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Response of soil physical-chemical properties to rocky desertification succession in South China Karst

中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员怨期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
生态系统服务研究文献现状及不同研究方向评述 马凤娇袁刘金铜袁粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎
非人灵长类性打搅行为研究进展 杨摇 斌袁王程亮袁纪维红袁等 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
密度制约效应对啮齿动物繁殖的影响 韩群花袁郭摇 聪袁张美文 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物链长度远因与近因研究进展综述 王玉玉袁徐摇 军袁雷光春 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤酝真菌在植物病虫害生物防治中的作用机制 罗巧玉袁王晓娟袁李媛媛袁等 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保护性耕作对农田碳尧氮效应的影响研究进展 薛建福袁赵摇 鑫袁杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁等 渊远园园远冤噎噎噎
圈养大熊猫野化培训期的生境选择特征 张明春袁黄摇 炎袁李德生袁等 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用红外照相技术分析野生白冠长尾雉活动节律及时间分配 赵玉泽袁王志臣袁徐基良 袁等 渊远园圆员冤噎噎噎噎
风速和持续时间对树麻雀能量收支的影响 杨志宏袁吴庆明袁董海燕袁等 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
白马雪山自然保护区灰头小鼯鼠的巢址特征 李艳红袁关进科袁黎大勇袁等 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生境片段化对千岛湖岛屿上黄足厚结猛蚁遗传多样性的影响 罗媛媛袁刘金亮袁黄杰灵袁等 渊远园源员冤噎噎噎噎噎
基于 圆愿杂袁 悦韵陨和 悦赠贼遭基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究
吴文珊袁陈友铃袁孙伶俐袁等 渊远园源怨冤
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高榕榕果内 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬属两种榕小蜂的遗传进化关系 陈友铃袁孙伶俐袁武蕾蕾袁等 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其根系形态构型特征 王树凤袁施翔袁孙海菁袁等 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
邻苯二甲酸对萝卜种子萌发尧幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响
杨延杰袁王晓伟袁赵摇 康袁等 渊远园苑源冤
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极端干旱区多枝柽柳幼苗对人工水分干扰的形态及生理响应 马晓东袁王明慧袁李卫红袁等 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎
贝壳砂生境酸枣叶片光合生理参数的水分响应特征 王荣荣袁夏江宝袁杨吉华袁等 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陶粒覆盖对土壤水分尧植物光合作用及生长状况的影响 谭雪红袁郭小平袁赵廷宁 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林龄短枝木麻黄小枝单宁含量及养分再吸收动态 叶功富袁张尚炬袁张立华袁等 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
珠江三角洲不同污染梯度下森林优势种叶片和枝条 杂含量比较 裴男才袁陈步峰袁邹志谨袁等 渊远员员源冤噎噎噎噎
粤酝真菌和磷对小马安羊蹄甲幼苗生长的影响 宋成军袁曲来叶袁马克明袁等 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
盐氮处理下盐地碱蓬种子成熟过程中的离子积累和种子萌发特性 周家超袁付婷婷袁赵维维袁等 渊远员圆怨冤噎噎噎
悦韵圆浓度升高条件下内生真菌感染对宿主植物的生理生态影响 师志冰袁周摇 勇袁李摇 夏袁等 渊远员猿缘冤噎噎噎噎
预处理方式对香蒲和芦苇种子萌发的影响 孟摇 焕袁王雪宏袁佟守正袁等 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镉在土壤鄄金丝垂柳系统中的迁移特征 张摇 雯袁魏摇 虹袁孙晓灿袁等 渊远员源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响 罗应华袁孙冬婧袁林建勇袁等 渊远员缘源冤噎噎噎
濒危海草贝克喜盐草的种群动态及土壤种子库要要要以广西珍珠湾为例
邱广龙袁范航清袁李宗善袁等 渊远员远猿冤
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毛乌素沙地南缘沙丘生物结皮对凝结水形成和蒸发的影响 尹瑞平袁吴永胜袁张摇 欣袁等 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局 韩摇 路袁席琳乔袁王家强袁等 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统呼吸的影响 宗摇 宁袁石培礼袁蔣摇 婧袁等 渊远员怨员冤噎噎
松嫩平原微地形下土壤水盐与植物群落分布的关系 杨摇 帆袁王志春袁王云贺袁等 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广州大夫山雨季林内外空气 栽杂孕 和 孕酝圆援缘浓度及水溶性离子特征 肖以华袁李摇 炯袁旷远文袁等 渊远圆园怨冤噎噎噎
马鞍列岛岩礁生境鱼类群落结构时空格局 汪振华袁赵摇 静袁王摇 凯袁等 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄海细纹狮子鱼种群特征的年际变化 陈云龙袁单秀娟袁周志鹏袁等 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种温带森林大型土壤动物群落结构的时空动态 李摇 娜袁张雪萍袁张利敏 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性 陈友铃袁陈晓倩袁吴文珊袁等 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海洋生态资本理论框架下的生态系统服务评估 陈摇 尚袁任大川袁夏摇 涛袁等 渊远圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国地貌区划系统要要要以自然保护区体系建设为目标 郭子良袁崔国发 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态植被建设对黄土高原农林复合流域景观格局的影响 易摇 扬袁信忠保袁覃云斌袁等 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎
华北农牧交错带农田鄄草地景观镶嵌体土壤水分空间异质性 王红梅袁王仲良袁王摇 堃袁等 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎
中国北方春小麦生育期变化的区域差异性与气候适应性 俄有浩袁霍治国袁马玉平袁等 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎
中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应 盛茂银袁刘摇 洋袁熊康宁 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对东北沼泽湿地潜在分布的影响 贺摇 伟袁布仁仓袁刘宏娟袁等 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古不同类型草地土壤氮矿化及其温度敏感性 朱剑兴袁王秋凤袁何念鹏袁等 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黑河中游荒漠绿洲区土地利用的土壤养分效应 马志敏袁吕一河袁孙飞翔袁等 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
成都平原北部水稻土重金属含量状况及其潜在生态风险评价 秦鱼生袁喻摇 华袁冯文强袁等 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎
大西洋中部延绳钓黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层的关系 杨胜龙袁马军杰袁张摇 禹袁等 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎
夏季台湾海峡南部海域上层水体的生物固氮作用 林摇 峰袁陈摇 敏袁杨伟锋袁等 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北长山岛森林乔木层碳储量及其影响因子 石洪华袁王晓丽袁王摇 嫒袁等 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植被类型变化对长白山森林土壤碳矿化及其温度敏感性的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎
油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性 孟翔翔袁狄晓艳袁王孟本袁等 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辅助环境变量的土壤有机碳空间插值要要要以黄土丘陵区小流域为例
文摇 雯袁周宝同袁汪亚峰袁等 渊远猿愿怨冤
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基于生命周期视角的产业资源生态管理效益分析要要要以虚拟共生网络系统为例
施晓清袁李笑诺袁杨建新 渊远猿怨愿冤
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生态脆弱区贫困与生态环境的博弈分析 祁新华袁叶士琳袁程摇 煜袁等 渊远源员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
野世博冶背景下上海经济与环境的耦合演化 倪摇 尧袁岳文泽袁张云堂袁等 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢源远源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘缘鄢圆园员猿鄄员园
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 毛乌素沙地南缘沙丘的生物结皮要要要生物土壤结皮广泛分布于干旱和半干旱区袁它的形成和发育对荒漠生态系统
生态修复过程产生重要的影响遥 组成生物结皮的藻类尧苔藓和地衣是常见的先锋植物袁它们不仅能在严重干旱缺
水尧营养贫瘠恶劣的环境中生长尧繁殖袁并且能通过其代谢方式影响并改变环境遥 其中一个重要的特点是袁生物结皮
表面的凝结水显著大于裸沙遥 研究表明袁凝结水是除降雨之外最重要的水分来源之一袁在水分极度匮乏的荒漠生态
系统袁它对荒漠生态系统结构尧功能和过程的维持产生着重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 19 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.19
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑计划重大课题(2011BAC09B01);贵州师范大学博士科研启动基金(2012)
收稿日期:2013鄄05鄄08; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄29
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: shmoy@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201305080979
盛茂银,刘洋,熊康宁.中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应.生态学报,2013,33(19):6303鄄6313.
