全 文 ：
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目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
森林低温霜冻灾害干扰研究综述 李秀芬袁朱教君袁王庆礼袁等 渊猿缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
碱蓬属植物耐盐机理研究进展 张爱琴袁庞秋颖袁阎秀峰 渊猿缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测 徐摇 琳袁陈效逑袁杜摇 星 渊猿缘愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山林线树种岳桦幼树叶功能型性状随海拔梯度的变化 胡启鹏袁郭志华袁孙玲玲袁等 渊猿缘怨源冤噎噎噎噎噎噎
油松天然次生林居群遗传多样性及与产地地理气候因子的关联分析 李摇 明袁王树香袁高宝嘉 渊猿远园圆冤噎噎噎
施氮对木荷 猿 个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响 张摇 蕊袁王摇 艺袁金国庆袁等 渊猿远员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
围封对内蒙古大针茅草地土壤碳矿化及其激发效应的影响 王若梦袁董宽虎袁何念鹏袁等 渊猿远圆圆冤噎噎噎噎噎噎
干热河谷主要造林树种气体交换特性的坡位效应 段爱国袁张建国袁何彩云袁等 渊猿远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生物降解对黑碳及土壤上苯酚脱附行为的影响 黄杰勋袁莫建民袁李非里袁等 渊猿远猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
猿 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应 吴摇 芹袁张光灿袁裴摇 斌袁等 渊猿远源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冬小麦节水栽培群体野穗叶比冶及其与产量和水分利用的关系 张永平袁张英华袁黄摇 琴袁等 渊猿远缘苑冤噎噎噎噎
不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻光合作用尧物质生产和产量的影响
彭摇 斌袁李潘林袁周摇 楠袁等 渊猿远远愿冤
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根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 陶先萍袁罗宏海袁张亚黎袁等 渊猿远苑远冤噎噎噎噎
光照和生长阶段对菖蒲根系泌氧的影响 王文林袁王国祥袁万寅婧袁等 渊猿远愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物病原菌拮抗性野生艾蒿内生菌的分离尧筛选和鉴定 徐亚军袁赵龙飞袁陈摇 普袁等 渊猿远怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
不同生物型棉蚜对夏寄主葫芦科作物的选择 肖云丽袁印象初袁刘同先 渊猿苑园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性别和温度对中华秋沙鸭越冬行为的影响 曾宾宾袁邵明勤袁赖宏清袁等 渊猿苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
基于干扰的汪清林区森林生态系统健康评价 袁摇 菲袁张星耀袁梁摇 军 渊猿苑圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞庭湖森林生态系统空间结构均质性评价 李建军袁刘摇 帅袁张会儒袁等 渊猿苑猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长对气候变化的响应 徐摇 宁袁王晓春袁张远东袁等 渊猿苑源圆冤噎噎噎噎噎噎
圆园园员要圆园员园 年内蒙古植被净初级生产力的时空格局及其与气候的关系
穆少杰袁李建龙袁周摇 伟袁等 渊猿苑缘圆冤
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地形因子对盐城滨海湿地景观分布与演变的影响 侯明行袁刘红玉袁张华兵袁等 渊猿苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
毛乌素沙地南缘植被景观格局演变与空间分布特征 周淑琴袁荆耀栋袁张青峰袁等 渊猿苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贵州白鹇湖沉积物中孢粉记录的 缘援 缘 噪葬月援 孕援以来的气候变化 杜荣荣袁陈敬安袁曾摇 艳袁等 渊猿苑愿猿冤噎噎噎噎
典型河谷型城市春季温湿场特征及其生态环境效应 李国栋袁张俊华袁王乃昂袁等 渊猿苑怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭南北近地面水汽时空变化特征 蒋摇 冲袁王摇 飞袁喻小勇袁等 渊猿愿园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天矿区景观生态风险空间分异 吴健生袁乔摇 娜袁彭摇 建袁等 渊猿愿员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 匀燥造凿则蚤凿早藻和 悦悦粤分析的中国生态地理分区的比较 孔摇 艳袁江摇 洪袁张秀英袁等 渊猿愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
中国农业生态效率评价方法与实证要要要基于非期望产出的 杂月酝模型分析 潘摇 丹袁 应瑞瑶 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎
舟山市东极大黄鱼养殖系统能值评估 宋摇 科袁赵摇 晟袁蔡慧文袁等 渊猿愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同基因型玉米间混作优势带型配置 赵亚丽袁康摇 杰袁刘天学袁等 渊猿愿缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 陈摇 伟袁熊摇 晶袁陈摇 懿袁等 渊猿愿远缘冤噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
成都市沙河主要绿化树种固碳释氧和降温增湿效益 张艳丽袁 费世民袁李智勇袁等 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
