全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员怨期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
生态系统服务研究文献现状及不同研究方向评述 马凤娇袁刘金铜袁粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎
非人灵长类性打搅行为研究进展 杨摇 斌袁王程亮袁纪维红袁等 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
密度制约效应对啮齿动物繁殖的影响 韩群花袁郭摇 聪袁张美文 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物链长度远因与近因研究进展综述 王玉玉袁徐摇 军袁雷光春 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤酝真菌在植物病虫害生物防治中的作用机制 罗巧玉袁王晓娟袁李媛媛袁等 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保护性耕作对农田碳尧氮效应的影响研究进展 薛建福袁赵摇 鑫袁杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁等 渊远园园远冤噎噎噎
圈养大熊猫野化培训期的生境选择特征 张明春袁黄摇 炎袁李德生袁等 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用红外照相技术分析野生白冠长尾雉活动节律及时间分配 赵玉泽袁王志臣袁徐基良 袁等 渊远园圆员冤噎噎噎噎
风速和持续时间对树麻雀能量收支的影响 杨志宏袁吴庆明袁董海燕袁等 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
白马雪山自然保护区灰头小鼯鼠的巢址特征 李艳红袁关进科袁黎大勇袁等 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生境片段化对千岛湖岛屿上黄足厚结猛蚁遗传多样性的影响 罗媛媛袁刘金亮袁黄杰灵袁等 渊远园源员冤噎噎噎噎噎
基于 圆愿杂袁 悦韵陨和 悦赠贼遭基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究
吴文珊袁陈友铃袁孙伶俐袁等 渊远园源怨冤
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高榕榕果内 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬属两种榕小蜂的遗传进化关系 陈友铃袁孙伶俐袁武蕾蕾袁等 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其根系形态构型特征 王树凤袁施翔袁孙海菁袁等 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
邻苯二甲酸对萝卜种子萌发尧幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响
杨延杰袁王晓伟袁赵摇 康袁等 渊远园苑源冤
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极端干旱区多枝柽柳幼苗对人工水分干扰的形态及生理响应 马晓东袁王明慧袁李卫红袁等 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎
贝壳砂生境酸枣叶片光合生理参数的水分响应特征 王荣荣袁夏江宝袁杨吉华袁等 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陶粒覆盖对土壤水分尧植物光合作用及生长状况的影响 谭雪红袁郭小平袁赵廷宁 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林龄短枝木麻黄小枝单宁含量及养分再吸收动态 叶功富袁张尚炬袁张立华袁等 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
珠江三角洲不同污染梯度下森林优势种叶片和枝条 杂含量比较 裴男才袁陈步峰袁邹志谨袁等 渊远员员源冤噎噎噎噎
粤酝真菌和磷对小马安羊蹄甲幼苗生长的影响 宋成军袁曲来叶袁马克明袁等 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
盐氮处理下盐地碱蓬种子成熟过程中的离子积累和种子萌发特性 周家超袁付婷婷袁赵维维袁等 渊远员圆怨冤噎噎噎
悦韵圆浓度升高条件下内生真菌感染对宿主植物的生理生态影响 师志冰袁周摇 勇袁李摇 夏袁等 渊远员猿缘冤噎噎噎噎
预处理方式对香蒲和芦苇种子萌发的影响 孟摇 焕袁王雪宏袁佟守正袁等 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镉在土壤鄄金丝垂柳系统中的迁移特征 张摇 雯袁魏摇 虹袁孙晓灿袁等 渊远员源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响 罗应华袁孙冬婧袁林建勇袁等 渊远员缘源冤噎噎噎
濒危海草贝克喜盐草的种群动态及土壤种子库要要要以广西珍珠湾为例
邱广龙袁范航清袁李宗善袁等 渊远员远猿冤
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毛乌素沙地南缘沙丘生物结皮对凝结水形成和蒸发的影响 尹瑞平袁吴永胜袁张摇 欣袁等 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局 韩摇 路袁席琳乔袁王家强袁等 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统呼吸的影响 宗摇 宁袁石培礼袁蔣摇 婧袁等 渊远员怨员冤噎噎
松嫩平原微地形下土壤水盐与植物群落分布的关系 杨摇 帆袁王志春袁王云贺袁等 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广州大夫山雨季林内外空气 栽杂孕 和 孕酝圆援缘浓度及水溶性离子特征 肖以华袁李摇 炯袁旷远文袁等 渊远圆园怨冤噎噎噎
马鞍列岛岩礁生境鱼类群落结构时空格局 汪振华袁赵摇 静袁王摇 凯袁等 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄海细纹狮子鱼种群特征的年际变化 陈云龙袁单秀娟袁周志鹏袁等 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种温带森林大型土壤动物群落结构的时空动态 李摇 娜袁张雪萍袁张利敏 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性 陈友铃袁陈晓倩袁吴文珊袁等 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海洋生态资本理论框架下的生态系统服务评估 陈摇 尚袁任大川袁夏摇 涛袁等 渊远圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国地貌区划系统要要要以自然保护区体系建设为目标 郭子良袁崔国发 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态植被建设对黄土高原农林复合流域景观格局的影响 易摇 扬袁信忠保袁覃云斌袁等 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎
华北农牧交错带农田鄄草地景观镶嵌体土壤水分空间异质性 王红梅袁王仲良袁王摇 堃袁等 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎
中国北方春小麦生育期变化的区域差异性与气候适应性 俄有浩袁霍治国袁马玉平袁等 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎
中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应 盛茂银袁刘摇 洋袁熊康宁 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对东北沼泽湿地潜在分布的影响 贺摇 伟袁布仁仓袁刘宏娟袁等 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古不同类型草地土壤氮矿化及其温度敏感性 朱剑兴袁王秋凤袁何念鹏袁等 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黑河中游荒漠绿洲区土地利用的土壤养分效应 马志敏袁吕一河袁孙飞翔袁等 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
成都平原北部水稻土重金属含量状况及其潜在生态风险评价 秦鱼生袁喻摇 华袁冯文强袁等 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎
大西洋中部延绳钓黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层的关系 杨胜龙袁马军杰袁张摇 禹袁等 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎
夏季台湾海峡南部海域上层水体的生物固氮作用 林摇 峰袁陈摇 敏袁杨伟锋袁等 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北长山岛森林乔木层碳储量及其影响因子 石洪华袁王晓丽袁王摇 嫒袁等 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植被类型变化对长白山森林土壤碳矿化及其温度敏感性的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎
油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性 孟翔翔袁狄晓艳袁王孟本袁等 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辅助环境变量的土壤有机碳空间插值要要要以黄土丘陵区小流域为例
文摇 雯袁周宝同袁汪亚峰袁等 渊远猿愿怨冤
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基于生命周期视角的产业资源生态管理效益分析要要要以虚拟共生网络系统为例
施晓清袁李笑诺袁杨建新 渊远猿怨愿冤
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生态脆弱区贫困与生态环境的博弈分析 祁新华袁叶士琳袁程摇 煜袁等 渊远源员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
野世博冶背景下上海经济与环境的耦合演化 倪摇 尧袁岳文泽袁张云堂袁等 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢源远源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘缘鄢圆园员猿鄄员园
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封面图说院 毛乌素沙地南缘沙丘的生物结皮要要要生物土壤结皮广泛分布于干旱和半干旱区袁它的形成和发育对荒漠生态系统
生态修复过程产生重要的影响遥 组成生物结皮的藻类尧苔藓和地衣是常见的先锋植物袁它们不仅能在严重干旱缺
水尧营养贫瘠恶劣的环境中生长尧繁殖袁并且能通过其代谢方式影响并改变环境遥 其中一个重要的特点是袁生物结皮
表面的凝结水显著大于裸沙遥 研究表明袁凝结水是除降雨之外最重要的水分来源之一袁在水分极度匮乏的荒漠生态
系统袁它对荒漠生态系统结构尧功能和过程的维持产生着重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 19 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.19
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(41101270,31170581)
收稿日期:2013鄄06鄄06; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄23
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: mkm@ rcees.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306061367
宋成军,曲来叶,马克明,傅伯杰,陈羚.AM真菌和磷对小马安羊蹄甲幼苗生长的影响.生态学报,2013,33(19):6121鄄6128.
