全 文 ：第 34 卷第 23 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.23
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家科技基础性工作专项重点项目(2007FY110800)
收稿日期:2013鄄03鄄11; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: renxuemin2520@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201303110392
任学敏, 杨改河, 朱雅, 王小立, 王得祥.环境因子对太白山高山植被物种组成和丰富度的影响.生态学报,2014,34(23):6993鄄7003.
Ren X M, Yang G H, Zhu Y, Wang X L, Wang D X.Effect of environmental variables on species composition and richness of alpine vegetation in Taibai
Mountain.Acta Ecologica Sinica,2014,34(23):6993鄄7003.
环境因子对太白山高山植被物种组成和丰富度的影响
任学敏1,*, 杨改河2, 朱摇 雅1, 王小立1, 王得祥3
(1. 南阳师范学院生命科学与技术学院, 南阳摇 473061; 2. 西北农林科技大学农学院,杨凌摇 712100;
3. 西北农林科技大学林学院,杨凌摇 712100)
摘要:高山植被是一类具有重要生态和经济价值的植被类型,了解其物种组成和丰富度与环境因子的关系对于该类型植被保
护、管理以及植物资源合理开发利用策略的制订具有重要指导意义。 基于太白山高山植被和环境因子野外调查及室内实验数
据,采用 CCA排序法探索了环境因子对物种组成的影响,偏 CCA计算了各环境因子对物种组成的总效应和净效应,GLM 回归
模型拟合了物种丰富度对环境因子的响应。 结果表明,13个环境因子共解释了物种组成变异的 31.7%,其中海拔、坡度、土壤碱
解氮含量、全磷含量、坡向、岩石盖度、pH值、土壤厚度、有机质含量、有效磷含量和全氮含量对物种组成的净效应达显著水平
(P < 0.05),但其作用强度依次减小。 GLM拟合结果显示,物种丰富度与环境因子存在 4种显著(P < 0.05)关系,即物种丰富
度沿海拔和土壤厚度梯度单调递增,沿坡度和土壤全氮含量梯度单调递减,沿坡向、土壤 pH值、碱解氮含量和全磷含量梯度呈
单峰分布,与土壤有机质含量和全钾含量呈倒单峰关系。 在这些显著的环境因子中,海拔、土壤碱解氮含量,pH值、有机质含量
和坡向解释的物种丰富度变异量最大。
关键词:高山植被; 环境因子; 物种组成; 物种丰富度; 太白山
Effect of environmental variables on species composition and richness of alpine
vegetation in Taibai Mountain
REN Xuemin1,*, YANG Gaihe2, ZHU Ya1, WANG Xiaoli1, WANG Dexiang3
1 School of Life Science & Technology, Nanyang Normal University, Nanyang 473061, China
2 College of Agronomy, Northwest Agriculture & Forestry University, Yangling 712100, China
3 College of Forest, Northwest Agriculture & Forestry University, Yangling 712100, China
Abstract: Environmental variables play important roles in species composition and richness of alpine vegetation. In this
study, the characteristics and environmental variables of the alpine vegetation situated at an elevation of about 3350― 3750
m on the south slope and an elevation of about 3350 ― 3650 m on north slope of Taibai Mountain of Qinling Mountain
ranges in China were investigated in August and September 2009, and August 2010. On each slope, we constructed one
transect along elevational gradient. In the transect, 15 typical plots of 2 m 伊 2 m ( for shrubs) at approximately 100 m
(fluctuating up and / or down by 20 m at a given elevation) elevation intervals were determined. In the corner of each plot, a
1 m 伊 1 m subplot was choosed for herbs. Thus, 5 and 4 elevational gradients were set up on the south and north slope,
respectively, and totally 135 plots of 2 m 伊 2 m and subplots of 1 m 伊 1 m were surveyed. We recorded the community
characteristics ( including species name, cover, number and height) and the environmental variables (containing altitude,
aspect, slope, stone cover, soil depth, soil pH, soil organic matter content, total nitrogen content, alkali鄄hydrolyzable
nitrogen content, total phosphorus content, available phosphorus content, total potassium content and available potassium
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content) . Canonical correspondence analysis (CCA) was used to elucidate the relationship between species composition and
environmental variables, partial CCA to calculate the gross and net effects on species composition for each environmental
variable, and generalized linear model ( GLM) to fit the response of species richness to each environmental variable.
Thirteen environmental variables totally explained 31.7% of total variation in species composition, of which, the net effects
of altitude, slope, soil alkali鄄hydrolyzable nitrogen content, total phosphorus content, aspect, stone cover, pH value, soil
depth, organic matter content, available phosphorus content and total nitrogen content on species composition were
significant (P < 0.05), but their effect intensities decreased successively. Some species, such as Rhododendron deterile,
Potentilla glabra, Trollius farreri and Rhodiola kirilowii, were associated with steep slope, hot鄄dry aspect, organic matter
and alkali鄄hydrolyzable nitrogen rich鄄soil; otherwise, Primula knuthiana, Saussurea taipaiensis, and Saxifraga gemmigera
were more dominant in cold鄄moist aspect, low acidic and total phosphorus rich鄄 but total potassium poor鄄soil; Besides,
Aconitum tanguticum, Kobresia vidua, Papaver nudicaule, etc. occurred in a high altitude, gentle slope, thicker and
available potassium rich鄄soil. However, Salix cupularis, Carex capilliformis var. major, Ajania variifolia, Ligusticum sinense
var. alpinum, etc. were found in most plots since all environmental variables had little effects on their distribution. There
were four significant (P<0.05) relationships detected by GLM between species richness and environmental variables: (i) a
monotonic increase with increasing altitude and soil depth; ( ii) a monotonic decrease along aspect and soil total nitrogen
content; (iii) an unimodal relationship with aspect, pH value, alkali鄄hydrolyzable nitrogen content and total phosphorus
content and (iv) a reverse hump鄄shaped relationship with soil organic matter content and total potassium content. Among
these significant environmental variables, altitude, soil alkali鄄hydrolyzable nitrogen content, pH value, organic matter
content and aspect explained the most variation in species richness.