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封面图说院 长白山南坡的岳桦林要要要长白山岳桦林位于海拔约 员苑园园要圆园园园皂之间的山坡遥 这种阔叶林分布在针叶林带的上
面袁成为山地森林的上缘种类袁在世界山地森林中实属罕见遥 岳桦能够顽强地抗御长白山潮湿尧寒冷尧强风等恶劣气
候因素袁在严酷的环境条件下形成纯林袁是与其独特的生长发育机理密切相关的遥 岳桦的枝干颇具韧性袁在迎风处袁
由于风吹雪压袁树干成片地向背风侧倾斜袁这种特性使它能不畏风雪袁顽强生存遥 随着海拔的升高袁岳桦林也逐渐矮
化袁这是岳桦林保护自身生存袁适应大自然的结果遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 12 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 12
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:河北省自然科学基金项目(C2008000231)
收稿日期:2012鄄11鄄27; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄25
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: baojiagao@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201211271680
李明,王树香,高宝嘉.油松天然次生林居群遗传多样性及与产地地理气候因子的关联分析.生态学报,2013,33(12):3602鄄3610.
Li M,Wang S X, Gao B J. Analysis of genetic diversity of chinese pine (Pinus tabulaeformis) natural secondary forest populations and correlation with theirs
habitat ecological factors. Acta Ecologica Sinica,2013,33(12):3602鄄3610.
油松天然次生林居群遗传多样性及与
产地地理气候因子的关联分析
李摇 明1,王树香1,高宝嘉2, *
(1.河北农业大学生命科学学院,保定摇 071000; 2. 河北农业大学林学院,保定摇 071000)
摘要:利用 ISSR分子标记技术,分析了中国北部地区 10 个油松天然次生林居群的遗传多样性,以及与地理环境因子的相关性。
研究结果表明:13 条 ISSR引物对 250 个个体扩增出 137 条谱带,平均多态位点百分率 60. 72% ,不同居群的多态位点百分率差
异明显;不同地理居群间的期望杂合度指数在 0. 2824—0. 3702 之间,平均为 0. 3210;Shannon 多样性指数范围为 0郾 1923—
0郾 2490,平均为 0. 2165。 居群间的遗传变异占居群总的遗传多样性的 37. 53% 。 经 Mantel检验,居群间的地理距离和遗传距离
间不存在显著相关性( r=0. 069,P = 0. 360)。 聚类分析(UPGMA)表明,河南宝天曼(BTM)、承德大窝铺(DWP)、宁夏苏峪口
(SYK)和甘肃冶力关(YLG)居群聚为一组,辽宁医巫闾山(YWL)、山西沁源灵空山(LKS)、陕西蔡家川林场(CJC)、山西和顺云
龙公园(YLGY)和山西汶水三道川林场(SDC)居群为一组,山东蒙山(MS)居群独立为一组。 经分析发现,分布于我国地势二
级、三级阶梯分界线区域的油松天然林(YWL、BTM、YLGY)遗传多样性水平高,位于分布区东西临界点居群(MS、YLG)遗传多
样性水平低。 经相关性分析,温度相关因子(年均温、1 月均温、极端最低温) 、海拔及年降雨量显著影响遗传多样性水平。 油
松天然居群分子变异存在一定的地理变异规律。
关键词:油松;环境因子;遗传多样性;ISSR标记;地理变异
Analysis of genetic diversity of chinese pine (Pinus tabulaeformis) natural
secondary forest populations and correlation with theirs habitat ecological factors
LI Ming1,WANG Shuxiang1, GAO Baojia2,*
1 College of Life Sciences, Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, China
2 College of Forestry, Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, China
Abstract: The genetic diversity of 10 Pinus tabulaeformis natural secondary forest populations in northern China and the
correlation with environmental factors were analyzed by using ISSR molecular marker techniques. 250 individuals were
amplified 137 bands by using 13 ISSR primers. The average percentage of polymorphic loci is 60. 72% , and there is
significant difference between different populations with the highest value in BTM group (71. 53% ) and the lowest value in
YLG group (51. 09% ). Expected heterozygosity index and Shannon忆 s information index ( I) individually range from
0郾 2824—0. 3702 and 0. 1923—0. 2490 respectively between different geographic populations, and their average values are
0郾 3210 and 0. 2165 respectively. The genetic variety between different populations are 37. 53% of total genetic diversity.
