全 文 ：第 34 卷第 19 期
2014年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.19
Oct.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:贵州省科学技术基金项目[黔科合 SY(2010)3012]; 国家重点基础研究发展计划 973前期(2012CB426506); 贵阳市社会发展公关项
目(2008筑科农合同字第 5鄄3号); 贵阳市社会发展攻关项目(2011 筑科农合同字第 59 号)
收稿日期:2013鄄01鄄07; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄07
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: cchuan66@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201301070054
黄志敏,陈椽,刘之威,龙胜兴.贵州百花湖夏季浮游植物昼夜垂直分布特征.生态学报,2014,34(19):5389鄄5397.
Huang Z M, Chen C, Liu Z W, Long S X.Diel Vertical distribution patterns of phytoplanktion in Baihua Reservoir,Guizhou Province. Acta Ecologica
Sinica,2014,34(19):5389鄄5397.
贵州百花湖夏季浮游植物昼夜垂直分布特征
黄志敏1,陈摇 椽1,*,刘之威1,龙胜兴2
(1. 贵州师范大学生命科学学院, 贵阳摇 550001;2. 贵阳市环境监测中心站, 贵阳摇 550002)
摘要:为了探讨浮游植物在水体中的昼夜垂直分布格局,于 2012 年 7 月 31 日至 8 月 1 日对百花湖(水库)浮游植物进行昼夜
24 h定点分层研究。 研究结果表明:蓝藻、绿藻、硅藻种类数在水体中具有明显的分层现象,蓝藻种类数在 0.5—2 m 居多,绿藻
种类数在 0.5—6 m明显多于 7—14 m,硅藻种类数主要分布在 6 m 及以深的水层中。 湖泊假鱼腥藻(Pseudanabaena limnetica)
为绝对优势种,相对丰度为 82.69%。 8:00时湖泊假鱼腥藻在 2—3 m 处聚集程度最高,10:00 时聚集程度最高的水层上升至
0郾 5 m,10:00—12:00湖泊假鱼腥藻的细胞丰度由 0.5 m向 2 m扩增,12:00时在 2 m处达到全天峰值,此时 0.5 m处的细胞丰度
是除 6:00外的最小值,12:00—14:00湖泊假鱼腥藻的细胞丰度由 2 m向 0.5 m扩增,16:00时又大量聚集于 1 m处,说明湖泊
假鱼腥藻在白天具有明显的垂直迁移现象;湖泊假鱼腥藻丰度的 MI指数白天在 1.45—2.07之间,夜间在 1.40—1.46之间,变化
趋势与时间深度等值图结果相符,说明湖泊假鱼腥藻在水体中昼夜均呈聚集分布,且白天的聚集程度及变化幅度大于夜间;百
花湖浮游植物总丰度的昼夜垂直分布格局与湖泊假鱼腥藻一致;水体中浮游植物总丰度和湖泊假鱼腥藻丰度夜间低于白天。
光照的昼夜交替和水柱温差的昼夜变化是影响浮游植物总丰度和湖泊假鱼腥藻垂直分布格局昼夜变化的重要环境因素。
关键词:浮游植物;湖泊假鱼腥藻;垂直分布;百花湖(水库)
Diel vertical distribution patterns of phytoplanktion in Baihua Reservoir,
Guizhou Province
HUANG Zhimin1, CHEN Chuan1,*, LIU Zhiwei1, LONG Shengxing2
1 School of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China
2 Environmental Monitoring Centre of Guiyang City, Guiyang 550002, China
Abstract: The mechanism of causing the migration and accumulation of bloom鄄forming species is important content for the
bloom occurred by cyanobacteria. In recent years, the structure of phytoplankton community has changed in Baihua
Reservoir. However, there was no such information in previous literatures. This paper was based on the research of Baihua
Reservoir to elaborate diel vertical migrations of the phytoplankton. It may be important to understand the mechanism of
bloom and explain the regularities of the vertical migrations. The study on diel vertical distribution of phytoplankton in
Baihua Reservoir was carried out from July 31 to August 1, 2012. The sampling sites was located at the center of the Baihua
Reservoir. All the samples of phytoplankton were carried on qualitative and quantitative analysis in laboratory. Meanwhile,
photosynthetically available radiation and water temperature were measured. Patterns of diel vertical distribution were
elucidated quantitatively using two different analysis methods. Firstly, mapping method was used to describe the time鄄depth
distribution of phytoplankton individuals and abiotic factors. Secondly, the significant differences of vertical distribution
from a state of randomness were tested with Morisita忆 s index. The correlations between Morisita忆 s index of biological
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indicators and environmental factors were analyzed by Statistical Product and Service Solutions. The results showed that the
number of phytoplankton species about cyanobacteria, chlorophyta and bacillariophyta was discriminable at different depths.