Key Words: alpine vegetation; environmental variables; species composition; species richness; Taibai Mountain
摇 摇 高山植被是指位于林线以上的植被,通常呈斑
块状分布[1]。 该类型植被在环境变化监测和高山区
水土保持等方面起到了重要作用[2鄄3]。 同时,由于分
布的特殊环境条件,高山植被中包含了丰富的有重
要价值的植物,尤其是众多的特有植物[4],成为了植
物资源的宝库。 兼具生态和经济的重要性,高山植
被具有重要保护和利用价值。
了解物种组成和丰富度与环境因子的关系对于
高山植被的科学保护及资源合理开发利用策略的制
订具有重要指导意义。 以往的研究表明,气候、地形
和土壤因子对高山植被物种组成和丰富度具有重要
影响[5鄄6]。 Vonlanthen 等[6]发现,温度和土壤 pH 值
是高山植被物种组成和丰富度的主要决定因素,二
者解释的物种丰富度方差高达 82%。 通过模型模拟
研究发现,到 21世纪后期,气温、降雨等气候的改变
将导致众多高山植物丧失适宜的生境,植物多样性
大幅减少[7鄄8]。 Lorenzo等[9]发现物种组成主要由海
拔和坡度决定,而物种丰富度在短期内由土壤氮含
量控制,在长期内由土壤磷含量控制;土壤磷含量对
物种丰富度的显著影响也在 Arnesen 等[10]和 Anic
等[11]的研究中得到了证实,后者同时还发现了土壤
氮和有机质含量对物种组成和丰富度的强烈影响。
研究区域的不同以及引入分析的环境因子的不同往
往使得研究结果出现很大差异,甚至完全相反[12]。
例如,一些研究发现,物种丰富度与土壤养分含量之
间存在显著负相关[9],而另一些研究表明,物种丰富
度随着土壤养分含量的增加而增加[13]。 因此,对于
不同研究区域,确定决定物种组成和丰富度的主要
环境因子以及各种环境因子的相对重要性十分
必要。
太白山是我国大陆东部最高的山(3767.2 m),
高山灌丛、灌草丛和草甸构成了其海拔 3300 m 以上
高山区植被的主体。 对于该区植被,较早期的研究
主要涉及到群落的数量分类以及对群落物种组成和
结构特征的描述[14鄄15];近来的研究虽然也涉及到了
植被与环境的关系[16鄄17],但影响该区域植被物种组
成和丰富度的主要环境因子以及各环境因子的相对
重要性依然不清楚。 本研究基于对该区域野外植被
和环境因子详细调查以及室内实验数据,深入分析
了物种组成和丰富度与环境因子的关系,并确定了
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各个环境因子的相对重要性,其目的是为该区植被
保护和管理提供理论参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
研究区位于陕西太白山国家级自然保护区
(107毅41忆23义—107毅51忆40义E,33毅49忆31义— 34毅08忆11义
N),海拔约 3350 —3750 m 之间区域。 该区属于大
陆性季风气候,夏季炎热多雨,冬季寒冷干燥。 由于
高大山体的影响,南坡和北坡气温差异较大,海拔
3250 m,年均温分别为 2.5 益和 1.1 益,最热月 7 月
均温分别为 11.2 益和 9.8 益,最冷月 1 月均温分别
为-6.1 益和-8.3 益 [18]。 该区域的降水状况缺乏文
献记载,据附近太白县气象站(107毅19忆E, 34毅02忆N,
海拔 1543.1 m)23a 的观测记录,年均降水量 751.8
mm,主要集中在 7—9 月,约占全年降水量的 50%。
该区域为第四纪冰川遗迹,地貌类型包括冰川地貌
和冰缘地貌,冰川槽谷、终碛垄、侧碛堤、石海、石河
等随处可见[19]。 土层发育浅薄,土壤类型为高山草
甸土[20]。 植被类型主要有:高山灌丛,包括头花杜
鹃灌丛(Form. Rhododendron capitatum)、杯腺柳灌丛
(Form. Salix cupularis)和高山绣线菊灌丛 ( Form.
Spiraea alpina);高山草甸,包括禾叶嵩草草甸(Form.
Kobresia graminifolia)、发草草甸( Form. Deschampsis
caespitosa ) 和 圆 穗 蓼 草 甸 ( Form. Polygonum
sphaerostachyum);各类型的灌草丛[14,21]。
1.2摇 取样及数据收集方法
野外调查于 2009 年 8 ― 9 月和 2010 年 8 月进
行。 在太白山南坡海拔约 3350 m到约 3750 m 范围
内和北坡海拔约 3350 m到约 3650 m范围内各设置
1条样带,在每条样带上,海拔每升高约 100 m,分别
选择 15个典型样方(每个样方的海拔允许在一既定
海拔上下 20 m 间波动)进行调查,灌木样方面积
2 m 伊 2 m,在其中心设置 1 个 1 m 伊 1 m 的小样方
用于草本植物调查。 这样,南坡和北坡分别设置了 5
和 4个海拔梯度,共调查 2 m 伊 2 m 和 1 m 伊 1 m的
样方各 135 个。 对于每个样方中出现的所有植物,
记录种名、测量高度、计数多度、估计盖度。
用手持式 GPS500 测定了每个样方的海拔。 用
地质罗盘测量了坡向和坡度,数据分析前,应用公
式[22] TRASP=(1 - cos((仔 / 180) (坡向 - 30))) / 2
将坡向转换为 0—1之间的数据,转换后数值越大说
明生境条件越热干,反之越冷湿。 估计了岩石盖度。
采用剖面法收集每个样方 0—30 cm的土壤样品(土
壤厚度不足 30 cm 时以遇到岩石为止,在此过程中
测量了土壤厚度),带回实验室进行 pH 值,有机质、
全氮、碱解氮、全磷、有效磷、全钾和有效钾含量测
定。 pH值(土颐水为 1颐5)用 pH计测定(pHS鄄3CT型,
上海),有机质用重铬酸钾容量法鄄外加热法,全氮用
凯氏定氮法,碱解氮用碱解扩散法,全磷用酸溶(H2
SO4鄄HClO4)鄄钼锑抗比色法,有效磷用 0. 03 mol / L
NH4F鄄0.025 mol / L HCl浸提法,全钾用 NaOH熔融鄄
火焰光度法,有效钾用 1 mol / L NH4OAc浸提法。
1.3摇 数据分析
1.3.1摇 排序
排序用于分析物种组成与环境因子的关系。 预
先的除趋势对应分析 ( detrended correspondence
analysis, DCA)显示,最长的梯度长度为 4.323,表明
物种组成数据存在较大异质性,因此,采用直接梯度