Song C J, Qu L Y, Ma K M, Fu B J,Chen L.Impacts of arbuscular mycorrhizal fungi and phosphorus on growth dynamics of Bauhinia faberi seedlings .Acta
Ecologica Sinica,2013,33(19):6121鄄6128.
AM真菌和磷对小马安羊蹄甲幼苗生长的影响
宋成军1,曲来叶2,马克明2 ,*,傅伯杰 2,陈摇 羚 1
(1. 农业部规划设计研究院农村能源与环保研究所 /农业部农业废弃物能源化利用重点实验室,北京摇 100125;
2. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域国家重点实验室,北京摇 100041)
摘要:丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal,AM)真菌在退化生态系统恢复与重建实践中具有重要作用。 采用盆栽模拟方法,重点分
析不同土壤磷条件下小马鞍羊蹄甲(Bauhinia faberi)幼苗接种 AM 真菌后,幼苗的形态、生物量积累、菌根侵染率和菌根效应
(mycorrhizal growth response, MGR)在一个生长季内的动态变化。 结果表明,Glomus mosseae和 Glomus coronatum能较好地侵染
幼苗,两种 AM真菌显著地增加幼苗根系、叶片数和生物量;接种 AM真菌显著影响幼苗的生物量分配,而土壤磷对幼苗的生物
量分配影响不明显,AM真菌和土壤磷对幼苗生长的交互作用显著;G. mosseae是小马鞍羊蹄甲的优势 AM 菌,其接种的幼苗根
长、叶片数、生物量、侵染率和菌根效应都显著高于 G. coronatum处理的幼苗;菌根效应显著,接种 AM真菌能有缓解土壤磷素缺
乏的限制作用,且随着苗龄增大促生作用表现更为明显。 不同 AM菌种对小马鞍羊蹄甲幼苗生长的促生作用表现出的差异,提
示在多元资源限制的干旱贫瘠环境中进行生物修复须为目标恢复物种筛选出高效的优势 AM真菌。
关键词:退化生态系统;丛枝菌根真菌;多元养分限制;生长动态;植被恢复
Impacts of arbuscular mycorrhizal fungi and phosphorus on growth dynamics of
Bauhinia faberi seedlings
SONG Chengjun1, QU Laiye2, MA Keming2,*, FU Bojie2,CHEN Ling 1
1 Key Laboratory Of Energy Resource Utilization From Agricultural Residues (MOA), Institute of Energy and Environmental Protection, Chinese Academy of
Agriculture Engineering, Beijing 100125, China
2 Research Centre of Eco鄄environmental, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100041, China
Abstract: Arbuscular mycorrhizal ( AM) fungi play key roles in ecological restoration and ecological reconstruction of
degraded ecosystems in arid and semi鄄arid lands. Based on the previous results of limiting soil moisture and soil available
phosphorus (AP) deficit in the arid valley of Mingjiang River, which is one of the main branches of Yangtze River and
located in the north of the Hengduan Mountain Systems, a full factorial and completely random pot experiment in a
greenhouse was designed and conducted to understand the influence of two AM fungi ( Glomus mosseae and Glomus
coronatum) on dynamics of Bauhinia faberi seedling growth. We calculated biomass production and its partitioning,
inoculation rate, and mycorrhizal growth response (MGR) across one growth season with two soil AP concentration (P1:
6郾 0 and P2: 24.0 mg P / kg soil) . The following results were obtained: (1) Irrespective of both low and high soil AP
concentration (6.0 mg / kg and 24.0 mg P / kg soil ), both AM fungi could well colonized root of B. faberi seedlings. Under
two soil AP conditions, growth promotion effects on seedling root, leaf number and biomass production were significantly
increased marked when inoculating B. faberi seedling roots with both AM fungi ( G. mosseae or G. coronatum); ( 2)
inoculation with G. mosseae or G. coronatum on seedling root significantly impacted on root biomass accumulation and its
partitioning (P<0.05). However, soil AP did a little effect on biomass accumulation and its partitioning (P> 0.05), the
coupling interaction between inoculated with AM fungi and soil AP was obvious (P < 0. 05) by multivariate analysis of
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variance (MANOVA); (3) The inoculation rate of G. mosseae ranged from 51% to 71% under low soil AP condition and
ranged from 60% to 74% under high soil AP condition, the inoculation rate of G. coronatum did from 30% to 31% under
low soil AP condition and from 35% to 58% under high soil AP condition. Therefore, seedling inoculated with G. mosseae
had absolutely higher the root length, leaf number, total biomass, inoculation rate, and MGR than those of seedlings
inoculated with G. coronatum. The result suggested that G. mosseae is the more appropriate host for B. faberi in poor arid
environment; (4) MGR of G. mosseae and G. coronatum was marked increasing, Inoculation with AM fungi can decrease
the limiting strengthen of soil AP. Moreover, the extent with age of seedlings (both 48 and 86 day) was apparently more
stronger than those seedlings of 104 day. However, no significant higher of inoculation rates for both AM fungi under 6.0
and 24.0 mg P / kg soil condition demonstrated that the impacts of soil AP on inoculation rate of AM fungi was weakly. The
different abilities of both AM fungi (G. mosseae or G. coronatum) could improve growth on B. faberi seedling, which
indicated that it is important and necessary to select beneficial AM fungi for vegetation restoration practice in multi鄄resource
limiting regions.