Cyanobacteria mainly distributed from 0.5 m to 2 m, chlorophyta from 0.5 m to 6 m and bacillariophyta mainly distributed
from 6 m to 14 m. Pseudanabaena limnetica was the predominant species, accounted for 82.69%of total abundance. The
Pseudanabaena limnetica stratified in the 2—3 m at 8:00a.m.. The cells were tent to migrate to the surface during after
2 hours. The Pseudanabaena limnetica above the layer sink down from 10:00a.m. to 12:00a.m., appearing the maximum in
2 m. They floated up again from 12:00a.m. to 14:00, and aggregated in 1 m at 16:00. It showed that Pseudanabaena
limnetica presented the vertical migration in the day. The morisita忆s index of Pseudanabaena limnetica was between 1.45 and
2.07 in the day, and between 1. 40 and 1. 46 in the night. Combined with the depth鄄time distribution, it showed that
Pseudanabaena limnetica aggregated in water layers. And the aggregation degree was lower in the night than that in the day.
Pseudanabaena limnetica could reflected the total of phytoplankton abundance. Densities of phytoplankton and
Pseudanabaena limnetica were higher in the day than that in the night. The distribution patterns of phytoplankton and
Pseudanabaena limnetica were coincident with the photosynthetically available radiation and water column temperature
difference. Carbohydrate ballasting and gas vesicle burst might be the main mechanisms for buoyancy changes in
Pseudanabaena limnetica during the period. At the same time, it was probable that the change of water column temperature
difference caused passive migration of Pseudanabaena limnetica.
Key Words: phytoplankton; Pseudanabaena limnetica; vertical distribution; Baihua reservoir
摇 摇 浮游植物(phytoplankton) 作为水生态系统的初
级生产者和食物链的第一环节,对维持整个水生态
系统稳定性和完整性起到重要的作用[1],其群落结
构及其变化情况是水体水质的一个重要表征指
标[2]。 近年来,藻类水华的形成是湖泊富营养化的
重要标志,其危害备受关注。 关于水华的爆发机制
及其治理的研究还有欠缺,而引起水华藻类群体迁
