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Vegetation succession on Baishui No.1 glacier foreland, Mt. Yulong

玉龙雪山白水1号冰川退缩迹地的植被演替



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 8 期摇 摇 2013 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
城市生态系统研究专题
城市生态系统:演变、服务与评价———“城市生态系统研究冶专题序言 王效科 (2321)…………………………
城市生态景观建设的指导原则和评价指标 孙然好,陈爱莲,李摇 芬,等 (2322)…………………………………
城市绿色空间格局的定量化方法研究进展 陶摇 宇,李摇 锋,王如松,等 (2330)…………………………………
城市土地利用变化对生态系统服务的影响———以淮北市为例 赵摇 丹,李摇 锋,王如松 (2343)………………
基于市政综合监管信息的城市生态系统复杂性分析 董仁才,苟亚青,刘摇 昕 (2350)…………………………
原位生物技术对城市重污染河道底泥的治理效果 柳摇 敏,王如松,蒋摇 莹,等 (2358)…………………………
北京城区道路沉积物污染特性 任玉芬,王效科,欧阳志云,等 (2365)……………………………………………
绿地格局对城市地表热环境的调节功能 陈爱莲,孙然好,陈利顶 (2372)………………………………………
北京城区气传花粉季节分布特征 孟摇 龄,王效科,欧阳志云,等 (2381)…………………………………………
个体与基础生态
三江源区高寒草甸退化对土壤水源涵养功能的影响 徐摇 翠,张林波,杜加强,等 (2388)………………………
土壤砷植物暴露途径的土壤因子模拟 线摇 郁,王美娥,陈卫平 (2400)…………………………………………
不同寄主植物对马铃薯甲虫的引诱作用 李摇 超,程登发,郭文超,等 (2410)……………………………………
蒙古栎、白桦根系分解及养分动态 靳贝贝,国庆喜 (2416)………………………………………………………
干旱和坡向互作对栓皮栎和侧柏生长的影响 王摇 林,冯锦霞,王双霞,等 (2425)………………………………
不同郁闭度下胸高直径对杉木冠幅特征因子的影响 符利勇,孙摇 华,张会儒,等 (2434)………………………
驯化温度与急性变温对南方鲇幼鱼皮肤呼吸代谢的影响 鲜雪梅,曹振东,付世建 (2444)……………………
种群、群落和生态系统
五鹿山国家级自然保护区物种多样性海拔格局 何艳华,闫摇 明,张钦弟,等 (2452)……………………………
玉龙雪山白水 1 号冰川退缩迹地的植被演替 常摇 丽,何元庆,杨太保,等 (2463)………………………………
互花米草海向入侵对土壤有机碳组分、来源和分布的影响 王摇 刚,杨文斌,王国祥,等 (2474)………………
南亚热带人工针叶纯林近自然改造早期对群落特征和土壤性质的影响
何友均, 梁星云,覃摇 林,等 (2484)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
入侵植物黄顶菊生长、再生能力对模拟天敌危害的响应 王楠楠,皇甫超河,李玉浸,等 (2496)………………
小兴安岭白桦次生林叶面积指数的估测 刘志理,金光泽 (2505)…………………………………………………
草地植物群落最优分类数的确定———以黄河三角洲为例 袁摇 秀,马克明,王摇 德 (2514)……………………
多毛类底栖动物在莱州湾生态环境评价中的应用 张摇 莹,李少文,吕振波,等 (2522)…………………………
马尾松人工林火烧迹地不同恢复阶段中小型土壤节肢动物多样性 杨大星,杨茂发,徐摇 进,等 (2531)………
景观、区域和全球生态
极端干旱区大气边界层厚度时间演变及其与地表能量平衡的关系 张摇 杰,张摇 强,唐从国 (2545)…………
基于多源遥感数据的景观格局及预测研究 赵永华,贾摇 夏,刘建朝,等 (2556)…………………………………
城市化流域生态系统服务价值时空分异特征及其对土地利用程度的响应
胡和兵,刘红玉,郝敬锋,等 (2565)
………………………………………
……………………………………………………………………………
资源与产业生态
碳汇目标下农户森林经营最优决策及碳汇供给能力———基于浙江和江西两省调查
朱摇 臻,沈月琴,吴伟光,等 (2577)
……………………………
……………………………………………………………………………
基于 GIS的缓坡烟田土壤养分空间变异研究 刘国顺,常摇 栋,叶协锋,等 (2586)………………………………
春玉米最大叶面积指数的确定方法及其应用 麻雪艳,周广胜 (2596)……………………………………………
城乡与社会生态
广州市常见行道树种叶片表面形态与滞尘能力 刘摇 璐,管东生,陈永勤 (2604)………………………………
研究简报
桔梗种子萌发对低温、干旱及互作胁迫的响应 刘自刚,沈摇 冰,张摇 雁 (2615)…………………………………
基质养分对寄生植物南方菟丝子生长的影响 张摇 静,李钧敏,闫摇 明 (2623)…………………………………
学术信息与动态
人类活动对森林林冠的影响———第六届国际林冠学大会述评 宋摇 亮,刘文耀 (2632)…………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ¥ 90郾 00*1510*34*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄04
封面图说: 互花米草近景———互花米草是多年生高大禾本科植物,植株健壮而挺拔,平均株高约 1. 5m,最高可达 3. 5m,茎秆直
径可达 1cm以上。 原产于大西洋沿岸,是一种适应海滩潮间带生长的耐盐、耐淹植物。 我国于 1979 年开始引入,原
意主要是用于保滩护堤、促淤造陆和改良土壤等。 但是,近年来,互花米草迅速扩散,在一些区域里,已经完全郁闭,
形成了单优种群,严重排挤了本土物种的生长,并且还在以指数增长的速度逐年增加,对海岸湿地土著物种和迁徒
鸟类造成的危害日益严重,已经列为必须严格控制的有害外来入侵物种。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 8 期
2013 年 4 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 8