Sheng M Y, Liu Y, Xiong K N.Response of soil physical鄄chemical properties to rocky desertification succession in South China Karst.Acta Ecologica Sinica,
2013,33(19):6303鄄6313.
中国南方喀斯特石漠化演替过程中
土壤理化性质的响应
盛茂银1,2,刘摇 洋1,熊康宁1,2,*
(1. 贵州师范大学中国南方喀斯特研究院,贵阳摇 550001;2. 贵州省喀斯特山地生态环境国家重点实验室培育基地,贵阳摇 550001)
摘要:以中国西南典型喀斯特石漠化生态系统土壤为研究对象,运用野外定点取样和实验室分析检测方法,研究不同等级石漠
化环境土壤理化性质特征;运用空间代替时间方法,探讨石漠化演替过程中土壤理化性质的响应及其机制,旨在为中国西南喀
斯特森林生态保护和石漠化生态系统恢复重建提供理论支撑。 结果表明:1)不同等级石漠化环境土壤理化性质存在显著差
异,土壤容重、毛管孔隙度、总孔隙度、田间含水量、毛管含水量、pH值、有机质、水解氮、有效磷和全钾均在不同等级石漠化环境
间具有显著差异。 但这些指标并不是随着石漠化程度增加而一直退化,而是一个先退化后改善的趋势;2)土壤有机质、氮素、
毛管持水量、容重和孔隙度与土壤其它绝大多数理化因子具有明显的相关性,是土壤理化性质的关键因子,在改善土壤理化性
质和促进养分循环方面起着关键作用;3)主成分分析也表明,土壤有机质、氮素、钾素、容重、持水状况、孔隙度等是基于土壤理
化性质评价石漠化程度的关键指标。 作者提出了强度石漠化环境裸岩对土壤养分的聚集效应学说和喀斯特石漠化演替过程中
土壤理化性质的响应及其机制。 研究结果对中国西南喀斯特森林生态保护和石漠化生态系统恢复重建具有重要的理论意义和
实践指导价值。
关键词:喀斯特;石漠化;土壤理化性质;演变规律;机制
Response of soil physical鄄chemical properties to rocky desertification succession in
South China Karst
SHENG Maoyin1,2, LIU Yang1, XIONG Kangning1,2,*
1 Institute of South China Karst, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China
2 State Key Laboratory Incubation Base for Karst Mountain Ecology Environment of Guizhou Province, Guiyang 550001, China
Abstract: Karst rocky desertification has been an important ecological issue hindering the economy and society development
of South China Karst region, and the control of rocky desertification has been clearly listed in the national projects of
economy and society development. But there are short of soil researches in karst rocky desertification ecosystem, and the
succession of soil physical鄄chemical properties is still unclear in the process of rocky desertification, which hardly hinders
the control of rocky desertification well work.
Based on these problems, in this study, firstly, three typical rocky desertification regions, that is, Yachi,
Hongfenghu, and Huajiang of Guizhou Province, representing three different typical karst landforms of plateau mountain,
plateau basin, and plateau gorge, respectively, were selected as experiment areas, and 45 sample plots with area of 20 m 伊
20 m, respectively, were set up for the 5 typical degrees of rocky desertification, that is, no, potential, low, middle, and
high, in these three experimental areas. Then, the soil physical鄄chemical properties were surveyed and analyzed by the
methods of chemical determination and mathematical statistics. Results show that 1) there are obvious differences of soil
physical鄄chemical properties between different degrees of rocky desertification, specifically, bulk density, capillary
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porosity, total porosity, field moisture capacity, capillary moisture capacity, pH, organic matter content, hydrolysis
nitrogen content, available phosphorus content, and total potassium content. But, not as expected, the soil degeneration do
not always raise with the increased degree of rocky desertification. In fact, with the increased degree of rocky
desertification, the soil degenerate firstly and then improve; 2) Organic matter content, nitrogen content, capillary moisture
capacity, bulk density, and porosity all are remarkable correlation with other factors of soil physical鄄chemical properties,
and they are the key factors of soil physical鄄chemical properties, which have important functions in advancing the soil
nutrient cycle and improving the soil physical鄄chemical properties; 3) Principal component analysis also show that organic
matter content, nitrogen content, potassium content, bulk density, moisture capacity, and porosity are the key factors in
evaluating the degrees of rocky desertification. Based on these results, the theory, that is, bare rocks have a collected action
for soil nutrients in karst rocky desertification ecosystem, was raised, and the response and its mechanism of soil physical鄄
chemical properties to rocky desertification succession was presented. Results have important values in the protection of karst
forest ecosystem and the control of rocky desertification.
