全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆员期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
生态系统生产总值核算院概念尧核算方法与案例研究 欧阳志云袁朱春全袁杨广斌袁等 渊远苑源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对传染病爆发流行的影响研究进展 李国栋袁张俊华袁焦耿军袁等 渊远苑远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
好氧甲烷氧化菌生态学研究进展 贠娟莉袁王艳芬袁张洪勋 渊远苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮沉降强度和频率对羊草叶绿素含量的影响 张云海袁何念鹏袁张光明袁等 渊远苑愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚类分析 申效诚袁张保石袁张摇 锋袁等 渊远苑怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
风向因素对转基因抗虫棉花基因漂移效率的影响 朱家林袁贺摇 娟袁牛建群袁等 渊远愿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
长江口及东海春季底栖硅藻尧原生动物和小型底栖生物的生态特点 孟昭翠袁徐奎栋 渊远愿员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
长江口横沙东滩围垦潮滩内外大型底栖动物功能群研究 吕巍巍袁马长安袁余摇 骥袁等 渊远愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
沣河沿岸土壤和优势植物重金属富集特征和潜在生态风险 杨摇 阳袁周正朝袁王欢欢袁等 渊远愿猿源冤噎噎噎噎噎噎
盐分和底物对黄河三角洲区土壤有机碳分解与转化的影响 李摇 玲袁仇少君袁檀菲菲袁等 渊远愿源源冤噎噎噎噎噎噎
短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗碳氮代谢及其相关酶活性的影响 郑春芳袁刘伟成袁陈少波袁等 渊远愿缘猿冤噎噎噎噎
猿圆个切花菊品种的耐低磷特性 刘摇 鹏袁陈素梅袁房伟民袁等 渊远愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄和环境条件对泥蚶富集重金属镉和铜的影响 王召根袁吴洪喜袁陈肖肖袁等 渊远愿远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
角倍蚜虫瘿对盐肤木光合特性和总氮含量的影响 李摇 杨袁杨子祥袁陈晓鸣袁等 渊远愿苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
多噬伯克霍尔德氏菌 宰杂鄄云允怨对草甘膦的降解特性 李冠喜袁吴小芹袁叶建仁 渊远愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
金龟甲对蓖麻叶挥发物的触角电位和行为反应 李为争袁杨摇 雷袁申小卫袁等 渊远愿怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
白洋淀生态系统健康评价 徐摇 菲袁赵彦伟袁杨志峰袁等 渊远怨园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠海鹤洲水道沿岸红树林湿地大型底栖动物群落特征 王摇 卉袁钟摇 山袁方展强 渊远怨员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
典型森林和草地生态系统呼吸各组分间的相互关系 朱先进袁于贵瑞袁王秋凤袁等 渊远怨圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响 陈摇 晓袁白淑兰袁刘摇 勇袁等 渊远怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
百山祖自然保护区植物群落 遭藻贼葬多样性 谭珊珊袁叶珍林袁袁留斌袁等 渊远怨源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土霉素对堆肥过程中酶活性和微生物群落代谢的影响 陈智学袁谷摇 洁袁高摇 华袁等 渊远怨缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
兴安落叶松针叶解剖结构变化及其光合能力对气候变化的适应性 季子敬袁全先奎袁王传宽 渊远怨远苑冤噎噎噎噎
盐城海滨湿地景观演变关键土壤生态因子与阈值研究 张华兵袁刘红玉袁李玉凤袁等 渊远怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区沙地芦苇对浅水位变化的生理生态响应 马赟花袁张铜会袁刘新平 渊远怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂宰粤栽模型融雪模块的改进 余文君袁南卓铜袁赵彦博袁等 渊远怨怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁沙地湖泊消涨对气候变化的响应 常学礼袁赵学勇袁王摇 玮袁等 渊苑园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贝壳堤岛 猿种植被类型的土壤颗粒分形及水分生态特征 夏江宝袁张淑勇袁王荣荣袁等 渊苑园员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区古夫河着生藻类叶绿素 葬的时空分布特征及其影响因素 吴述园袁葛继稳袁苗文杰袁等 渊苑园圆猿冤噎噎噎
资源与产业生态
煤炭开发对矿区植被扰动时空效应的图谱分析要要要以大同矿区为例 黄摇 翌袁汪云甲袁李效顺袁等 渊苑园猿缘冤噎噎
学术信息与动态
叶中国当代生态学研究曳新书推介 刘某承 渊苑园源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 百山祖保护区森林植物群落要要要百山祖国家级自然保护区位于浙西南闽浙交界处袁由福建武夷山向东北伸展而成袁
主峰海拔 员愿缘远援苑皂袁为浙江省第二高峰遥 其独特的地形和水文地理环境形成了中亚热带气候区中一个特殊的区域袁
保存着十分丰富的植物种质资源以及国家重点保护野生动植物种袁尤其是 员怨愿苑年由国际物种保护委员会列为世界
最濒危的 员圆种植物之一的百山祖冷杉袁是第四纪冰川的孑遗植物袁素有野活化石冶之称遥 随着海拔的升高袁其植被为
常绿阔叶林尧常绿鄄落叶阔叶混交林尧针阔混交林尧针叶林尧山地矮林和山地灌草丛遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 21 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.21
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家林业公益性行业专项(201204602);国家自然科学基金项目(31372266,31370651)
收稿日期:2012鄄07鄄04; 摇 摇 修订日期:2012鄄11鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yzx1019@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201207040931