Among 10 P. tabulaeformis natural populations, genetic distances range from 0. 083 (LKS to CJC) to 0. 2939 (SDC to
DWP), geographic distances range form 110. 9252 km (LKS to SDC) to 1741. 0933 km (YWL to YLG). Genetic distance
and geographic distance are uncorrelated in the Mantel test ( r = 0. 069, P = 0. 360). UPGMA clustering analysis showed
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that YWL, LKS, CJC, YLGY and SDC populations were a group, and MS population was clearly separated from other
populations, and the other four populations were clustered into a group. The populations located in the boundary of the
second and the third topography steps of China ( YWL、BTM、YLGY) have a high level of genetic diversity, and the
populations in critical distribution areas have a low level. The correlation analysis of genetic diversity and environmental
factors showed that allele number and polymorphic percentage of natural populations were a significant positive correlation
with the annual average temperature, the average temperature in January, the extreme minimum temperature, and were
significant negative correlation with altitude. With increasing annual maximum temperature and the altitude, decreasing in
annual rainfall, Shannon忆s information index rises. Finally, get a result that the molecular variation of P. tabulaeformis
natural secondary forest population have partly geographical variation.
Key Words: Pinus tabulaeformis; environmental factor; genetic diversity; ISSR marker; geographic variation
油松(Pinus tabulaeformis Carr. )是我国特有树种,分布全国 14 个省(自治区) [1],具有重要的生态、经济价
值,是我国北方天然油松分布区的主要建群种,同时也是我国北方地区治理水土流失、改善生态环境的重要造
林树种[2]。 近年来,人们对油松天然林进行了大量利用,加之气候影响,大面积的油松天然林遭到破坏,甚至
消亡。 因而,迫切需要对油松天然林遗传资源进行保护,以防止其优良基因和遗传多样性丧失。 在上世纪中
后期徐化成等从形态特征、化学成分及分布特征等方面做了大量关于油松天然林的地理变异研究[3鄄5],认为
生长特性与纬度呈负相关,与年均温呈正相关,同时形态指标、抗逆指标又存在地理变异的不连续性,并对油
松种源的 20 个特征进行了遗传变异研究,划分了 7 个生态型。 在油松的分子遗传方面,张春晓、李悦等采用
水平淀粉凝胶电泳方法研究了油松遗传多样性指数与海拔、年降雨量存在相关关系[6鄄7];王磊等利用随机微
卫星扩增多态性 DNA (RMAPD) 分子标记技术,揭示了油松各天然居群间存在较高遗传多样性差异[8];李
毳、柴宝峰等用酸性聚丙烯酰胺凝胶(APAGE)技术分析了华北地区油松居群在醇溶蛋白及分子水平的遗传
特征[9鄄10]。 近年来,李明、张静洁等采用 ISSR标记技术对油松种质资源保护、遗传多样性与生境环境作了一
定研究,认为不同海拔生境及土壤因子影响下,其天然次生林存在明显变异规律[11鄄12];王孟本、Eckert 等通过
对不同居群油松与环境因子研究,认为不同油松居群间遗传分化显著,遗传多样性指数与年均温、年降雨量不