Key Words: degraded ecosystem; arbuscular mycorrhizal fungi; multi鄄resource limitation; growth dynamics;
vegetation restoration
丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)真菌是自然界中分布极其广泛,农业和生态意义十分重大的一类土壤微生物,它能
够与陆地上 90%以上的植物根系形成 AM[1鄄3] 。 AM不仅能增强寄主植物对土壤中水分和养分的吸收,而且分泌的相关土壤蛋
白参与土壤团聚体的形成和稳定,从而促进寄主植物的生长和改善土壤结构,所以在退化生态系统恢复与重建过程中具有重要
功能[4鄄6] ,生态恢复中 AM的作用备受关注。
横断山区干旱河谷是青藏高原特殊气候与地理环境条件下形成的脆弱生境,是我国生态环境综合治理的关键区域,有效促
进干旱河谷植被恢复和重建,遏制生态退化,已成为当前一项迫切的任务[7] 。 小马鞍羊蹄甲(Bauhinia faberi)是该区域现存植
被中多年生乡土优势灌木之一,在横断山区干旱河谷区域广为分布,具有较强的耐旱特性和优良的水土保持性能,亦可作为饲
料、薪材和药用[8] ,小马鞍羊蹄甲植被的恢复会产生很好的生态、社会和经济效益,具有巨大的植被恢复潜力。 然而,植被调查
中并未发现其幼苗的大量存在,严酷的干旱环境和贫瘠的土壤可能严重制约了幼苗的定居。 我国退化生态系统中均存在 AM
真菌[9] ,球曩霉属(Glomus)是干旱生态系统中分布最广泛 AM真菌,Glomus mosseae则是干旱生态系统中的优势 AM菌种,豆科
植物是其寄生的优势类群[10] 。 尽管干旱环境条件下小马鞍羊蹄甲对水分和养分胁迫的适应能力已有所研究和揭示[8,10鄄11] ,而
AM真菌在干旱和缺磷条件下对本区域优势灌木促生作用一直缺乏必要的研究,缺磷条件下 AM 的形成能否改善小马鞍羊蹄
甲适应干旱环境的能力并不清楚。 因此,针对该区土壤水分和磷素多元层级的资源限制结构[11鄄12] ,人为接种该区域植被的优
势 AM真菌,假设接种 AM真菌后菌根效应显著,可以刺激小马鞍羊蹄甲幼苗生长,且不同年龄幼苗对不同 AM 菌种的响应程
度不同,使得幼苗能够更好的适应干旱贫瘠环境。 为此,本研究采用盆栽方法模拟干旱缺磷环境,重点分析不同磷条件下对两
种 AM真菌对小马鞍羊蹄甲幼苗的促生作用,从而为岷江干旱河谷以乡土灌木为恢复目标的恢复理论与实践提供科学依据。
1摇 材料与方法
1.1 摇 试验材料
寄主植物摇 小马鞍羊蹄甲(Bauhinia faberi var. microphylla)。
供试 AM菌种摇 Glomus mosseae(G. mosseae)和 Glomus coronatum(G. coronatum)。 菌种均由北京市农林科学院植物营养与
资源研究所微生物室提供,接种剂为高粱繁殖的土沙混合物,内含供试菌种孢子、侵染根段和菌丝片段。 G. mosseae从新疆昭苏
新疆韭(Allium coeruleum)根围分离,为 2857个孢子 / 20 mL菌剂,G. coronatum从蒙伊金霍洛旗沙蒿(Artemisia desteroru)根际分
离,为 1390个孢子 / 20 mL菌剂。
供试基质摇 沙土,将沙土过 2 mm筛子充分混匀备用,基质的 pH值为 8.8,电导率为 289 滋S / cm,速效磷含量为 5.9 mg / kg,
铵态氮为 13.3 mg / kg,硝态氮含量为 4.2 mg / kg,体积含水量为 32%。
1.2摇 试验设计
2007年在岷江干旱河谷核心区飞虹乡(四川省茂县,土壤类型为石灰性褐土)采集寄主植物种子,通过筛选、水选与肉眼选
择形态大小基本一致,表皮光滑,健康无虫害的种子,晒干后备用。 2008年 7月 5日播种,挑选饱满种子,用 20%浓硫酸浸泡 4
h,蒸馏水冲洗干净,并浸泡 24 h。 萌发前用 2.5%NaOCl溶液将种子消毒 10 min,然后在蒸馏水中浸泡 20 min。 再把种子铺在垫
有滤纸的托盘内,放在培养箱中,黑暗下萌发 7d(60%湿度和 25 益)。 接种前,沙土和珍珠岩间歇灭菌 3次(1.1 kg / cm2,126 益,
20 min),一次性塑料杯(250 mL)则用 75%酒精消毒。 幼苗长出 2片真叶后,选择发芽一致的幼苗移植(1 株 /杯)。 植苗时,每
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杯先装基质 150 g,然后放入接种剂 5 g,再加入 100 g基质,最后覆盖一薄层珍珠岩 3.5 g,以防止基质的水分蒸发。 移苗后,随
即按照表 2中磷的浓度和配比要求,均匀浇入磷溶液([NaH2PO4] = 4.9 mmol / L)和蒸馏水。
试验设置 2个磷梯度(6.0 mg P / kg和 24.0 mg P / kg)和 2个菌处理(G. mosseae和 G. coronatum)(表 1)。 两个磷梯度可以模
拟干旱河谷表层褐土(0—20 cm)磷含量的极低值和高值,32%的体积含水量则代表干旱河谷生长季表层土壤含水量的平均
值[12] 。 采用析因试验和对照,共 6个处理,每一处理设置 12 个重复,共 72 株幼苗。 试验在城市与区域国家重点实验室进行,
幼苗置于培养箱内培植,箱内环境参数为:夜间长 14 h,温度为 19 益,相对湿度 88%;白天持续 10 h,温度 25 益,相对湿度为
70%。 2008年 7月 27日,开始称重法控制水分,试验至 11月 7日结束。 移苗两周后,每杯每周浇一次无磷 Long Ashton 营养液,
以保证其它营养元素的供应。
表 1摇 磷肥和 AM真菌的浓度及其施用配比
Table 1摇 Concentrations of P fertilizer and AM fungi treatment and their application ratios
处理
Treatments
土壤磷和 AM真菌的浓度
Concentration of soil phosphorus and AM fungi
磷 Phosphorus
/ (mg / kg)
AM真菌
Mycorrhizal status / %
NaH2PO4溶液和 AM真菌配比
Volume of NaH2PO4 solution
and AM fungi ratio per kilogram sand
/ (mL / g)
LPCK 6.0 0.0 0.0 颐0.0
LPGm 6.0 2.0 0.0 颐5.0
LPGc 6.0 2.0 0.0 颐5.0
HPCK 24.0 0.0 120.0 颐0.0
HPGm 24.0 2.0 120.0 颐5.0
HPGc 24.0 2.0 120.0 颐5.0
摇 摇 LPCK: 低磷处理;LPGc: 低磷+接种 G. coronatum 处理;LPGm: 低磷+接种 G. mosseae 处理; HPCK: 高磷处理; HPGc: 高磷+接种 G.