李杨,杨子祥,陈晓鸣,刘平,唐翊峰.角倍蚜虫瘿对盐肤木光合特性和总氮含量的影响.生态学报,2013,33(21):6876鄄6884.
Li Y, Yang Z X, Chen X M,Liu P, Tang Y F.Effects of Chinese gallnut on photosynthetic characteristics and total nitrogen content of Rhus chinensis.Acta
Ecologica Sinica,2013,33(21):6876鄄6884.
角倍蚜虫瘿对盐肤木光合特性和总氮含量的影响
李摇 杨,杨子祥*,陈晓鸣,刘摇 平,唐翊峰
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所,国家林业局资源昆虫培育与利用重点实验室,昆明摇 650224)
摘要:通过温室栽培和接种实验,以接种角倍蚜形成虫瘿的盐肤木和未接种角倍蚜的盐肤木为实验材料,测定和分析虫瘿对盐
肤木光合特性和不同组织氮含量的影响。 结果表明虫瘿对盐肤木的光合作用形成扰动,与对照植株相比较:(1)有虫瘿复叶的
最大净光合速率升高,其中虫瘿初期、中期和后期分别升高 14.49%、32.17%和 42.01%;虫瘿还引起无虫瘿复叶最大净光合速率
升高,但中期以后下降到正常水平;(2)虫瘿中期有虫瘿复叶的光饱和点升高、无虫瘿复叶光饱合点下降;虫瘿初期和中期有虫
瘿复叶的光补偿点升高、无虫瘿复叶光补偿点下降;(3)虫瘿初期引起有虫瘿复叶及邻近无虫瘿复叶暗呼吸速率升高,但中期
和后期影响不显著。 虫瘿对盐肤木光合作用的扰动程度与小叶的位置和虫瘿生长时期密切相关。 同时,虫瘿改变了盐肤木叶
片氮含量分布,其中虫瘿外壁、有虫瘿复叶和无虫瘿复叶的氮含量分别为 1.13%、1.98%和 2.14%,这可能是营养物质从无虫瘿
复叶流向有虫瘿复叶,并最终流向虫瘿,满足虫瘿和瘿内蚜虫生长需求的原因。
关键词:角倍蚜;盐肤木;五倍子虫瘿;光合特征;总氮含量
Effects of Chinese gallnut on photosynthetic characteristics and total nitrogen
content of Rhus chinensis
LI Yang, YANG Zixiang*, CHEN Xiaoming,LIU Ping, TANG Yifeng
The Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry; Key Laboratory of Cultivation and Utilization of Resource Insects of State Forestry
Administration, Kunming 650224, China
Abstract: Chinese gallnut which formed by some aphids is a special local product of China and valued as a commercial
product for export. Schlechtendalia chinensis is the main commercial species which induces horned gall on Rhus chinensis and
its shares about 75% more Chinese gallnut yield of the world. Effects of horned gall on photosynthetic characteristics and
total nitrogen content of R. chinensis were analysed in Kunming, Yunnan province. The result indicated that photosynthetic
characteristics of R. chinensis were disturbed by the horned gall. Compared to the control plants, ( 1 ) maximum
photosynthesis rates (Amax) of the leaves induced gall of treatment plant rose to 14. 49%, 32. 17%, and 42郾 01% by
horned galls in the initial, middle and late gall stages, respectively. Maximum photosynthesis rates of the nearby leaves
without gall were also raised but declined after middle gall stage. ( 2) light鄄compensation points ( Lcp) of the leaves
induced gall were raised, but the Lcp of the leaves without gall were declined in middle gall stages. Light鄄saturation points
(Lsp) of the leaves induced gall were raised, but the Lsp of the leaves without gall were declined in initial and middle gall
stages. (3) dark respiration rate (Rd) of the leaves both induced gall and without gall were raised in the initial gall stages,
but no significant influences in the middle and late gall stages. Effects of horned gall on photosynthetic characteristics of
R. chinensis leaves were correlated to the leaflet positions and the gall growth stages. At the same time, the total nitrogen
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content distribution of R. chinensis leaves had been changed by the horned gall. Total nitrogen contents of gall, leaves
induced gall and leaves without gall were 1.13%, 1.98%, and 2.14%, respectively. It is the possible reasons that nutrition
flows to the leaves which induced gall and finally to the galls from leaves without gall, and supplied to the gall and galling
aphids need.