移和聚集的机制是这方面研究的重要内容[3]。 无论
在海洋和淡水水体中,浮游植物在水柱中垂直分布
格局昼夜变化的现象比较广泛[4],尤其是鞭毛藻[5鄄7]
和具有伪空泡的蓝藻[8鄄9],鞭毛藻昼夜垂直迁移是其
生存能力的体现,白天垂直向上迁移吸收更多的光
进行光合作用,晚上向下迁移吸收营养[10]。 具有伪
空泡的蓝藻具有浮力和随着环境条件的改变而对浮
力进行调节的能力[11鄄13],从而在水体中占据优势地
位。 光照强度和温度对浮游植物昼夜分布和垂直迁
移的影响较大。 Spencer 等认为光照条件与藻类在
水体中聚集、漂移乃至水华形成有着密切关系[14]。
孟氏浮游蓝藻丝在水体中的垂直变化对光照的响应
明显[15]。 失去浮力的越冬蓝藻在 20益能够较快恢
复浮力,而在 12益时则恢复较慢[16]。 具有昼夜垂直
迁移能力的藻类在水体中具有竞争优势,在适宜的
条件下可能导致水华的发生,致使水质恶化。 迄今
为止,关于贵州喀斯特深水水库浮游植物昼夜垂直
分布的研究尚未见报道。 依据李秋华、胡晓红等报
道:近年来夏季百花湖浮游植物群落结构已发生明
显变化[17鄄19]。 本文以贵州百花湖为研究对象,对浮
游植物的垂直分布和迁移进行研究,以期揭示浮游
植物在水体中的垂直分布格局及迁移规律,确定影
响浮游植物垂直分布和迁移的主要环境因子,为贵
州喀斯特深水水库水华爆发机制研究积累基础
数据。
1摇 材料与方法
1.1摇 样点设置和采样时间
百花湖位于贵阳西北郊,是猫跳河梯级电站第
二级蓄水库。 主要由红枫湖下泄水以及长冲河、东
门桥河、麦城河和麦西河四源汇成。 采样点 S1 位于
百花湖库心(图 1),于 2012 年 7 月 31 日—8月 1 日
白天 8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00和夜晚
20:00、22:00、2:00、6:00 进行昼夜 24h 定点分层
(0郾 5、1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14m)监测。
监测指标为水温(WT)、光合有效辐射(PAR)、浮游
植物丰度。
1.2摇 样品采集与处理
表层浮游植物定性样品使用 25 号浮游生物网
0935 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 1摇 百花湖样点设置图
Fig.1摇 Sampling sites in Baihua Reservoir
在 0.5 m处呈“肄 冶字形缓慢捞取 15 min,1—14m 浮
游植物定性样品使用采水器分别在各水层采水 10
升,用 25号浮游生物网过滤,均取 30 mL,加体积比
为甘油颐甲醛颐水 = 1颐1颐8 的固定液固定。 浮游植物定
量样品,取水 1000 mL,加入 15 mL鲁哥试剂固定,带
回实验室静置沉淀 48 h,取 30 mL 底层浓缩液。 浮
游植物定性、定量样品均在显微镜下进行鉴定和计
数。 计数方法采用目镜视野法,视野数为 100
个[20鄄22]。 光照强度采用 ZDS鄄10W水下照度计测量,
水温使用 YSI便携式水质多参数测定仪现场测定。
1.3摇 数据分析
实验所得数据用 Excel 进行分析处理,用
SPSS18.0 进行相关性分析。 浮游植物丰度、湖泊假
鱼腥藻丰度的昼夜垂直分布格局采用时间深度等值
图进行模拟。 时间深度等值图在 Surfer软件(Golden
software surfer 8.0) 中绘制,绘制过程中选用 Kriging
插值模拟。 同时选用 Morisita 指数(morisita忆s index,
MI) 进一步定量检验浮游植物在水体中的垂直分布
格局,该指数的计算公式为[23]:
MI = n(移
n
i = 1
X2i - 移
n
i = 1
X i) / [(移
n
i = 1
X i)
2 - 移
n
i = 1
X i]
式中,n 为水柱取样的分层数,x 为水柱中各层的浮
游植物丰度。 当 MI = 1 时,表示浮游植物在水柱中
随机分布(random distribution) ;当 MI<1 时,表示浮
游植物在水柱中均匀分布 ;当 MI>1 时,表示浮游植
物在水柱中集群分布[24鄄26]。 将 Morisita 指数与入射
光光照强度、水柱温差(WCTD) 进行 Spearman 相关