coronatum处理; HPGm: 高磷+接种 G. mosseae处理
1.3摇 样品分析
在苗龄第 48天、86天和 104天时分别收割幼苗,每个处理每次收割 3株幼苗。 试验结束时登记所有死苗。 收割前,分别测
定基径、茎总长、株高、叶片数等 4个生长指标;收割后,清洗根系,取少量根系进行其他测定。 自然晾干后,按照叶、茎、细根和
粗根将植株分开,测量各部分鲜重和细根总长度,然后在 68 益烘箱中烘至恒重,在万分之一分析天平(Mettler鄄Toledo AL204)上
称量,即得各器官生物生产量。 幼苗由于样品量小,磨碎后全部用于元素分析。 依据 Phillips和 Hayman [13]描述的方法染色,侵
染率( IR)采用侵染频度( IF%)表示,计算公式为:IF% = (侵染根段数 /总根数) 伊100[14] ;菌根效应(MGR)计算公式为:MGR
(%)= (菌根植物干重鄄不接种植物干重) /菌根植物干重伊100% [15] 。 根长用卷尺测量,根面积用面积测定仪(Honggu,Akinori
MYKA. Lab. 1.01 Ver)测定。
1.4摇 数据处理
基于多元方差分析(MANOVA)来分析和评价 AM 真菌和土壤磷对幼苗根系、叶片、生物量等多个指标的综合影响。 第一
步,采用MANOVA来评定 AM真菌和磷处理的主效应和交互作用;第二步:采用 Tukey忆s HSD 方法进行多重比较,采用皮尔逊相
关分析法对各处理下幼苗的生长参数进行相关分析。 方差分析前,所有实测数据进行正态检验,必要时用对数转换,以保证数
据服从正态分布和方差齐性。 分析统计均在 SPSS13.0 软件(Standard released version 13 for Windows,SPSS Inc.,IL. Chicago,
USA)上完成。
2摇 结果
2.1摇 不同磷条件下 AM真菌对小马鞍羊蹄甲幼苗生长的主效应和交互作用
两种土壤磷条件下,接种 G. mosseae和 G. coronatum后,AM真菌对小马鞍羊蹄幼苗根系有较好地侵染,G. mosseae的侵染率
显著高于 G. coronatum的侵染率,不同苗龄间菌根侵染率相差不大,低磷条件下 G. mosseae和 G. coronatum对根系的侵染率分别
处在 51%—71%和 30%—31%之间,高磷条件下 G. mosseae和 G. coronatum对根系的侵染率分别处在 60%—74%和 35%—58%
之间(图 1)。
表 2表明:多元方差分析模型适用于该研究(P<0.001),土壤磷对幼苗生长的主效应不显著,AM真菌对小马鞍羊蹄甲幼苗
生长的主效应显著,磷和 AM对幼苗生长交互作用影响不明显。
2.2摇 不同磷条件下接种 AM真菌对小马鞍羊蹄甲幼苗生长的动态影响
不同土壤磷条件下,接种 G. mosseae或 G. coronatum对幼苗的根系生长都有显著促进作用,菌根对 86d和 104d的幼苗的促
进作用明显高于 48d的幼苗。 由图 2可见,48d的幼苗在 HPGm处理下,根长比 LPCK 处理增加了 57%,在 HPGc 处理下,根长
比 LPCK处理增加了 8%;86d的幼苗,LPGm处理下根长比 LPGc处理增加了 33%,且 LPGm和 LPGc处理的根长分别比 LPCK
3216摇 19期 摇 摇 摇 宋成军摇 等:AM真菌和磷对小马安羊蹄甲幼苗生长的影响 摇
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处理增加了 104%和 53%,HPGm处理的根长比 HPGc处理增加了 43%,且 HPGm和 HPGc处理的根长分别比 HPCK 处理增加
了 131%和 62%;104d的幼苗,LPGm处理下根长比 LPGc处理增加了 15%,且在 LPGm和 LPGc处理下,根长分别比 LPCK处理
增加了 77%和 55%,HPGm处理的根长比 HPGc处理增加了 10%,且在 HPGm和 HPGc处理下,根长分别比 HPCK处理增加了
89%和 72%。 另外,在 3个苗龄阶段,幼苗在 HPCK处理下,根长分别比 LPCK处理增加了 15%、13%和 16%,在 HPGm处理下,
根长分别比 LPGc处理增加了 36%、29%和 24%,在 HPGc处理下,根长分别比 LPGc处理增加了 12%、20%和 29%。
表 2摇 不同磷条件下 AM真菌对小马鞍羊蹄甲幼苗生长影响的多元方差分析
Table 2摇 Multivariate analysis of variance on effects of AM fungi on growth characteristic of B. faberi seedlings under different soil phorsphorus
效应
Effect
T
Wilks忆 lambda T value
假设检验自由度
Hypothesis df df F
显著性
Sig.
截距 Intercept 0.004 8.000 11.000 355.300 0.000***
磷肥 P fertilizer 0.442 8.000 11.000 1.735 0.195
菌种 AM fungi 0.012 16.000 22.000 11.282 0.000***
磷肥伊菌种 P伊AM 0.228 16.000 22.000 1.506 0.184
摇 摇 ***代表 0.1%水平上的差异显著性
摇 图 1摇 生长季内不同磷和 AM菌种侵染下的小马鞍羊蹄甲幼苗根
系的菌根侵染率
Fig. 1 摇 Change in infection frequency of B. faberi seedlings
differing in mycorrhizal status and soil AP concentration in
growing season
LPCK: 低磷处理;LPGc: 低磷+接种 G. coronatum处理;LPGm: 低
磷+接种 G. mosseae处理; HPCK:高磷处理; HPGc:高磷+接种 G.