Apr. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(40971019, 41273010, 41201024);冰冻圈科学国家重点实验室自主项目(SKLCS鄄ZZ鄄2012鄄01鄄02);国家自然科
学基础人才培养基金冰川学冻土学特殊学科点项目(11J0930003);丽江市玉龙雪山管委会资助项目
收稿日期:2012鄄04鄄19; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄18
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: changli2012@ lzb. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201204190564
常丽,何元庆,杨太保,赵勇,朱国锋,牛贺文,张涛,杜建括,蒲焘.玉龙雪山白水 1号冰川退缩迹地的植被演替.生态学报,2013,33(8):2463鄄2473.
Chang L, He Y Q, Yang T B, Zhao Y, Zhu G F, Niu H W, Zhang T, Du J K, Pu T. Vegetation succession on Baishui No. 1 glacier foreland, Mt.
Yulong. Acta Ecologica Sinica,2013,33(8):2463鄄2473.
玉龙雪山白水 1 号冰川退缩迹地的植被演替
常摇 丽1,2,*,何元庆1,2,杨太保3,赵摇 勇4,朱国锋5,牛贺文2,
张摇 涛1,杜建括1,蒲摇 焘2
(1. 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 /玉龙雪山冰川与环境观测研究站 /冰冻圈科学国家重点实验室,兰州摇 730000;
2. 兰州大学西部环境与气候变化研究院,兰州摇 730000; 3. 兰州大学资源环境学院,兰州摇 730000;
4. 西北师范大学社会科学处, 兰州摇 730070; 5. 西北师范大学地理与环境科学学院,兰州摇 730070)
摘要:运用空间代替时间,野外调查和因子分析的方法,研究了自小冰期最盛时以来的玉龙雪山白水 1 号冰川裸地的植被演替
各个阶段的植物群落组成及其数量特征,演替过程中植被类型的变化及其解释,小冰期冰碛垄年龄的估测这 3 个主要内容。 累
计调查的 55 个样方中共出现 91 种植物,已鉴定出 63 个种,分属于 28 个科,46 个属,双子叶植物居多,包括乔木、灌木和草本 3
种生活型的植物。 通过统计分析各个演替阶段植物群落的数量特征,揭示出各个阶段植物群落的组成及其替代规律,即:在白
水 1 号冰川末端近 250a的退缩迹地上经历了裸地鄄草本鄄灌木鄄乔木的发展阶段。 从生态位理论方面来看,这是由于不同物种的
生态位及适应性都是不同的,所以构成了不同演替阶段的各自迥异的植物群落,优势种往往是那些生态位比较宽、适应性较强,
能在多个演替阶段出现的物种。 演替就是朝着生态位不断分化,能够最大限度利用资源的方向发展,其中物种的替代过程实质
上就是在生态位不断的分化与接近,激烈的种内与种间竞争的过程中进行着的。 基于此通过综合分析海螺沟与玉龙雪山的地
理区位特征,气候状况,植被演替过程以及玉龙雪山地区相关的树轮方面的资料,来尝试着估测白水 1 号冰川小冰期终碛垄的
年龄大约在 170—250a之间。
关键词:植被演替;因子分析;生态位;冰川裸地;群落组成
Vegetation succession on Baishui No. 1 glacier foreland, Mt. Yulong
CHANG Li1,2,*, HE Yuanqing1,2, YANG Taibao3, ZHAO Yong4, ZHU Guofeng5, NIU Hewen2, ZHANG Tao1,
DU Jiankuo1, PU Tao2
1 State Key Laboratory of Cryospheric Sciences, Yulong Snow Mountain Glacial and Environmental Observation Station, Cold and Arid Regions Environmental
and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou Gansu 730000, China
2 Research School of Arid Environment and Climate Change, Lanzhou University, Lanzhou Gansu 730000, China
3 College of Earth and Environmental Sciences, Lanzhou University, Lanzhou Gansu 730000, China
4 Social Science Research Administration Office, Northwest Normal University, Lanzhou Gansu 730070, China
5 College of Geography and Environmental Science, Northwest Normal University, Lanzhou Gansu 730070, China
Abstract: A chronosequence study (substituting space for time) was conducted following the retreat of alpine glaciers since
the Little Ice Age. The study area is Baishui No. 1 Glacier, Mt. Yulong in Lijiang City, Yunnan Province of China. It is
the biggest glacier on Yulong Snow Mountain. It has an area of 1. 32 km2, the altitude of the equilibrium line is around
4850 m. After the greater advancement of Baishui No. 1 Glacier in Little Ice Age, the glacier had began to retreat, and