存在显著相关性[13鄄15]。 系统研究产地环境因子与油松天然次生林遗传变异的关联以及地理变异规律将对油
松种质资源的保护和利用具有重要的理论意义。 本研究采用 ISSR技术对油松天然群体遗传多样性变异进行
研究,据此分析其与产地生态环境因子的关联,从而更清楚地认识和预测天然油松次生林分子特征的地理变
异规律,并为正确、合理利用与保护天然油松种质资源提供基础资料和科学依据。
1摇 研究地区与研究方法
1. 1摇 野外取样
2011 年 7 底到 8 月初,于河南、山东、河北、宁夏、山西、陕西、甘肃、辽宁等 8 省 10 地区的油松天然次生林
中取样。 每居群取 25 株个体,每两个体间距大于 50 m,共 250 个样本。 采集当年生新鲜针叶,将针叶放入保
鲜盒中带回, 置于-20益冰箱保存。 其中,经纬度、海拔由 GPS 测得,年平均气温、极端最高温、极端最低温、
年降雨量、年日照时数等气象因子由各居群所在地气象站资料计算得到,各采样点位置及气象数据如表 1。
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 DNA的提取和反应体系
采用 UNIQ鄄10 柱式新型植物基因组 DNA 抽提试剂盒(购自上海生物工程有限公司)提取 DNA,并稀释成
终浓度 20 ng / 滋L,放入-20益冰箱储存备用。 根据加拿大哥伦比亚大学公布的 100 条 ISSR标记序列 (http: / /
www. biotech. ub. ca / services / naps / primers / Primers. pdf),筛选出 13 个重复性好、特异性高的引物用于 ISSR鄄
PCR反应[12] ,ISSR引物由上海生物工程有限公司合成。扩增产物经1 . 5%琼脂糖凝胶电泳分离,溴化乙锭
3063摇 12 期 摇 摇 摇 李明摇 等:油松天然次生林居群遗传多样性及与产地地理气候因子的关联分析 摇
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染色后,在 UVP 凝胶成像系统下观察拍照。
1. 2. 3摇 数据统计和分析
以产生分子量为 100—2000 bp的 Marker DL2000 (宝泰克)为标准谱带,有带记作“1冶,无带记作“0冶。 假
设群体处于哈迪鄄韦伯平衡,利用 POPGENE 1. 32 和 GENAlEX6. 3 软件对谱带进行遗传特征分析,分别计算:
(1) 观测等位基因数 Na;(2) 有效等位基因数 Ne;(3)期望杂合度 He;(4) Shannon信息指数 I;(5) 多态位点
百分率 P;(6)总基因多样度 Ht;(7)居群内基因多样度 Hs。
应用 SPSS 18. 0 软件进行 Pearson相关性分析,应用 POPGENE软件以 UPGMA法对居群间的亲缘关系进
行聚类分析,并绘制聚类图。
2摇 结果与分析
2. 1摇 油松天然居群遗传多样性
13 个 ISSR引物共扩增出 137 个多态位点,平均多态位点百分率 60. 72% ,总的多态位点百分率 100% ,平
均每条引物扩增 10. 54 条谱带(表 2),绝大多数谱带集中在 400—1600 bp(图 1)。 不同油松居群的总基因多
样度(Ht)为 0. 3461,其中存在于居群内的基因多样度(Hs)为 0. 2162,居群间的基因多样度(DST)为 0. 1299。
不同居群间的遗传分化系数(GST)为 0. 3753,表明大部分分子变异发生在居群内(62. 47% )。 一般风媒传粉
的异交木本植物居群间变异占总变异的 10%左右,油松与之相比,显然是偏高的。 根据 Nm=0. 5(1-Gst) / Gst
计算出不同生境下的油松居群基因流(Nm)为 0. 8323,说明居群间存在有限的基因交流。
表 2摇 ISSR扩增引物、序列及扩增结果
Table 2摇 ISSR primer labels, primer sequences and amplification results
引物
Primer
序列 5忆鄄3忆
Sequence
总扩增带数
Total bands
引物
Primer
序列 5忆鄄3忆
Sequence
总扩增带数
Total bands
808 AGAGAGAGAGAGAGAGC 8 827 ACACACACACACACACG 12
809 AGAGAGAGAGAGAGAGG 8 828 TGTGTGTGTGTGTGTGA 13
811 GAGAGAGAGAGAGAGAC 10 834 AGAGAGAGAGAGAGAGYT 13
812 GAGAGAGAGAGAGAGAA 9 836 AGAGAGAGAGAGAGAGYA 11
818 CACACACACACACACAG 8 849 GTGTGTGTGTGTGTGTYA 11
820 GTGTGTGTGTGTGTGTC 12 855 ACACACACACACACACYT 11
826 ACACACACACACACACC 11 平均 Mean 10. 54
图 1摇 ISSR引物(826)对苏峪口居群部分个体的扩增结果
Fig. 1摇 The profiles of SDC population using the ISSR primer (826)
