
联
度
和
关
联
序
Ta
bl
e
6摇
R
el
at
io
na
ld
eg
re
e
an
d
re
la
tio
na
lg
ra
da
tio
n
of
th
e
茁鄄
ca
ro
te
ne
co
nt
en
to
fc
ur
ed
to
ba
cc
o
le
av
es
w
ith
cl
im
at
e
an
d
so
il
fa
ct
or
s
气
候
因
子
Cl
im
at
e
fa
ct
or
大
田
生
长
前
期
Fi
el
d
gr
ow
th
ph
as
e
平
均
气
温
Av
er
ag
e
te
m
pe
ra
tu
re
逸
10
益
积
温
逸
10
益
ac
cu
m
ul
at
ed
te
m
pe
ra
tu
re
累
积
日
照
时
数
Th
e
am
ou
nt
of
su
nl
ig
ht
ho
ur
s
累
积
降
水
量
Cu
m
ul
at
iv
e
ra
in
fa
ll
相
对
湿
度
Re
la
tiv
e
hu
m
id
ity
成
熟
期
M
at
ur
e
sta
ge
平
均
气
温
Av
er
ag
e
te
m
pe
ra
tu
re
逸
10
益
积
温
逸
10
益
ac
cu
m
ul
at
ed
te
m
pe
ra
tu
re
累
积
日
照
时
数
Th
e
am
ou
nt
of
su
nl
ig
ht
ho
ur
s
累
积
降
水
量
Cu
m
ul
at
iv
e
ra
in
fa
ll
相
对
湿
度
Re
la
tiv
e
hu
m
id
ity
关
联
度
Re
la
tio
na
ld
eg
re
e
0.
60
42
0.
59
67
0.
77
04
0.
67
15
0.
63
25
0.
61
15
0.
56
79
0.
59
88
0.
61
07
0.
69
31
关
联
序
Re
la
tio
na
lg
ra
da
tio
n
10
12
1
4
7
8
16
11
9
3
土
壤
因
子
So
il
fa
ct
or
水
解
氮
Av
ai
l.
N
有
效
磷
Av
ai
l.
P
有
效
钾
Av
ai
l.
K
pH
有
效
硼
Av
ai
l.
B
有
效
铜
Av
ai
l.
Cu
有
效
锰
Av
ai
l.
M
n
有
效
铁
Av
ai
l.
Fe
有
效
硫
Av
ai
l.
S
阳
离
子
交
换
量
Ca
tio
n
ex
ch
an
ge
ca
pa
ci
ty
关
联
度
Re
la
tio
na
ld
eg
re
e
0.
57
77
0.
63
84
0.
72
71
0.
65
92
0.
56
43
0.
56
33
0.
56
39
0.
56
86
0.
56
42
0.
58
31
关
联
序
Re
la
tio
na
lg
ra
da
tio
n
14
6
2
5
17
20
19
15
18
13
表
7摇
烤
后
烟
叶
叶
黄
素
含
量
与
气
候
及
土
壤
因
子
的
关
联
度
和
关
联
序
Ta
bl
e
7摇
R
el
at
io
na
ld
eg
re
e
an
d
re
la
tio
na
lg
ra
da
tio
n
of
th
e
lu
te
in
co
nt
en
to
fc
ur
ed
to
ba
cc
o
le
av
es
w
ith
cl
im
at
e
an
d
so
il
fa
ct
or
s
气
候
因
子
Cl
im
at
e
fa
ct
or
大
田
生
长
前
期
Fi
el
d
gr
ow
th
ph
as
e
平
均
气
温
Av
er
ag
e
te
m
pe
ra
tu
re
逸
10
益
积
温
逸
10
益
ac
cu
m
ul
at
ed
te
m
pe
ra
tu
re
累
积
日
照
时
数
Th
e
am
ou
nt
of
su
nl
ig
ht
ho
ur
s
累
积
降
水
量
Cu
m
ul
at
iv
e
ra
in
fa
ll
相
对
湿
度
Re
la
tiv
e
hu
m
id
ity
成
熟
期
M
at
ur
e
sta
ge
平
均
气
温
Av
er
ag
e
te
m
pe
ra
tu
re
逸
10
益
积
温
逸
10
益
ac
cu
m
ul
at
ed
te
m
pe
ra
tu
re
累
积
日
照
时
数
Th
e
am
ou
nt
of
su
nl
ig
ht
ho
ur
s
累
积
降
水
量
Cu
m
ul
at
iv
e
ra
in
fa
ll
相
对
湿
度
Re
la
tiv
e
hu
m
id
ity
关
联
度
Re
la
tio
na
ld
eg
re
e
0.
64
42
0.
63
31
0.
72
1
0.
73
02
0.
68
08
0.
65
04
0.
61
79
0.
63
41
0.
62
56
0.
71
4
关
联
序
Re
la
tio
na
lg
ra
da
tio
n
8
11
2
1
4
6
13
10
12
3
土
壤
因
子
So
il
fa
ct
or
水
解
氮
Av
ai
l.
N
有
效
磷
Av
ai
l.
P
有
效
钾
Av
ai
l.
K
pH
有
效
硼
Av
ai
l.
B
有
效
铜
Av
ai
l.
Cu
有
效
锰
Av
ai
l.
M
n
有
效
铁
Av
ai
l.
Fe
有
效
硫
Av
ai
l.
S
阳
离
子
交
换
量
Ca
tio
n
ex
ch
an
ge
ca
pa
ci
ty
关
联
度
Re
la
tio
na
ld
eg
re
e
0.
59
54
0.
63
55
0.
66
12
0.
64
43
0.
56
72
0.
57
42
0.
57
52
0.
58
28
0.
56
72
0.
60
25
关
联
序
Re
la
tio
na
lg
ra
da
tio
n
15
9
5
7
19
18
17
16
20
14
2783 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
表
8摇
烤
后
烟
叶
腺
毛
分
泌
物
含
量
与
气
候
及
土
壤
因
子
的
关
联
度
和
关
联
序
Ta
bl
e
8摇
R
el
at
io
na
ld
eg
re
e
an
d
re
la
tio
na
lg
ra
da
tio
n
of
th
e
tr
ic
ho
m
e
se
cr
et
io
ns
co
nt
en
to
fc
ur
ed
to
ba
cc
o
le
av
es
w
ith
cl
im
at
e
an
d
so
il
fa
ct
or
s
气
候
因
子
Cl
im
at
e
fa
ct
or
大
田
生
长
前
期
Fi
el
d
gr
ow
th
ph
as
e
平
均
气
温
Av
er
ag
e
te
m
pe
ra
tu
re
逸
10
益
积
温
逸
10
益
ac
cu
m
ul
at
ed
te
m
pe
ra
tu
re
累
积
日
照
时
数
Th
e
am
ou
nt
of
su
nl
ig
ht
ho
ur
s
累
积
降
水
量
Cu
m
ul
at
iv
e
ra
in
fa
ll
相
对
湿
度
Re
la
tiv
e
hu
m
id
ity
成
熟
期
M
at
ur
e
sta
ge
平
均
气
温
Av
er
ag
e
te
m
pe
ra
tu
re
逸
10
益
积
温
逸
10
益
ac
cu
m
ul
at
ed
te
m
pe
ra
tu
re
累
积
日
照
时
数
Th
e
am
ou
nt
of
su
nl
ig
ht
ho
ur
s
累
积
降
水
量
Cu
m
ul
at
iv
e
ra
in
fa
ll
相
对
湿
度
Re
la
tiv
e
hu
m
id
ity
关
联
度
Re
la
tio
na
ld
eg
re
e
0.