Key Words: Karst; rocky desertification; soil physical鄄chemical properties; response; mechanism
石漠化是指在脆弱喀斯特生态环境下人类不合理的社会经济活动,造成人地矛盾突出、植被破坏、水土流失、岩石逐渐裸
露、土地生产力衰退甚至丧失,地表呈现类似于荒漠化景观的演变过程或结果[1鄄4] 。 我国西南喀斯特地区位于世界三大连片喀
斯特发育区之一的东亚片区中心,面积约 54万 km2。 目前居住着 1亿多人口、48 个少数民族[2] ,贫困人口相对集中,人地矛盾
非常突出,坡地植被一旦破坏,土壤侵蚀作用加剧,导致稀薄土层全部流失,造成严重的石漠化,水分、养分调蓄能力迅速降
低[5鄄6] 。 石漠化已经成为制约我国西南喀斯特地区区域经济社会发展的一个重大生态问题[7鄄 9] 。
土壤是陆地生态系统的重要组成部分,是生态系统诸多生态过程的载体,是植物群落更新演替过程中不可或缺的研究内
容[10] 。 通过对特定环境条件下生态系统演替过程中土壤理化性质变化的研究,将有助于认识生态系统演变过程中地上与地下
相互作用关系及机理,进而为实现人工调控森林更新演替的进程提供科学依据[11鄄12] 。 但到目前为止,尽管对喀斯特生态系统
单一生态过程的研究较深入[13] ,但对喀斯特生态系统土壤理化性质缺乏深入研究,其时空分异及其对石漠化过程的响应尚无
研究[14] ;石漠化生态系统经过人工更新演替后,土壤理化性质及变化趋势如何,人工植被演替又怎样影响地下土壤的演变,以
及构建怎样的森林植被才有利于该区域土壤性质的改善等问题,尚缺乏研究。 为此,以中国西南典型喀斯特石漠化生态系统土
壤为研究对象,研究不同等级石漠化环境土壤理化性质特征,探讨石漠化过程中土壤理化性质变化的响应及其机制,以期为中
国西南喀斯特森林生态保护和石漠化生态系统恢复重建提供理论支撑。
1摇 研究区概况与方法
1.1摇 研究区概况
研究选择了中国西南喀斯特地区 3个典型石漠化区域作为研究区,3个研究区的地理位置和基本信息见表 1和图 1。
研究区玉位于贵州省毕节市鸭池镇东南 13 km处,属长江流域乌江水系白浦河支流区。 区内以喀斯特高原山地地貌类型
为主,地势起伏大,海拔为 1400—1742 m。 区内年均降雨量为 863 mm,年最大降水量 995 mm,年最小降水量 618 mm,降雨量主
要分布在 7—9月,占全年总降雨的 52%。 岩石以碳酸盐类的石灰岩为主,有部分侏罗纪紫色砂页岩、页岩分布。 土壤以黄壤土
及紫砂土为主,在洼地和平地有水源的地方有零星水稻土分布,坡耕地以黄色石灰土属的岩泥土,灌草丛为黑灰色石灰土。 植
被为亚热带常绿落叶针阔混交林,原生植被基本上被破坏,现以次生植被为主。 野生植被有以窄叶火棘 ( Pyracantha
angustifolia)、刺梨(Rosa roxbunghii)、救军粮(Pyracantha fortuneana)、铁线莲(Clematis florida)等为主的藤、刺、灌丛,以及零星分
布的青冈(Cyclobalanopsis glauca)、马尾松(Pinus massoniana)、光皮桦(Betula luminifera)为主的乔木林。
研究区域位于贵州省清镇市红枫镇簸箩村王家寨组,距清镇市 12 km,属长江流域乌江水系麦翁河支流区。 区内地貌类型
为典型的喀斯特高原盆地,地势平缓,海拔为 1271—1451 m。 区内年均降雨量为 1215 mm,降雨量主要分布在 4—8月,占全年
总降雨的 75%。 区内岩石多属三叠系的白云岩、泥质白云岩及页岩。 土壤以黄壤、黄色石灰土为主。 植被以农田植被为主,自
然植被在小区中所占比重较小,其中柏木(Cupressus funebris)是其常见乔木物种,灌木层多为典型石灰岩有刺灌丛,以金佛山荚
蒾(Viburnum chinshanense)、救军粮、野蔷薇(Rosa multiflora)、悬钩子(Rubus corchorifolius)、亮叶鼠李(Rhamnus hemsleyana)等为
主,草本层常见种类有白茅 ( Imperata cylindrica)、五节芒 (Miscanthus floridulu)、芒 (Miscanthus sinensis)、荩草 ( Arthraxon
hispidus)、铁线莲等。
研究区芋位于贵州省安顺市北盘江花江河段峡谷两岸,地貌类型为典型的喀斯特高原峡谷,地势起伏大,海拔为 450—
1450 m,相对高差达 1000 m。 区内年均降雨量为 1100 mm,降雨量主要分布在 5—10月,占全年总降雨的 83%。 区内岩石多属
4036 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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三叠系的白云岩、泥质白云岩及页岩。 土壤以黄壤、黄色石灰土为主。 植被为亚热带常绿落叶针阔混交林,原生植被基本上被
破坏,现以次生植被为主。 野生植被是以窄叶火棘、刺梨、救军粮、铁线莲等为主的藤、刺、灌丛,以及零星分布的青冈、马尾松、
光皮桦为主的乔木林。
表 1摇 研究区基础信息及样方设置
Table 1摇 Basic information of experiment sites and sample plots set in the study
研究区
Experiment
sites
位置
Location
中心点坐标
Latitude and
longitude of
centre
海拔
Altitude / m
地貌
Landform
土壤类型
Soil type
石漠化等级
Degree of rocky
desertification
岩石裸露率
Percentage
of exposed
rock / %
样方数及编号(括号内)
Sum and
serial number
of plots
玉 贵州毕节 27毅15.08忆 N 1400 — 1742 喀斯特 黄壤、黄色 强度 30—35 3(玉1—3)
市鸭池 105毅21.263忆 E 高原山地 石灰土 中度 20—29 3(玉4—6)
轻度 0—5 3(玉7—9)
潜在 0—5 3(玉10—12)
无 0 3(玉13—15)
域 贵州清镇市 26毅30.961忆 N 1271— 1451 喀斯特 黄壤、黄色 强度 30—35 3(域1—3)
红枫湖 106毅20.328忆 E 高原盆地 石灰土 中度 20—29 3(域4—6)
轻度 0—5 3(域7—9)
潜在 0—5 3(域10—12)
无 0 3(域13—15)
芋 贵州安顺市 25毅39.40忆 N 450 — 1450 喀斯特 黄壤、黄色 强度 30—35 3(芋1—3)
花江 105毅39.042忆 E 高原峡谷 石灰土 中度 20—29 3(芋4—6)
轻度 0—5 3(芋7—9)
潜在 0—5 3(芋10—12)
无 0 3(芋13—15)
图 1摇 研究区位置及其概况
Fig.1摇 Location and basic information of experiment sites in this study
5036摇 19期 摇 摇 摇 盛茂银摇 等:中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应 摇
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1.2摇 研究方法
1.2.1摇 土壤样品采集
摇 摇 在对研究区详细踏查的基础上,选取石漠化演替过程中 5个典型阶段为研究对象,分别为无石漠化的原生森林、潜在石漠
化的疏林地、轻度石漠化的灌草地、中度石漠化的疏草地和强度石漠化的石旮旯地,石漠化等级划分参照熊康宁等[15]的方法。
在 3个研究区分别针对每个研究对象设立面积为 20 m 伊 20 m重复样地 3个,共建立了 45个土壤取样样地(表 1)。 所有的样
地除石漠化演替阶段不同外,其它的因子都大致一致,土壤是同质的,均为黄色石灰土。 在样地中心按蛇形方式选 3个采样点,