由表 3 可知,各居群间 Shannon信息指数变化范围在 0. 1923—0. 2490,平均值(0. 2165)与 Nybom[21]所统
计的多种植物种群水平的遗传多样性(基于 RAPD和 ISSR等显性标记)平均值(0. 22)相似;各居群间期望杂
5063摇 12 期 摇 摇 摇 李明摇 等:油松天然次生林居群遗传多样性及与产地地理气候因子的关联分析 摇
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合度 He变化范围在 0. 2824 —0. 3702,其中山西和顺云龙公园居群最高,甘肃冶力关居群最低,与观测等位基
因数变化趋势基本一致;多态位点百分率以河南宝天曼油松居群最高(71. 53% ),山西和顺云龙公园居群次
之(70. 7% ),甘肃冶力关居群最低(51. 09% )。
表 3摇 油松天然居群遗传参数
Table 3摇 Genetic parameters of Pinus tabulaeformis populations
居群
Population
观测等位基因数
Observed number
of alleles (Na)
有效等位基因数
Effective number
of alleles(Ne)
期望杂合度
Expected
heterozygosity (He)
Shannon信息指数
Shannon information
index( I)
多态位点百分率
Percentage of
polymorphic loci (P) / %
BTM 1. 4891依0. 0719 1. 4328依0. 0354 0. 3572依0. 025 0. 2416依0. 0181 71. 53
CJC 1. 4818依0. 0640 1. 416依0. 0327 0. 3536依0. 0249 0. 2396依0. 0175 63. 5
DWP 1. 1899依0. 0826 1. 3491依0. 0328 0. 2987依0. 0251 0. 2012依0. 0176 57. 66
LKS 1. 4015依0. 0651 1. 337依0. 0315 0. 2967依0. 0245 0. 1982依0. 0170 56. 93
MS 1. 3066依0. 0737 1. 337依0. 0327 0. 2911依0. 0247 0. 1949依0. 0174 56. 93
SDC 1. 4161依0. 0652 1. 3463依0. 0326 0. 2995依0. 0247 0. 2006依0. 0174 58. 39
SYK 1. 2044依0. 0797 1. 361依0. 0342 0. 3003依0. 0247 0. 2039依0. 0181 55. 47
YLG 1. 1679依0. 0779 1. 3398依0. 0337 0. 2824依0. 0256 0. 1923依0. 0181 51. 09
YLGY 1. 6277依0. 0528 1. 4313依0. 0326 0. 3702依0. 0241 0. 249依0. 0171 70. 07
YWL 1. 438依0. 0709 1. 4248依0. 033 0. 3607依0. 0247 0. 2441依0. 0174 65. 69
平均 Mean 1. 3723 1. 3775 0. 3210 0. 2165 60. 72
摇 摇 Ne: No. of Effective Alleles=1 / (p^2 + q^2);I: Shannon忆s information index = -1伊( p伊ln ( p) +q伊ln( q));He: Expected heterozygosity = 2伊p伊q;
q=(1-Band Freq. ) ^0. 5; p = 1-q
2. 2摇 油松居群 ISSR差异带数分析
10 个油松天然居群中,13 条引物扩增出差异带数最少为 84 条(DWP),最多为 127 条(YLGY),各油松天
然居群扩增谱带及频率存在较大的变异。 另外,在差异带数出现频率很低(臆25% )时,少数居群如 YLG、
SYK、DWP 三居群没有扩增特异条带,说明三居群变异程度低;而 YLGY居群有 3 条,YWL和 LKS居群各有 2
条,其它居群各 1 条(表 4),说明这些油松天然次生林居群具有更丰富的变异基础。 在使用的引物中, SDC
居群有 1 条特异性扩增条带,为该居群种质资源的变异特性研究提供了重要前提。
表 4摇 油松居群 ISSR差异带数分析
Table 4摇 Different bands for ISSR data of Pinus tabulaeformis populations
居群
Population
差异带数
No. of different
bands
差异带数
(出现频率逸5%)
No. of different bands
with a Freq. 逸 5%
特有带数
No. of bands
unique to a
single population
差异带数
(出现频率臆25% )
No. of lacally
comm bands
(臆25% )
差异带数
(出现频率臆50% )