form a large newly鄄exposed area. This area was divided into five successional seres: SUC1 抑 0—9 years; SUC2 抑 5—14
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years; SUC5 抑 200—400 years. They were bounded by dated moraines deposited in 2002, 1997, and 17 th and 19 th
centuries. but the age of the two seres (SUC3 and SUC4) is unknow, they were located at an elevation of 4000 m and 3900
m. Then a successional sequence is formed by SUC1 to SUC5. Only a single site was chosen to represent each successional
sere. At each sere ten 0. 25 m2 quadrats were chosen, we recorded percent cover, height and abundance of each herbaceous
species. In SUC4 and SUC5, three 16 m2 and two 100 m2 quadrats were chosen to record height and abundance of bushes
and trees respectively.
By employing field investigation, factor analysis methods, this study mainly focuses on the communities composition
and its number characteristics within different successional times, as well as the variations of vegetation types and the
estimation to the age of the terminal moraine in the Little Ice Age. Among the investigated 55 plots, there are 91 types of
plants, and about 63 species have been identified from it yet. They belong to 28 families and 46 genera, including arbor,
shrub and herb three life forms plants, and most of species are dicotyledon, The number characteristics analysis for different
succession stages reveals the communities composition and substitution regulation. Community composition is as follows: In
the first successional sere, there are Cerastium caespitosum, Meconopsis horridula and Juncus brachystigma three
communities, the dominant species is Cerastium caespitosum; In SUC2, two communities are Polygonum macrophyllum and
Carex capilliformis, the former is the dominant; Cerastium caespitosum, Carex capilliformis, Carex crebra and Pedicularis
sp. are the main communities in SUC3, and the dominant species is Cerastium caespitosum; Three communities are formed
by Carex capilliformis, Carex crebra and Delphinium sp. , and the first one is the dominant in SUC4; Carex crebra,
Ligusticum rechingerana and carex kansuensis are the primary communities in the last successional sere. Carex crebra is the
dominant species. At the terminal of Baishui No. 1 Glacier, the vegetation succession experienced the stages of bare land—
herbaceous—shrub—macrophanerophytes. From the perspective of ecological niche, the appearance of this succession
process is due to the different ecological niches and their different suitability. The dominant species generally with the wide
ecological niche and strong suitability, and can appear in many succession stages. Therefore, the succession toward the
orientations of continuing differentiation of ecological niches, and each species try to take advantage of various resources.