64
82
0.
56
25
0.
61
05
0.
55
63
0.
63
28
0.
62
82
0.
63
47
0.
62
26
0.
51
85
0.
64
29
关
联
序
Re
la
tio
na
lg
ra
da
tio
n
1
10
8
11
4
5
3
6
14
2
土
壤
因
子
So
il
fa
ct
or
水
解
氮
Av
ai
l.
N
有
效
磷
Av
ai
l.
P
有
效
钾
Av
ai
l.
K
pH
有
效
硼
Av
ai
l.
B
有
效
铜
Av
ai
l.
Cu
有
效
锰
Av
ai
l.
M
n
有
效
铁
Av
ai
l.
Fe
有
效
硫
Av
ai
l.
S
阳
离
子
交
换
量
Ca
tio
n
ex
ch
an
ge
ca
pa
ci
ty
关
联
度
Re
la
tio
na
ld
eg
re
e
0.
44
21
0.
32
63
0.
55
12
0.
62
08
0.
48
74
0.
60
72
0.
52
1
0.
46
23
0.
50
18
0.
40
7
关
联
序
Re
la
tio
na
lg
ra
da
tio
n
18
20
12
7
18
9
13
17
15
19
表
9摇
烤
后
烟
叶
烷
烃
类
蜡
质
量
与
气
候
及
土
壤
因
子
的
关
联
度
和
关
联
序
Ta
bl
e
9摇
R
el
at
io
na
ld
eg
re
e
an
d
re
la
tio
na
lg
ra
da
tio
n
of
th
e
al
ka
ne
w
ax
in
es
s
co
nt
en
to
fc
ur
ed
to
ba
cc
o
le
av
es
w
ith
cl
im
at
e
an
d
so
il
fa
ct
or
s
气
候
因
子
Cl
im
at
e
fa
ct
or
大
田
生
长
前
期
Fi
el
d
gr
ow
th
ph
as
e
平
均
气
温
Av
er
ag
e
te
m
pe
ra
tu
re
逸
10
益
积
温
逸
10
益
ac
cu
m
ul
at
ed
te
m
pe
ra
tu
re
累
积
日
照
时
数
Th
e
am
ou
nt
of
su
nl
ig
ht
ho
ur
s
累
积
降
水
量
Cu
m
ul
at
iv
e
ra
in
fa
ll
相
对
湿
度
Re
la
tiv
e
hu
m
id
ity
成
熟
期
M
at
ur
e
sta
ge
平
均
气
温
Av
er
ag
e
te
m
pe
ra
tu
re
逸
10
益
积
温
逸
10
益
ac
cu
m
ul
at
ed
te
m
pe
ra
tu
re
累
积
日
照
时
数
Th
e
am
ou
nt
of
su
nl
ig
ht
ho
ur
s
累
积
降
水
量
Cu
m
ul
at
iv
e
ra
in
fa
ll
相
对
湿
度
Re
la
tiv
e
hu
m
id
ity
关
联
度
Re
la
tio
na
ld
eg
re
e
0.
51
25
0.
46
64
0.
37
29
0.
54
11
0.
41
81
0.
50
12
0.
46
28
0.
41
13
0.
39
08
0.
41
06
关
联
序
Re
la
tio
na
lg
ra
da
tio
n
2
6
19
1
9
3
7
13
18
15
土
壤
因
子
So
il
fa
ct
or
水
解
氮
Av
ai
l.
N
有
效
磷
Av
ai
l.
P
有
效
钾
Av
ai
l.
K
pH
有
效
硼
Av
ai
l.
B
有
效
铜
Av
ai
l.
Cu
有
效
锰
Av
ai
l.
M
n
有
效
铁
Av
ai
l.
Fe
有
效
硫
Av
ai
l.
S
阳
离
子
交
换
量
Ca
tio
n
ex
ch
an
ge
ca
pa
ci
ty
关
联
度
Re
la
tio
na
ld
eg
re
e
0.
41
47
0.
43
15
0.
41
76
0.
41
12
0.
35
23
0.
41
69
0.
49
55
0.
39
61
0.
39
92
0.