Key Words: Rhus chinensis; Schlechtendalia chinensis; Chinese gallnut; photosynthetic characteristics; total nitrogen
content摇
五倍子是角倍蚜(Schlechtendalia chinensis(Bell))寄生在漆树科盐肤木(Rhus chinensis Mill.)的复叶上,刺
激叶组织细胞增生膨大而形成的虫瘿(角倍) [1],该虫瘿含有丰富的单宁,是提取单宁酸、没食子酸和焦性没
食子酸等化工产品的原料,在医药、化工、矿冶、农业、食品、环保、轻工和机械等行业中广泛应用。 中国五倍子
产量占世界总产量的 95%以上,以单宁含量高、质优、量大而著名,被称为“中国五倍子(Chinensis gallnut)冶,
其中角倍是五倍子的主要生产种,产量约占五倍子总产量的 75%[2]。
光合作用是植物利用光能,利用二氧化碳和水制造有机物并释放氧气的生化过程,是地球上最重要的化
学反应之一[3]。 光合作用是表征植物或作物品种的重要生理指标[4]。 虫瘿形成对植物光合作用的影响已有
较多报道,一些研究表明虫瘿形成引起寄主植物光合作用降低[5鄄7],Katherine 认为虫瘿形成干扰了植物营养
的正常流动,导致植物光合作用降低,但虫瘿的形成不会干扰植物的水势状况一些研究表明虫瘿形成引起寄
主植物光合作用降低[6];Florentine认为,虫瘿形成阻碍了水分的运输,导致植物光合作用降低[7]。 另一些研
究表明虫瘿形成导致寄主植物的光合作用升高[8鄄10],原因是虫瘿形成后植物补偿性的生长以及虫瘿改变了植
物正常的库鄄源关系,进一步研究表明,簇状虫瘿对植物光合作用的提高更为显著[10],因为库强度的增加可以
增强寄主植物的光合作用能力。 但虫瘿形成对寄主植物光合作用的影响是升高还是降低,目前还没有定论。
虫瘿是昆虫与植物互动的联合产物,是昆虫与植物在长期进化过程中相互适应的结果[11]。 研究虫瘿对
寄主植物光合生理的影响有助于弄清昆虫与寄主植物在虫瘿形成过程中的相互适应机制。 本研究以角倍蚜
及其寄主植物盐肤木为研究对象,系统测定和分析虫瘿形成前后及虫瘿形成过程中盐肤木叶片光响应曲线特
征参数的变化规律,旨在弄清角倍蚜虫瘿对盐肤木光合作用的影响特征,为五倍子寄主树的管理和倍林的合
理营建提供科学依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料
盐肤木:从角倍自然分布地峨眉引种,种植于云南昆明资源昆虫所内温室内,树龄为 4a,冬季对样本植株
进行枝条修剪,控制树高为 2 m左右,常规管理。
角倍蚜:秋季在峨眉以侧枝匐灯藓(Plagiomnium maximoiczii (Lindb)T.kop)制成藓盘,将成熟角倍内的秋
迁蚜转移到藓上培育越冬。 翌年 3月中旬收集藓上的春迁蚜,装入虫袋内备用。
1.2摇 试验方法
1.2.1摇 蚜虫接种
定期检查虫袋内蚜虫的发育情况,当有干母出现时,在虫袋外侧划口,将虫袋固定到盐肤木树干下部,划
口朝向树干,让干母从开口处爬出,沿树干爬到嫩叶上取食形成虫瘿。 虫瘿一般形成于复叶总轴两侧的叶翅
上(图 1)。
以不接种角倍蚜的盐肤木植株作为对照,对照植株与接种处理的植株的树龄、长势和管理方法尽可能一
致。 选择 3株处理和 2株对照进行测定。
1.2.2摇 试验材料选择及测定时期
(1)试验材料选择
7786摇 21期 摇 摇 摇 李杨摇 等:角倍蚜虫瘿对盐肤木光合特性和总氮含量的影响 摇
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图 1摇 虫瘿着生位置及内外侧小叶划分示意图