The species substitution processes often occur under the conditions of intense intraspecies and interspecies crossing
competitions. In addition, based on the comprehensively analyses to the geographical characteristics, meteorological
features of Mt. Gongga and Mt. Yulong, as well as the vegetation succession process, combing tree鄄ring materials of Mt.
Yulong region, we estimated that the age of terminal moraine is about 170—250 years.
Key Words: vegetation succession; factor analysis; ecological niche; glacier foreland; communities composition
近年来,由于人类活动(如开矿、修路等)的强度已大大超过环境的承载能力,使得自然界已不能够通过
自我调节来恢复生态系统的原貌,于是便产生了大量人工原生或次生裸地,使生态环境更趋于恶化,那么应该
如何“人为冶的帮助受损生态系统恢复呢? 要回答这个问题,必须要了解自然界中植物群落演替的过程和规
律,并深入的分析演替的原因及发生机制,这对裸地的生态恢复具有重要的指导意义。 目前,对于演替的原因
和发生机制的理论主要有接力植物区系学说,初始植物区系学说,Connell鄄Slatyer 三重机制学说,生活史对策
演替学说,资源比率学说,Odunr鄄Margelef生态系统发展理论,McMahon 系统概念模型和变化镶嵌体稳态学说
共 9 种,从深层次演替研究历史可知,这是 Clements 等有机体论学派和 Gleason 等个体论学派围绕两种哲学
观或尺度而展开的探讨[1]。
极地或高山冰川消退所形成的冰川裸地是研究植被原生演替及其环境解释的理想场所[2],也是生态学
家们共同关注的热点之一,在此类研究中占有重要的位置[3鄄5]。 主要采用空间代替时间的方法,由于不同地
段冰川裸露的时间是不同的,并呈现出有一定规律的变化, 所以, 生态学家在一个地点就可以观察到一个完
整的植被演替系列[2]。 随着人们对原生演替研究的逐步深入,国外学者们的关注点也从“冰川裸地上的植物
4642 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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群落的构成冶,“冰川裸地上植物的早期定居冶,“冰碛物年龄与地衣直径的相关性冶到 “冰川裸地上植物群落
的演替及其环境解释冶 [6]发生了很大的变化。 其中最著名的研究是 Crocker 和 Major 在 Alaska 所做的工作,
他们发现在 Glacier Bay冰川消退不到 100a的时间里, 这里就形成了与周围植被非常相似的混交针叶林, 同
时, 土壤条件发生了很大的变化, 土壤容重和氮含量分别由 1. 5 g / cm3和 100 kg / hm2 变到 0. 7 g / cm3 和 1200
kg / hm2[4]。 在我国,此类研究比较少,最早的是李逊在贡嘎山海螺沟冰川裸地上进行的研究,他认为植被发展
过程、冰川退缩速度与气候变化密切相关,而且植被相对冰川退缩来说,对气候变化的响应更为敏感[7]。 之
后又有学者从气候变化对原生演替影响的模拟[8],植被原生演替的种间协变[9]和土壤的演替序列[10]等角度
对海螺沟冰川裸地的演替系列进行了研究。 在玉龙雪山地区还没有此类研究论文的发表。 目前,国内外研究
的热点主要集中在冰川前缘微生物的演替[11]及其对成土过程和植物定居的影响机制[12鄄17]。
本研究以期解决以下几个问题:(1)植被演替各个阶段植物群落的组成特征;(2)植被演替的过程及植被
类型的变化和解释;(3)冰碛物的年龄。
1摇 研究区概况