48
73
关
联
序
Re
la
tio
na
lg
ra
da
tio
n
12
8
10
14
20
11
4
17
16
5
3783摇 12 期 摇 摇 摇 陈伟摇 等:气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
表 10摇 不同耕作方式下烤后烟叶 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量
Table 10摇 The 茁鄄carotene and lutein content of the cured tobacco leaves under different tillage methods
土壤
Soil
耕作方式
Tillage methods
茁鄄胡萝卜素
茁鄄carotene / (滋g / g)
上部叶
Upper
leaf
中部叶
Middle
leaf
下部叶
Lower
leaf
平均
Mean
叶黄素
Lutein / (滋g / g)
上部叶
Upper
leaf
中部叶
Middle
leaf
下部叶
Lower
leaf
平均
Mean
开阳土 打破犁底层Breaking plough pans 62. 5 67. 4 69. 9 66. 6a 119. 2 128. 8 148. 5 132. 2a
未打破犁底层
No breaking plough pans 66. 9 82. 9 77. 2 75. 7 a 119. 3 159. 0 157. 1 145. 1 a
威宁土 打破犁底层Breaking plough pans 68. 6 56. 1 77. 3 67. 5 a 115. 9 96. 6 155. 3 122. 6 a
未打破犁底层
No breaking plough pans 63. 4 53. 9 102. 4 73. 2 a 100. 4 90. 2 192. 6 127. 7 a
天柱土 打破犁底层Breaking plough pans 43. 7 33. 2 21. 7 32. 9b 65. 9 81. 7 55. 9 67. 8b
未打破犁底层
No breaking plough pans 47. 9 24. 6 26. 2 32. 9b 70. 5 61. 6 66. 5 66. 2 b
摇 摇 表中标以不同字母者表示在 0. 05 水平上差异显著
表 11摇 不同耕作方式下烤后烟叶腺毛分泌物与烷烃类蜡质含量
Table 11摇 The trichome secretions and alkane waxiness content of the cured tobacco leaves under different tillage methods
土壤
Soil
耕作方式
Tillage methods
腺毛分泌物
Trichome secretion / (滋g / g)
上部叶
Upper
leaf
中部叶
Middle
leaf
下部叶
Lower
leaf
平均
Mean
烷烃类蜡质
Alkane waxiness / (滋g / g)
上部叶
Upper
leaf
中部叶
Middle
leaf
下部叶
Lower
leaf
平均
Mean
开阳土 打破犁底层Breaking plough pans 98. 54 130. 36 60. 45 96. 45b 113. 51 108. 58 101. 7 107. 93b
未打破犁底层
No breaking plough pans 96. 71 93. 82 62. 56 84. 36b 133. 57 87. 55 102. 79 107. 97b
威宁土 打破犁底层Breaking plough pans 194. 84 276. 84 98. 79 190. 16b 346. 02 128. 16 365. 63 279. 94a
未打破犁底层
No breaking plough pans 181. 19 268. 36 75. 40 174. 98b 350. 20 247. 85 276. 42 291. 49a
天柱土 打破犁底层Breaking plough pans 640. 85 344. 88 520. 66 502. 13a 469. 49 312. 42 301. 94 361. 28a
未打破犁底层
No breaking plough pans 603. 57 309. 80 557. 30 490. 22a 434. 87 288. 46 290. 69 338. 01a
摇 摇 表中标以不同字母者表示在 0. 05 水平上差异显著
叶耕作方式间差异不明显。 天柱土壤打破犁底层对中部叶腺毛分泌物与烷烃类蜡质含量影响较明显,打破犁
底层较未打破犁底层分别增加 35. 08滋g / g和 23. 04滋g / g,下部和上部叶耕作方式间相差不大。 从烤后烟叶腺
毛分泌物与烷烃类蜡质含量 3 个部位平均值来看,3 种植烟土壤未打破犁底层与打破犁底层间的差异不显
著,耕作方式间的差异远小于生态区之间的差异。 低海拔天柱的腺毛分泌物与烷烃类蜡质含量均最高,中海
拔的开阳与高海拔的威宁间差异未达显著水平。 烷烃类蜡质含量中间香型的开阳最低,清香型的威宁和天柱
间无统计学差异。
3摇 讨论
类胡萝卜素是烟叶中的重要香气前体物,在烟叶成熟、调制、醇化和燃烧过程中可降解转化形成多种体现
烟草特征香味的物质[ 21鄄22]。 如叶黄素发生双键断裂可生成 3鄄羟基鄄琢鄄紫罗兰酮,进一步转化形成巨豆三烯
酮[ 23],茁鄄胡萝卜素在脂氧合酶作用下可形成 茁鄄紫罗兰酮和二氢猕猴桃内酯等[24 ]。 烟草叶面分泌物在烘烤
调制过程中除少部分降解转化或挥发损失外,大部分仍留存于叶面或渗透到叶表皮下细胞间隙,形成烟叶油
4783 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
分和其它致香物质[1]。 冀浩等[25]研究认为,烟叶表面提取物缺失对评吸质量产生负面影响,香气质量下降。
因此,通过适宜的调控技术,烟叶生长和成熟期间促进类胡萝卜素的合成积累,烘烤过程中使其适当降解,有
利于改善烟叶香气品质;提升烤后烟叶表面提取物含量,有助于丰富芳香类型。
烤后烟叶 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量地域性差异明显,在原地土壤和气候因素的综合作用下,中海拔开阳
烟区最高,高海拔威宁烟区稍低,二者间差异较小;低海拔天柱烟区显著低于开阳和威宁。 说明在低纬度高海
拔地区,类胡萝卜素容易积累,与韩锦峰等[26]研究结果相吻合。 类胡萝卜素是保护叶绿素免受强光破坏的色
素类物质[27],高海拔烟区紫外线强度强,可能诱使烟叶类胡萝卜素合成关键酶基因表达增强,合成更多类胡
萝卜素以减轻高光强对叶绿素的破坏程度[ 28]。 烤烟生长后期多雨寡照和相对较低的气温导致类胡萝卜素
分解代谢减缓[ 29],增加了其积累量。 但海拔高度对烟叶 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量的影响存在阈值现象,表
现为高海拔威宁烟叶 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量却低于中海拔开阳烟区,有待于进一步研究分析。 清香型烤
烟类胡萝卜素含量显著高于中间香型烤烟[ 30],低海拔天柱烟叶 茁鄄胡萝卜素和叶黄素含量不高,其独特清香
型风格的形成可能与各种类胡萝卜素降解产物的协调性有关。 天柱和威宁烤后烟叶的表面提取物含量明显
高于开阳,说明清香型烟叶的表面提取物含量高于中间香型,周冀衡等[ 31]的研究也证明了这一点,较高的腺
毛分泌物与烷烃类蜡质含量可能是形成清香型烟叶风格特色的主要因素之一。
不同生态因子对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响程度明显不同,类胡萝卜素含量气候间的
变异度是土壤的 2—3倍,表面提取物含量气候间的变异度是土壤的 3—4倍。 气候的贡献矢量远大于土壤,
气候、土壤及其互作对 茁鄄胡萝卜素含量变异的贡献率分别为 74% 、9%和 14% ,对叶黄素含量变异的贡献率分
别为 64% 、12%和 20% ,对腺毛分泌物含量变异的贡献率分别为 61% 、13%和 17% ,对烷烃类蜡质含量变异
的贡献率分别为 63% 、7%和 12% 。 说明气候因素是影响烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的关键生态
因子,土壤的影响主要是通过与气候互作起作用。 类胡萝卜素和表面提取物含量作为烟叶重要的致香前体物
质, 对烟叶的品质和风格具有重要影响。 因此,在特色优质烟叶的区域定位时,应重点考虑气候因素。 烤烟
生产中,充分认识到气候条件的重要性,与品种和栽培调制等有效结合起来,共同发挥生态优势,更加突出烟
叶品质和香气风格,充分彰显质量特色。
灰色关联分析表明,与类胡萝卜素和表面提取物含量关联度较大的前 10 个生态因子中,气候因子占 6—
8个,土壤因子为 2—4个,进一步证实气候因子与烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的关系较土壤因子
密切。 影响类胡萝卜素含量的前 3 个气候因子为大田生长前期的累积日照时数和累积降水量、成熟期的相对
湿度;生长前期气候因子主要影响类胡萝卜素合成关键酶基因的表达,后期气候因子主要影响类胡萝卜素的