各点间距在 5 m之内。 2012年 8月和 2013年 1月分别在各样点用环刀(0—15 cm)取样 3次重复,均匀混合组成待测土样。 石
漠化区域土壤很薄,部分仅有 15 cm左右,因此以 0—15 cm土壤层中作为研究对象。
1.2.2摇 土壤物理性质测定
容重、田间持水量、自然含水量和毛管持水量测定采用环刀法;总孔隙度用 pt = 93.947-32.995伊b来计算,b 为容重,pt为总
孔隙度;毛管孔隙度测定采用环刀法;非毛管孔隙度用 po = pt- pc来计算,po为非毛管孔隙度,pc为毛管孔隙度;渗透特性测定采
用双环渗透法。 以上分析方法见森林土壤分析方法[16] 。
1.2.3摇 土壤化学性质测定
pH 值采用 2.5颐1 的水土比,用电位计法测定;有机质采用硫酸重铬酸钾氧化为容量法测定;全氮采用硫酸钾为硫酸铜为硒
粉消煮,定氮仪自动分析法测定;水解氮采用碱解扩散法测定;全磷采用硫酸为高氯酸消煮为钼锑抗比色法测定;有效磷采用碳
酸氢钠浸提为钼锑抗比色法测定;全钾采用氢氟酸为高氯酸消煮火焰光度计法测定;速效钾采用中性乙酸铵提取为火焰光度计
法测定;土壤呼吸采用气室法进行测定。 以上分析方法见土壤农业化学分析方法[17] 。
1.2.4摇 数据处理与分析
采用 Excel软件进行绘图,利用 SPSS 16.0软件进行方差分析、t 检验、多重比较(Duncan 检验)、相关性分析和主成分分析
等统计分析[18] 。
2摇 结果分析
2.1摇 不同等级石漠化环境土壤理化性质
2.1.1摇 土壤物理性质
(1)土壤容重
土壤容重是土壤紧实度的敏感性指标,表征土壤的疏松程度与通气性,是土壤质量的一个重要参数,其值大小与土壤的通
气性、透水性和根系生长阻力有关[19] 。 研究显示,不同等级石漠化环境土壤容重存在显著差异(表 2)。 潜在石漠化显著大于
中度和强度石漠化,无石漠化、潜在和轻度石漠化土壤容重没有明显差异;随着石漠化程度增加,土壤容重有降低趋势。
(2)土壤孔隙度
土壤孔隙状况直接影响着土壤的通气透水性及根系穿插的难易程度,对土壤中水、肥、气、热以及生物活性等发挥着不同的
作用[20] 。 从表 2看出,不同等级石漠化土壤孔隙度差异显著,潜在石漠化的土壤总孔隙度显著小于中度石漠化,潜在石漠化的
毛管孔隙度显著小于强度石漠化,而非毛管孔隙度在不同等级石漠化环境无明显差异。
(3)土壤自然含水量及持水状况
研究发现,不同等级石漠化环境土壤自然含水量无明显差异(表 2)。 土壤田间持水量和毛管持水量存在显著差异:潜在石
漠化的土壤田间持水量显著小于强度石漠化,对于毛管持水量,潜在和轻度石漠化显著小于强度石漠化。 可见,随着石漠化程
度增加,土壤田间持水量和毛管持水量显著增加。
(4)土壤渗透性
土壤渗透性是土壤理水调洪功能极为重要的特征参数之一,是将地表径流转化为壤中流、地下径流的能力,对土壤水土保
持及水源涵养功能影响极大[21] 。 对于土壤渗透速率,5 种不同等级石漠化环境土壤,不管是上层饱和渗透率还是下层饱和渗
透率均无明显差异。
2.1.2摇 土壤化学性质
(1)土壤有机质、pH值及土壤呼吸
土壤有机质是土壤固相部分的重要组分,它与土壤矿物质共同作为林木营养的来源,直接影响和改变土壤的一系列物理、
化学和生物学性质[20] 。 研究表明(表 3),潜在石漠化环境土壤有机质明显小于无石漠化,而无石漠化与轻度、中度和强度石漠
化土壤有机质无明显差异。 土壤 pH值研究显示,无石漠化环境土壤 pH值明显小于潜在、轻度、中度和轻度石漠化,但无石漠
化和强度石漠化环境土壤为酸性,pH值均小于 7,而其它土壤 pH 值均大于 7。 对于土壤呼吸,不同等级石漠化环境间无显著
差异。
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摇 摇 (2)土壤氮素
全氮是土壤氮素养分的储备指标,在一定程度上说明土壤氮的供应能力[22] ;水解氮能较好地反映出近期内土壤氮的供应
状况和氮的释放速率。 研究表明,不同等级石漠化环境土壤全氮无明显差异,显示了石漠化环境土壤受母岩影响明显。 而不同
等级石漠化环境土壤水解氮存在明显差异,无石漠化和中度石漠化显著大于潜在石漠化,强度石漠化显著小于中度石漠化,显
示土壤水解氮的变化与石漠化演化无明显相关,这可能与水解氮聚集效果强烈、取样随机有关。
(3)土壤磷素
全磷是衡量土壤中各种形态磷总和的一个指标,其值大小受土壤母质、成土作用影响很大,另外与土壤质地和有机质有关
系[23] 。 研究显示,不同等级石漠化环境土壤全磷无显著差异。 而土壤有效磷在不同等级石漠化环境存在显著变化,潜在石漠
化显著大于无石漠化和强度石漠化,随石漠化程度增加,显示了先增加后降低的趋势。
(4)土壤钾素
土壤钾是植物光合作用、淀粉合成和糖类转化所必需的元素,也是衡量土壤肥力的一个重要指标[23] ;速效钾是植物能利用
的钾,占土壤中钾素的极少部分,能真实反映土壤中钾素的供应情况。 研究结果显示,不同等级石漠化环境土壤全钾存在显著
差异,无石漠化显著大于轻度、中度和强度石漠化,而土壤有效钾在不同等级石漠化环境无明显变化。
2.2摇 石漠化环境土壤理化性质相关性
不同等级石漠化环境土壤理化性质相关性分析表明(表 4),土壤有化学性质的机质和氮素与土壤其它绝大多数理化因子
具有明显的相关性。 有机质与全氮、水解氮、速效钾、总孔隙度、自然含水量、毛管持水量、田间持水量、上层渗透率成极显著正
相关,与全磷、下层渗透率成显著正相关,与土壤容重成极显著负相关。 全氮与 pH 值、有机质、全磷、水解氮、速效钾、总孔隙
度、毛管持水量、田间持水量和上层渗透率成极显著正相关,与容重成极显著负相关,与有效磷成显著正相关。 水解氮与有机
质、全氮、全磷、孔隙度、毛管持水量、田间持水量和上层渗透率成极显著正相关,与 pH 值、速效钾、下层渗透率成显著正相关,
与容重成极显著负相关。 相关性分析也显示,土壤物理性质的毛管持水量、容重和孔隙度与其它绝大多数理化因子具有明显的
相关性。 由此可见,石漠化环境有机质、氮素、毛管持水量、容重和孔隙度是土壤理化性质的关键因子,在改善土壤理化性质和
促进养分循环方面起着关键作用。
2.3摇 石漠化环境土壤理化性质季节波动
对不同时间(1月和 8月)定点采样检测的土壤理化性质 t检验分析(表 5)显示,18 个土壤理化性质指标有 7 个指标存在
(极)显著差异,其余 11个指标无明显变化。 土壤物理性质的土壤容重、土壤总孔隙度和毛管持水量等 3个指标在不同季节存
在显著差异,夏季(8月)的土壤容重显著的小于冬季(1月),而夏季的土壤总孔隙度和毛管持水量显著的大于冬季;毛管孔隙
度和土壤自然含水量在不同季节存在极显著的差异,夏季的毛管孔隙度极显著大于冬季,而夏季的土壤自然含水量极显著小于
冬季。 土壤化学性质的全钾和有效磷在不同季节也显示了显著的差异,夏季的土壤全钾和有效磷均显著小于冬季。
2.4摇 基于土壤理化性质的石漠化主成分分析
基于土壤 18个理化性质指标的石漠化主成分分析表明(表 6),主成分 1 的贡献率为 40. 83%,主成分 2 的贡献率为
30郾 13%,主成分 3的贡献率为 25.25%,累计贡献率已达 96.21%。 可见,前 3个主成分保留了 18个土壤理化性质指因子评价石
漠化特征的绝大部分信息,因此选取这 3个主成分作为评价石漠化土壤演变的依据。 主成分 1中,有机质、全氮、水解氮、全钾、
速效钾、土壤容重、田间持水量、自然含水量的毛管含水量的权重系数较大,显示主成分 1主要反映了土壤有机质、氮素、钾素、
容重和持水状况表征石漠化的信息。 主成分 2中,毛管孔隙度、非毛管孔隙度、总孔隙度、下层饱和渗透率、pH值的权重系数较
大,显示主成分 2主要反映了土壤 pH值、孔隙度和渗透性表征石漠化的信息。 主成分 3中,土壤呼吸、全磷和有效磷的权重系
数较大,显示主成分 3主要反映了土壤呼吸和磷素表征石漠化的信息。
3摇 讨论与结论
3.1摇 石漠化演变过程中土壤理化性质的响应及其机制
研究显示,不同等级石漠化环境土壤全氮、全磷、有效钾等理化因子无明显差异,表明石漠化环境土壤受碳酸盐岩母岩影响
明显。 土壤是在气候、植被、地形、母质等因子综合作用下形成的,并随着植被演替的进行总是在不断地发生变化[24] 。 本研究