玉龙雪山(26毅59忆—27毅17忆N,100毅04忆—100毅15忆E)位于青藏高原东南缘、横断山的最南端,南北长 35 km,
东西宽 18 km,南距丽江市 25 km,是欧亚大陆距赤道最近的雪山,最高峰海拔 5596 m。 金沙江从玉龙雪山西
南到东北环绕而过,从金沙江水面到玉龙雪山主峰垂直跨度近 4000 m,具备了从亚热带、温带到冰川寒漠完
整的 7 个自然带。 玉龙雪山现在分布有 15 条现代冰川,东坡 14 条,西坡 1 条,总面积 7. 65 km2。 最大的是白
水 1 号冰川,长 2. 26 km,面积 1. 32 km2,平衡线高度 4850 m,冰川末端海拔 4365 m。 该海洋型冰川区位于季
风交错地带,主要受高原季风、季风环流以及西风环流的交错影响,夏季风期降水占全年降水总量的 90%以
上[18]。 20 世纪 90 年代后期丽江—玉龙雪山地区以冰雪景观为特色的旅游业进入快速发展期,于 2007 年成
为首批国家 5A级景区,带动和促进了玉龙雪山区域社会经济的全方位发展。
青藏高原的现代冰川是小冰期最盛时以后冰川进退变化的近期表现[19],玉龙雪山最大的一条冰川———
白水 1 号冰川的具体变化过程如表 1 所示[20]。 17—19 世纪最盛时,白水 1 号冰川末端到达现在的森林上限
海拔 3800 m处,由于冰川前缘坡度较大,冰碛物沿冰舌外缘零散分布,分不出道数[19],这是近期白水 1 号冰
川冰舌部分所能延伸到的最低的海拔高度。 从冰川变化近一百年的历史来看,除了 1957—1982 年间,冰川前
进了 800 m之外[21],冰川基本上都处于强烈退缩的状态, 据玉龙站的相关资料显示,2010 年冰川末端处于海
拔 4365 m处的位置[22]。
表 1摇 自小冰期以来白水 1 号冰川的进退变化[20]
Table 1摇 The changes of Baishui No. 1 Glacier since Little Ice Age[20]
起止时间
Time period
末端海拔变化 / m
Altitude of Glacier End
进退情况 / m
Advance and Retreat
17—19 世纪(小冰期)
17—19 th centuries (Little Ice Age) 3800 前进
1900—1957 4353(1957) 后退 1250
1957—1982 4100(1982) 前进 800
1982—1997 4180(1997) 后退 150
1998—1999 4150(1998) 前进
1999—2002 4250(2002) 后退 100
2006 4300 后退
2006—2010 4365(2010) 后退
植被调查的地点位于自小冰期以来白水 1 号冰川进退变化的冰川裸地上(海拔 3800—4300 m),地跨亚
寒带潮湿山地气候带和苔原气候带 2 个区域:其中海拔 3800—4000 m 的地带属于亚寒带潮湿山地气候带,
位于夏季云雾线以上。 年均气温为 0—7 益,年降水量 1500—1800 mm,空气湿度大,日照时数少,年均日照百
分率 26% ,年均风速小,但多阵性大风,可达 18 m / s以上。 土壤有季节性冻土。 海拔 4000—4300 m属于苔原
5642摇 8 期 摇 摇 摇 常丽摇 等:玉龙雪山白水 1 号冰川退缩迹地的植被演替 摇
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气候,年均温度为 0—5 益,气温日较差极大,雪封时间长,土壤冻结时间长,生长季中最低气温常为负值或接
近 0 益,雨量大,风速大,气候多变;从植被带上来看,该区主要有耐寒垫状植物、高山草甸、杜鹃、柳树灌丛和
冷杉等[23]。
2摇 野外调查和研究方法
2. 1摇 样地设置
出于冰川末端地形险峻的考虑,尽量选取一些便于到达并能真实反映演替现象的地点进行植被调查,主
要采用空间代替时间的方法,如图 1 所示,在冰川主流线的左侧,按照冰川退缩的不同年限,依次从海拔 4250
m、4150 m、4000 m、3900 m和 3800 m处选择 5 个宽约 100 m,长 200 m 的样条(编号为 Z1—Z5)作为研究地
点。 各样条距离 2011 年冰川末端的水平距离分别为:Z1—199 m,Z2—297 m,Z3—733 m,Z4—904 m,Z5—