coronatum处理; HPGm: 高磷+接种 G. mosseae处理; 不同小写字
母表示在 0. 05 水平上差异显著
摇 图 2摇 生长季内不同磷条件下小马鞍羊蹄甲幼苗根长随接种 AM
真菌的变化
Fig. 2 摇 Change in total root length of B. faberi seedlings
inoculated with two AM fungi differing in soil AP concentration
during one growing season
LPCK: 低磷处理;LPGc: 低磷+接种 G. coronatum处理;LPGm: 低
磷+接种 G. mosseae处理; HPCK:高磷处理; HPGc:高磷+接种 G.
coronatum处理; HPGm: 高磷+接种 G. mosseae处理
不同土壤磷条件下,接种 G. mosseae或 G. coronatum对幼苗的叶片数量都有显著增加作用,菌根对 86d和 104d的幼苗的促
进作用明显高于 48d的幼苗。 由图 3可见,48d的幼苗在 HPGm处理下,叶片数比 LPCK处理增加了 281%,在 HPGc处理下,叶
片数比 LPCK处理增加了 17%;86d的幼苗,LPGm处理下叶片数比 LPGc 处理增加了 15%,且 LPGm 和 LPGc 处理的叶片数分
别比 LPCK处理增加了 533%和 450%,HPGm处理的叶片数比 HPGc处理增加了 54%,且 HPGm和 HPGc处理的叶片数分别比
HPCK处理增加了 433%和 247%;104d的幼苗,LPGm处理下叶片数比 LPGc 处理增加了 29%,且在 LPGm 和 LPGc 处理下,叶
片数分别比 LPCK处理增加了 471%和 373%,HPGm处理的叶片数比 HPGc处理增加了 5%,且在 HPGm和 HPGc处理下,叶片
数分别比 HPCK处理增加了 461%和 433%。 另外,在 3 个苗龄阶段,幼苗在 HPCK 处理下,叶片数分别比 LPCK 处理增加了
17%、25%和 10%,在 HPGm处理下,叶片数分别比 LPGc处理增加了 205%、5%和 8%,在 HPGc处理下,叶片数分别比 LPGc处
理增加了 30%、-21%和 24%。
不同土壤磷条件下,接种 G. mosseae或 G. coronatum对植株生物量均有明显的提高作用,菌根对 86d和 104d的幼苗的促进
作用明显高于 48d的幼苗。 由图 4可知,48d的幼苗在 HPGm处理下,生物量比 LPCK处理增加了 156%,在 HPGc处理下,生物
量比 LPCK处理增加了 22%;86d的幼苗在 LPGm处理下,生物量比 LPGc处理增加了 12%,且在 LPGm和 LPGc处理下,生物量
4216 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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分别比 LPCK处理增加了 19%和 6%,HPGm处理的生物量比 HPGc处理增加了 7%,且在 HPGm 和 HPGc 处理下,生物量分别
比 HPCK处理增加了 36%和 27%;104d的幼苗在 LPGm处理下,生物量比 LPGc处理增加了 15%,且在 LPGm和 LPGc处理下,
生物量分别比 LPCK处理增加了 45%和 26%,HPGm处理的生物量比 HPGc 处理增加了 23%,且在 HPGm 和 HPGc 处理下,生
物量分别比 HPCK处理增加了 68%和 37%。 另外,在 3 个苗龄阶段,幼苗在 HPCK 处理下,生物量分别比 LPCK 处理增加了
22%、3%和 15%,在 HPGm处理下,生物量分别较 LPGm处理增加了 36%、29%和 24%,在 HPGc处理下,生物量分别较 LPGc处
理增加了 12%、20%和 29%。
摇 图 3摇 生长季内不同磷条件下小马鞍羊蹄甲幼苗叶片数随接种
AM真菌的变化
Fig.3 摇 Change in leaf number of B. faberi seedlings inoculated
with two AM fungi differing in soil AP concentration during one
growing season
LPCK: 低磷处理;LPGc: 低磷+接种 G. coronatum处理;LPGm: 低
磷+接种 G. mosseae处理; HPCK:高磷处理; HPGc:高磷+接种 G.
coronatum处理; HPGm: 高磷+接种 G. mosseae处理
摇 图 4摇 生长季内不同磷条件下小马鞍羊蹄甲幼苗总生物量随接种
AM真菌的变化
Fig.4摇 Change in total biomass of B. faberi seedlings inoculated
with two AM fungi differing in soil AP concentration during one
growing season
LPCK: 低磷处理;LPGc: 低磷+接种 G. coronatum处理;LPGm: 低
磷+接种 G. mosseae处理; HPCK:高磷处理; HPGc:高磷+接种 G.
coronatum处理; HPGm: 高磷+接种 G. mosseae处理
2.3摇 不同磷条件下接种 AM真菌对小马鞍羊蹄甲幼苗生物量积累与分配的影响
由表 3可知,接种 AM真菌对幼苗的生物量积累及分配有显著影响(P<0.05),但土壤磷素对幼苗生物量积累及分配的影
表 3摇 不同处理小马鞍羊蹄甲幼苗生物量在各器官中的积累与分配
Table 3摇 Accumulation and partition of biomass of b. faberi seedlings under different treatments (mean 依 SE)
处理
Treatments
叶质量
Leaf dry mass
/ g
茎质量
Stem dry mass
/ g
粗根质量
Coarse root dry
mass / g
细根质量
Fine root dry
mass / g
地上生物量
Aboveground
biomass / g
地下生物量
Belowground
biomass / g
总生物量
Total biomass
/ g
LPCK 0.023依0.0079.83%
0.045依0.008
19.23%
0.117依0.018
50.00%
0.049依0.010
20.94%
0.068依0.008
29.06%
0.166依0.041
70.94%
0.234依0.035
100.00%
LPGm 0.083依0.02724.48%
0.109依0.007
32.15%
0.094依0.020
27.73%
0.093依0.009
15.63%
0.192依0.012
56.64%
0.147依0.020
43.36%
0.339依0.035
100.00%
LPGc 0.036依0.01212.20%
0.055依0.015
18.64%
0.127依0.036
43.05%
0.077依0.012
26.10%
0.091依0.013
30.85%
0.204依0.018
69.15%
0.295依0.029
100.00%
HPCK 0.041依0.02415.24%
0.068依0.006
25.28%
0.128依0.056
47.58%
0.032依0.013
11.90%
0.109依0.014
40.52%
0.160依0.035
59.48%
0.269依0.028
100.00%
HPGm 0.129依0.02528.54%
0.124依0.017
27.43%
0.123依0.035
27.21%
0.076依0.010
16.81%
0.253依0.039
55.97%
0.199依0.028
44.03%
0.452依0.041
100.00%
HPGc 0.097依0.01826.36%
0.106依0.022
28.80%
0.105依0.025
28.53%
0.060依0.014
16.30%
0.203依0.011
55.16%
0.165依0.021
44.84%
0.368依0.034
100.00%
FP 1.941 1.158 3.684 0.051 1.445 4.774 7.937
F菌 8.837* 3.357* 2.878 2.678* 5.036* 9.294* 9.351*
FP伊菌 0.762 3.779* 0.641 2.446* 2.409* 0.369* 0.796*
摇 摇 LPCK: 低磷处理;LPGc: 低磷+接种 G. coronatum 处理;LPGm: 低磷+接种 G. mosseae 处理; HPCK: 高磷处理; HPGc: 高磷+接种 G.
