全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21( 3) : 238～244
Journal of Wuhan Botanical Research
中国栗疫病菌群体遗传结构的空间自相关性分析
闫伯前1 , 秦 岭2, 李作洲1 , 黄宏文1

( 1.中国科学院武汉植物研究所/武汉植物园, 武汉　430074; 2.北京农学院植物科技系, 北京　102206)
摘　要: 应用空间自相关分析方法对中国栗疫病菌 17 个居群 RAPD 遗传变异的空间结构进行研究,以探讨栗疫
病菌居群遗传变异的分布特征及其形成机制。结果表明: 中国栗疫病菌居群缺乏空间结构,绝大多数 RAPD位点变
异为随机分布的空间模式, 但部分位点表现出渐变、斑块和双向渐变的非随机分布模式,又显示了一定的空间结
构。推测其形成原因可能是长距离的基因流、人类活动、地理隔离以及栗疫病菌本身的繁殖特性综合作用的结果,
并依据部分位点呈单向渐变的模式推测西南地区为中国栗疫病菌的起源中心。
关键词: 栗疫病菌; RAPD; 空间自相关性
　　中图分类号: S 664. 2; Q933　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X ( 2003) 03-0238-07
Spatial Autocorrelation of Population Genetic Structure of
Cryphonectria parasitica in China
YAN Bo-Qian
1 , QIN Ling
2 , L I Zuo-Zhou
1 , HU ANG Hong-Wen
1

( 1. Wuhan B otanical Gar den/ Wuhan I nst itut e of Botany , T he Chinese A cademy of Sci ences, Wuhan　430074, China;
2. Dep artment of Plant S cience and T echnology , B eij ing A g ricultural Coll ege , Beij ing　102206, Ch ina)
Abstract: The spat ial str ucture o f genet ic diversity among 17 populat ions of Cryp honectr ia para-
sit ica in China w as invest igated using RAPD mar kers w ith the spatial autoco rrelation analysis.
The r esult revealed a lack of spat ial st ructure of genet ic variation among populat ions o f C. para-
sit ica indicat ing a fact that genet ic variat ions o f the most polymor phic loci w er e randomly dis-
tr ibuted. However, cline depression, lump, o r double cline st ructures of the genet ic variation
w er e found at some RAPD loci w ith signif icant M orans I in several distance classes. T he spat ial
pat ter ns of genet ic different iation in populations appeared to be a combining result of long-dis-
tance gene f low , human act ivit ies, lo cal ef fects of g eographic isolat ion and reproduct ion be-
haviour of C. par asitica, and it speculated that Southw est China could be a possible center of C.
parasitica o rigin in China based on the cline pat tern at some lo ci.
Key words : Cryphonectr ia par asitica; RAPD; Spatial autocorrelat ion