对中国西南喀斯特地区典型石漠化区域 5个典型石漠化演替阶段的土壤理化性质研究显示,石漠化环境土壤变化与植物群落
的演替具有明显的相关性。 在一定程度上,植物群落的正向演替是土壤养分不断积累、物理性能不断改善的过程,而植物群落
的逆向演替是土壤不断退化的过程。
喀斯特脆弱生态系统的退化是以强烈的人类干扰为驱动力、以植被减少为诱因、以土地生产力退化为本质、以出现类似荒
漠化景观为标志的复合过程[11] 。 长期以来,人们一直认为随着石漠化程度增加,土壤退化程度亦是随之增加,强度石漠化环境
的土壤退化最严重[1,25鄄26] 。 然而,事实却并非如此,研究结果显示,喀斯特石漠化环境土壤不管是物理性质还是化学性质的演
变均不是随着石漠化等级的增加而一直退化,而是一个先退化后改善的过程。 究其原因,这应该与石漠化环境裸露岩石聚集效
应有关。这种聚集效应指的是裸露的岩石将大气沉降的养分及其岩溶产物汇聚到周围的土壤中(图2) 。随着石漠化程度增
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9036摇 19期 摇 摇 摇 盛茂银摇 等:中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应 摇
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表 5摇 不同季节石漠化环境土壤理化性质变化
Table 5摇 Comparison of soil physical鄄chemical properties of rocky desertification environment between seasons of summer and winter
土壤理化性质
Soil physical鄄chemical properties
夏季(8月)
Summer (August)
样本值 N 平均值 Mean
标准误
Std. Error
Mean
冬季(1月)
Winter (January)
样本值 N 平均值 Mean
标准误
Std. Error
Mean
t
容重 / (g / cm3)
Bulk density
37 1.1578 0.0280 37 1.2421 0.0224 -2.355*
毛管孔隙度 / %
Capillary porosity 38 39.704 1.2278 37 33.880 0.7200 4.092
**
非毛管孔隙度 / %
Non鄄capillary porosity 38 17.268 1.3780 37 19.519 0.8843
-1.375
总孔隙度 / %
Total porosity 38 57.235 0.9754 37 53.303 0.8205 3.085
*
自然含水量 / %
Natural moisture capacity 37 23.478 1.4077 37 28.479 1.2284 -2.676
**
田间含水量 / %
Field moisture capacity 38 31.861 1.1287 37 29.365 1.0582 1.613
毛管含水量 / %
Capillary moisture capacity 38 40.127 1.1949 37 35.951 1.4081 2.261
*
上层渗透率 / (mm / mim)
Upper strata saturated permeability 38 10.851 1.5728 38 10.750 1.3364 0.049
下层渗透率 / (mm / mim)
Lower strata saturated permeability 38 6.8144 1.3948 38 6.7160 1.3026 0.052
pH值
pH value 39 6.9923 0.1527 39 6.9907 0.1579 0.007
有机质 / (mg / kg)
Organic matter content 39 43.079 3.2504 39 46.212 3.1167
-0.696
全氮 / (g / kg)
Total nitrogen content 39 2.5223 0.2028 39 2.6310 0.2004
-0.381
全磷 / (g / kg)
Total phosphorus content 39 0.7354 0.0512 39 0.7182 0.0440 0.255
全钾 / (g / kg)
Total potassium content 39 1.6982 0.1651 39 2.5084 0.2717 -2.549
*
水解氮 / (mg / g)
Hydrolysis nitrogen content 39 174.39 15.9940 39 167.33 13.6736 0.335
有效磷 / (mg / kg)
Available phosphorus content 39 3.942 0.5162 39 5.7723 0.6947 -0.075
*
速效钾 / (mg / kg)
Available potassium content 39 95.407 3.7478 39 107.45 5.3436
-1.845
表 6摇 基于土壤理化性质的石漠化主成分分析
Table 6摇 Principal component analysis of rocky desertification based on plant diversity and soil physical鄄chemical properties
土壤理化性质
Soil physical鄄chemical properties
主成分 Principal components
1 2 3
容重 Bulk density -0.876 0.032 -0.481
毛管孔隙度 Capillary porosity 0.003 -0.919 0.386
非毛管孔隙度 Non鄄capillary porosity 0.000 0.988 -0.130
总孔隙度 Total porosity 0.008 0.814 0.579
田间持水量 Field moisture capacity 0.834 -0.329 -0.401
土壤自然含水量 Natural moisture capacity 0.785 0.507 -0.229
毛管持水量 Capillary moisture capacity 0.747 -0.458 0.417
上层渗透率 Upper strata saturated permeability 0.403 0.442 0.776
下层渗透率 Lower strata saturated permeability -0.399 0.896 0.173
pH -0.083 -0.813 0.555
0136 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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摇 摇 续表
土壤理化性质
Soil physical鄄chemical properties
主成分 Principal components
1 2 3
有机质 Organic matter content 0.996 0.036 -0.066
全氮 Total nitrogen content 0.974 -0.032 0.152
水解氮 Hydrolysis nitrogen content 0.814 0.188 0.450
有效磷 Available phosphorus content 0.506 0.088 -0.855
全磷 Total phosphorus content -0.028 0.632 0.661
全钾 Total potassium content 0.911 -0.160 -0.381
速效钾 Available potassium content 0.802 0.446 -0.349