分解代谢。 前 3 个土壤因子为有效钾、有效磷含量和 pH值,邓小华等[32]研究结果一致。 腺毛分泌物含量的
前 3 个气象影响因子为大田生长前期的平均气温、成熟期的相对湿度和逸10益积温。 崔红等[33]认为河南和
云南烟区叶龄 60d的中部叶面腺毛中基因的表达差异与河南烟区 7 月中上旬高热少雨,云南烟区此时的相对
低温多雨气候特征有关,从分子水平证实了上述结果。 烷烃类蜡质含量的前 3 个气象影响因子为大田生长前
期的累积降水量和平均气温、成熟期的平均气温。 一次暴雨、急雨可冲掉烟叶表面物质 20%以上,降低叶片
表面分泌物的含量[34],推测降水量的多少与保持叶面烷烃类蜡质有一定关系。 腺毛分泌物含量的前 3 个土
壤影响因子为有效钾、有效铜含量和 pH值,烷烃类蜡质含量的前 3 个土壤影响因子为有效锰、有效磷含量和
阳离子交换量。 选择有效钾和有效锰含量高的土壤,有利于增加烟叶表面分泌物的含量,改善烤烟香味品质。
不同气候相同土壤所产烟叶的类胡萝卜素含量的部位特征完全相同,相同气候不同土壤所产烟叶的类胡
萝卜素含量的部位特征差异较大,说明土壤因子对烟叶类胡萝卜素含量部位特征的影响效果较气候因子突
出,这与土壤因子对烤烟的营养供给、碳氮代谢和烟叶成熟度产生直接影响有一定关系。 同一土壤在不同气
候条件下种植烟叶的表面提取物含量在部位间的变化各异,相同气候条件下不同土壤种植的烤后烟叶表面提
取物含量部位特征完全相同,说明气候因子对烟叶表面提取物含量部位特征的影响较土壤因子明显。 究其原
因主要是烟草叶面分泌物生物合成和分泌过程所需的前体物质和能源,部分或全部由自身的光合作用提供,
5783摇 12 期 摇 摇 摇 陈伟摇 等:气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
气候因子对光合作用有着更直接的影响。 烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的部位效应是生态条件、遗传因
素和栽培技术共同作用的结果,部位间差异的详细机制有待于进一步研究。 不同耕作方式对烤后烟叶类胡萝
卜素和表面提取物含量无明显影响,耕作方式间的差异远小于生态区间的差异。 说明生态环境对烟叶类胡萝
卜素和表面提取物含量的主导性,在特色烟叶香气风格的形成机理研究中,应重视生态基础研究。
References:
[ 1 ]摇 Zuo T J. Tobacco Production Physiology and Biochemistry. Shanghai: Shanghai Far East Publishers, 1993: 385鄄396.
[ 2 ] 摇 Johnson A W. Tobacco leaf trichomes and their exudates. Tob Sci, 1985, 29: 67鄄72.
[ 3 ] 摇 Severson R F. Quantination of major cuticular components from green leaf of different tobacco type. J Agric Food Chem, 1984, 32: 566鄄570.
[ 4 ] 摇 Zhu X L, Pan W J, Chen Y, Chen W, Li Z H, Zhang J L, Xu Z H, Li H X. Analysis of major cuticular components extracted from green leaves
of different flue鄄cured tobacco varieties. Chinese Tobacco Science, 2011, 32(3): 51鄄56.
[ 5 ] 摇 Zhao M Q, Zhang Z F, Ji X M . The study on chromoplast pigments and chemical components in flue鄄cured tobacco leaves from different sites and
different growing position. Acta Agculturae UniVersitatis Jiangxiensis, 2009, 3l(2):241鄄219.
[ 6 ] 摇 Yang H Q, Zhou J H, Luo Z M, Yang S Y. Study on chromoplast pigments and its degrading products of the flue鄄cured tobacco from different
producting reginons in china. Journal of Southwest Agricultural University(Nat Sci), 2004, 26(5): 640鄄644.
[ 7 ] 摇 Pang T, Song C M, Zhang Y H, Fang D H, Deng J H, Lu X P, Deng Y L. . Difference analysis on chemical constituents and aroma components
between flue鄄cured tobacco cultivars from Yunnan Province and Zimbabwei. Journal of Gansu Agricultural University, 2010, 45(1):62鄄71 .
[ 8 ] 摇 Yin Q Y, Wang X, Yang T Z, Wang X H. Studies on leaf cuticular extraction and neutral aroma components in flue鄄cured tobacco genotypes and
regions and its relation to routine chemical components. Acta Tabacaria Sinica, 2010, 16( 3): 17鄄23.
[ 9 ] 摇 Jia Y C, Liu P Y, Yang T Z, Zhang X Q, Zhao Y B, Li Z J, Zhao W C. Analysis of difference in aroma constituents of flue鄄cured tobacco among
different genotypes in different ecological regions. Acta Agriculturae Jiangxi, 23(1): 31鄄34.
[10] 摇 Li Z H, Li J X, Pan W J, Liang G L, Zhu X L. Cuticular component variations of cured tobacco leaves from different ecological regions in guizhou
and their effects on leaf styles. Chinese Tobacco Science, 2011, 32(5): 1鄄5.
[11] 摇 Weybrew J A. Estimmion of the plastid pigments in tobacco. Tobacco Science, 1957(1): 1鄄5.
[12] 摇 Chang S Y, Grunwald C. Duvatrienediol, alkanes,and fatty acids in cuticular wax of tobacco leaf of various physiological maturity. Phytochemistry,
1976(15): 961鄄963.
[13] 摇 Severson R F, Jackson D M, Chaplin J F. The effect of plant age and curing on cuticular leaf chemical levels and composition [ C]. 36th
TCRC, 1982.
[14] 摇 Wang S B, Zheng H T, Shao Q Q. SPSS Statistical and Analysis. Beijing: Mechanical Industry Press, 2003.
[15] 摇 Cohen J. Statistical Power Analysis for the Behavioral Sciences. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, 1988.
[16] 摇 Yuan Z J. Grey System Theory and Application. Beijing:Science Press, 1991: 11鄄34 .
[17] 摇 Zhou J H, Wang Y, Shao Y, Yang H Q, Li Y P, Zhu L S. The comparison on the content of chromoplast pigments and volatile aromatic materials
of flue鄄cured tobacco from domestic and abroad. Journal of Hunan Agricultural University: Natural Science, 2005, 31(2): 128鄄132.