　　物种自然居群基因频率的地理分布是其遗传分
化程度的一个重要参数,能较好地反映基因流及其
形成机制,是探讨物种在环境选择压力下遗传变异
分化机制和其它因素干扰影响作用的基础 [ 1]。物种
的繁殖方式、花粉和种子的有限传播及微环境选择,
使其遗传变异在居群内和居群间常呈现一种非随机
分布的空间模式[ 2, 3]。空间自相关分析( Spat ial auto-
correlat ion analy sis)可用来描述基因频率的地理变
异,概括度量某一变量(如基因频率、基因型)在某一
地理区域的数值依赖邻近区域同一变量数值的强
弱[ 4]。它是研究遗传变异空间结构的一种有效方法,
目前广泛应用于研究居群内、居群间的基因频率和


收稿日期: 2003-03-14,修回日期: 2003-05-30。
基金项目: 中国科学院知识创新工程重要项目(KSCX2-SW-104) ;北京科技新星计划项目( 951872200)。
作者简介: 闫伯前( 1975- ) ,女,在读硕士研究生,主要从事植物保育遗传研究( E-m ail : yanboqian@hotm ail . com)。
通讯作者( Author for correspond ence. E-mail: hongw en@public. w h. hb. cn )。
基因型的空间相关性分析[ 5 9]。对真菌群体遗传结
构的空间相关性研究的报道还很少, Gordon [ 10]和
McDonald
[ 11]发现一些农作物的真菌病害在微域范
围内存在着空间相关性,推测可能是由于病原物在
土壤和作物上的无性繁殖而形成的。
中国板栗北起吉林,南至海南, 分布广泛,并经
人们驯化栽培产生了华北、东北、西北、长江流域、西
南及东南六大栗属分布区[ 12]。栗疫病菌在中国的发
生有相当长的历史,早在 1913年美国学者 Shear 等
就在中国发现了栗疫病菌[ Cryphonectria p arasi tica
( M urr. ) Bar r. ] [ 13]。王克荣等[ 14]研究表明, 中国栗
疫病菌有较高的遗传变异水平, 并按地理区域有一
定分化。然而对其自然居群遗传变异的空间分布缺
乏研究,其起源、迁移、分化的机理尚不清楚。笔者对
采自中国六大栗产区的 17个栗疫病菌居群 RAPD
遗传变异的空间自相关分析进行研究, 其目的在于
进一步掌握栗疫病菌居群的遗传结构特征,探讨影
响居群遗传结构的因素, 阐明其传播机制,并为进一
步制订有效管理措施提供科学依据。
1　材料与方法
1. 1　材料和 RAPD数据分析
栗疫病菌菌株采自中国六大栗属植物分布区,
17个居群共 169个菌株(表 1)。其中东北、西南、东
南以及山东和江苏的菌株为南京农业大学王克荣教
授所赠。菌株居群地理分布见图 1。
表 1　17 个栗疫病菌居群取样分布
Table 1　17 populat ions of Cryp honectr ia parasitica sampled
地区　　
Reg ion　　
居群
Population
样本
Num.
来源　　　　　
Source　　　　　
地理坐标
Location
寄主
Host species
采集时间
Co llect da te
东北
Nor theast China
辽宁草河
LNCH
8 辽宁凤城草河
Caohe, Fengcheng , L iaoning
40°18′( N ) ,
124°6′( E) 日本栗C . crenata 1991-06
辽宁东汤
LNDT
8 辽宁凤城东汤
Dongt ang , Fengcheng, Liaoning
40°18′( N ) ,
124°18′( E) 日本栗C . crenata 1991-06
辽宁东沟
LNDG
8
辽宁东沟
Donggou, Liaoning
40°30′( N ) ,
124°48′( E)
日本栗
C . crenata
1991-06
华北
Nor th China
北京怀柔
BJHR
19 北京怀柔
Huair ou, Beijing
40°24′( N ) ,
116°42′( E) 板栗C .mollissima 1999-04
河北迁西
HBQX
5
河北迁西
Qianx i, Hebei
40°6′( N ) ,
118°24′( E)
板栗
C .mollissima
1999-03
山东泰山
SDTS
7
山东泰安泰山
M ountain Tai, T ai’an, Shandong
36°18′( N ) ,
117°6′( E)
板栗
C .mollissima
1991-07
山东大津口
SDDJK
11 山东泰安大津口
Dajinkou, Tai’an, Shandong 36°18′( N ) ,117°6′( E) 板栗C .mollissima 1991-07