土壤呼吸 Soil respiration -0.228 0.185 -0.907
特征值 Eigenvalue 7.349 5.422 4.546
贡献率 Percent / % 40.829 30.125 25.253
累积贡献率 Cumulative percent / % 40.829 70.953 96.206
摇 图 2摇 石漠化环境裸露岩石对土壤养分的聚集作用示意图
Fig.2摇 The action of soil nutrients collected by exposed rocks in
rocky desertification ecosystem
加,裸岩聚集效应逐渐增强。 在强度石漠化环境中,这种聚集效
应非常明显,加之水土流失作用减弱,致使退化的土壤养分和物
理性能得到改善。 本研究结果也显示,石漠化环境土壤演变过
程中,有机质、氮素、容重和持水状况等是其关键因子,在改善土
壤理化性质和促进养分循环方面起着关键作用。
综上所述,石漠化演变过程中土壤理化性质的响应及其机
制可归纳为:无石漠化环境由于森林植被毁坏,土壤养分随着水
土流失作用而流失,加之植被凋落物有机质输入减少,导致土壤
退化。 随着石漠化等级不断增加,裸露岩石聚集效应逐渐明显,
汇集大气沉降养分和岩溶产物,增加了土壤氮素和有机物的输
入;同时随着石漠化程度增加,因可流失的土壤越来越少,导致
水土流失越来越弱,土壤养分流失微弱,在强烈裸露岩石聚集效
应和微弱的水土流失作用下,强度石漠化环境土壤养分和物理
摇 图 3摇 石漠化演变过程中土壤理化性质的响应及其机制
Fig. 3 摇 Response and its mechanism of soil physical鄄chemical
properties to rocky desertification succession
性能得到了明显的改善(图 3)。
3.2摇 石漠化环境土壤理化性与石漠化退化生态系统恢复重建
长期以来,人们一直认为喀斯特石漠化生态系统土壤退化
随石漠化程度增加而增强,强度石漠化环境土壤退化最严
重[2, 25鄄26] 。 而本研究显示,喀斯特石漠化生态系统土壤理化性
质演变并非如此,而是随着石漠化程度增加先退化后改善的一
个过程。 强度石漠化和无石漠化土壤条件明显好于其他等级石
漠化环境,潜在和轻度石漠化环境土壤条件反而是最差的。 这
一研究结果很好解释了为什么喀斯特地区裸岩石山植被能够演
替成顶级森林群落并能够维系稳定。
同时,这一研究结果在指导喀斯特石漠化生态系统恢复重
建中具有极其重要意义。 石漠化已经是制约我国西南喀斯特地
区区域经济发展和地方社会稳定的重大生态问题,严重阻碍了
我国同步小康战略目标的实现[5, 14, 27] 。 自 2008年以来,石漠化
治理已经成为我国社会经济发展建设中一项重要内容,投入了
大量的人力物力开展石漠化治理[2, 5] 。 然而,治理效果并不理
想。 其中一个重要原因就是石漠化治理缺乏对石漠化环境土壤
的深入研究[26, 28鄄29] ,导致相关技术措施仍停留在经验总结层面、
难说科学,甚至是错误。 例如,在石漠化治理领域,长期以来,人
们一直认为(极)强度石漠化环境,植被恢复措施只能是封山育
林,人工种植措施是不可能成功的,甚至是在一些地方石漠化治
理规程中也是这样总结的[2] 。 然而,本研究结果不能支持这一观点,(极)强度石漠化环境土壤条件不但不比潜在鄄轻度石漠化
1136摇 19期 摇 摇 摇 盛茂银摇 等:中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应 摇
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环境差,而且优于潜在鄄轻度石漠化环境土壤,完全应该实施人工造林措施修复石漠化。 这一结论已被一些地区石漠化治理实
践所证实,在贵州花江石漠化治理示范区的(极)强度石漠化环境土壤上种植任豆树(Zenia insignis,一种高大乔木)非常成功。
相反潜在鄄轻度石漠化环境土壤很贫瘠、土层薄,采取人工种植恢复植被措施往往不能成功,这一论断同样被众多已实施的石漠
化实践所证实。
石漠化治理是一项复杂的综合工程,需要林业、农业、水利等多领域的合作[2, 27, 30] 。 然而,长期以来由于石漠化治理技术
措施缺乏对土壤深入的理论研究支撑,基本上是经验式的总结提炼,导致不同地区、不同领域、不同专家总结了纷繁复杂的治理
技术和模式[2, 30鄄31] ,在这些技术和模式中存在大量的混乱,甚至是出现了完全矛盾的观点。 例如,部分专家对(极)强度石漠化
环境种植皇竹草(Pennisetum hydridum)、金银花(Lonicera Japonica)等大水大肥物种一直持否定态度,认为(极)强度石漠化环境
土壤不可能支撑这些物种的生长。 这些物种在(极)强度石漠化环境土壤生长的非常好,这一现象也支持了研究结果。 对中国
西南喀斯特森林生态保护和石漠化生态系统恢复重建具有一定的理论意义和实践指导价值。
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3136摇 19期 摇 摇 摇 盛茂银摇 等:中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应 摇
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噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责则藻贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥灶 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 栽赠责澡葬 凿燥皂蚤灶早藻灶泽蚤泽 葬灶凿 孕澡则葬早皂蚤贼藻泽 葬怎泽贼则葬造蚤泽酝耘晕郧 匀怎葬灶袁 宰粤晕郧 载怎藻澡燥灶早袁 栽韵晕郧 杂澡燥怎扎澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则葬灶泽枣藻则 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 糟葬凿皂蚤怎皂 枣则燥皂 泽燥蚤造 贼燥 杂葬造蚤曾 伊 葬怎则藻燥鄄责藻灶凿怎造葬 在匀粤晕郧 宰藻灶袁 宰耘陨 匀燥灶早袁 杂哉晕 载蚤葬燥糟葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员源苑冤噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 悦造燥泽藻鄄贼燥鄄晕葬贼怎则藻 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 灶葬贼怎则葬造 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 葬 皂葬泽泽燥灶 责蚤灶藻 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶蕴哉韵 再蚤灶早澡怎葬袁 杂哉晕 阅燥灶早躁蚤灶早袁 蕴陨晕 允蚤葬灶赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远员缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 燥枣 贼澡藻 贼澡则藻葬贼藻灶藻凿 泽藻葬早则葬泽泽 匀葬造燥责澡蚤造葬 遭藻糟糟葬则蚤蚤 蚤灶 孕藻葬则造 月葬赠袁 郧怎葬灶早曾蚤匝陨哉 郧怎葬灶早造燥灶早袁 云粤晕 匀葬灶早择蚤灶早袁 蕴陨 在燥灶早泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟则怎泽贼泽 燥灶 凿藻憎 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 藻增葬责燥则葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 