[18] 摇 Song Z P, GAO Y, Wu S J, Xu Z C, Gong C R, Zhang W J. The degradation mechanism of carotenoids in flue鄄cured tobacco and the changes of
the related enzymes activities at leaf鄄drying stage during the bulk curing process. Scientia Agricultura Sinica, 2009, 42(8): 2875鄄2881.
[19] 摇 Lei Z D, Yang S X, Xu Z R, G·Vachaud. Preliminary investigation of the spatialvariability of soil properties. Journal of Hydraulic Engineering,
1985, 16(9): 10鄄21 .
[20] 摇 Liu L X, Sun Q X, Wang S Y. Preliminary study on the synthetic evaluation of new crop variety with the application of Grey System Theory( in
Chinese) . Scientia Agricultra Sicica, 1989, 22(3): 22鄄27.
[21] 摇 Gong C R, Zhao M Q, Wang Y F, Li R. Study on the characteristics of pigment degradation in tobacco leaf under different curing conditions.
Tobacco Science & Technology, 1997 (2): 33鄄34.
[22] 摇 Wahlberg I, Kerstin K, Austin D J. Effects of flue鄄curing and ageing on the volatile, neutral and acidic constituents of Virginia tobacco.
Pyhtochemistry, 1977, 6: 1217鄄1231.
[23] 摇 Hou Y, Xu J C, Wang B X, Yang Y, Yang Y, Wang Y U, Liu J. Analysis of pyrolytic products of lutin. Tobacco Science & Technology, 2007
(12): 27鄄32.
[24] 摇 Gopalam A, Gopalachari N C. Biochemical changes in leaf pigments and chemical constituents during flue鄄curing of tobacco. Tob Res, 1979, 5:
113鄄117.
[25] 摇 Ji H, Li X, Zhao Y Z, Zhang H, Wei Y W, Cui H. Effect of leaf surface exudate extraction on flue鄄cured tobacco quality. Chinese Tobacco
Science, 2008, 29(2): 13鄄17.
[26] 摇 Han J F, Liu W Q, Yang S Q, Lu Q L, Han f G, Hong T, Wang Y T, Hou W H, Hang Y J. Effect of altitude on aroma substances in flue鄄cured
tobacco. Chinese Tobacco Science,1993(3): 1鄄3 .
[27] 摇 Tracewell C A, Vrettos J S, Bautista J A, Frank H A, Brudvig G W. Carotenoid photooxidation in photosystem摇 域 . Archives of Biochemistry and
6783 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
Biophysics, 2001, 385: 61鄄69.
[28] 摇 Xu C J, Zhang S L. Carotenoid biosynthesis and its regulation in plants. Plant Physiology Communications, 2000, 36( 1): 64鄄67 .
[29] 摇 Zhao C N, Zhao E W, Xiao B G, Zeng J M, Deng Y L, Yao S S, Zhu X Y, Cui H. Comparative dynamic analyses of plastid pigment biosynthesis
of flue鄄cured tobacco growing in different ecological regions of China. Acta Agriculturae Boreali鄄occidentalis Sinica, 2010, 19( 12): 68鄄71.
[30] 摇 Xi Y X, Wei C Y, Song J Z, Zhou H P, Liu Y, Guo W M, Zhang S X. Content variance of some chemical components in flue鄄cured tobacco of
different flavor styles. Tobacco Science & Technology, 2011, 5: 29鄄33.
[31] 摇 Zhou J H, Yang H Q, Lin G H, Yang S Y. Studies on the Main Volatile Aroma Components in Tobacco from Different Flue鄄Cured Tobacco
Production Regions. Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences), 2004, 30(1): 20鄄23.
[32] 摇 Deng X H, Xie P F, Peng X H, Yi J H, Zhou J H, Zhou Q M, Pu W X, Dai Y G. Effects of soil, climate, and their interaction on some neutral
volatile aroma components in Flue鄄cured tobacco leaves from high quality tobacco planting regions of Hunan Province. Chinese Journal of Applied
Ecology, 2010, 21(8): 2063鄄2071.
[33] 摇 Cui H, Ji H, Yang H J, Xiao B G,Zeng J M,Deng Y L. Comparative gene expression analysis for leaf trichomes of tobacco grown in two different
regions in China. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(11): 3143鄄3149.
[34] 摇 Sereson R F, Johnson A W, Jockson D M. Cuticular constituents of tobacco: factors affecting their production and their role in insect and disease
resistance and smoke quality. Rec Adv Tob Sci, 1985, 11: 105鄄173.
参考文献:
[ 1 ]摇 左天觉.烟草的生产、生理和生物化学.上海:上海远东出版社,1993:385鄄396.
[ 4 ] 摇 朱显灵,潘文杰,陈懿,陈伟,李章海, 张纪利, 徐增汉, 李洪勋. 不同烤烟品种鲜叶表面提取物主要成分分析. 中国烟草科学, 2011,32
(3):51鄄56.
[ 5 ] 摇 赵铭钦,张志逢,姬小明. 不同地区及部位烤烟烟叶中质体色素与常规化学成分含量的有关分析. 江西农业大学学报,2009,3l(2):
241鄄219.
[ 6 ] 摇 杨虹琦,周冀衡,罗泽民,杨述元. 不同产区烤烟中质体色素及降解产物的研究. 西南农业大学学报(自然科学版),2004,26 (5):
640鄄644.
[ 7 ] 摇 逢涛,宋春满,张谊寒,方敦煌,邓建华,卢秀萍,邓云龙.云南与津巴布韦烤烟品种烟叶化学成分和致香成分差异分析.甘肃农业大学学
报,2010,45(1):62鄄71.
[ 8 ] 摇 殷全玉,王霞,杨铁钊,王新法. 叶面分泌物和中性香气物质在不同烤烟品种(系) 和地区间的变化及其与常规化学成分的关系.中国烟
草学报, 2010,16(3):17鄄23.
[ 9 ] 摇 贾燕超,刘培玉,杨铁钊,张小全,赵云波,李占杰,赵伟才. 不同生态区烤烟基因型间烟叶基础香味物质的差异分析. 江西农业学报,
2011,23(1):31鄄34.
[10] 摇 李章海,李继新,潘文杰,梁贵林,朱显灵.贵州不同生态区域烤后烟叶表面提取物差异及其对烟叶风格的影响. 中国烟草科学,2011,32
(5):1鄄5.
[14] 摇 王苏斌,郑海淘,邵谦谦. SPSS统计分析. 北京:机械工业出版社,2003.
[16] 摇 袁嘉祖. 灰色系统理论及其应用. 北京:科学出版社,1991:11鄄34.