西北
Nor thw est China
陕西柞水
SXZS
14
陕西柞水
Zhashui, Shaanx i
33°18′( N ) ,
109°36′( E)
板栗
C .mollissima
1999-12
陕西镇安
SXZA
8 陕西镇安
Zhen’an, Shaanxi 33°12′( N ) ,109°24′( E) 板栗C .mollissima 1999-12
长江流域
Yangtze River valley
江苏南京
JSNJ
20
江苏南京
Nanjing , Jiang su
32°6′( N ) ,
116°42′( E)
板栗
C .mollissima
1991-01
湖北通城
HBTC
8 湖北通城
T ongcheng , Hubei
29°18′( N ) ,
113°42′( E) 板栗C .mollissima 1998-11
湖北宜昌
HBYC 8
湖北宜昌
Yichang , Hubei
30°36′( N ) ,
113°18′( E) 板栗C .mollissima 1998-12
西南
Sout hw est China
湖南郴洲
HNCZ
8 湖南郴洲
Chenzhou, Hunan
25°48′( N ) ,
113°0′( E) 锥栗C . henry i 1992-03
广西阳朔
GXYS 10
广西阳朔
Yangshuo, Guangx i
24°48′( N ) ,
110°42′( E) 板栗C .mollissima 1998-12
东南
Sout heast China
广东河源
GDHY
8 广东河源
Heyuan, Guangdong
23°36′( N ) ,
114°36′( E) 板栗C .mollissima 1991-06
福建建阳
FJJY
13
福建建阳
Jianyang , Fujian
27°18′( N ) ,
118°6′( E)
锥栗
C . henry i
1992-03
福建上杭
FJSH
6
福建上杭
Shanghang , Fujian
25°6′( N ) ,
116°24′( E)
板栗
C .mollissima
1992-03
合计
T otal
17 169
239　第 3 期　　　　　　　　　　　　闫伯前等: 中国栗疫病菌群体遗传结构的空间自相关性分析
东北: 1. 辽宁草河, 2. 辽宁东汤, 3. 辽宁东沟; 华北: 4.北京怀柔, 5. 河北迁西, 6.山东泰山, 7. 山东大
津口; 西北: 8. 陕西柞水, 9.陕西镇安; 长江流域: 10. 江苏南京, 11.湖北通城, 12. 湖北宜昌; 西南:
13.湖南郴洲 , 14.广西阳朔; 东南: 15. 广东河源, 16. 福建建阳, 17. 福建上杭
Nor theast China: 1. Liaoning-Caohe. 2. L iaoning-Dongt ang . 3. L iaoning-Donggou; No rt h China : 4.
Beijing-huair ou. 5. Hebei-Q ianx i. 6. Shandong-T aishan. 7. Shandong-Dajingkou; No r thwest China : 8.
Shaanxi-Zhashui. 9. Shaanx i-Zhenan; Yang tze R iv er v alley: 10. Jiangsu-Nanjing. 11. Hubei-
Tongcheog . 12. Hubei-Y ichang ; Southw est China: 13. Hunan-Chenzhou. 14. Guangx i-Yang shuo ;
Southeast China: 15. Guangdong-Heyuan. 16. Fujian-Jianyang ; 17. Fujian-Shanghang .
图 1　17 个中国栗疫病菌居群的取样示意图
Fig. 1　T he sketch map of 17 populat ions of C . parasitica in China
　　在对 60 个 RA PD 随机引物 (美国 Oper on
Technolo gies 公司, kit A, E, H)筛选的基础上,选
用 12条清晰稳定、重现性好的 RAPD随机引物对
中国 17个栗疫病菌居群的遗传多样性进行检测,共
扩增出 71条清晰可靠的条带。应用 Popgen 3. 2计
算出各条带在不同居群中出现的频率,选出 26条谱
带频率在 10%～90%之间的 RAPD 位点进行空间
相关性分析。
1. 2　空间自相关数据分析
空间自相关分析是一种统计方法,用来检测与