杂燥怎贼澡藻则灶 耘凿早藻 燥枣 贼澡藻 酝怎 哉泽 杂葬灶凿赠 蕴葬灶凿袁 晕燥则贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬再陨晕 砸怎蚤责蚤灶早袁宰哉 再燥灶早泽澡藻灶早袁 在匀粤晕郧 载蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎蕴蚤枣藻 澡蚤泽贼燥则赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 孕燥责怎造怎泽 责则怎蚤灶燥泽葬 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬贼 贼澡藻 怎责责藻则 则藻葬糟澡藻泽 燥枣 栽葬则蚤皂 砸蚤增藻则匀粤晕 蕴怎袁 载陨 蕴蚤灶择蚤葬燥袁 宰粤晕郧 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬糟贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡燥则贼鄄贼藻则皂 灶蚤贼则燥早藻灶 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 早则葬扎蚤灶早 燥灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬灶 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 燥灶 贼澡藻栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎 在韵晕郧 晕蚤灶早袁 杂匀陨 孕藻蚤造蚤袁 允陨粤晕郧 允蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远员怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 责造葬灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 皂蚤糟则燥鄄贼燥责燥早则葬责澡赠 蚤灶 杂燥灶早灶藻灶 孕造葬蚤灶再粤晕郧 云葬灶袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡怎灶袁 宰粤晕郧 再怎灶澡藻袁 藻贼 葬造 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 栽杂孕袁 孕酝圆援缘葬灶凿 贼澡藻蚤则 憎葬贼藻则鄄泽燥造怎遭造藻 蚤燥灶泽 枣则燥皂 遭燥贼澡 蚤灶泽蚤凿藻 葬灶凿 燥怎贼泽蚤凿藻 燥枣 阅葬枣怎泽澡葬灶 枣燥则藻泽贼 责葬则噪 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎凿怎则蚤灶早 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶 载陨粤韵 再蚤澡怎葬袁蕴陨 允蚤燥灶早袁运哉粤晕郧 再怎葬灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊远圆园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 藻糟燥造燥早赠 蚤灶 则燥糟噪赠 则藻藻枣 澡葬遭蚤贼葬贼 燥枣 酝葬忆葬灶 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥 域援 杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻宰粤晕郧 在澡藻灶澡怎葬袁 在匀粤韵 允蚤灶早袁 宰粤晕郧 运葬蚤袁 藻贼 葬造 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽灶葬蚤造枣蚤泽澡 蕴蚤责葬则蚤泽 贼葬灶葬噪葬藻 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 杂藻葬悦匀耘晕 再怎灶造燥灶早袁 杂匀粤晕 载蚤怎躁怎葬灶袁 在匀韵哉 在澡蚤责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 葬灶凿 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂葬糟则燥鄄枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 贼藻皂责藻则葬贼藻 枣燥则藻泽贼泽蕴陨 晕葬袁 在匀粤晕郧 载怎藻责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 蕴蚤皂蚤灶 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 枣蚤早 憎葬泽责泽 蚤灶 泽赠糟燥灶蚤葬 燥枣 云蚤糟怎泽 泽怎责藻则遭葬 酝蚤择援 增葬则援 躁葬责燥灶蚤糟葬 酝蚤择援 蚤灶 云怎扎澡燥怎悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥择蚤葬灶袁宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁藻贼 葬造 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝葬则蚤灶藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟葬责蚤贼葬造院 增葬造怎葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 悦匀耘晕 杂澡葬灶早袁砸耘晕 阅葬糟澡怎葬灶袁载陨粤 栽葬燥袁藻贼 葬造 渊远圆缘源冤噎噎郧藻燥皂燥则责澡燥造燥早蚤糟 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 葬蚤皂藻凿 葬贼 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻 泽赠泽贼藻皂 郧哉韵 在蚤造蚤葬灶早袁 悦哉陨 郧怎燥枣葬 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 燥枣 葬 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 宰葬贼藻则泽澡藻凿再陨 再葬灶早袁 载陨晕 在澡燥灶早遭葬燥袁 匝陨晕 再怎灶遭蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬糟则燥泽泽 葬 糟则燥责造葬灶凿鄄早则葬泽泽造葬灶凿 皂燥泽葬蚤糟院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 枣燥则 葬早则燥鄄责葬泽贼怎则葬造 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 灶燥则贼澡 燥枣悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早皂藻蚤袁 宰粤晕郧 在澡燥灶早造蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 运怎灶袁 藻贼 葬造 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 则藻早蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 早则燥憎蚤灶早 凿怎则葬贼蚤燥灶 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 糟造蚤皂葬贼蚤糟 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 