摇 Fig.1摇 The gall inducing position and leaf鄄lets which inboard and
outboard the gall
在已经形成虫瘿的植株上分别选取有虫瘿复叶和
无虫瘿复叶进行光合作用测定。
淤有虫瘿复叶摇 以虫瘿所在位置为中心将小叶划
分为内侧小叶和外侧小叶,从虫瘿到复叶基部的小叶为
内侧小叶,虫瘿到复叶端部的小叶为外侧小叶(图 1)。
于无虫瘿复叶摇 在虫瘿复叶邻近枝条上选择大小、
位置和朝向相似的无虫瘿复叶,按同样的方法在对应位
置将小叶划分内侧小叶和外侧小叶。
对照植株上的复叶选择和内外侧小叶的划分方法
同上。
有虫瘿复叶上仅保留一个虫瘿,以降低由于虫瘿数
量不同带来的差异。 测定的内侧小叶和外侧小叶均为
紧靠虫瘿的两片小叶(图 1)。
(2)测定时期
根据虫瘿的大小和生长发育情况分 3个时期分别进行测定:
淤初期摇 测定时间为 6 月 1 日—6 月 15 日,虫瘿大小为 3—5 mm,已封口,瘿内有 1 只干母及 2—3 只
干雌。
于中期摇 测定时间为 7月 1日—7月 15日,虫瘿大小为 20—30 mm,角状突起开始出现,瘿内干雌数量约
为 100只左右。
盂后期摇 测定时间为 9月 1 日—9月 15 日,虫瘿大小为 50—80 mm,角状突起明显,呈分叉状,瘿内干雌
数为 2000—3000只,但没有自然裂口。
1.2.3摇 光合光响应曲线测定
在晴朗天气下的 08:30—11:30测定。 CO2浓度为大气自然浓度,约为(400依20) 滋mol / mol,叶面温度为
(26依3)益(由 Li鄄6400温度控制器控制),光强以光合光量子通量密度(PPFD)设置,分别为 2000、1800、1600、
1400、1200、1000、800、600、400、200、150、100、80、50、20、0 滋mol m-2 s-1,(用 Li鄄6400 GB鄄20红蓝光源调节),测
定叶片的光合速率,由仪器自动记录。 分别对有虫瘿叶片、无虫瘿叶片和对照进行交叉测定,以减少环境条件
变化的误差。 每个叶片重复 5次,取平均值。
1.2.4摇 光合数据的分析
利用经典的非直角双曲线模型[12鄄13],求出最大净光合速率(Amax)、曲角(K)和暗呼吸速率(Rd)。
模型公式:
Pn=
Q·PAR+Amax- {(Q·PAR+Amax) 2-4K·Q·PAR·Amax}
2K
-Rd
式中,Pn为净光合速率;Q 为表观量子效率;Amax为最大净光合速率;K 为曲角;Rd 为暗呼吸速率;PAR 为
光强。
当 PPFD<200 滋mol m-2 s-1时,对 PAR鄄Pn进行直线回归,可计算出光饱和点和光补偿点。
1.2.5摇 盐肤木叶片总氮含量测定
在虫瘿生长期(8月 1日—10日)分别采集虫瘿、有虫瘿复叶、无虫瘿复叶和对照复叶,按清水寅洗涤剂
寅清水寅1%盐酸寅3次去离子水顺序冲洗后,立即在 105益下杀青 30min,随后在 80益下烘干,不锈钢电磨粉
碎后过 60目筛,装袋备用。 其中,虫瘿样品在处理前先剖开虫瘿,去除瘿内的蚜虫,仅测定虫瘿外壁的总氮含
量。 测定方法为凯氏定氮法,委托上海化工研究院采用 MRK半自动定氮仪分析和测定。
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1.2.6摇 统计分析
采用 Excel和 SPSS 13进行统计分析。 两个样本间的比较采用独立样本 t 检验分析,多样本间的比较采
用单因素方差分析(One鄄way ANOVA)及 S鄄N鄄K与 Scheffe多重比较(P<0.05)。
2摇 结果与分析
2.1摇 虫瘿对盐肤木最大净光合速率(Amax)的影响
最大净光合速率是植物的最大光合速率与呼吸速率的净值,它代表了植物的实际光合能力[14]。 角倍蚜