量化从多个标定点中取值上变异的空间依赖性,通
过检测一个位置上的变异是否依赖于邻近位置的变
异,来判断该变异是否存在空间自相关性, 即是否存
在空间结构[ 4, 15 17]。首先将取样点标定在图上, 每个
取样点对应一个或多个变量。变量的性质可以分为
绝对型变异(如表型或基因型)、等型变异(如植物密
度等级)、连续型变异(如数量性状及基因频率等) 3
种类型。我们将RAPD变异看作绝对型变异进行处
理。在多态位点中选取带谱表型频率在 10%～90%
的位点, 根据 Sokal[ 4]的计算方法, 依本次 RAPD 分
析的全部 17个居群间的距离,按等样对频率划分 5
个距离等级。使用 Saap 4. 3软件[ 18]计算不同距离等
级下的Mor ans I 空间自相关系数及其期望值。在
空间自相关分析中,当检测的位点足够多时, I 的期
望值( E ( I) = - 1/ ( n- 1) , n= 位点数)接近0。当 I 值
显著大于其期望值时,说明两点存在相似关系; 而 I
值显著小于其期望值时, 说明两点存在不相似关
系[ 17]。通过统计学检验来判断上述的相似与不相似
是否由于随机过程造成的, 从而分析其空间结
构[ 4, 15, 19]
240 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　　
2　结果与分析
依本次 RAPD分析的 17个栗疫病菌居群间的
距离, 按等样对频率划分 5 个距离等级, 其上限:
504、773、1 110、1 542、2 186 km。在计算出的 130个
Morans I 值中,仅有24个达0. 05显著水平( E ( I )=
- 0. 05, SAAP 4. 3软件中的 Moran检测) , 显著性
I 值比例为 18. 5%, 未能达到 50%(表 2) , 而且在 5
个距离等级中没有一个等级中的显著性 I 值达到
30%(表 3) , 表明中国栗疫病菌居群缺乏空间结构,
绝大多数 RAPD位点变异为随机分布的空间模式。
然而各距离组间显著性 Morans I 值的分布也存在
差异,在第一距离组中显著性 I 值比例最高( 24%) ,
随着距离的增加,正值减少, 负值增加,到最后一组
全为负值,并且显著性比例达到最高( 24% ) (表 3)。
这表明在地理距离 0～504 km 范围内,各居群间在
部分位点的遗传变异存在相似关系, 随着距离的增
加其相似性减少而相异性增加,当居群间地理距离
达 1 542 km 以上时,各居群间在这些位点的遗传变
异在空间上分布均不相似。这反映出中国栗疫病菌
居群在部分位点上又存在一定的空间结构。有少数
位点表现为渐变模式、斑块模式、或双向渐变模式。
其中,位点 A10-02, A13-03, H04-04, H05-03在较
近距离等级为显著的正相关, 在远距离等级显著性
负相关的,说明在 0～504 km 的距离内各居群在这
几个位点的变异相似,在远距离范围内的变异不相
似, 表现出一种渐变模式(图 2)。而位点 E07-03,
E 14-06, H04-08则表现出不规则斑块分布,斑块内
个体在遗传上呈现相似关系, 间距大的居群间呈现
不相似的关系。
表 2　中国栗疫病菌 17 个居群 26个 RAPD 位点的空间自相关性分析
T able 2　Spat ial aut ocor r elation coefficient s( Mo rans I ) o f 26 lo ci for 17 C . p arasitica populations
位点
Locus
距离等级　　Distance class ( km)
504　 773 1 110 　1 542 2 186
累积概率
Cumulativ e
pr obabilit y
A10-02 0. 40** 0. 26* - 0. 12 0. 03 - 0. 85* * 0. 000* *
A10-05 0. 19 - 0. 23 0. 23* - 0. 13 - 0. 36* * 0. 105
A10-06 - 0. 38* - 0. 01 0. 22* - 0. 21 0. 06 0. 165
A10-07 - 0. 11 0. 07 - 0. 18 0. 02 - 0. 12 0. 765
A10-08 0. 14 0. 11 - 0. 04 - 0. 29 - 0. 23 0. 427
A10-09 - 0. 22 0. 03 - 0. 03 0. 13 - 0. 21 0. 639
A10-11 0. 07 0. 36** - 0. 16 - 0. 14 - 0. 42* * 0. 036*
A13-02 0. 17 - 0. 01 0. 00 - 0. 17 - 0. 28 0. 326