coronatum处理; HPGm: 高磷+接种 G. mosseae处理; *代表 5%水平上的差异显著性
5216摇 19期 摇 摇 摇 宋成军摇 等:AM真菌和磷对小马安羊蹄甲幼苗生长的影响 摇
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响不显著(P>0.05),且磷和 AM真菌处理交互作用显著(P<0.05)。 在 LPGm 处理下,幼苗的总生物量、叶生物量、茎生物量和
细根生物量分别比 LPGc处理增加了 15%、131%、98%和 21%,且地上生物量增加了 111%而下地生物量下降了 28%,LPGm 处
理下叶片质量分数从 12%增加到 24%,比 LPCK处理增加了 149%;在 HPGm处理下,幼苗的总生物量、叶生物量、茎生物量和细
根生物量分别比 HPGc处理增加了 23%、33%、17%和 27%,且地上部生物量增加了 25%而地下部生物量下降了 21%,HPGm处
理下叶片质量分数从 26%增加到 29%,比 HPCK处理增加了 87%。
2.4摇 相关性分析
AM真菌侵染率与小马鞍羊蹄甲生长参数的相关性十分明显(表 4)。 侵染率与基茎、茎总长、株高、叶片数、总生物量等参
数呈显著正相关,而与根茎比显著负相关,与细根长负相关但不显著;小马鞍羊蹄甲幼苗的根茎比和基茎、茎总厂、株高、叶片数
显著负相关;小马鞍羊蹄甲幼苗的总生物量与基茎、茎总厂、株高、叶片数显著正相关,与叶片数正相关。
表 4摇 不同处理小马鞍羊蹄甲幼苗生长参数和侵染率的相关关系
Table 4摇 Correlation between growth parameters and infection rate for B. faberi seedlings under different treatments
基茎
Basal
radium
/ mm
茎总长
Total stem
length
/ cm
细根长
Fine root
length
/ cm
株高
Height
/ cm
叶片数
Leaf
number
总生物量
Total
biomass
/ g
根茎比
Root / shoot
ratio
侵染率
Infection
rate
/ %
茎总长 Basal radium / mm 0.83* 1
细根长 Fine root length / cm 0.04 -0.08 1
株高 Height / cm 0.84** 0.92** 0.01 1
叶片数 Leaf number 0.74* 0.65 -0.20 0.84** 1
总生物量 Total biomass / g 0.87** 0.77* 0.26 0.75* 0.56 1
根茎比 Root / shoot ratio -0.82* -0.77* 0.08 -0.84** -0.67* -0.53 1
侵染率 Infection rate / % 0.76* 0.88** -0.29 0.84** 0.75* 0.49* -0.88** 1
摇 摇 *,**分别代表 5%、1%水平的差异显著性
3摇 讨论
土壤水分和有效磷是干旱生态系统植被恢复的关键限制性资源[16鄄17] ,并在空间和时间分布上具有强烈的异质性[11,18] 。 小
马鞍羊蹄甲作为岷江干旱河谷一种优势乡土豆科灌木,其植被生长和空间格局必然受到土壤干旱胁迫和磷分缺乏的共同限
制,。 同时,AM真菌作为直接联系土壤和植物根系的一类微生物,AM真菌与植物共生可以改善植物的磷营养,增强植物抵御
干旱的危害,提高植物在逆境中的生存能力[19] 。 因此,需要深入认识干旱缺磷条件下接种 AM 真菌对优势灌木幼苗更新和生
长的影响过程。 本文应用盆栽试验研究了目标恢复物种(target species)———小马鞍羊蹄甲幼苗在干旱和缺磷条件下接种两种
干旱区豆科灌木优势 AM真菌(G. mosseae和 G. coronatum)对其幼苗生长动态的影响。 试验中,当年生幼苗株高在 6—25 cm之
间,单株生物量为 0.1—0.5 mg,幼苗表现出一定的死亡率,多元方差分析结果表明,土壤有效磷和 AM真菌对幼苗生长的交互作
用明显,即不同土壤磷条件下幼苗接种 AM真菌对生物量积累及分配有显著影响(表 3)。 以上结果证明了干旱河谷恶劣的水
分和养分胁迫严重限制了幼苗的定植和生长,也证实小马鞍羊蹄甲具有较强的适应本地严酷环境的适应能力,具备了选作干旱
河谷植被恢复物种的潜力。 因此,在岷江干旱河谷缺水少磷的自然环境中,研究小马鞍羊蹄甲幼苗生长在不同土壤磷素条件下
对接种不同 AM真菌的响应,可以加深理解小马鞍羊蹄甲种群的自然恢复机制,同时为人工恢复提供技术支撑。
本研究表明 G. mosseae和 G. coronatum能较好地侵染小马鞍羊蹄甲幼苗根系。 试验中,G. mosseae和 G. coronatum在不同苗
龄时均可有效侵染小马鞍羊蹄甲幼苗,即便在土壤磷素极低条件下,G. mosseae 对小马鞍羊蹄甲幼苗根系的侵染率区间亦达到
51%—71%,G. coronatum对幼苗的侵染率为 30%—310%,而在高磷条件下,G. mosseae 对小马鞍羊蹄甲幼苗根系的侵染率为
60%—74%,G. coronatum的侵染率为 35%—58%,可见土壤极低磷和高磷条件下,AM 真菌对小马鞍羊蹄甲根系的侵染差别不
大。 这一结果表明两种 AM真菌都能有效地侵染小马鞍羊蹄甲幼苗根系,侵染率差异不明显则表明土壤磷素对 AM 真菌侵染
小马鞍羊蹄甲幼苗的影响较弱(图 1)。 这与附近区域的野外调查分析结果一致,蔡晓布等[20]调查分析了环境因子对西藏高原
草地植物 AM真菌的影响,发现土壤有效磷在臆24 mg / kg范围内,AM真菌侵染率和土壤有效磷几乎没有相关性。 但在土壤磷
极低条件下,接种 AM真菌的小马鞍羊蹄甲幼苗表现出的菌根效应较高磷条件下的幼苗所表现出的菌根效应明显增大,这可能
是由于侵染率的提高可以显著增加植物根系从土壤中获取水分和磷素的能力[21鄄23] ,因为大量研究表明,干旱条件下接种 AM
真菌能提高幼苗和植被吸收利用难移动的和易移动土壤养分元素[24鄄25] 。 所以,在土壤磷素缺乏的岷江干旱环境中,为幼苗接
种 AM真菌是一种缓解多元资源限制的有效措施。
AM真菌侵染小马鞍羊蹄甲幼苗根系后,AM真菌的菌根效应明显,G. mosseae产生的菌根效应显著高于 G. coronatum,这暗
示前者是小马鞍羊蹄甲的优势共生 AM菌种。 实际上,G. mosseae 适应范围较广[26] ,共生植物较副冠球囊霉属多,本研究结果
6216 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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摇 图 5摇 生长季内不同磷和 AM真菌侵染条件下的小马鞍羊蹄甲幼
苗生长的菌根效应
Fig. 5 摇 Change in mycorrhizal growth response of B. faberi
seedlings differing in mycorrhizal status and soil AP concentration
during one growing season
LPCK: 低磷处理;LPGc: 低磷+接种 G. coronatum处理;LPGm: 低
磷+接种 G. mosseae处理; HPCK:高磷处理; HPGc:高磷+接种 G.