虫瘿的形成和生长对盐肤木叶片最大净光合速率影响显著。 在虫瘿初期,有虫瘿复叶、无虫瘿复叶和对照的
最大净光合速率分别为(21.02依0.82) 滋mol m-2 s-1、(20.14依1.36) 滋mol m-2 s-1和(18.36依0.52) 滋mol m-2 s-1,
有虫瘿复叶和无虫瘿复叶差异不显著,比对照高 14.49%;在虫瘿中期,有虫瘿复叶的最大净光合速率为
(20郾 79依4.01) 滋mol m-2 s-1,继续维持较高水平,而无虫瘿复叶和对照的最大净光合速率分别为(16.16依
1郾 23) 滋mol m-2 s-1和(15.73依1.74) 滋mol m-2 s-1,与初期相比明显下降,有虫瘿复叶比对照高 32.17%;在虫瘿
后期,有虫瘿复叶、无虫瘿复叶和对照的最大净光合速率与初期和中期相比均显著下降,但有虫瘿复叶仍比对
照高 42.01%(图 2)。 表明虫瘿能使有虫瘿复叶的光合作用升高,并长时间维持在较高的光合水平,虫瘿还引
起邻近无虫瘿复叶的光合作用升高,但持续时间较短,中期后开始下降。 有虫瘿复叶和邻近无虫瘿复叶的光
合作用升高并长时间维持较高的光合水平,有利于光合产物的积累,为虫瘿生长的提供了营养物质来源。
图 2摇 虫瘿对盐肤木复叶最大净光合速率(Amax)的影响
Fig.2摇 Effects of gall on maximum net photosynthetic rate of Rhus chinensis
图中小写字母的异同表示数值差异是否显著(P<0.05)
在虫瘿初期,有虫瘿复叶的内侧和外侧小叶的最大净光合速率分别为(20.98依0.57) 滋mol m-2 s-1和
(21郾 06依1.16) 滋mol m-2 s-1,差异不显著,而无虫瘿复叶的内侧小叶显著低于外侧小叶,对照的内外侧小叶分
别为(18.35依0.62) 滋mol m-2 s-1和(18.36依0.55) 滋mol m-2 s-1,比有虫瘿复叶低(图 2)。 在虫瘿中期,有虫瘿
复叶内外侧小叶最大净光合速率分别为(24.40依1.00) 滋mol m-2 s-1和(17.18依0.11) 滋mol m-2 s-1,内侧小叶比
9786摇 21期 摇 摇 摇 李杨摇 等:角倍蚜虫瘿对盐肤木光合特性和总氮含量的影响 摇
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外侧小叶高 42.03%,而无虫瘿复叶和对照均为内侧小叶低于外侧小叶(图 2)。 在虫瘿后期,有虫瘿复叶内侧
小叶的最大净光合速率仍高于外侧小叶,但无虫瘿复叶相反,内侧小叶低于外侧小叶,对照内外侧小叶差异不
显著(图 2)。
表明虫瘿对整个植株的光合作用造成扰动,并且扰动与小叶位置有关。 自然状态下,盐肤木复叶的光合
能力为内侧小叶低于外侧小叶,但叶片初期和后期内外侧小叶差异不显著。 当复叶叶翅上生长虫瘿后,有虫
瘿复叶和邻近无虫瘿复叶的内外侧小叶的光合能力均显著升高,其中外侧小叶升高更为显著。 但当虫瘿体积
较大时(虫瘿中期和后期),有虫瘿复叶的外侧小叶的光合能力低于内侧小叶,出现这种差异的原因可能是由
于虫瘿的生长,阻碍了有虫瘿复叶的水分传输[7],导致外侧小叶光合能力下降,无虫瘿复叶没有虫瘿的阻碍,
因此外侧小叶光合能力较强。 同时,虫瘿对无虫瘿复叶光合能力的影响,可能是由于虫瘿改变了植株内部的
源鄄库关系[10],使邻近复叶的营养物质流向虫瘿,导致邻近无虫瘿复叶的光合速率发生变化。
图 3摇 虫瘿对盐肤木光饱和点(LSP)的影响
Fig.3摇 Effects of gall on light saturation point of Rhus chinensis
图中小写字母的异同表示同一时期数值差异是否显著(P<0.05)
2.2摇 虫瘿对盐肤木光饱和点(LSP)的影响