A13-03 0. 19* - 0. 11 - 0. 06 - 0. 09 - 0. 24 0. 136
A14-03 0. 19 - 0. 15 - 0. 13 - 0. 02 - 0. 20 0. 301
A19-01 0. 01 - 0. 33 0. 02 0. 09 - 0. 10 0. 270
A19-05 - 0. 22 0. 27* - 0. 14 - 0. 09 - 0. 13 0. 106
A19-06 - 0. 15 - 0. 06 - 0. 04 0. 09 - 0. 15 0. 919
E03-04 - 0. 04 0. 08 0. 07 - 0. 21 - 0. 20 0. 883
E03-05 - 0. 15 - 0. 09 - 0. 19 0. 22 - 0. 11 0. 254
E07-03 0. 28* - 0. 27 0. 34* - 0. 21 - 0. 43* * 0. 031*
E07-04 0. 11 0. 31** - 0. 15 - 0. 45* * - 0. 12 0. 045*
E14-06 0. 24* - 0. 23 0. 02 0. 04 - 0. 37* 0. 096
E18-01 - 0. 12 - 0. 05 - 0. 08 0. 21 - 0. 27 0. 283
E18-02 - 0. 10 - 0. 11 - 0. 06 - 0. 08 0. 04 1. 000
E18-05 0. 00 - 0. 33* - 0. 13 0. 37* * - 0. 21 0. 032
H04-01 - 0. 07 - 0. 17 - 0. 15 0. 19 - 0. 11 0. 289
H04-04 0. 08 0. 14 - 0. 04 0. 05 - 0. 52* * 0. 003* *
H04-08 - 0. 04 0. 27* - 0. 36* - 0. 18 - 0. 01 0. 138
H05-03 0. 40** - 0. 11 - 0. 16 - 0. 29 - 0. 16 0. 017*
H05-05 - 0. 32 0. 16 - 0. 08 - 0. 16 - 0. 09 0. 275
平均 Average 0. 02 - 0. 01 - 0. 05 - 0. 05 - 0. 22
　　* , ** 　分别代表 0. 05 和 0. 01的显著水平( Mo ran 检测)。
* , ** 　Significant at the 0. 05 or 0. 01 lev el, respectiv ely .
241　第 3 期　　　　　　　　　　　　闫伯前等: 中国栗疫病菌群体遗传结构的空间自相关性分析
表 3　17 个中国栗疫病菌居群在各距离等级中表现显著相关的位点数
Table 3　Number o f lo ci w hich showed significant cor relation in each distance class for 17 populations of C . p arasitica
距离等级 ( km)
Distance class
显著相关的位点数
No. of loci show ing significant cor relation
正相关
Positiv e
负相关
Nega tiv e
合计
To tal
显著相关位点数的百分比( % )
T he per cent age o f lo ci show ing
significant cor relation in each
distance class
504 5 1 6 24
773 5 1 6 24
1 110 3 1 4 15
1 542 1 1 2 8
2 186 0 6 6 24
图 2　依据 4个 RAPD 位点在 5 个距离等级上的
Morans I 值得出的渐变模式图
F ig . 2　Co rr elog rams o f cline pattern using value of
Mo rans I at 4 RAPD loci and 5 distance int erv als
3　讨论
在空间自相关分析中,某一等位基因的频率过
低或过高,提供的有效信息将很少,为了避免不必要
的计算,同时保证数据具有足够的统计学意义, 在栗
疫病菌居群 RAPD 变异的空间自相关分析中, 我们
选用了等位基因频率在 10%～90%的位点。
繁育机制和花粉、种子的散播决定居群内和居
群间等位基因频率或基因型的初始空间分布。反之,
空间遗传结构可提示已发生的散播和繁育机制。空
间分布分析近年来常被用来推断如突变、迁移、选择
和距离隔离等微进化因子[ 15]。在距离隔离模式下,
有限的基因流足以抵制地方繁殖群体的遗传漂变