No. of lacally
comm bands
(臆50% )
YWL 107 104 0 2 19
MS 101 96 0 1 13
LKS 114 112 0 2 19
CJC 116 114 0 1 17
YLGY 127 125 0 3 24
SDC 114 110 1 1 16
BTM 106 96 0 1 13
YLG 90 87 0 0 7
SYK 89 86 0 0 7
DWP 84 76 0 0 9
摇 摇 No. LComm Bands (臆25% ) = No. of Locally Common Bands (Freq. 逸 5% ) Found in 25% or Fewer Populations; No. LComm Bands (臆50% )
= No. of Locally Common Bands (Freq. 逸5% ) Found in 50% or Fewer Populations
6063 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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2. 3摇 油松天然居群间的遗传距离和 UPGMA分析
表 5 显示,10 个天然油松居群间的遗传距离(D)变化范围为 0. 083(LKS鄄CJC)—0. 2939(SDC鄄DWP),地
理距离变化范围为 110. 9252 km(LKS鄄SDC)—1741. 0933 km(YWL鄄YLG)。 经 Mantel 检验,10 个居群间的地
理距离和遗传距离不存在显著相关性( r=0. 069,P=0. 360),说明地理隔离不是遗传变异的主要原因,而产地
环境因子长期胁迫,可能使油松居群发生一定程度的地理适应性分化。
表 5摇 油松居群间遗传距离(对角线下方)和地理距离(对角线上方) / km
Table 5摇 Nei忆s genetic distance (below diagonal) and geographic distance (above diagonal) / km of Pinus tabulaeformis populations
YWL MS LKS CJC YLGY SDC BTM YLG SYK DWP
YWL - 747. 2752 998. 9315 1204. 8800 846. 0104 977. 5324 1246. 3251 1741. 0933 1376. 3048 270. 2863
MS 0. 2353 - 540. 5362 725. 2684 442. 0463 608. 3927 597. 8427 1304. 7969 1123. 7532 641. 4381
LKS 0. 1366 0. 2611 - 210. 8708 153. 3511 110. 9252 346. 1992 787. 0347 592. 9918 761. 9796
CJC 0. 1463 0. 2417 0. 0830 - 362. 9554 239. 2946 318. 5911 582. 6412 481. 1852 960. 5079
YLGY 0. 1447 0. 2578 0. 1045 0. 1051 - 172. 4632 452. 1963 931. 0725 685. 5609 613. 1765
SDC 0. 155 0. 2128 0. 1317 0. 1805 0. 1150 - 449. 2693 772. 3542 515. 5157 726. 1735
BTM 0. 1889 0. 2561 0. 2375 0. 2204 0. 2349 0. 2589 - 783. 4410 796. 4241 1044. 1572
YLG 0. 1956 0. 2298 0. 2636 0. 2211 0. 2187 0. 2452 0. 1352 - 470. 7576 1479. 3538
SYK 0. 2309 0. 2344 0. 2657 0. 2005 0. 2381 0. 2650 0. 1213 0. 1649 - 1106. 2608
DWP 0. 2137 0. 2442 0. 314 0. 2881 0. 2814 0. 2939 0. 1162 0. 1797 0. 1415 -
根据 Nei无偏遗传距离构建居群间 UPGMA聚类图(图 2)显示,10 个油松天然居群共聚成 3 大类:河南
宝天曼(BTM)、承德大窝铺(DWP)、宁夏苏峪口( SYK)和甘肃冶力关(YLG)居群聚为一类,辽宁医巫闾
(YWL)、山西沁源灵空山(LKS)、陕西蔡家川林场(CJC)、山西和顺云龙公园(YLGY)和山西汶水三道川林场
(SDC)居群聚为一类,山东蒙山(MS)居群独立为一类。
图 2摇 10 个天然油松居群基于 Nei忆s (1972)遗传距离聚类图
Fig. 2摇 Dendrogram based Nei忆s (1972) genetic distance of 10 Pinus tabulaeformis populations
2. 4摇 油松天然居群遗传多样性及与产地环境因子相关性分析