分析,用以检验光照、水温对浮游植物分布格局昼夜
变化的影响。
2摇 结果
2.1摇 浮游植物种类组成及垂直分布
2012年 7月 31日—8月 1 日,百花湖水库共检
出浮游植物 151 种(含变种和变型),隶属于 7 门 9
纲 16目 30科 57属。 其中绿藻门(Chlorophyta)种类
最多,为 28属 87种,约占总种数的 57.62%;蓝藻门
(Byanobacteria)11属 21 种,约占总种数的 13.91%;
硅藻门(Bacillariophyta) 12 属 31 种,约占总种数的
20.53%;隐藻门(Cryptophyta)2 属 5 种,约占总种数
的 3.31%;甲藻门(Pyrrophyta)4 属 3 种,约占总种数
的 1.99%,金藻门(Chrysophyta)1 属 2 种,约占总种
数的 1.33%,裸藻门(Euglenophyta1)1 属 2 种,约占
总种数的 1.33%。
从图 2可以看出: 各水层均以绿藻种类数最多,
4 m以浅(除 3 m外)处蓝藻种类数大于硅藻,4 m以
深处绿藻>硅藻>蓝藻。 蓝藻、绿藻、硅藻种类数在水
体中具有明显的分层现象。 蓝藻种类数在 0.5—2 m
较多,2 m以深水层垂直变化不明显;绿藻种类数在
1 m处出现峰值,总体表现为 0.5—6 m 较多,7—14
m 较少;硅藻种类数在 0.5—5 m较少,从 6 m水深处
开始明显增多。 浮游植物总种类数垂直分布波动较
大,0.5—2 m 浮游植物总种类数较多,与蓝藻、绿藻
表现一致,6 m处硅藻种类数明显增多,导致浮游植
物总种类数明显高于邻近水层,7 m 及以深水层,浮
游植物总种类数呈上升趋势,由硅藻种类增加数大
于绿藻种类减少数决定。 其它藻门种类数较少,且
垂直分布变化不明显。
以物种丰度的 5%作为优势属依据[27],湖泊假
鱼腥藻(Pseudanabaena limnetica)在各水层均占优
势。 此外,蓝藻门的小尖头藻属(Raphidiopsis Fritsch
et Rich.)、颤藻属(Oscillatoria Vauch. ex Gom.)、微囊
藻属(Microcystis K俟tz.),隐藻门的隐藻属(Cryptomonas
Ehr.)、蓝隐藻属(Chroomonas Hangsg.),绿藻门的空
球藻(Eudorina elegans Ehr.)分别在部分水层表现出
优势地位,无明显的垂直变化,对浮游植物总体垂直
分布格局影响不大。
2.2摇 浮游植物丰度昼夜垂直分布
从图 3可以看出,各水层浮游植物丰度最高达
73.85伊106个 / L,出现在 12:00时的 2 m水深处,平均
丰度为18.06 伊 106个 / L,主要聚集在水体的 0郾 5—
1935摇 19期 摇 摇 摇 黄志敏摇 等:贵州百花湖夏季浮游植物昼夜垂直分布特征 摇
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4 m。 其中 8:00 时浮游植物在 2—3 m 处聚集程度
最高,10:00 时主要聚集在 0.5 m 处,10:00—12:00
时浮游植物的细胞丰度呈由 0.5 m 向 2 m 扩增的趋
势,12:00时在 2 m 处达到峰值,12:00—14:00 呈由
2 m向 0.5 m 扩增的趋势,16:00 时又大量聚集于 1
m处。 夜间浮游植物的聚集程度变化幅度不明显。
此外,图 3还表明:水体中浮游植物总丰度夜间低于
白天。
图 2摇 百花湖浮游植物种类数垂直变化趋势
Fig.2摇 The vertical distribution about number of phytoplankton species in Baihua Reservoir
图 3摇 百花湖浮游植物总丰度的时间深度等值图
Fig.3摇 Depth鄄time distribution of densities of total phytoplankton in Baihua Reservoir
摇 摇 从图 4可以看出,湖泊假鱼腥藻为绝对优势种,
相对丰度达 82.69%,平均丰度为 14.93伊106个 / L,主
要聚集在水体的 0.5—4 m。 其中 8:00 时湖泊假鱼
腥藻在 2—3 m 处聚集程度最高,10:00 时主要聚集
在 0.5 m处,10:00—12:00 时湖泊假鱼腥藻的细胞