光饱和点是指植物光合速率达到最大值时的光照强度,反映了植物对强光的利用能力[15]。 在虫瘿初期,
有虫瘿复叶、无虫瘿复叶和对照的光饱合点分别为(508.02依29.02) 滋mol m-2 s-1、(482.73依39.70) 滋mol m-2
s-1和(481.77依19.65) 滋mol m-2 s-1,差异不显著。 在虫瘿中期,有虫瘿复叶的光饱合点显著升高,为(598.49依
164.19) 滋mol m-2 s-1,比无虫瘿复叶的(346.05依14.05) 滋mol m-2 s-1高 72.95%,也比对照复叶的(425.19依
41郾 98) 滋mol m-2 s-1高了 40.76%,而无虫瘿复叶和对照显著下降,分别为(346.05依14.05) 滋mol m-2 s-1和
(425.19依41.98) 滋mol m-2 s-1。 在虫瘿后期,有虫瘿复叶、无虫瘿复叶和对照的光饱合点均显著降低,三者的
差异不显著(图 3)。 表明初期和后期虫瘿对盐肤木复叶的强光利用能力无明显影响,但中期使有虫瘿复叶对
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强光利用能力增强,并使邻近无虫瘿复叶对强光利用能力减弱。 中期是虫瘿生长最快、生物量迅速增加的时
期,复叶对强光的利用能力增强可能与虫瘿营养物质的快速积累有关。
在虫瘿初期,有虫瘿复叶的内外侧小叶的光饱合点分别为(491.05依22.38) 滋mol m-2 s-1和(524.99依
27郾 20) 滋mol m-2 s-1,差异不显著,邻近无虫瘿复叶内外侧小叶的光饱合点分别为(446.72依5.99) 滋mol m-2 s-1
和(518.74依3.77) 滋mol m-2 s-1,内侧小叶显著低于外侧小叶(图 3)。 在虫瘿中期,有虫瘿复叶内侧小叶的光
饱合点升高到(777.88依23.64) 滋mol m-2 s-1,外侧小叶降低为(478.90依1.60) 滋mol m-2 s-1,内侧比外侧小叶高
62.43%,而无虫瘿复叶和对照均为内侧小叶比外侧小叶低(图 3)。 在虫瘿后期,有虫瘿复叶和无虫瘿复叶的
内外侧小叶光饱合点均下降到约 245 滋mol m-2 s-1,且差异均不显著(图 3)。 表明自然状态下,盐肤木复叶的
内侧小叶对强光的利用能力较外外侧复叶弱(叶片较小时除外),这与外侧小叶能接受更多的太阳直射光一
致,当复叶上有虫瘿时,小叶对强光的利用能力发生变化,内侧小叶对强光的利用能力增强,在虫瘿生长最快
的中期更为明显。
图 4摇 虫瘿对盐肤木光补偿点(LCP)的影响
Fig.4摇 Effects of gall on light compensation point of Rhus chinensis
图中小写字母的异同表示同一时期数值差异是否显著(P<0.05)
2.3摇 虫瘿对盐肤木光补偿点(LCP)的影响
植物光补偿点是植物的光合强度和呼吸强度相等时的光照强度。 当光强在光补偿点以上,植物的光合作
用超过呼吸作用,可以积累有机物质;光补偿点以下,植物的呼吸作用超过光合作用,不能积累有机物质,而且
还要消耗贮存的有机物质[3]。 在虫瘿初期,有虫瘿复叶、无虫瘿复叶和对照的光补偿点分别为(15.79依2.11)
滋mol m-2 s-1、(11.00依5.14) 滋mol m-2 s-1和(5.77依2.56) 滋mol m-2 s-1,有虫瘿复叶分别比无虫瘿复叶及对照分别
高 173.66%和 58.40%。 在虫瘿中期,有虫瘿复叶和无虫瘿复叶基本保持不变,分别为(18.47依3.12) 滋mol m-2 s-1
和(10.28依1.79) 滋mol m-2 s-1,对照升高到(11.66依1.02) 滋mol m-2 s-1,但有虫瘿复叶仍比对照高 58郾 40%。 在虫瘿