分析中的单峰模型是适宜的方法[23]。 本文选用典
范对 应 分 析 ( canonical correspondence analysis,
CCA)探索环境因子对物种组成的影响。 环境因子
的多元共线性可能导致排序结果的不可靠,因此,在
进行 CCA 排序前,计算了环境因子的膨胀因子
(inflation factors, IFs),结果显示,所有环境因子的
IFs均小于 10,说明环境因子间共线性十分微弱,可
不予考虑[24]。 排序的物种数据矩阵由物种的重要
值组成,其矩阵(样方 伊 物种)为 135 伊 82;环境数据
矩阵由 13个环境因子组成,为 135 伊 13。 物种重要
值计算公式[25]为:
重要值=(相对多度+相对高度+相对盖度) / 3
为了评估各个环境因子对物种组成影响的相对
重要性,按照 Lososov佗等[26]的方法计算了每一环境
因子对物种组成的总效应和净效应。 一个环境因子
的总效应是指仅以 1 个环境因子为解释变量进行
CCA排序时物种组成变异的解释量(即典范特征值
与所有特征值之和的比值),而净效应是指以 1 个环
境因子为解释变量,其它 12 个环境因子为协变量进
行偏 CCA排序时物种组成变异的解释量。 所有排
序的显著性均由 Monte Carlo 随机置换(9999 次)检
验进行检验。 为了最小化稀有物种对排序结果的影
响[27],对所有排序都执行了稀有物种的降权处理。
5996摇 23期 摇 摇 摇 任学敏摇 等:环境因子对太白山高山植被物种组成和丰富度的影响 摇
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1.3.2摇 回归分析
广义线性模型(Generalized linear model, GLM)
用于探索物种丰富度与环境因子间的关系。 物种丰
富度的公式[28]为:R=S,式中,S为每个 2 m 伊 2 m样
方中灌木种数和嵌套其内的 1 m 伊 1 m 小样方内草
本植物种数之和。 物种丰富度是计数数据,因此假设
其符合泊松分布,它与环境因子之间可用对数函数连
接[29]。 对于每一环境因子,都分别用 GLM 的一阶和
二阶多项式进行拟合。 c2测验用于检验 GLM一阶、二
阶多项式以及零模型相互间偏差解释量差异的显著
性,以确定对物种丰富度拟合最好的模型[30]。
排序由 Canoco for Windows 4.5 完成,排序图由
CanoDraw for Windows 4.1 完成,物种丰富度与各环
境因子关系拟合图由 Origin 7.5 完成,其它统计分析
均由 S鄄PLUS 8.0完成。
2摇 结果与分析
2.1摇 环境因子与 CCA排序轴的相关
用于 CCA排序的 13 个环境因子共解释了太白
山高山植被物种组成变异的 31.7%,基于所有典范
特征值之和的Monte Carlo随机置换检验的高的显著
性(表 1)说明了物种与所测环境因子之间存在强烈
关系。 CCA前 2 轴有比第 3 和 4 轴更高的特征值,
说明前 2 轴在对物种组成变异的解释中起主导作
用,它们分别解释了物种组成总变异的 11. 0%和
8郾 7%(表 1)。 CCA1轴和 2 轴代表了不同的环境梯
度,这从环境因子与它们的相关中得到了清晰体现。
海拔、土壤厚度和有效钾含量与 CCA1 轴显著负相
关,而坡度、土壤有机质含量和全氮含量与之显著正
相关,说明 CCA1 轴综合反映了地形和土壤养分梯
度,但最主要的是地形梯度(高的相关系数)。 土壤
pH值和全磷含量与 CCA2 轴显著的负相关以及坡
向、土壤碱解氮含量、全钾含量和有效钾含量与之显
著的正相关说明了该轴也是一个综合轴,它主要反
映了土壤酸度梯度,同时也反映了土壤养分和地形
梯度(表 1)。
表 1摇 环境因子与 CCA前 4排序轴的相关系数及排序概要
Table 1摇 Correlation coefficients between environmental variables and the first four CCA ordination axes and ordination summary
环境因子及排序概要
Environmental variables and summary of ordination
第 1轴
Axis 1
第 2轴
Axis 2
第 3轴
Axis 3
第 4轴
Axis 4
环境因子 Environmental variables
海拔 Altitude -0.80*** -0.27** -0.34*** -0.15
坡向 Aspect 0.02 0.67*** 0.02 0.37***
坡度 Slope 0.66*** -0.24** -0.23** -0.01
岩石盖度 Stone cover 0.10 0.00 0.19 -0.45***
土壤厚度 Soil depth -0.55*** 0.50*** 0.12 0.00
pH 0.01 -0.75*** -0.12 0.03
有机质 Organic matter 0.49*** -0.01 0.40*** -0.13
全氮 Total nitrogen 0.34*** -0.09 0.04 0.10
碱解氮 Alkali鄄hydrolyzable nitrogen 0.29*** 0.41*** -0.26** -0.15
全磷 Total phosphorus 0.05 -0.52*** -0.29*** 0.26**
有效磷 Available phosphorus -0.11 -0.10 -0.11 0.31***
全钾 Total potassium -0.29*** 0.65*** -0.11 0.33***
有效钾 Available potassium -0.41*** 0.51*** -0.02 0.28**
CCA排序概要 Summary of CCA ordination
特征值 Eigenvalues 0.35 0.27 0.10 0.08
物种鄄环境相关 Species鄄environment correlations 0.89 0.91 0.69 0.68
解释的物种组成变异的累积百分比
Cumulative percentage variance of species data 11.00 19.70 22.80 25.40
物种-环境关系方差的累积百分比
Cumulative percentage variance of species鄄
environment relation
34.80 62.30 71.80 80.00
所有典范轴的显著性测验