进一步对油松天然居群遗传多样性与产地环境因子进行相关性分析(表 6),油松天然居群的观测等位基
因数(Na)及多态条带百分率(P) 与年平均气温、1 月平均气温、极端最低温等产地气候因子呈显著正相关,
与海拔呈显著负相关。 Shannon 信息指数( I)与海拔( r = -0. 5788)、极端最高温( r = 0. 5289)及年降雨量( r =
-0. 5512)呈显著相关,即随着极端最高温升高、海拔降低、年降雨量减少,Shannon信息指数升高。
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表 6摇 油松居群遗传参数与环境因子相关性
Table 6摇 The relationships between genetic diversity parameters of Pinus tabulaeformis populations and environmental factors
环境因子 Environmental factors Na Ne I P
纬度 Latitude / (毅) -0. 1030 0. 1033 0. 3091 0. 0304
经度 Longitude / (毅) 0. 2121 0. 1033 0. 2606 0. 4195
海拔 Altitude / m -0. 5636* -0. 3404 -0. 5788* -0. 6079*
年平均气温 Mean annual temperature / 益 0. 5545* 0. 0790 0. 0909 0. 5567*
1 月平均气温 January average temperature / 益 0. 5455* -0. 1581 -0. 1879 0. 2310
7 月平均气温 July average temperature / 益 0. 2128 0. 0915 0. 0243 0. 4451
极端最低温 E xtreme minimum temperature 0. 5515* 0. 0486 0. 0788 0. 5377*
极端最高温 extreme maximum temperature 0. 1152 0. 5289* 0. 5303* 0. 3587
逸10益的年活动积温 0. 1273 0. 2128 0. 1879 0. 2371
年均降水量 mean annual precipitation / mm -0. 0244 -0. 3517 -0. 5512* -0. 2171
全年无霜期 Annual frost free period / d -0. 1581 0. 1006 0. 2857 -0. 0945
年日照时数 Annual sunshine hours / h 0. 3659 0. 1376 0. 1890 0. 3945
年蒸发量 Annual evaporation / mm -0. 3212 -0. 2979 -0. 1152 -0. 2979
摇 摇 *P<0. 05;**P<0. 01
3摇 结论与讨论
3. 1摇 油松天然居群的遗传多样性与环境因子相关性
油松居群的平均多态位点百分率 60. 72% ,总的多态位点比率为 100% ,变异幅度范围为 55. 47%—
71郾 53% ,表明油松在种水平上具有较高的遗传多样性。 Wright[17]认为居群间基因流大于 1 能发挥其均质化
作用,反之,则表明基因流成为遗传分化的主要原因。 本研究天然油松林的基因流为 0. 8323,说明不同产地
环境的长期影响,可能造成天然油松居群间基因流较小,是居群间遗传分化重要原因。 居群间遗传变异占总
变异的 37. 53% ,表明居群间已产生较大程度的分化。 故表明居群间地理及环境因子的差异,可能使花粉的
传播受到较大程度的阻碍,从而限制了居群间的随机交配,居群间遗传分化越来越明显。
本研究的目的之一是分析油松居群遗传多样性及与生态因子间相关性。 13 条引物扩增的多态条带比率
非常高(100% ),在 137 个 ISSR扩增谱带中,特有条带 1 条(山西三道川林场),频率臆25%差异条带数量 1—
3条,频率臆50%差异条带数量 7—24 条,出现频率逸5%的差异带数 76—125 条,从而进一步说明作为分布
于我国北方各省的广布种,天然油松次生林具有极丰富的基因多态性。 一般认为一个物种的遗传多样性愈丰
富,对环境变化的适应性就愈大[18],油松天然居群间遗传结构的差异有利于油松提高抵御不良环境的能力,
扩展其分布范围,增强其适应性。 很多学者对不同植物居群进行了环境因子与遗传多样性指数间的相关性研
究,发现居群遗传多样性与产地海拔、温度、降雨量、土壤矿物质含量等因子间存在一定的相关关系[16,19鄄24],说
明环境胁迫影响下,导致谱带频率和遗传多样性发生一定程度的梯度变化,引起相应的适应性生态地理分化。
有大量研究[25鄄27]指出,植物抗寒性并非由单一基因控,是由多种特异的数量性抗寒基因调控的。 本研究结果
显示(表 6),随着产地年平均气温、极端最低温的降低,天然油松林居群的观测等位基因数量及多态位点百分
率显著降低,Shannon信息指数与降雨量呈现显著负相关,从而说明低温和降雨量影响了抗逆相关基因数量