后期,有虫瘿复叶的光补偿点下降到(6.85依4.27) 滋mol m-2 s-1,显著低于无虫瘿复叶和对照(图 4)。 表明虫瘿使
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有虫瘿复叶的光补偿点升高,且从虫瘿初期到中期均持续较高水平,虫瘿后期迅速下降,这与虫瘿初期和中期
的快速生长和有机物质的积累过程相一致。 虫瘿还能提高邻近无虫瘿复叶的呼吸作用,但持续时间较短,到
虫瘿生长中期降低到正常水平。 说明虫瘿的存在使得叶片的消耗增加,寄主植物只有通过提高光补偿点来补
偿呼吸作用的消耗以利于虫瘿营养物质的积累。 同时,虫瘿使得复叶利用弱光的能力降低及利用强光能力的
增强,与光饱和点升高的结论一致。
在虫瘿初期,有虫瘿复叶、无虫瘿复叶和对照的内侧小叶的光补偿点均比外侧小叶低(图 4);在虫瘿中
期,有虫瘿复叶的内侧小叶光补偿点高于外侧小叶,但无虫瘿复叶的内侧小叶则低于外侧小叶;在虫瘿后期,
有虫瘿复叶和对照一致,均为内侧小叶光补偿点低于外侧小叶,而无虫瘿复叶相反,内侧小叶光补偿点高于外
侧小叶(图 4)。 表明在自然状态下,盐肤木外侧小叶的光需求量较内侧小叶高,这与外侧小叶能接受更多的
阳光一致,当虫瘿存在时,导致内侧小叶对强光的利用能力升高,在虫瘿中期和后期更为显著,这可能是由于
虫瘿的生长和瘿内蚜虫数量增长对营养物质需求增加所引起。
图 5摇 虫瘿对盐肤木暗呼吸速率(Rd)的影响
Fig.5摇 Effects of gall on dark respiration rate of Rhus chinensis
初期 Initial stage; 中期 Middle stage; 后期 Late stage; 图中小写字母
的异同表示数值差异是否显著(P<0.05)
2.4摇 虫瘿对盐肤木暗呼吸速率(Rd)的影响
植物的暗呼吸速率(Rd)是指植物在无光照的情况
下,植物需要消耗的干物质放出 CO2的量[16]。 暗呼吸
对于植物的光合产物的积累至关重要,暗呼吸速率高,
表明植物的消耗大,光合产物很大一部分被呼吸消
耗[17]。 但是,由于光合产物的合成与运输都需要由呼
吸来提供能量[18],因此,暗呼吸速率越大表明植物的生
理活性越高。 在虫瘿初期,有虫瘿复叶、无虫瘿复叶的
暗呼吸速率分别较对照复叶高 50.00%、34.29%;虫瘿中
期,有虫瘿复叶暗呼吸速率比无虫瘿复叶高 76郾 47%,与
对照复叶相比差异不显著;虫瘿后期,有虫瘿复叶暗呼
吸速率比对照低 50.91%,与无虫瘿复叶差异不显著(图
5)。 表明盐肤木复叶暗呼吸速率的变化与虫瘿的生长
发育过程密切相关,虫瘿初期和中期使有虫瘿复叶呼吸作用加强,生理活性升高,且长时间维持较高水平,与
这个时期虫瘿的生长和蚜虫数量的增加一致;到虫瘿后期,复叶的呼吸作用降低,生理活性下降。 虫瘿初期还
能引起邻近无虫瘿复叶的呼吸作用加强及生理活性升高,但中期以后显著下降。
图 6摇 盐肤木虫瘿和不同类型复叶的总氮含量
摇 Fig.6摇 Total nitrogen content of horned gall and different leaves
of Rhus chinensis
虫瘿 Galls;有虫瘿复叶 Leaflets with galls;无虫瘿复叶 Leaflets
without galls;对照复叶 Control;图中小写字母的异同表示数值差异
是否显著(P<0.05)
2.5摇 虫瘿对植物不同组织总氮分布的影响
氮作为蛋白质和叶绿素的必要组分,是植物光合作
用中重要的营养元素。 氮可以通过对叶绿体发育、叶绿
素生物合成及光合作用酶活性对光合作用进行调
节[19鄄20]。 虫瘿的形成对植物中不同组织中的总氮含量
有较大的影响。 虫瘿、有虫瘿复叶、无虫瘿复叶和对照