1152 m。 每个样条不仅代表冰川曾经对此区域覆盖过的历史时间序列,也代表了土壤物理、化学和植物群落
演替的时间序列,其中已知年限的有:Z1—10a,Z2—14a,Z5—约 250a。 在每个样条内选取具有代表性的 10
个 50 cm伊50 cm的样方用于调查草本,并在后两块灌木和乔木大量出现的样条内用 10 m伊10 m的样方调查乔
木,用 4 m伊4 m的样方调查灌木。
图 1摇 玉龙雪山白水 1 号冰川前缘采样点分布图
Fig. 1摇 The scattergram of sampling point on the Foreland Baishui No. 1 Glacier Mt. Yulong
2. 2摇 调查内容
调查内容包括:(1)样方基本信息,包括:经纬度和海拔高度等;(2)对草本层样方,调查记录草本、灌木物
种名、高度、多度、盖度和地上生物量等;(3)对乔木层,记录样方内所有活立木的种名、胸围和树高;(4)对灌
木层样方,调查记录灌木、幼树的物种名、平均高度、多度和盖度。
盖度:采用估测法,地上生物量:齐地面剪割,并置于农业气象观测干燥箱内,在温度为 105 益下杀青半小
时,后将温度调到 80 益烘干至恒重,称取干重。
3摇 数量分析
3. 1摇 重要值的计算方法
摇 摇 重要值=(相对频度+相对高度+相对盖度) / 3
6642 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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3. 2摇 因子分析方法
因子分析[24]的主要目的是用来描述隐藏在一组测量到的变量中的一些更基本的,但又无法直接测量到
的隐性变量。 最早由英国心理学家 C. E. 斯皮尔曼提出。 本文的有关不同演替阶段植物群落的因子分析过
程是在 spss18. 0 里进行的,其录入数据是各个演替阶段不同物种的重要值,在分析过程中,为了使分析的数
据更具代表性,剔除了一个在 50 个样方中只出现过 1 次的少见种毛果萎陵菜。
4摇 结果
4. 1摇 植物群落调查结果
此次野外调查时间是 2011 年 8 月 6 日到 12 日。 累计调查 55 个样地,发现了 91 种植物,已鉴定出 62 个
种,分属于 28 个科,46 个属,其中双子叶植物最为丰富,有 23 科 40 属 54 种,占冰川退缩迹地种子植物科、属、
种总数的百分比分别为 82. 14% 、86. 96% 、87. 1% ,单子叶植物 3 科 3 属 5 种次之,分别占 10. 71% 、6. 52% 、
8. 06% ;裸子植物 1 科 2 属 2 种,分别占 3. 57% 、4. 35% 、3. 23% ;蕨类植物 1 科 1 属 1 种,所占比重最小,分别
是 3. 57% 、2. 17% 、1. 61% 。 而且,这些植物大多数都是多年生的草本,少有 1 年生草本,如总状绿绒蒿
Meconopsis racemosa和多刺绿绒蒿 Meconopsis horridula,包括乔木、灌木和草本 3 种生活型的植物。 另外,从特
有性上来说,有 14 个中国特有种,1 个珍稀、濒危种(卵羽玉龙蕨 Sorolepidium ovale),1 个渐危种(长苞冷杉
Abies georgei)。
4. 2摇 玉龙雪山白水 1 号冰川裸地的植被演替
4. 2. 1摇 各演替阶段植物群落因子得分模型分析结果
对玉龙雪山白水 1 号冰川裸地不同演替阶段的植物群落进行因子提取,得到累计贡献率大于 65% 的数
个公因子,为了保证模型拥有足够信息量,对模型进行了验证,各演替阶段群落的因子分析模型均通过了
KMO检验,如下表 2(表中已列出单个因子贡献率)。 因子得分模型的分析结果是按照因子得分大小对各演
替阶段的植物进行作图(图 2—图 6)
表 2摇 因子得分模型参数表
Table 2摇 The parameter list of factor analysis
演替阶段
Period of succession
公因子数量
Quantity of factors
累计贡献率
Comulative
KMO检验
KMO鄄Test
第 1 阶段 The first successional stage 3 71. 39% 0. 612