的表达,对天然油松次生林 ISSR多态性产生选择压力。 这与借助 RAPD、等位酶等标记技术对其它植物的研
究结果相似[19鄄20,22鄄23]。 总之,导致油松天然居群间遗传分化的原因除了与自然选择及居群间缺乏有效的基因
流有关外,还可能与生物学特性及其它原因有关,故遗传分化—自然选择—生物学特性三者间关联性有待进
一步研究探讨。
3. 2摇 油松天然居群遗传多样性地理变异模式
20 世纪七八十年代,徐化成等对油松生长、表型性状与地理鄄气候因素关系进行了系统研究,认为生长特
性与年均温具有关联性,油松在形态学水平的地理变异具有随机性[1鄄5]。 本研究从 DNA水平研究得到不同结
论,即产地气温、海拔和降雨量等产地气候因子是影响天然油松次生林遗传变异的重要环境因子,而不同经纬
8063 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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度产地的本质是其气候条件的差异,与产地气候因子相关也就意味着存在一定的地理模式,进而说明油松天
然居群基因水平的地理变异并不是完全随机的,具有一定的规律性。 基于 UPGMA 聚类分析显示,作为天然
油松林分布中心的太行山脉、吕梁山脉及黄龙山脉的天然油松次生林相似性高,而分布于其它地域天然油松
林具有一定的独立遗传特征。 Shannon多样性指数( I)和多态位点百分率(P)可评价遗传多样性的高低,指数
越大,表明居群的遗传多样性水平越高。 山西和顺云龙公园、河南宝天曼及辽宁医巫闾居群的 Shannon 信息
指数及多态位点百分率均较高,并地处中国地势二级和三级地势阶梯分界线附近,即油松天然居群分布区南
北向中轴区域,故推测三居群与其它居群受季风影响种子及花粉交流相对频繁,基因多态性水平高;而山东蒙
山、甘肃冶力关居群相对独立,说明该居群环境限制了与其它居群的交流,遗传特征独特,Shannon 信息指数
及多态位点比率均较低。 由此进一步说明,油松天然居群遗传变异存在一定的地理变异模式。
森林树种应对环境胁迫表现出明显的表型适应性,而关于基因区域的中性标记是否作为植物适应性的选
择始终具有争论,Neale和 Kremer[28]认为,森林基因组学将为适应环境胁迫的功能基因的研究提供重要工具,
研究结果将为适应性遗传变异的中性选择理论提供科学依据[29鄄30]。 本研究结果借助随机性 ISSR标记,说明
不同环境胁迫下油松天然次生林群体多态性差异和遗传分化较大,反映油松天然居群一定的地理变异趋势,
虽不能准确反映与当地环境适应的生长、抗性、形态等指标功能基因的变异趋势,但为中性标记的适应性选择
理论提供了重要支持。
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0163 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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杂韵晕郧 运藻袁 在匀粤韵 杂澡藻灶早袁 悦粤陨 匀怎蚤憎藻灶袁 藻贼 葬造 渊猿愿源远冤
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悦匀耘晕 宰藻蚤袁 载陨韵晕郧 允蚤灶早袁 悦匀耘晕 再蚤袁 藻贼 葬造 渊猿愿远缘冤
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悦葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥曾赠早藻灶 则藻造藻葬泽藻 葬泽 憎藻造造 葬泽 糟燥燥造蚤灶早 葬灶凿 澡怎皂蚤凿蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 早则藻藻灶蚤灶早 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣
杂澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡藻灶早凿怎 在匀粤晕郧 再葬灶造蚤袁 云耘陨 杂澡蚤皂蚤灶袁 蕴陨 在澡蚤赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
愿愿愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 12 期摇 (2013 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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(Semimonthly,Started in 1981)
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Vol郾 33摇 No郾 12 (June, 2013)
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