( Genet ic drift ) , 从而表现位点的遗传分化加剧,显
示一定空间结构; 各向同性的居群运动(常指长范围
的基因流)或依据环境梯度选择(常和微环境变异有
关) ,会导致基因频率沿着与迁移的发生或选择强度
变化一致的方向呈现非随机的渐变分布模式 [ 15, 16]。
笔者对中国栗疫病菌六大主要分布区 17个居群的
RAPD 遗传变异的空间自相关分析结果表明: 中国
栗疫病菌的多数位点缺乏空间结构, 其遗传变异的
分布与居群间的地理分布无显著相关, 呈现随机分
布的空间模式, 但也有部分位点表现出渐变和斑块
的非随机分布模式, 呈现出一定的空间结构。这与中
国栗疫病菌居群内遗传多样性水平显著高于居群间
的遗传多样性水平,遗传多样性主要存在于居群内
的规律相符合( Yan et al , 2003, 另文发表)。中国栗
疫病菌的遗传变异主体随机分布,个别位点变异渐
变和斑块分布的空间模式与其寄主中国板栗的遗传
变异空间分布模式一致 [ 20] , 在一定程度上反映了病
原菌—寄主协同进化,寄主的传播可能附带病原菌
的传播, 从而使两者的遗传变异空间分布格局具有
协调性。
我国的西南及川东鄂西地区由于受第四纪冰川
的影响较小,形成冰川后期物种多样性中心或孑遗
中心,并由于遗传多样性较高而被推测为中国板栗
的遗传多样性中心[ 21, 22] , 其遗传变异的空间分布模
式分析也推断该地区为中国板栗的孑遗扩展中
心[ 20]。依据寄主—病原物共进化理论, 我们推测中
国栗疫病菌的扩展中心应在这两个区域,这也与其
遗传多样性明显高于其它地区的规律相吻合( Yan
et al , 2003, 另文发表)。从其遗传变异空间分布中
A 10-02, A13-03, H04-04, H05-03 的 4个位点的
单向渐变模式看(图 2) , 西南地区应为中国栗疫病
菌的起源中心, 并向北、向东逐渐扩散。这几个位点
呈渐变的空间分布格局, 反映出生境差异选择使中
国栗疫病菌在西南、长江流域、华北和东北随着纬度
的降低呈现一定的梯度分化。然而,中国栗疫病菌多
数位点缺乏空间结构而呈现随机分布的空间模式及
其遗传多样性主要存在于居群内,表明中国栗疫病
菌居群间分化并不强烈, 其地理隔离作用不显著, 居
群间存在较大基因流。中国栗疫病菌遗传变异的空
间分布格局形成的机制可能主要是由以下三方面原
242 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　　
因造成的:
栗疫病菌分生孢子的有限传播、地理隔
离及其繁殖机制决定了居群间存在一定的遗传分
化,从而在近距离内表现出一定的遗传相似性, 部分
位点呈现渐变模式或斑块分布。M ilgr oom 等 [ 23, 24]对
单株栗疫病菌的营养体亲和性类型和 mtDNA
RFLP 进行空间相关性分析表明: 营养体亲和类型
及其 mtDNA RFLP 表现出空间相关性的栗疫病菌
菌株均分离自同一丛栗树, 或相邻栗树,这主要可能
是栗疫病菌无性繁殖和限制性传播的结果。分生孢
子主要靠雨水、昆虫和小动物携带传播,传播距离相
对较短, 一般常发生在相同或邻近的栗树上 [ 25, 26]。
 具有长距离传播能力的栗疫病菌子囊孢子促进了
不同地域栗疫病菌居群间长距离的基因交流,从而
很大程度上削弱了地理隔离的遗传漂变作用。对比
分生孢子,子囊孢子主要通过风传播,最近也可传播
到 100 m 以外的栗树上[ 27] , 而且由于发生有性重组
而表现出多种营养体亲和性类型 [ 28, 29]。 中国板栗
的人工驯化栽培及人类活动对栗疫病菌遗传变异的
空间分布也产生重大影响。我国板栗驯化栽培历史
悠久,地方品种繁多,而历史上不同地域的人们对栗
树苗木和接穗的交流以及坚果的运输可能携带栗疫
病菌, 从而促进了栗疫病菌远距离的基因交流。总
之,中国栗疫病菌遗传变异的空间结构模式的形成
是栗疫病菌自身繁殖特性、传播方式与其寄主的繁
育特性、传播方式协同作用的结果,反映了长距离的
基因流、人类活动、地理隔离以及其本身的繁殖特性
综合作用机制。寄主的自然选择与人工选择的相互
作用, 在影响或削弱寄主遗传分化的同时[ 20] , 也可
能影响到病原菌遗传分化程度。人类活动强烈影响
寄主中国板栗的遗传变异的空间分布的同时,自然
会给栗疫病菌的空间分布产生明显的影响。
笔者通过研究初步掌握了影响栗疫病菌居群空
间遗传结构的因素,并阐明了栗疫病的传播机制,为
栗疫病的有效管理提供了科学依据。进一步研究需
要明确栗疫病菌的同系交配系数以及寄主—病原物
共进化作用对其空间遗传结构的影响,以便更好地
控制及防治栗疫病的发生。
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