coronatum处理; HPGm: 高磷+接种 G. mosseae处理; 不同小写字
母表示在 0. 05 水平上差异显著
也与秦晓峰[27]的野外调查结果一致。 另外,小马鞍羊蹄甲幼苗
在不同苗龄时对 AM 真菌的响应有明显差异。 在 48d 和 86d 苗
龄时,无论土壤磷条件如何,两种 AM 真菌的菌根效应相差不明
显,比如,在土壤极低磷条件下,G. mosseae侵染后,48d的幼苗菌
根效应变动范围为 26%—30%,86d的幼苗菌根效应约为 6%,在
土壤高磷条件下,G. mosseae侵染后,48d的幼苗菌根效应变动范
围为 16%—17%,G. coronatum侵染后菌根效应在 2%—4%内波
动,但生长季末(即苗龄 104d)G. mosseae和 G. coronatum侵染后
表现出的菌根效应显著高于前 2两个阶段的幼苗(图 5)。
干旱环境中,在不同土壤磷条件下,接种 AM 真菌能缓解磷
限制和显著促进幼苗生长,增加其环境适应性。 LPCK 处理下,
幼苗根长、叶片数量和总生物量分别为 HPCK 处理的 87%、91%
和 85%(图 2—图 4),这一结果表明小马鞍羊蹄甲幼苗在生长季
内明显受到土壤磷素的强烈限制,但是 LPCK和 HPCK处理下的
幼苗根长、叶片数、叶生物量、茎生物量、细根生物量和总生物量
明显小于接种 AM真菌幼苗,这又说明接种 AM真菌能有缓解土
壤磷素缺乏的限制作用,并且随着苗龄增大促生作用表现更为
明显,蔡晓布等[20]和张燕等[28]也得到了类似研究结果。 接种 G.
mosseae和 G. coronatum显著提高小马鞍羊蹄甲幼苗的总生物量
积累(分别增加了地上生物量和地下生物量)的同时,明显增加
了地上生物量在总生物量中的分配比例,降低了幼苗的根茎比,
这表明 AM真菌对小马鞍羊蹄甲地上部生长的促进作用较根系
更为强烈,幼苗叶片数与 AM真菌侵染率呈显著正相关而与根茎比呈显著负相关也表明了这一结果(表 4)。 可见,接种 AM真
菌既能满足幼苗生长对磷素的需要,又可提高幼苗的光合作用面积和光合效率,从而在一定程度上缓解养分胁迫,反过来又促进
幼苗生长。 因此,生物修复是干旱生态系统植被恢复与重建的最为有效手段之一[29鄄30]。 研究表明在干旱河谷调查土壤 AM真菌
时发现该区域植被被球囊霉属 AM真菌普遍侵染,AM侵染率高达 92%,球囊霉属占所有 AM真菌种类的 74%[31],实际上,自然恢
复过程中横断山区干旱河谷植被本身具有很高的 AM真菌生物多样性和 AM真菌侵染率[32鄄34],盆栽试验结果和野外调查表明应
用 AM真菌进行植被恢复具有现实意义。
在干旱胁迫和磷限制环境中,两种 AM菌种对生长效应表现出差异性是在沙土盆栽试验条件下获得的,乡土目标恢复物种
仅为小马鞍羊蹄甲一种,观察时间仅为一个生长季,因此,在将 AM真菌用于研究区域植被恢复时,有必要进一步在原土栽培条
件下,尤其是野外环境中开展较长时间的生长状况监测,定量研究植物生长、土壤养分和 AM 真菌之间的相互作用,深入揭示
AM真菌对土壤—植被系统恢复的作用方式,从而提高多元资源限制环境中植被恢复效率。
致谢:感谢李芳兰、田宜水、陈羚等对论文写作和修改的帮助。
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栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 责造葬灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 皂蚤糟则燥鄄贼燥责燥早则葬责澡赠 蚤灶 杂燥灶早灶藻灶 孕造葬蚤灶再粤晕郧 云葬灶袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡怎灶袁 宰粤晕郧 再怎灶澡藻袁 藻贼 葬造 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 栽杂孕袁 孕酝圆援缘葬灶凿 贼澡藻蚤则 憎葬贼藻则鄄泽燥造怎遭造藻 蚤燥灶泽 枣则燥皂 遭燥贼澡 蚤灶泽蚤凿藻 葬灶凿 燥怎贼泽蚤凿藻 燥枣 阅葬枣怎泽澡葬灶 枣燥则藻泽贼 责葬则噪 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎凿怎则蚤灶早 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶 载陨粤韵 再蚤澡怎葬袁蕴陨 允蚤燥灶早袁运哉粤晕郧 再怎葬灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊远圆园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 藻糟燥造燥早赠 蚤灶 则燥糟噪赠 则藻藻枣 澡葬遭蚤贼葬贼 燥枣 酝葬忆葬灶 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥 域援 杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻宰粤晕郧 在澡藻灶澡怎葬袁 在匀粤韵 允蚤灶早袁 宰粤晕郧 运葬蚤袁 藻贼 葬造 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽灶葬蚤造枣蚤泽澡 蕴蚤责葬则蚤泽 贼葬灶葬噪葬藻 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 杂藻葬悦匀耘晕 再怎灶造燥灶早袁 杂匀粤晕 载蚤怎躁怎葬灶袁 在匀韵哉 在澡蚤责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 葬灶凿 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂葬糟则燥鄄枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 贼藻皂责藻则葬贼藻 枣燥则藻泽贼泽蕴陨 晕葬袁 在匀粤晕郧 载怎藻责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 蕴蚤皂蚤灶 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 枣蚤早 憎葬泽责泽 蚤灶 泽赠糟燥灶蚤葬 燥枣 云蚤糟怎泽 泽怎责藻则遭葬 酝蚤择援 增葬则援 躁葬责燥灶蚤糟葬 酝蚤择援 蚤灶 云怎扎澡燥怎悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥择蚤葬灶袁宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁藻贼 葬造 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝葬则蚤灶藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟葬责蚤贼葬造院 增葬造怎葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 悦匀耘晕 杂澡葬灶早袁砸耘晕 阅葬糟澡怎葬灶袁载陨粤 栽葬燥袁藻贼 葬造 渊远圆缘源冤噎噎郧藻燥皂燥则责澡燥造燥早蚤糟 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 葬蚤皂藻凿 葬贼 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻 泽赠泽贼藻皂 郧哉韵 在蚤造蚤葬灶早袁 悦哉陨 郧怎燥枣葬 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 燥枣 葬 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 宰葬贼藻则泽澡藻凿再陨 再葬灶早袁 载陨晕 在澡燥灶早遭葬燥袁 匝陨晕 再怎灶遭蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬糟则燥泽泽 葬 糟则燥责造葬灶凿鄄早则葬泽泽造葬灶凿 皂燥泽葬蚤糟院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 枣燥则 葬早则燥鄄责葬泽贼怎则葬造 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 灶燥则贼澡 燥枣悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早皂藻蚤袁 宰粤晕郧 