[17] 摇 周冀衡,王勇,邵岩,杨虹琦,李永平,朱列书. 产烟国部分烟区烤烟质体色素及主要挥发性香气物质的含量比较. 湖南农业大学学报(自
然科学版), 2005,31(2):128鄄132.
[18] 摇 宋朝鹏,高远,武圣江,许自成,宫长荣,张卫建.密集烘烤定色期烟叶类胡萝卜素降解及相关酶活性变化. 中国农业科学,2009,42(8):
2875鄄2881.
[19] 摇 雷志栋,杨诗秀,许志荣,G·瓦肖尔.土壤特性空间变异初步研究. 水利学报,1985(9):10鄄21.
[20] 摇 刘录祥,孙其信,王士芸. 灰色系统理论用于作物新品种综合评估初探. 中国农业科学,1989,22(3):22鄄27.
[21] 摇 宫长荣,赵铭钦,汪耀富,李锐.不同烘烤条件下烟叶色素降解规律的研究. 烟草科技,1997 (2):33鄄34.
[23] 摇 侯英,徐济仓,王保兴,杨燕,杨勇,王玉,刘静. 叶黄素的热解产物分析. 烟草科技, 2007 (12):27鄄32.
[25] 摇 冀浩,李雪君,赵永振,张华,魏跃伟,崔红.浸提叶面分泌物对烤烟品质的影响. 中国烟草科学,2008,29(2):13鄄17.
[26] 摇 韩锦峰,刘卫群,杨素勤,吕巧玲,韩富根,洪涛,王彦亭,侯文华,黄元炯.海拔高度对烤烟香气物质的影响.中国烟草,1993(3):1鄄3.
[28] 摇 徐昌杰,张上隆. 植物类胡萝卜素的生物合成及其调控. 植物生理学通讯,2000,36( 1):64鄄67.
[29] 摇 赵宸楠,赵二卫,肖炳光,曾建敏,邓云龙,姚姗姗,朱晓宇,崔红. 不同生态区烤烟质体色素生物合成规律及色素含量比较. 西北农业学
报,2010,19( 12):68鄄71.
[30] 摇 席元肖,魏春阳,宋纪真,周汉平,刘阳,过伟民,张仕祥. 不同香型烤烟化学成分含量的差异. 烟草科技,2011,5:29鄄33.
[31] 摇 周冀衡,杨虹琦,林桂华,杨述元. 不同烤烟产区烟叶中主要挥发性香气物质的研究. 湖南农业大学学报(自然科学版),2004,30(1):
20鄄23.
[32] 摇 邓小华,谢鹏飞,彭新辉,易建华,周冀衡,周清明,蒲文宣,代远刚. 土壤和气候及其互作对湖南烤烟部分中性挥发性香气物质含量的影
响. 应用生态学报,2010,21(8):2063鄄2071.
[33] 摇 崔红,冀浩,杨惠绢,肖炳光,曾建敏,邓云龙. 不同生态区烟草的叶面腺毛基因表达. 生态学报,2011,31(11):3143鄄3149.
7783摇 12 期 摇 摇 摇 陈伟摇 等:气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援 猿猿袁晕燥援 员圆 允怎灶援 袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
砸藻泽藻葬则糟澡 燥灶 贼澡藻 凿蚤泽贼怎则遭葬灶糟藻 燥枣 枣则燥泽贼 凿葬皂葬早藻 贼燥 枣燥则藻泽贼泽 蕴陨 载蚤怎枣藻灶袁 在匀哉 允蚤葬燥躁怎灶袁 宰粤晕郧 匝蚤灶早造蚤袁藻贼 葬造 渊猿缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 泽葬造贼鄄贼燥造藻则葬灶糟藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 杂怎葬藻凿葬 责造葬灶贼泽 在匀粤晕郧 粤蚤择蚤灶袁 孕粤晕郧 匝蚤怎赠蚤灶早袁 再粤晕 载蚤怎枣藻灶早 渊猿缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
杂蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 砸燥遭蚤灶蚤葬 责泽藻怎凿燥葬糟葬糟蚤葬 枣造燥憎藻则蚤灶早 凿葬贼藻泽 蚤灶 藻葬泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬忆泽 憎葬则皂 贼藻皂责藻则葬贼藻 扎燥灶藻
载哉 蕴蚤灶袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥择蚤怎袁 阅哉 载蚤灶早 渊猿缘愿源冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 造藻葬枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 贼则葬蚤贼泽 燥枣 月藻贼怎造葬 藻则皂葬灶蚤蚤 泽葬责造蚤灶早泽 贼燥 贼澡藻 葬造贼蚤贼怎凿蚤灶葬造 灾葬则蚤葬贼蚤燥灶
匀哉 匝蚤责藻灶早袁 郧哉韵 在澡蚤澡怎葬袁 杂哉晕 蕴蚤灶早造蚤灶早袁藻贼 葬造 渊猿缘怨源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 糟澡蚤灶藻泽藻 责蚤灶藻 渊孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽冤 灶葬贼怎则葬造 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 贼澡藻蚤则泽
澡葬遭蚤贼葬贼 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣葬糟贼燥则泽 蕴陨 酝蚤灶早袁宰粤晕郧 杂澡怎曾蚤葬灶早袁 郧粤韵 月葬燥躁蚤葬 渊猿远园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
晕蚤贼则燥早藻灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶 葬枣枣藻糟贼泽 则燥燥贼 早则燥憎贼澡袁 责澡燥泽责澡燥则怎泽 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 贼澡则藻藻 责则燥增藻灶葬灶糟藻泽 燥枣 杂糟澡蚤皂葬 泽怎责藻则遭葬 蚤灶 遭葬则则藻灶 泽燥蚤造
在匀粤晕郧 砸怎蚤袁 宰粤晕郧 再蚤袁 允陨晕 郧怎燥择蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊猿远员员冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼 燥枣 藻灶糟造燥泽怎则藻 燥灶 泽燥蚤造 悦 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责则蚤皂蚤灶早 藻枣枣藻糟贼 蚤灶 杂贼蚤责葬 早则葬灶凿蚤泽 早则葬泽泽造葬灶凿 燥枣 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬
宰粤晕郧 砸怎燥皂藻灶早袁 阅韵晕郧 运怎葬灶澡怎袁匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊猿远圆圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽造燥责藻 责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥灶 早葬曾 藻曾糟澡葬灶早藻 糟澡葬则葬贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 皂葬蚤灶 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 枣燥则 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 蚤灶 凿则赠鄄澡燥贼 增葬造造藻赠 燥枣 允蚤灶早泽澡葬
砸蚤增藻则 阅哉粤晕 粤蚤早怎燥袁 在匀粤晕郧 允蚤葬灶早怎燥袁 匀耘 悦葬蚤赠怎灶袁 藻贼 葬造 渊猿远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨皂责葬糟贼泽 燥枣 遭蚤燥凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 燥灶 凿藻泽燥则责贼蚤燥灶 燥枣 责澡藻灶燥造 葬凿泽燥则遭藻凿 燥灶 遭造葬糟噪 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 泽燥蚤造
匀哉粤晕郧 允蚤藻曾怎灶袁 酝韵 允蚤葬灶皂蚤灶袁 蕴陨 云藻蚤造蚤袁 藻贼 葬造 渊猿远猿怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 蚤灶 贼澡则藻藻 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽
宰哉 匝蚤灶袁 在匀粤晕郧 郧怎葬灶早糟葬灶袁 孕耘陨 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊猿远源愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻葬则鄄造藻葬枣 则葬贼蚤燥 燥枣 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 蚤泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 赠蚤藻造凿 葬灶凿 憎葬贼藻则 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 蚤灶 贼澡藻 憎葬贼藻则鄄泽葬增蚤灶早 糟怎造贼蚤增葬贼蚤燥灶 泽赠泽贼藻皂 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼
在匀粤晕郧 再燥灶早责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 再蚤灶早澡怎葬袁匀哉粤晕郧 匝蚤灶袁 藻贼 葬造 渊猿远缘苑冤
噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 燥扎燥灶藻 泽贼则藻泽泽 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽袁 凿则赠 皂葬贼贼藻则 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 则蚤糟藻 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽藻藻凿造蚤灶早 择怎葬造蚤贼赠 葬灶凿 责造葬灶贼 凿藻灶泽蚤贼赠
孕耘晕郧 月蚤灶袁蕴陨 孕葬灶造蚤灶袁在匀韵哉 晕葬灶袁藻贼 葬造 渊猿远远愿冤
噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 憎葬贼藻则 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 怎灶凿藻则 则燥燥贼 则藻泽贼则蚤糟贼蚤燥灶 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥枣 糟燥贼贼燥灶 责造葬灶贼泽 早则燥憎灶 憎蚤贼澡 怎灶凿藻则鄄皂怎造糟澡 凿则蚤责
蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 栽粤韵 载蚤葬灶责蚤灶早袁 蕴哉韵 匀燥灶早澡葬蚤袁 在匀粤晕郧 再葬造蚤袁藻贼 葬造 渊猿远苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 造蚤早澡贼 葬灶凿 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻 燥灶 燥曾赠早藻灶 凿蚤枣枣怎泽蚤燥灶 糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣 粤糟燥则怎泽 糟葬造葬皂怎泽 则燥燥贼泽
宰粤晕郧 宰藻灶造蚤灶袁 宰粤晕郧 郧怎燥曾蚤葬灶早袁 宰粤晕 再蚤灶躁蚤灶早袁藻贼 葬造 渊猿远愿愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨泽燥造葬贼蚤燥灶袁 泽糟则藻藻灶蚤灶早 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 责澡赠贼燥责葬贼澡燥早藻灶 葬灶贼葬早燥灶蚤泽贼蚤糟 藻灶凿燥责澡赠贼藻泽 枣则燥皂 憎蚤造凿 粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 葬则早赠蚤
载哉 再葬躁怎灶袁 在匀粤韵 蕴燥灶早枣藻蚤袁 悦匀耘晕 孕怎袁 藻贼 葬造 渊猿远怨苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕藻则枣燥则皂葬灶糟藻 燥枣 贼澡藻 贼憎燥 澡燥泽贼鄄遭蚤燥贼赠责藻泽 燥枣 粤责澡蚤泽 早燥泽泽赠责蚤蚤 渊匀藻皂蚤责贼藻则葬院 粤责澡蚤凿蚤凿葬藻冤 燥灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟怎糟怎则遭蚤贼葬糟藻燥怎泽 澡燥泽贼 责造葬灶贼泽
载陨粤韵 再怎灶造蚤袁 再陨晕 载蚤葬灶早糟澡怎袁 蕴陨哉 栽燥灶早曾蚤葬灶 渊猿苑园远冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 早藻灶凿藻则 葬灶凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 燥灶 贼澡藻 憎蚤灶贼藻则蚤灶早 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 皂藻则早葬灶泽藻则
在耘晕郧 月蚤灶遭蚤灶袁 杂匀粤韵 酝蚤灶早择蚤灶袁 蕴粤陨 匀燥灶早择蚤灶早袁藻贼 葬造 渊猿苑员圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则泽 泽赠泽贼藻皂 燥枣 枣燥则藻泽贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 澡藻葬造贼澡 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 凿蚤泽贼怎则遭葬灶糟藻 蚤灶 宰葬灶早择蚤灶早 枣燥则藻泽贼则赠
再哉粤晕 云藻蚤袁 在匀粤晕郧 载蚤灶早赠葬燥袁 蕴陨粤晕郧 允怎灶 渊猿苑圆圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
匀藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 枣燥则藻泽贼 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽赠泽贼藻皂 泽责葬贼蚤葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 阅燥灶早贼蚤灶早 蕴葬噪藻
蕴陨 允蚤葬灶躁怎灶袁 蕴陨哉 杂澡怎葬蚤袁 在匀粤晕郧 匀怎蚤则怎袁 藻贼 葬造 渊猿苑猿圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
悦造蚤皂葬贼藻鄄早则燥憎贼澡 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 粤遭蚤藻泽 枣葬曾燥灶蚤葬灶葬 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻造藻增葬贼蚤燥灶泽 葬贼 酝蚤赠葬造怎燥袁 憎藻泽贼藻则灶 杂蚤糟澡怎葬灶袁 悦澡蚤灶葬
载哉 晕蚤灶早袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥糟澡怎灶袁 在匀粤晕郧 再怎葬灶凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊猿苑源圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂责葬贼蚤葬造鄄贼藻皂责燥则葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 灶藻贼 责则蚤皂葬则赠 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 憎蚤贼澡 糟造蚤皂葬贼藻 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬 枣则燥皂 圆园园员 贼燥
圆园员园 酝哉 杂澡葬燥躁蚤藻袁 蕴陨 允蚤葬灶造燥灶早袁 在匀韵哉 宰藻蚤袁 藻贼 葬造 渊猿苑缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨灶枣造怎藻灶糟藻泽 燥枣 贼燥责燥早则葬责澡蚤糟 枣藻葬贼怎则藻泽 燥灶 贼澡藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 造葬灶凿泽糟葬责藻 蚤灶 贼澡藻 糟燥葬泽贼葬造 憎藻贼造葬灶凿 燥枣 再葬灶糟澡藻灶早
匀韵哉 酝蚤灶早澡葬灶早袁 蕴陨哉 匀燥灶早赠怎袁 在匀粤晕郧 匀怎葬遭蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊猿苑远缘冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