丰度呈由 0.5 m向 2 m 扩增的趋势,12:00 时在 2 m
2935 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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处达到峰值,为 62.31伊106个 / L,此时 0.5 m 处的细
胞丰度是除 6:00 外的最小值,为 25.41伊106个 / L,
12:00—14:00呈由 2 m向 0.5 m 扩增的趋势,16:00
时又大量聚集于 1 m 处。 可见,湖泊假鱼腥藻在白
天具有明显的垂直迁移现象。 夜间湖泊假鱼腥藻的
聚集程度变化幅度不明显。 湖泊假鱼腥藻的时间深
度等值图的变化趋势与浮游植物总丰度一致。 因此
水体中湖泊假鱼腥藻细胞丰度的昼夜垂直变化规律
能够反映浮游植物总丰度的变化规律。 此外,图 4
还表明:水体中湖泊假鱼腥藻丰度表现为夜间低于
白天。 除湖泊假鱼腥藻外其他各种类在垂直断面上
呈不连续分布或密度极低。
图 4摇 百花湖湖泊假鱼腥藻丰度的时间深度等值图
Fig.4摇 Depth鄄time distribution of densities Pseudanabaena limnetica in Baihua Reservoir
2.3摇 MI指数的昼夜变化
从图 5可以看出,浮游植物总丰度的 MI 指数在
一昼夜时间内均大于 1,说明浮游植物在水体中昼夜
均呈聚集分布,浮游植物总丰度的 MI 指数白天在
1郾 45—1.93之间,夜间在 1.31—1.42 之间,说明白天
浮游植物在水体中聚集程度高于夜间。 湖泊假鱼腥
藻丰度的 MI指数在一昼夜时间内均大于 1,说明湖
泊假鱼腥藻在水体中昼夜均呈聚集分布,湖泊假鱼
腥藻丰度的MI指数白天在 1.45—2郾 07之间,夜间在
1郾 40—1.46之间,说明白天湖泊假鱼腥藻在水体中
聚集程度高于夜间。 图 5 还表明,白天浮游植物总
丰度和湖泊假鱼腥藻丰度聚集程度的变化幅度波动
较大,夜间较平缓,湖泊假鱼腥藻垂直分布格局的昼
夜变化趋势与浮游植物总丰度一致。
2.4摇 水体理化因子昼夜垂直分布
2.4.1摇 光照(PAR)
如图 6,百花湖水库夏季水下 0.5—2 m 的光照
强度随时间的变化与太阳光强度变化基本一致。 从
早晨到 12:00逐渐增强,12:00 时达到最大值,分别
为 219、189、42 滋mol m-2 s-1,12:00 以后逐渐减弱。
14:00时,2 m以深至 5 m处光照强度高于其它时间
图 5摇 百花湖浮游植物总丰度和湖泊假鱼腥藻丰度的 MI 指数
昼夜变化趋势
Fig.5摇 Morisita忆s index (MI) of total phytoplankton densities
and Pseudanabaena limnetica densities in Baihua Reservoir
的相同水层,可能是天气原因,或水体透明的影响,5
m以深处各时间的光照强度均小于 0.5 m 处光照强
度的 1%。 各时间水体 0.5—2 m 光照强度的垂直变
化幅度存在差异。 10:00、l2:00、14:00 时的变化幅
度较大,分别在 18—121 滋mol m-2 s-1、42—219 滋mol
m-2 s-1、40—148 滋mol m-2 s-1之间,12:00 时最大。
8:00、16:00、18:00时变化幅度较小,分别在 17—54
滋mol m-2 s-1、23—28 滋mol m-2 s-1、6—24 滋mol m-2 s-1
3935摇 19期 摇 摇 摇 黄志敏摇 等:贵州百花湖夏季浮游植物昼夜垂直分布特征 摇
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之间,16:00时最小。 2 m以深水层光照强度的垂直 变化幅度不大。
图 6摇 百花湖水库水下光合有效辐射的时间深度等值图
Fig.6摇 Depth鄄time distribution of photosynthetically available radiation in Baihua Reservoir
2.4.2摇 水温(WT)
如图 7,调查期间百花湖水库水温除 22:00、
2:00、6:00 时 0.5 m 处水温略低于 1—3 m 处外,一