晕燥则贼澡藻则灶悦澡蚤灶葬 耘 再燥怎澡葬燥袁 匀哉韵 在澡蚤早怎燥袁酝粤 再怎责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽燥蚤造 责澡赠泽蚤糟葬造鄄糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 贼燥 则燥糟噪赠 凿藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 运葬则泽贼杂匀耘晕郧 酝葬燥赠蚤灶袁 蕴陨哉 再葬灶早袁 载陨韵晕郧 运葬灶早灶蚤灶早 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤则藻 蚤灶 晕燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匀耘 宰藻蚤袁月哉 砸藻灶糟葬灶早袁蕴陨哉 匀燥灶早躁怎葬灶袁藻贼 葬造 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿泽在匀哉 允蚤葬灶曾蚤灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 燥灶 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 燥葬泽蚤泽鄄凿藻泽藻则贼 藻糟燥贼燥灶藻 蚤灶 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 则藻葬糟澡 燥枣 贼澡藻 匀藻蚤澡藻 砸蚤增藻则酝粤 在澡蚤皂蚤灶袁 蕴譈 再蚤澡藻袁 杂哉晕 云藻蚤曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 责燥造造怎贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 蚤灶 责葬凿凿赠 泽燥蚤造泽 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡藻灶早凿怎 孕造葬蚤灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责燥贼藻灶贼蚤葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪匝陨晕 再怎泽澡藻灶早袁 再哉 匀怎葬袁 云耘晕郧 宰藻灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼藻皂责燥则葬造鄄泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 造燥灶早造蚤灶藻 枣蚤泽澡蚤灶早 早则燥怎灶凿泽 燥枣 赠藻造造燥憎枣蚤灶 贼怎灶葬 渊栽澡怎灶灶怎泽 葬造遭葬糟葬则藻泽冤 葬灶凿 贼澡藻贼澡藻则皂燥糟造蚤灶藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 贼澡藻 悦藻灶贼则葬造 粤贼造葬灶贼蚤糟 韵糟藻葬灶 再粤晕郧 杂澡藻灶早造燥灶早袁 酝粤 允怎灶躁蚤藻袁在匀粤晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎月蚤燥造燥早蚤糟葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 怎责责藻则 憎葬贼藻则 糟燥造怎皂灶 蚤灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡 栽葬蚤憎葬灶 杂贼则葬蚤贼 凿怎则蚤灶早 泽怎皂皂藻则 圆园员员蕴陨晕 云藻灶早袁 悦匀耘晕 酝蚤灶袁 再粤晕郧 宰藻蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼燥则葬早藻 葬灶凿 凿则蚤增藻则泽 燥枣 枣燥则藻泽贼泽 糟葬则遭燥灶 燥灶 贼澡藻 月藻蚤糟澡葬灶早泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿 燥枣 酝蚤葬燥凿葬燥 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁宰粤晕郧 载蚤葬燥造蚤袁宰粤晕郧 粤蚤袁藻贼 葬造 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 悦 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶枣燥则藻泽贼泽 燥枣 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 阅葬灶袁 蕴譈 再怎造蚤葬灶早袁 载哉 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 孕蚤灶藻 葬灶凿 皂燥怎灶贼葬蚤灶 遭葬则则蚤藻则泽酝耘晕郧 载蚤葬灶早曾蚤葬灶早袁 阅陨 载蚤葬燥赠葬灶袁 宰粤晕郧 酝藻灶早遭藻灶袁 藻贼 葬造 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶贼藻则责燥造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 葬怎曾蚤造蚤葬则赠 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥增葬则蚤葬贼藻泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 葬贼 泽皂葬造造 憎葬贼藻则泽澡藻凿 泽糟葬造藻 蚤灶 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠则藻早蚤燥灶 宰耘晕 宰藻灶袁 在匀韵哉 月葬燥贼燥灶早袁 宰粤晕郧 再葬枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘糟燥鄄皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 遭藻灶藻枣蚤贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造 则藻泽燥怎则糟藻泽 枣则燥皂 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 葬 增蚤则贼怎葬造 泽赠皂遭蚤燥泽蚤泽 灶藻贼憎燥则噪杂匀陨 载蚤葬燥择蚤灶早袁蕴陨 载蚤葬燥灶怎燥袁再粤晕郧 允蚤葬灶曾蚤灶 渊远猿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早葬皂藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 责燥增藻则贼赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造造赠 枣则葬早蚤造藻 扎燥灶藻泽 匝陨 载蚤灶澡怎葬袁再耘 杂澡蚤造蚤灶袁悦匀耘晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远源员员冤噎栽澡藻 糟燥怎责造蚤灶早 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 藻糟燥灶燥皂赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 怎灶凿藻则 贼澡藻 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 燥枣 宰燥则造凿 耘曾责燥 蚤灶 杂澡葬灶早澡葬蚤晕陨 再葬燥袁 再哉耘 宰藻灶扎藻袁 在匀粤晕郧 再怎灶贼葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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