灾藻早藻贼葬贼蚤燥灶 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 糟澡葬灶早藻 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 蚤灶 泽燥怎贼澡 藻凿早藻 燥枣 酝怎 哉泽 杂葬灶凿赠 蕴葬灶凿
在匀韵哉 杂澡怎择蚤灶袁 允陨晕郧 再葬燥凿燥灶早袁在匀粤晕郧 匝蚤灶早枣藻灶早袁藻贼 葬造 渊猿苑苑源冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 则藻糟燥则凿藻凿 皂葬蚤灶造赠 遭赠 责燥造造藻灶 枣则燥皂 遭葬蚤曾蚤葬灶 造葬噪藻 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 造葬泽贼 缘援 缘噪葬月援 孕援
阅哉 砸燥灶早则燥灶早袁 悦匀耘晕 允蚤灶早忆葬灶袁在耘晕郧 再葬灶袁藻贼 葬造 渊猿苑愿猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 枣蚤藻造凿袁 澡怎皂蚤凿蚤贼赠 枣蚤藻造凿 葬灶凿 贼澡藻蚤则 藻糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 藻枣枣藻糟贼泽 蚤灶 泽责则蚤灶早 蚤灶 贼澡藻 贼赠责蚤糟葬造 增葬造造藻赠鄄糟蚤贼赠
蕴陨 郧怎燥凿燥灶早袁 在匀粤晕郧 允怎灶澡怎葬袁 宰粤晕郧 晕葬蚤葬灶早袁藻贼 葬造 渊猿苑怨圆冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂责葬贼蚤葬造 葬灶凿 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽怎则枣葬糟藻 憎葬贼藻则 增葬责燥则 燥增藻则 灶燥则贼澡藻则灶 葬灶凿 泽燥怎贼澡藻则灶 则藻早蚤燥灶泽 燥枣 匝蚤灶造蚤灶早 酝燥怎灶贼葬蚤灶泽
允陨粤晕郧 悦澡燥灶早袁 宰粤晕郧 云藻蚤袁 再哉 载蚤葬燥赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊猿愿园缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂责葬贼蚤葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 造葬灶凿泽糟葬责藻 藻糟燥鄄则蚤泽噪 蚤灶 燥责藻灶 皂蚤灶藻 葬则藻葬 宰哉 允蚤葬灶泽澡藻灶早袁 匝陨粤韵 晕葬袁 孕耘晕郧 允蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊猿愿员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥皂责葬则蚤泽蚤燥灶 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 早藻燥早则葬责澡蚤糟葬 则藻早蚤燥灶造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 悦澡蚤灶葬 遭葬泽藻凿 燥灶 匀燥造凿则蚤凿早藻 葬灶凿 悦悦粤 葬灶葬造赠泽蚤泽
运韵晕郧 再葬灶袁允陨粤晕郧 匀燥灶早袁在匀粤晕郧 载蚤怎赠蚤灶早袁藻贼 葬造 渊猿愿圆缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 藻糟燥鄄藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 蚤灶 悦澡蚤灶葬 遭葬泽藻凿 燥灶 杂月酝 皂燥凿藻造 孕粤晕 阅葬灶袁 再陨晕郧 砸怎蚤赠葬燥 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻皂藻则早赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 造葬则早藻 赠藻造造燥憎 糟则燥葬噪藻则渊蕴葬则蚤皂蚤糟澡贼澡赠泽 糟则燥糟藻葬冤 葬择怎葬糟怎造贼怎则藻 泽赠泽贼藻皂 葬则燥怎灶凿 阅燥灶早躁蚤 蚤泽造葬灶凿 蚤灶 在澡燥怎泽澡葬灶
杂韵晕郧 运藻袁 在匀粤韵 杂澡藻灶早袁 悦粤陨 匀怎蚤憎藻灶袁 藻贼 葬造 渊猿愿源远冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
韵责贼蚤皂怎皂 泽贼则蚤责藻 葬则则葬灶早藻皂藻灶贼 枣燥则 蚤灶贼藻则鄄糟则燥责责蚤灶早 葬灶凿 皂蚤曾藻凿鄄糟则燥责责蚤灶早 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂葬蚤扎藻 渊在藻葬 皂葬赠泽 蕴援 冤 早藻灶燥贼赠责藻泽
在匀粤韵 再葬造蚤袁 运粤晕郧 允蚤藻袁 蕴陨哉 栽蚤葬灶曾怎藻袁 藻贼 葬造 渊猿愿缘缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 葬灶凿 泽燥蚤造 燥灶 贼澡藻 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 葬灶凿 糟怎贼蚤糟怎造葬则 藻曾贼则葬糟贼 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 造藻葬增藻泽
悦匀耘晕 宰藻蚤袁 载陨韵晕郧 允蚤灶早袁 悦匀耘晕 再蚤袁 藻贼 葬造 渊猿愿远缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
哉则遭葬灶袁 砸怎则葬造 葬灶凿 杂燥糟蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
悦葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥曾赠早藻灶 则藻造藻葬泽藻 葬泽 憎藻造造 葬泽 糟燥燥造蚤灶早 葬灶凿 澡怎皂蚤凿蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 早则藻藻灶蚤灶早 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣
杂澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡藻灶早凿怎 在匀粤晕郧 再葬灶造蚤袁 云耘陨 杂澡蚤皂蚤灶袁 蕴陨 在澡蚤赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
愿愿愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
全国各地邮局均可订阅,也可直接与编辑部联系购买。 欢迎广大科技工作者、科研单位、高等院校、图书
馆等订阅。
通讯地址: 100085 北京海淀区双清路 18 号摇 电摇 摇 话: (010)62941099; 62843362
E鄄mail: shengtaixuebao@ rcees. ac. cn摇 网摇 摇 址: www. ecologica. cn
本期责任副主编摇 吴文良摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 12 期摇 (2013 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 12 (June, 2013)
编摇 摇 辑摇 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 8013 号
Edited by摇 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor鄄in鄄chief摇 WANG Rusong
Supervised by摇 China Association for Science and Technology
Sponsored by摇 Ecological Society of China
Research Center for Eco鄄environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing摇 100717,China
Printed by摇 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
Domestic 摇 摇 All Local Post Offices in China
Foreign 摇 摇 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
摇 ISSN 1000鄄0933
CN 11鄄2031 / Q
国内外公开发行 国内邮发代号 82鄄7 国外发行代号 M670 定价 90郾 00 元摇