Test of significance of all canonical axes F
= 4.322 P= 0.0001
摇 摇 * P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.001
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2.2摇 环境因子对物种组成的影响
在该研究区内总共记录到 82 种植物,包括 5 种
灌木和 77 种草本植物。 这些物种分属于 22 科 52
属,其中种数最多的前 5 科分别是:菊科(14 种)、莎
草科(6种)、虎耳草科(6 种)、百合科(5 种)和毛茛
科(5种)。 头花杜鹃是最优势的物种,它在其发生
的 72.6%的取样样方中盖度达到 30.4%,其次为大毛
状薹草(Carex capilliformis var. major)和杯腺柳,发生
的样方数分别占总样方数的 88.9%和 59.3%,盖度分
别为其相应发生样方面积的 22.6%和 13.8%。
物种鄄环境 CCA双序图(图 1)清晰地展示了环
境条件对物种组成的影响,干净杜鹃(Rhododendron
图 1摇 物种与环境因子的 CCA双序图
Fig.1摇 CCA biplot of species and environmental variables
图中仅显示了物种适合度 5%—100%的物种, 共 46种;Alt:海拔 Altitude; Asp:坡向 Aspect; Slo:坡度 Slope; SC:岩石盖度 Stone cover; SD:
土壤厚度 Soil depth; OM:有机质 Organic matter; TN:全氮 Total nitrogen; AHN:碱解氮 Alkali鄄hydrolyzable nitrogen; TP:全磷 Total phosphorus;
AP:有效磷 Available phosphorus; TK:全钾 Total potassium; AK:有效钾 Available potassium; 2.杯腺柳 Salix cupularis; 3: 滨发草 Deschampsia
littoralis; 4: 糙喙薹草 Carex scabrirostris; 6: 长柱灯心草 Juncus przewalskii; 9: 大花韭 Allium macranthum;10:大毛状薹草 Carex capilliformis
var. major; 12:大叶碎米荠 Cardamine macrophylla; 13:淡黄香青 Anaphalis flavescens;15:短轴嵩草 Kobresia vidua; 17:阔萼粉报春 Primula
knuthiana; 18:小丛红景天 Rhodiola dumulosa; 19:干净杜鹃 Rhododendron deterile; 20:甘青乌头 Aconitum tanguticum; 27:矮金莲花 Trollius
farreri; 28:肋柱花 Lomatogonium carinthiacum; 29:绿花梅花草 Parnassia viridiflora; 31:奇氏马先蒿 Pedicularis giraldiana; 34:秦岭火绒草
Leontopodium giraldii; 35:秦岭棘豆 Oxytropis chinglingensis; 41:丝叶薹草 Carex capilliformis; 42:四齿无心菜 Arenaria quadridentata; 43:繸瓣无
心菜 Arenaria fimbriata; 45:太白柴胡 Bupleurum dielsianum; 50:太白山风毛菊 Saussurea taipaiensis; 51:太白乌头 Aconitum taipeicum; 52:太白
细柄茅 Ptilagrostis concinna; 53:太白银莲花 Anemone taipaiensis; 54:头花杜鹃 Rhododendron capitatum; 55:弯齿风毛菊 Saussurea przewalskii;
56:五脉绿绒蒿 Meconopsis quintuplinervia; 57:西藏洼瓣花 Lloydia tibetica; 58:细叶珠芽蓼 Polygonum viviparum var. angustum; 60:狭叶红景天
Rhodiola kirilowii; 62:香青 Anaphalis sinica; 63: 山地虎耳草 Saxifraga montana; 64:小灯心草 Juncus bufonius; 66:芽虎耳草 Saxifraga
gemmigera; 67:野藁本 Ligusticum sinense var. alpinum; 68:野罂粟 Papaver nudicaule; 69:异叶亚菊 Ajania variifolia; 71:银露梅 Potentilla
glabra; 75:中国喜山葶苈 Draba oreades var. chinensis; 77:皱褶马先蒿 Pedicularis plicata; 78:珠芽蓼 Polygonum viviparum; 79:二叶獐牙菜
Swertia bifolia; 80:紫苞风毛菊 Saussurea purpurascens
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deterile)、 银露梅 ( Potentilla glabra )、 矮金莲花
(Trollius farreri)和狭叶红景天(Rhodiola kirilowii)位
于排序图的右上角,其相应的环境条件为坡度较陡、
热干坡向且土壤具有高的有机质和碱解氮含量;位
于 CCA2 轴下端的物种,如阔萼粉报春 ( Primula
knuthiana)、太白山风毛菊(Saussurea taipaiensis)、芽
虎耳草(Saxifraga gemmigera),它们在冷湿坡向、全
磷含量高而全钾含量低且土壤酸性较弱的环境中有
最多的分布;甘青乌头(Aconitum tanguticum)、短轴
嵩草(Kobresia vidua)和野罂粟(Papaver nudicaule)等
分布于 CCA1 轴左端,即它们在较高海拔、坡度较
缓、土壤较厚且有效钾含量较高的生境上有较多分
布;杯 腺 柳、 大 毛 状 薹 草、 异 叶 亚 菊 ( Ajania
variifolia)、头花杜鹃、野藁本(Ligusticum sinense var.