复叶的总氮含量分别为: ( 1. 13 依 0. 21)%、 ( 1. 98 依
0郾 01)%、(2.14依0.07)%和(2.02依0.14)%(图 6),其中
虫瘿的总氮含量最低,其次为有虫瘿复叶,无虫瘿复叶
含氮量最高。 表明虫瘿的形成导致盐肤木复叶氮含量
分布的差异,改变了盐肤木营养物质的库鄄源关系,这可
能会导致营养物质从无虫瘿复叶流向有虫瘿复叶,最终
流向虫瘿,以满足虫瘿的生长和瘿内蚜虫的营养需求。
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3摇 讨论
虫瘿是昆虫刺激寄主植物组织局部增生而形成的囊状物。 虫瘿的形成是致瘿昆虫与寄主植物关系密切
的反映,致瘿昆虫对寄主植物的操控是昆虫与植物相互作用中最显著、复杂的关系之一,是昆虫与寄主植物长
期协同进化的结果[21鄄22]。 化石证据显示:倍蚜与寄主植物的寄生关系至少在 4800万年前就已经建立[23]。 在
漫长的进化历程中,倍蚜与寄主植物相互适应、共同进化,形成了“完美冶的寄生关系。 本研究结果表明:角倍
蚜虫瘿对寄主植物光合作用的影响是一种以虫瘿为主导的系统性影响。 虫瘿不仅引起有虫瘿复叶的最大净
光合速率、光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率显著升高,还能调控邻近无虫瘿复叶的光合指标升高或降低,而
且,叶片光合指标的差异还与虫瘿与小叶的相对位置和虫瘿生长阶段密切相关。 同时,虫瘿还导致盐肤木不
同位置叶片总氮含量的差异,使虫瘿组织的氮含量低于有虫瘿复叶,有虫瘿复叶低于邻近无虫瘿复叶,形成有
利于虫瘿营养物质积累的源-库关系,因此,角倍蚜虫瘿的这种调控机制使寄主植物能够合成和积累更多的
营养物质,对虫瘿的生长有利。 这些特点反映了角倍蚜与盐肤木在长期进化中的相互适应关系。
虫瘿的生长引起有虫瘿复叶及邻近无虫瘿复叶光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率显著升高,表明虫瘿复
叶的呼吸作用增强,此时需要给虫瘿复叶提供较强的光照,才能补偿呼吸作用的营养物质消耗,使植物积累更
多的营养物质,因此在虫瘿生长发育初期和中期,要采取适时修剪和合理整形等管理措施,使虫瘿叶片能接受
更多的光照,促进营养物质积累,满足虫瘿的生长需求,提高五倍子产量。
虫瘿对寄主植物光合作用的影响是一个复杂的生理过程,叶片的光合生理指标不仅与叶片和虫瘿的相对
位置有关,还随着虫瘿生长期的不同而变化。 以最大净光合速率为例,在虫瘿初期,有虫瘿复叶内外侧小叶差
异不显著,而无虫瘿复叶外侧小叶高于内侧小叶,在虫瘿中期和后期,有虫瘿复叶内侧小叶高于外侧小叶,而
无虫瘿复叶的内侧小叶低于外侧小叶,对其他光合指标的影响也有相似的特点。 前人研究结果表明虫瘿的形
成引起寄主植物光合作用降低[5鄄7],而另一些研究认为虫瘿的形成导致寄主植物的光合作用升高[8鄄10]。 本研
究结果表明虫瘿对植物光合指标的影响与虫瘿和叶片的位置有关,并随着虫瘿的生长而变化,因此前人的研
究可能是对叶片取样的位置不同或虫瘿生长期不同造成的差异。 在测定和分析虫瘿对寄主植物光合生理的
影响时,需要考虑虫瘿与叶片的位置和虫瘿的生长期,否则可能得到片面的结果。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
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本期责任副主编摇 余新晓摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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