昼夜间水温呈自上而下减小的趋势,一直有弱的分
层现象,没有温跃层现象。 白天 8:00—18:00 时 0.5
m水温在 25.4—27.5 益之间,平均 26.5 益;1 m水温
在 25. 1—26. 4 益之间,平均 25. 7 益;2 m 水温在
24郾 0—26.0 益之间,平均 25.0 益;3 m水温在 23—25
益之间,平均 24.5 益;4 m 水温在 21.5—24.0 益之
间,平均 23.0 益。 夜间 20:00—6:00 时 0.5 m 水温
在 22郾 0—24.0 益之间,平均 22. 7 益;1 m 水温在
23郾 0—24郾 0 益之间,平均 23.4 益;2 m 水温在 23—
23.6 益之间,平均 23.2 益;3 m 水温在 22.6—23 益
之间,平均 22.9 益;4 m 水温在 21.0—22.0 益之间,
平均 21.6 益。 白天 4 m及 4 m以浅处水温随时间变
化波动较大,夜间变化不明显。 白天水柱温差较高,
且波动较大,在 4.5—8.5 益之间,夜间水柱温差较
低,且波动较小,在 4.0—6.2 益之间。
2.5摇 浮游植物垂直分布格局昼夜变化与环境因子
的关系
Spearman 相关分析表明(表 1),太阳入射光和
水柱温差是影响浮游植物总丰度和湖泊假鱼腥藻丰
图 7摇 百花湖水库温度的时间深度等值图
Fig.7摇 Depth鄄time distribution of water temperature in Baihua Reservoir
4935 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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度垂直分布格局昼夜变化的重要环境因素。 水体中
浮游植物总丰度的 MI 指数与太阳入射光有效辐射
呈极显著正相关( r = 0.794,n = 10,P = 0.01),与水柱
温差呈显著正相关( r = 0.759,n = 10,P = 0.05)。 湖
泊假鱼腥藻丰度的 MI 指数与太阳入射光有效辐射
呈显著正相关( r = 0.675,n = 10,P = 0.05),与水柱温
差呈显著正相关( r= 0.782,n= 10,P= 0.05)。
表 1摇 百花湖生物指标MI指数与环境因子的相关系数
Table 1摇 The correlation coefficient between morisita忆s index of biological indicators and environmental factors in Baihua Reservoir
变量
Variation
光合有效辐射 / (滋mol m-2 s-1)
Photosynthetically available radiation
水柱温差 / 益
Water column temperature difference
浮游植物总丰度 MI指数
Morisita忆s index of phytoplankton densities 0.794
** 0.759*
湖泊假鱼腥藻丰度 MI指数
Morisita忆s index of Pseudanabaena limnetica densities 0.675
* 0.782*
摇 摇 *表示在 0.05水平检验显著, **表示在 0.01水平检验显著
3摇 讨论
具有伪空泡的蓝藻可以通过浮力调节机制改变
自身在水体中的位置。 在百花湖中,湖泊假鱼腥藻
占据绝对优势地位,其垂直分布格局能够反映百花
湖总体浮游植物的垂直分布情况。
3.1摇 浮游植物垂直分布格局
研究期间百花湖浮游植物丰度白天大于夜间,
与 Olsson等关于藻类昼夜垂直迁移的研究结果一
致[28]。 湖泊假鱼腥藻为本研究的绝对优势种,白天
具有明显的垂直迁移现象,已有研究证明具有伪空
泡的蓝藻在水体中可以进行垂直运动[29],铜绿微囊
藻 ( Microcystis aeruginosa ) 、 一 种 浮 游 蓝 丝 藻
(Planktothrix rebescens) [30鄄31]等具有伪空泡的水华蓝
藻均存在垂直迁移现象。 湖泊假鱼腥藻和浮游植物
总丰度的昼夜垂直分布格局一致,在一昼夜间均呈