alpinum)等物种出现于排序图中间,它们的分布受
环境条件影响相对较小,发生于大多数样方。
Monte Carlo 随机置换检验表明,13 个环境因子
对物种组成的总效应均达到显著水平;11 个环境因
子对物种组成的净效应达到显著水平,其中净效应
解释物种组成变异量最多的是海拔,其次为坡度和
碱解氮含量,全磷含量、坡向、岩石盖度、pH 值、土壤
厚度、有机质含量、有效磷含量和全氮含量的解释量
依次降低,而全钾含量和有效钾含量其净效应未能
显著地解释物种组成(表 2)。
表 2摇 环境因子对物种组成的总效应和净效应
Table 2摇 Gross and net effects of environmental variables on species composition
环境因子 Environmental variables 总效应 Gross effect F 净效应 Net effect F
海拔 Altitude 0.082 11.92*** 0.026 4.64***
坡向 Aspect 0.046 6.44*** 0.013 2.24**
坡度 Slope 0.058 8.28*** 0.019 3.35***
岩石盖度 Stone cover 0.018 2.52** 0.012 1.96*
土壤厚度 Soil depth 0.062 8.82*** 0.010 1.81*
pH 0.055 7.71*** 0.011 1.91*
有机质 Organic matter 0.042 5.78*** 0.010 1.74*
全氮 Total nitrogen 0.020 2.68*** 0.009 1.63*
碱解氮 Alkali-hydrolyzable nitrogen 0.030 4.12*** 0.018 3.21***
全磷 Total phosphorus 0.034 4.65*** 0.015 2.73***
有效磷 Available phosphorus 0.013 1.73* 0.010 1.75*
全钾 Total potassium 0.051 7.16*** 0.007 1.17
有效钾 Available potassium 0.048 6.64*** 0.006 1.01
所有因子 All variables 0.317 4.32*** 0.317 4.32***
摇 摇 总效应和净效应的显著性分别由 CCA和偏 CCA排序时 9999次 Monte Carlo置换检验决定; * P<0.05; ** P<0.01; ***, P<0.001
2.3摇 环境因子对物种丰富度的影响
以各环境因子为自变量,物种丰富度为因变量
进行 GLM拟合,c2测验表明,13 个环境因子中的 10
个显著地解释了物种丰富度,偏差解释量最多的是
海拔,其次是土壤碱解氮含量,pH 值、有机质含量、
坡向、坡度、全氮含量、全钾含量、全磷含量和土壤厚
度的解释量依次减小,有效钾含量、岩石盖度和有效
磷含量未能显著地解释物种丰富度(表 3)。
GLM侦测到物种丰富度沿不同环境梯度存在 4
种分布格局(图 2)。 (1)物种丰富度沿海拔和土壤
厚度梯度单调递增;(2)物种丰富度沿坡度和土壤全
氮含量梯度单调递减;(3)物种丰富度沿坡向、土壤
pH值、碱解氮含量和全磷含量梯度呈单峰分布,即
在中等或近中等梯度水平上有最大值;(4)物种丰富
度与土壤有机质含量和全钾含量呈倒单峰关系,即
在这些环境梯度的中等或近中等水平上有最小值
(图 2)。
3摇 讨论
3.1摇 物种组成与环境因子关系
本研究确定了参与分析的影响物种组成的主要
环境梯度,尽管这些梯度有清晰的生态诠释,但排序
轴解释的物种组成变异并不高 ( 4 个轴共解释了
25郾 4%) 。为了验证本研究中是否遗漏了一些重要
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表 3摇 物种丰富度与环境因子关系的 GLM回归分析结果
Table 3摇 Regression analysis results for environmental variables regressed against species richness with GLM
环境因子
Environmental variables
剩余偏差
Residual deviance
偏差解释量 / %
Explained deviance
测验
Test Pr(Chi)
海拔 Altitude 98.13 49.16 p1 vs. p2 <0.01
坡向 Aspect 164.04 15.02 p1 vs. p2 <0.001
坡度 Slope 173.23 10.26 Null vs. p1 <0.001
岩石盖度 Stone cover 190.90 1.10 Null vs. p2 NS
土壤厚度 Soil depth 187.81 2.71 Null vs. p1 <0.05
pH 156.22 19.07 p1 vs. p2 <0.01
有机质 Organic matter 162.04 16.05 p1 vs. p2 <0.001
全氮 Total nitrogen 174.13 9.79 Null vs. p1 <0.001
碱解氮 Alkali鄄hydrolyzable nitrogen 147.21 23.74 p1 vs. p2 <0.01
全磷 Total phosphorus 185.06 4.13 p1 vs. p2 <0.01
有效磷 Available phosphorus 191.08 1.01 Null vs. p2 NS
全钾 Total potassium 183.67 4.85 p1 vs. p2 <0.01
有效钾 Available potassium 188.51 2.34 Null vs. p2 NS
摇 摇 Null,p1和 p2分别涉及到零模型,GLM一阶和二阶多项式;NS, 不显著 (P > 0.05)
图 2摇 物种丰富度与环境因子的关系
Fig.2摇 Relationships between species richness and environmental variables
图中仅包括显著解释物种丰富度的环境因子; 回归分析详见表 3
的环境因子,采用间接梯度分析 DCA 排序进一步探
索了物种组成数据。 结果显示,DCA4个轴对物种组
成变异的解释量(32.7%)明显高于 CCA 排序轴,这
说明本研究中确实遗漏了一些对物种组成变异有潜
9996摇 23期 摇 摇 摇 任学敏摇 等:环境因子对太白山高山植被物种组成和丰富度的影响 摇
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在重要影响的环境因子[26],如降水、温度、光照、土
壤物理性质等。 当然,本研究中物种组成数据矩阵
中较多的零值也可能是导致物种组成变异解释量偏
低的原因。 另外,排序轴的多项式失真也可导致环
境因子的解释能力被低估,这已在 覫land[31]的研究
中得到了证实。 虽然本研究中环境因子对物种组成
变异的解释量不高,但这并未影响其解释的高的显
著性,说明这些环境因子对该区的物种组成确实存
在重要影响。
一般认为,海拔对物种组成的作用是间接的,它
主要通过影响温度、降雨、湿度等环境条件来实现,
但由于其相对于其它环境因子更易于获得,因此常
用来解释物种组成变异[32]。 本研究发现,海拔是影
响物种组成的最重要的环境因子,沿海拔梯度物种
出现明显变异 (图 1),基于偏 CCA 排序的 Monte
Carlo置换检验清晰地证明了影响的显著性(表 2),
相似结论也为众多学者在对其它地区的研究中所报
道[9,33]。 这些一致的结论充分说明了海拔这一环境
因子在解释物种组成变异中的重要作用。 一些研究
发现,坡向和坡度通过影响生境的温度和湿度进而
影响物种组成[22,33],有研究甚至把二者结合为一个
指标去分析其对物种组成的影响[34]。 本研究没有
涉及温度、湿度等环境因子,无法判断坡向和坡度是
否通过影响这些因子从而影响物种组成,但本研究
发现,坡向和坡度均强烈地影响了物种组成,尤其是