在澡燥灶早造蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 运怎灶袁 藻贼 葬造 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 则藻早蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 早则燥憎蚤灶早 凿怎则葬贼蚤燥灶 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 糟造蚤皂葬贼蚤糟 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 晕燥则贼澡藻则灶悦澡蚤灶葬 耘 再燥怎澡葬燥袁 匀哉韵 在澡蚤早怎燥袁酝粤 再怎责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽燥蚤造 责澡赠泽蚤糟葬造鄄糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 贼燥 则燥糟噪赠 凿藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 运葬则泽贼杂匀耘晕郧 酝葬燥赠蚤灶袁 蕴陨哉 再葬灶早袁 载陨韵晕郧 运葬灶早灶蚤灶早 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤则藻 蚤灶 晕燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匀耘 宰藻蚤袁月哉 砸藻灶糟葬灶早袁蕴陨哉 匀燥灶早躁怎葬灶袁藻贼 葬造 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿泽在匀哉 允蚤葬灶曾蚤灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 燥灶 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 燥葬泽蚤泽鄄凿藻泽藻则贼 藻糟燥贼燥灶藻 蚤灶 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 则藻葬糟澡 燥枣 贼澡藻 匀藻蚤澡藻 砸蚤增藻则酝粤 在澡蚤皂蚤灶袁 蕴譈 再蚤澡藻袁 杂哉晕 云藻蚤曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 责燥造造怎贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 蚤灶 责葬凿凿赠 泽燥蚤造泽 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡藻灶早凿怎 孕造葬蚤灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责燥贼藻灶贼蚤葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪匝陨晕 再怎泽澡藻灶早袁 再哉 匀怎葬袁 云耘晕郧 宰藻灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼藻皂责燥则葬造鄄泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 造燥灶早造蚤灶藻 枣蚤泽澡蚤灶早 早则燥怎灶凿泽 燥枣 赠藻造造燥憎枣蚤灶 贼怎灶葬 渊栽澡怎灶灶怎泽 葬造遭葬糟葬则藻泽冤 葬灶凿 贼澡藻贼澡藻则皂燥糟造蚤灶藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 贼澡藻 悦藻灶贼则葬造 粤贼造葬灶贼蚤糟 韵糟藻葬灶 再粤晕郧 杂澡藻灶早造燥灶早袁 酝粤 允怎灶躁蚤藻袁在匀粤晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎月蚤燥造燥早蚤糟葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 怎责责藻则 憎葬贼藻则 糟燥造怎皂灶 蚤灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡 栽葬蚤憎葬灶 杂贼则葬蚤贼 凿怎则蚤灶早 泽怎皂皂藻则 圆园员员蕴陨晕 云藻灶早袁 悦匀耘晕 酝蚤灶袁 再粤晕郧 宰藻蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼燥则葬早藻 葬灶凿 凿则蚤增藻则泽 燥枣 枣燥则藻泽贼泽 糟葬则遭燥灶 燥灶 贼澡藻 月藻蚤糟澡葬灶早泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿 燥枣 酝蚤葬燥凿葬燥 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁宰粤晕郧 载蚤葬燥造蚤袁宰粤晕郧 粤蚤袁藻贼 葬造 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 悦 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶枣燥则藻泽贼泽 燥枣 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 阅葬灶袁 蕴譈 再怎造蚤葬灶早袁 载哉 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 孕蚤灶藻 葬灶凿 皂燥怎灶贼葬蚤灶 遭葬则则蚤藻则泽酝耘晕郧 载蚤葬灶早曾蚤葬灶早袁 阅陨 载蚤葬燥赠葬灶袁 宰粤晕郧 酝藻灶早遭藻灶袁 藻贼 葬造 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶贼藻则责燥造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 葬怎曾蚤造蚤葬则赠 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥增葬则蚤葬贼藻泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 葬贼 泽皂葬造造 憎葬贼藻则泽澡藻凿 泽糟葬造藻 蚤灶 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠则藻早蚤燥灶 宰耘晕 宰藻灶袁 在匀韵哉 月葬燥贼燥灶早袁 宰粤晕郧 再葬枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘糟燥鄄皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 遭藻灶藻枣蚤贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造 则藻泽燥怎则糟藻泽 枣则燥皂 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 葬 增蚤则贼怎葬造 泽赠皂遭蚤燥泽蚤泽 灶藻贼憎燥则噪杂匀陨 载蚤葬燥择蚤灶早袁蕴陨 载蚤葬燥灶怎燥袁再粤晕郧 允蚤葬灶曾蚤灶 渊远猿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早葬皂藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 责燥增藻则贼赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造造赠 枣则葬早蚤造藻 扎燥灶藻泽 匝陨 载蚤灶澡怎葬袁再耘 杂澡蚤造蚤灶袁悦匀耘晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远源员员冤噎栽澡藻 糟燥怎责造蚤灶早 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 藻糟燥灶燥皂赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 怎灶凿藻则 贼澡藻 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 燥枣 宰燥则造凿 耘曾责燥 蚤灶 杂澡葬灶早澡葬蚤晕陨 再葬燥袁 再哉耘 宰藻灶扎藻袁 在匀粤晕郧 再怎灶贼葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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