聚集分布,且主要分布在 0.5—4 m,白天聚集程度高
于夜间。 浮游蓝丝藻白天主要聚集在水体的 2—3 m
处[15],蓝藻在低光强下能够增加细胞气囊, 使藻类
群落占据湖泊的富光区域,为本研究中浮游植物主
要聚集在 4 m及 4 m以浅水层进行了论证。
3.2摇 影响浮游植物垂直分布格局的因素分析
Oliver R L,Walsby A E 等对浮力变化的定量分
析证实,蓝藻细胞浮力的调节涉及到影响细胞沉浮
物(ballast)尤其是糖类的含量改变、细胞膨压升高引
起伪空泡的破裂和伪空泡合成的调节 3 种
机制[32鄄33]。
碳水化合物为藻细胞内的主要镇重物[34],通过
碳水化合物的积累与消耗影响细胞浮力的调节方式
普遍存在于浮游蓝藻中,且能够迅速响应短时间内
的环境变化。 本研究中 12:00 时湖泊假鱼腥藻的总
细胞丰度最大,而 0.5 m 处的细胞丰度却为除 6:00
外的最小值,为 25.41伊106个 / L,最大值出现在 2 m
处,为 62.31伊106个 / L。 可能因为 10:00—12:00 光
照充足,且光强逐渐增大,12:00时光强达到最大,湖
泊假鱼腥藻通过光合作用积累的碳水化合物逐渐增
多,这时糖类占细胞干重的比例可由 30% 升至
60%[3],细胞密度增大,由于伪空泡合成缓慢,因此
伪空泡合成所提供的浮力不足以抵消糖类增加引起
的细胞密度增大,细胞下沉,12:00 之后光照逐渐减
弱,积累的碳水化合物消耗到一定程度,细胞又开始
上浮。 Porat等提出了在浅水湖泊中糖含量变化是
Aphanizomenon ovalisporum 浮力变化主要原因的假
设[35]。 唐忠波等对浮游蓝丝藻的研究表明,藻丝的
浮力对光照的响应可能通过藻细胞的糖含量变化
实现[15]。
容易在浅水水体中形成优势的湖泊假鱼腥藻的
伪空泡较脆弱,细胞膨压引起伪空泡破裂的浮力调
节机制可能影响着湖泊假鱼腥藻的垂直迁移。 临界
压强是指导致伪空泡破裂的最小内外压强差。 当伪
空泡所受净压强高于临界压强时,会引起伪空泡破
裂[36]。 细胞内的伪空泡所受的净压强 Pn = Ph +P t +
P f-Pg。 其中 Ph为流体压强,P t为细胞液与周围环境
渗透势差引起的细胞内膨压,P f为水柱上方气相压
强,Pg为伪空泡内的气体压强。 随着光照的增强,可
溶性有机物积累增加,同时 K+吸收增强,导致细胞
膨压升高,伪空泡所受的净压强增大,当净压强大于
临界压强时,伪空泡破裂,细胞浮力下降,细胞下沉。
5935摇 19期 摇 摇 摇 黄志敏摇 等:贵州百花湖夏季浮游植物昼夜垂直分布特征 摇
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本研究中 12:00时湖泊假鱼腥藻大量聚集在 2m处,
也可能与光照过强导致部分伪空泡破裂,细胞浮力
下降有关。
本研究中 8:00—18:00 湖泊假鱼腥藻聚集程度
及变化幅度较大,聚集程度最大的水层分别为 3、
0郾 5、2、0.5、1、0.5 m,8:00—18:00 时 0.5—2 m 处光
照强度的垂直变化程度较大,相同水层不同时间的
光照强度差异明显,白天湖泊假鱼腥藻随光照强度
的改变在水体中具有明显的垂直迁移现象。 可见湖
泊假鱼腥藻对光照变化的响应较快,而伪空泡合成
过程缓慢,一般大于 24h[37]。 夜间假鱼腥藻的聚集
程度及变化幅度不明显,与夜间无光相符。 因此本
研究中湖泊假鱼腥藻垂直迁移对光照的响应可能是
通过碳水化合物含量变化和伪空泡破裂机制实
现的。
在静水中,湖泊假鱼腥藻的垂直分布受浮力调
节的控制,但水体扰动、风等因素也影响湖泊假鱼腥
藻的分布。 水柱上下层温差的变化对水库营养物质
循环和水生态系统结构产生影响,从而形成利于蓝
藻增殖和聚集的生境[38]。 本研究中白天水柱温差
较大,水体混合减弱,利于藻类在上层聚集,夜间温
差减小,易导致水体混合,从而影响蓝藻的垂直分
布,这也可能是导致湖泊假鱼腥藻的聚集程度白天
高于夜间的原因之一。 风是影响浮游植物垂向变化
的关键因子之一,无风或弱风环境是研究藻类垂向
迁移的基础,高风速可能是抑制蓝藻上浮、扩散的重
要水文气象因素。 本研究采样期间,天气晴朗无风,
适合对藻类进行昼夜垂直分布特征进行研究。
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