后者,其影响强度仅次于海拔(图 1,表 2),这些结果
与 Sherman 等[33]和 K觟rner[35]对其它地区的研究结
果相一致。
大量研究证明,土壤理化性质的空间异质性强
烈影响了高山植被的物种组成[5,10,36],这种结论在本
研究中得到了充分体现。 本研究发现,土壤碱解氮
含量、全磷含量、岩石盖度、pH 值、土壤厚度、有机质
含量、有效磷含量和全氮含量均显著地解释了物种
组成变异,但解释能力依次减小(表 2)。 本研究中,
土壤钾含量对物种组成的净效应不显著(表 2),这
种结果与许多学者对其它一些地区研究结果相一
致[9,11,36鄄37]。 尽管土壤全钾和有效钾含量对物种组
成的净效应并不显著,但其总效应却达显著水平(表
2)。 出现这种情况的可能原因是环境因子之间存在
复杂的相互作用,一些因子的作用常常通过另一些
来实现。
3.2摇 物种丰富度与环境因子关系
在高山植被物种丰富度的海拔格局研究中,报
道最多的有两种,一种是物种丰富度在中等海拔有
最大值的单峰格局[38鄄39],另一种是物种丰富度沿海
拔梯度减小[4,40鄄41]。 然而本研究发现,物种丰富度沿
海拔梯度呈单调递增格局(图 2),出现这种格局的
原因是研究区的较低海拔多为灌丛,其较高的盖度
(69.8依8.4)%使得下层少有植物生长(一些样方中
仅有 4种物种出现),而较高海拔多是高山灌草丛和
草甸,相对于灌丛群落有更高的物种丰富度。 坡向
和坡度常被用来解释物种的丰富度格局,但不同研
究者得出的结论不尽相同,Lorenzo 等[9]和张昌顺
等[42]发现物种丰富度强烈关联到坡度,而 Tambe 和
Rawat[43]的研究得出了相反结论,他们同时还发现物
种丰富度与坡向没有显著关系。 本研究中,物种丰
富度沿坡向梯度(由冷湿向暖干)呈单峰格局(图
2),而沿坡度梯度递减(图 2)。 坡向、坡度对物种丰
富度的不同影响可能是由于它们密切关联到其它环
境因子(湿度、光照、土壤养分含量等)造成的[22,44]。
物种丰富度分布格局经常涉及到土壤理化性
质。 本研究发现,物种丰富度沿土壤厚度梯度递增
(图 2)。 这种格局比较容易理解,该区域属于冰川
和冰缘地貌,土层十分浅薄,较厚的土壤能为更多物
种提供生长的环境条件。 物种丰富度对土壤养分梯
度的经典响应是单峰曲线[45鄄46],即低土壤养分水平
时有低的物种丰富度,中等养分水平时物种丰富度
增加到峰值,然后随养分的增加又逐渐下降。 本研
究中,物种丰富度沿土壤碱解氮和全磷含量梯度即
存在这种近似分布格局 (图 2)。 对于这种格局,
Grime[45]的解释是,很少有物种能够忍受极端的养分
缺乏,但随着养分的增加,更多物种能够存活,而在
更高的养分水平,少数高竞争力的物种占据主导地
位,抑制了其它物种,从而导致了物种丰富度的降
低。 这种解释也适用于本研究中物种丰富度对土壤
pH值和全氮含量梯度的响应,前者呈现单峰格局,
而后者呈单调递减趋势(图 2)。 但可能由于土壤全
磷含量梯度较短,物种丰富度对其的响应只相应于
Grime[45]理论的后半部分。 然而,对于本研究中物种
丰富度沿土壤有机质和全钾含量梯度的倒单峰分布
格局(图 2),则与上述理论完全相反,以往的研究中
罕有相似报道。 这种格局的出现可能与环境因子之
0007 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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间的拮抗和协同作用有关。 本研究中,有机质含量
与海拔和 pH值、全钾含量与 pH 值和坡度显著的负
相关(Pearson相关系数分别为:r = -0.606,P<0.001;
r= -0.255,P<0.01;r = -0.594,P<0.001;r = -0.233,
P<0.01)就是它们之间较强拮抗作用的证明,而有机
质含量与全氮含量和碱解氮含量、全钾含量与坡向
和土壤厚度显著的正相关( Pearson 相关系数分别
为:r= 0.575,P<0.001;r= 0.290,P<0.01;r= 0.527,P<
0.001;r= 0.487,P<0.001)则是其较强协同作用的体
现。 当然,一些本研究中未涉及到的环境因子也可
能与有机质含量和全钾含量存在拮抗或协同作用,
从而最终导致了物种丰富度沿这两个环境梯度的倒
单峰分布格局。
用于解释物种组成和丰富度的环境因子之间经
常存在复杂的相互作用,这使得不同环境因子对物
种组成和丰富度的解释存在重叠效应[47]。 本研究
中一些环境因子的总效应能够显著地解释物种组成
但其净效应的解释并不显著(表 2)就是很好的证
明。 当然,从本研究的结果中也能看出植被与环境
因子关系的极端复杂性。 有关物种组成环境解释方
差分离的研究已有大量报道[26,48]。
本研究所应用的评估各个环境因子相对重要性
方法是较粗略的,因为正如 覫land[31]指出的那样,排
序轴的多项式失真可能导致所有特征值之和的增
加,从而使环境因子的解释能力被低估。 因此,本研
究中环境因子对物种组成的方差解释量是相对值,
用以比较各个环境因子的相对重要性,而并非对物
种组成方差解释量的真实的、绝对的值。 精确、定量
地确定植被与每一环境因子关系依然是生态学中的
一个重大挑战。
References:
[ 1 ]摇 Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas Mit den Alpen in
魻kologischer, Dynamischer Und Historischer Sicht: 170 Tabellen.
5th ed. Ulmer: Stuttgart, Germany, 1996.
[ 2 ] 摇 Ricketts T H, Birnioe R W, Bryant E S, Kimball K D. Landsat
TM mapping of alpine vegetation to monitor global climate
change / / Proceedings, ASPRS / ACSM / Resource Technology 92
Technical Papers. Washington DC, 1993: 86鄄97.
[ 3 ] 摇 Salick J, Fang Z D, Byg A. Eastern Himalayan alpine plant
ecology, Tibetan ethnobotany, and climate change. Global
Environmental Change, 2009, 19(2): 147鄄155.
[ 4 ] 摇 Kazakis G, Ghosn D, Vogiatzakis I N, Papanastasis V P.
Vascular plant diversity and climate change in the alpine zone of
the Lefka Ori, Crete. Biodiversity and Conservation, 2007, 16
(6): 1603鄄1615.
[ 5 ] 摇 Vonlanthen C M, B俟hler A, Veit H, Kammer P, Eugster W.
Alpine plant communities: A statistical assessment of their relation
to microclimatological, pedological, geomorphological, and other
factors. Physical Geography, 2006, 27(2): 137鄄154.
[ 6 ] 摇 Vonlanthen C M, Kammer P M, Eugster W, B俟hler A, Veit H.
Alpine vascular plant species richness: the importance of daily
maximum temperature and pH. Plant Ecology, 2006, 184( 1):
13鄄25.
[ 7 ] 摇 Engler R, Randin C F, Thuiller W, Dullinger S, Zimmermann N
E, Ara俨jo M B, Pearman P B, Le Lay G, Piedallu C, Albert C,
Choler P, Coldea G, de Lamo X, Dirnb觟ck T, G佴gout J C,
G佼mez鄄Garc侏a D, Grytnes J A, Heegaard E, H覬istad F, Nogu佴s鄄
Bravo D, Normand S, Pu褘ca褘 M, Sebasti伽 M T, Stanisci A,
Theurillat J P, Trivedi M R, Vittoz P, Guisan A. 21st century
climate change threatens mountain flora unequally across Europe.
Global Change Biology, 2011, 17(7): 2330鄄2341.
[ 8 ] 摇 Dirnb觟ck T, Essl F, Rabitsch W. Disproportional risk for habitat
loss of high鄄altitude endemic species under climate change. Global
Change Biology, 2011, 17(2): 990鄄996.
[ 9 ] 摇 Lorenzo M, Michele S, Sebastian K, Johannes I, Angelo P.
Effects of local factors on plant species richness and composition of
Alpine meadows. Agriculture, Ecosystems and Environment,
2007, 119(3 / 4): 281鄄288.
[10] 摇 Arnesen G, Beck P S A, Engelskjon T. Soil acidity, content of
carbonates, and available phosphorus are the soil factors best
correlated with alpine vegetation: evidence from Troms, north
Norway. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2007, 39(2):
189鄄199.
[11] 摇 Anic V, Hinojosa L F, D侏az鄄Forester J, Bustamante E, de la
Fuente L M, Casale J F, de la Harpe J P, Montenegro G,
Ginocchio R. Influence of soil chemical variables and altitude on
the distribution of high鄄alpine plants: the case of the Andes of
Central Chile. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2010, 42
(2): 152鄄163.
[12] 摇 Pausas J G, Austin M P. Patterns of plant species richness in
relation to different environments: An appraisal. Journal of
Vegetation Science, 2001, 12(2): 153鄄166.
[13] 摇 Bowman W D, Theodose T A, Schardt J C, Conant R T.
Constraints of nutrient availability on primary production in two
alpine tundra communities. Ecology, 1993, 74(7): 2085鄄2097.
[14] 摇 Wang J R, Zhang S X, Chen H B, Yan S G. Study on
communities of alpine scrub on Taibai Mountain. Acta
Phytoecologica et Geobotanica Sinica, 1990, 14(2): 172鄄178.
[15] 摇 Ying J S, Li Y F, Guo Q F, Cui H. Observations on the flora and
vegetation of Taibai Shan, Qinling Mountain Range, southern
Shaanxi, China. Acta Phytotaxonomica Sinica, 1990, 28 ( 4):
1007摇 23期 摇 摇 摇 任学敏摇 等:环境因子对太白山高山植被物种组成和丰富度的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
261鄄293.
[16] 摇 Zhang S H. Spatial鄄Temporal Changes of Vegetation and
Responses to Temperature in Taibai Mountain [ D ]. Xi忆 an:
Northwest University, 2011.
[17] 摇 Ren X M. Quantitative Analysis and Environmental Explanation of
Vegetation, Species Composition and Richness in Taibai
Mountain, China [ D]. Yangling: Northwest A&F University,
2012. 摇
[18] 摇 Tang Z Y, Fang J Y. Temperature variation along the northern and
southern slopes of Mt. Taibai, China. Agricultural and Forest
Meteorology, 2006, 139(3 / 4): 200鄄207.
[19] 摇 Xia Z K. The ancient glacial relief and the faulting tectonics in the
Taibaishan, Qinling Mts. Journal of Glaciology and Geocryology,
1990, 12(2): 155鄄160.
[20] 摇 Lei M, Chen T B, Feng L X, Chang Q R, Yan X. Soil formation
factors and comparison among different altitudinal zonations of the
soils on northern slope of the Taibai Mountains. Geographical
Research, 2001, 20(5): 583鄄592.
[21] 摇 Fu Z J, Guo J L. The characters of community on the vegeration of
the Taibai Mountain in the Qinling. Journal of Baoji Teacher
College: Natural Science, 1992, (1): 70鄄75.
[22] 摇 Roberts D W, Cooper S V. Concepts and techniques of vegetation
mapping / / Ferguson D, Morgan P, Johnson F D, eds. Land
Classifications Based on Vegetation: Applications for Resource
Management. Washington DC: US Department of Agriculture,
1989, 257: 90鄄96.
[23] 摇 Lep觢 J, 譒milauer P. Multivariate Analysis of Ecological Data using
CANOCO. Cambridge: Cambridge University Press, 2003.
[24] 摇 Ter Braak C J F, 譒milauer P. CANOCO reference manual and
user忆s guide to CANOCO for Windows: Software for canonical
community ordination ( version 4 ) . Ithaca, New York:
Microcomputer Power, 1998.
[25] 摇 Yue M, Zhou H X. Diversity of higher plants in deciduous
broadleaved forests on the northern slope of Taibai Mountain. Acta
Botanica Yunnanica, 1997, 19(2): 171鄄176.
[26] 摇 Lososov佗 Z, Chytr y忆 M, Cimalov佗 S, Krop佗 c姚 Z, Otypkov佗 Z,
Py觢ek P, Tichy L. Weed vegetation of arable land in central
europe: gradients of diversity and species composition. Journal of
Vegetation Science, 2004, 15(3): 415鄄422.
[27] 摇 McCune B, Grace J B. Analysis of Ecological Communities.
Oregon, Gleneden Beach, USA: MjM Software Design, 2002.
[28] 摇 Ma K P, Huang J H, Yu S L, Chen L Z. Plant community
diversity in Dongling Mountain, Beijing, China II. Species
richness, evenness and species diversities. Acta Ecologica Sinica,
1995, 15(3): 268鄄277.
[29] 摇 McCullagh P, Nelder J A. Generalized Linear Models. 2nd ed.
London: Chapman and Hall, 1989.
[30] 摇 Grytnes J A. Species鄄richness patterns of vascular plants along
seven altitudinal transects in Norway. Ecography, 2003, 26(3):
291鄄300.
[31] 摇 覫land R H. On the variation explained by ordination and
constrained ordination axes. Journal of Vegetation Science, 1999,
10(1): 131鄄136.
[32] 摇 Lomolino M V. Elevation gradients of species鄄density: historical
and prospective views. Global Ecology and Biogeography, 2001,
10(1): 3鄄13.
[33] 摇 Sherman R, Mullen R, Li H M, Fang Z D, Wang Y. Spatial
patterns of plant diversity and communities in Alpine ecosystems of
the Hengduan Mountains, northwest Yunnan, China. Journal of
Plant Ecology, 2008, 1(2): 117鄄136.
[34] 摇 Baniya C B, Solh覬y T, Vetaas O R. Temporal changes in species
diversity and composition in abandoned fields in a trans鄄Himalayan
landscape, Nepal. Plant Ecology, 2009, 201(2): 383鄄399.
[35] 摇 K觟rner C. Alpine Plant Life: Functional Plant Ecology of High
Mountain Ecosystems. 2nd ed. Berlin: Springer鄄Verlag, 2003.
[36] 摇 Wu Y, Onipchenko V G. The impact of snow鄄cover on alpine
vegetation type of different aspects in the west of Sichuan Province.
Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(12): 5120鄄5129.
[37] 摇 Pickering C M, Green K. Vascular plant distribution in relation to
topography, soils and micro鄄climate at five GLORIA sites in the
Snowy Mountains, Australia. Australian Journal of Botany, 2009,
57(3): 189鄄199.
[38] 摇 Bruun H H, Moen J, Virtanen R, Grytnes J A, Oksanen L,
Angerbj觟n A. Effects of altitude and topography on species
richness of vascular plants, bryophytes and lichens in alpine
communities. Journal of Vegetation Science, 2006, 17 ( 1 ):
37鄄46.
[39] 摇 Namgail T, Rawat G S, Mishra C, van Wieren S E, Prins H H T.
Biomass and diversity of dry alpine plant communities along
altitudinal gradients in the Himalayas. Journal of Plant Research,
2012, 125(1): 93鄄101.
[40] 摇 Nagy L, Grabherr G, Korner C, Thompson D B A. Alpine
biodiversity in space and time: a synthesis / / Nagy L, Grabherr
G, Korner C, Thompson D B A, eds. Alpine Biodiversity in
Europe. Berlin: Sprigner鄄Verlag, 2003, 167: 453鄄464.
[41] 摇 Yang Y H, Rao S, Hu H F, Chen A D, Ji C J, Zhu B, Zou W
Y, Li X R, Shen H H, Wang Z H, Tang Y H, Fang J Y. Plant
species richness of alpine grasslands in relation to environmental
factors and biomass on the Tibetan Plateau. Biodiversity Science,
2004, 12(1): 200鄄205.
[42] 摇 Zhang C S, Xie G D, Bao W K, Chen L, Pei X, Fan N. Effects
of topographic factors on the plant species richness and distribution
pattern of alpine meadow in source region of Lancang River,
Southwest China. Chinese Journal of Ecology 2012, 31 ( 11):
2767鄄2774.
[43] 摇 Tambe S, Rawat G S. The alpine vegetation of the
Khangchendzonga Landscape, Sikkim Himalaya: Community
characteristics, eiversity, and aspects of ecology. Mountain
2007 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
Research and Development, 2010, 30(3): 266鄄274.
[44] 摇 Bennie J, Hill M O, Baxter R, Huntley B. Influence of slope and
aspect on long鄄term vegetation change in British chalk grasslands.
Journal of Ecology, 2006, 94(2): 355鄄368.
[45] 摇 Grime J P. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester:
Wiley John & Sons, 1979.
[46] 摇 Tilman D. Resource Competition and Community Structure.
Princeton: Princeton University Press, 1982.
[47] 摇 Borcard D, Legendre P, Drapeau P. Partialling out the spatial
component of ecological variation. Ecology, 1992, 73 ( 3 ):
1045鄄1055.
[48] 摇 Jones M M, Szyska B, Kessler M. Microhabitat partitioning
promotes plant diversity in a tropical montane forest. Global
Ecology and Biogeography, 2011, 20(4): 558鄄569.
参考文献:
[14]摇 王建让, 张硕新, 陈海滨, 阎顺国. 秦岭太白山高山灌丛群落
研究. 植物生态学与地植物学学报, 1990, 14(2): 172鄄178.
[15] 摇 应俊生, 李云峰, 郭勤峰, 崔禾. 秦岭太白山地区的植物区系
和植被. 植物分类学报, 1990, 28(4): 261鄄293.
[16] 摇 张善红. 太白山植被时空变化及其对区域气温的响应 [D].
西安: 西北大学, 2011.
[17] 摇 任学敏. 太白山主要植物群落数量分类及其物种组成和丰富
度的环境解释 [D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2012.
[19] 摇 夏正楷. 太白山古冰川地貌与地质构造. 冰川冻土, 1990, 12
(2): 155鄄160.
[20] 摇 雷梅, 陈同斌, 冯立孝, 常庆瑞, 阎湘. 太白山北坡成土因素
及不同土壤垂直带谱的比较. 地理研究, 2001, 20 ( 5):
583鄄592.
[21] 摇 傅志军, 郭俊理. 秦岭太白山植被的群落特征. 宝鸡师范学院
学报: 自然科学版, 1992, (1): 70鄄75.
[25] 摇 岳明, 周虹霞. 太白山北坡落叶阔叶林物种多样性特征. 云南
植物研究, 1997, 19(2): 171鄄176.
[28] 摇 马克平, 黄建辉, 于顺利, 陈灵芝. 北京东灵山地区植物群落
多样性的研究 II 丰富度、均匀度和物种多样性指数. 生态学
报, 1995, 15(3): 268鄄277.
[36] 摇 吴彦, Onipchenko V G. 雪被对川西高山植被坡向性分异的影
响. 生态学报, 2007, 27(12): 5120鄄5129.
[41] 摇 杨元合, 饶胜, 胡会峰, 陈安平, 吉成均, 朱彪, 左闻韵, 李
轩然, 沈海花, 王志恒, 唐艳鸿, 方精云. 青藏高原高寒草地
植物物种丰富度及其与环境因子和生物量的关系. 生物多样
性, 2004, 12(1): 200鄄205.
[42] 摇 张昌顺, 谢高地, 包维楷, 陈龙, 裴厦, 范娜. 地形对澜沧江
源区高寒草甸植物丰富度及其分布格局的影响. 生态学杂志,
2012, 31(11): 2767鄄2774.
3007摇 23期 摇 摇 摇 任学敏摇 等:环境因子对太白山高山植被物种组成和丰富度的影响 摇