第 2 阶段 The second successional stage 2 73. 87% 0. 778
第 3 阶段 The third successional stage 4 78. 25% Pass
第 4 阶段 The fourth successional stage 3 66. 03% 0. 682
第 5 阶段 The fifth successional stage 3 68. 71% 0. 747
4. 2. 2摇 玉龙雪山白水 1 号冰川裸地的植被演替
2010 年白水 1 号冰川末端位于海拔 4365 m处,从冰川末端一直到海拔 4300 m(2006 年冰川末端)处,到
处都是比较松散的冰碛石的堆积物,没有发现任何植物,大约过了 5—6a 的时间,海拔 4300m 处的冰碛物上
开始出现了高等植物(1 年生的总状绿绒蒿),它们是冰川末端最早的定居者,起初它们是间隔 2—3 m的距离
呈线性排列的,不久,便出现了第 1 种多年生的草本植物———簇生卷耳,它与总状绿绒蒿是相间分布的,随后
便进入所调查的演替的第 1 阶段。
植被演替第 1 阶段大约经历了 10a时间,从群落外貌上来看,植物已经由线性或散点状分布发展成小斑
块状分布,而且由于这是离冰川末端最近的样带,所以这里的环境异质性很高,植物一般会在背风处或岩石的
缝隙等能够储备水分且利于植物扎根的地方生长,这一阶段的植物群落如图 2 所示,以簇生卷耳 Cerastium
caespitosum为优势种,多刺绿绒蒿和短柱灯芯草 Juncus brachystigma 为亚优势种,山景葶苈 Draba oreodoxa 和
圆穗蓼Polygonummacrophyllum为伴生种的群落,其中簇生卷耳是在前一个阶段就在冰川裸地上定居的物
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图 2摇 白水 1 号冰川末端第 1 演替阶段植物群落结构因子得分图
摇 Fig. 2摇 The factor score of plant community structure during the
first stage of succession in Baishui No. 1 glacier end
Cerastium caespitosum,簇生卷耳;Meconopsis horridula,多刺绿绒蒿;
Sedum sp. , 景天属; Cremanthodium smithianum, 紫茎垂头菊;
Pedicularis sp. 1,马先蒿 1;Carex crebra,密生苔草;Draba oreodoxa,
山景葶苈;Polygonum macrophyllum,圆穗蓼;Silene sp. 石竹科 1;
Juncus brachystigma,短柱灯芯草; Carex capilliformis,丝叶苔草;
Pedicularis sp. 2,马先蒿 2;11鄄1鄄9鄄2和 11鄄1鄄4鄄1,物种编号(未鉴定
出的物种)
图 3摇 白水 1 号冰川末端第 2 演替阶段植物群落结构因子得分图
Fig. 3摇 The factor score of plant community structure during the second stage of succession in Baishui No. 1 glacier end
Carex capilliformis,丝叶苔草;Primula dryadifolia,石岩报春;Polygonum macrophyllum,圆穗蓼;Meconopsis horridula,多刺绿绒蒿;Cerastium
caespitosum,簇生卷耳; Ligusticum sikiangense,川滇藁本; Sorolepidium ovale,卵羽玉龙蕨; Saussurea spathulifolia,维西风毛菊;Delphinium
thibeticum,澜沧翠雀;Draba oreodoxa,山景葶苈;Cyananthus delavayi,细叶蓝种花;Rhodiola primuloides,报春红景天;Anaphalis nepalensis,尼泊
尔香青;Meconopsis racemosa,总状绿绒蒿;Carex kansuensis,甘肃苔草;11鄄2鄄13鄄3,11鄄2鄄16鄄4,11鄄2鄄17鄄5,11鄄2鄄18鄄6,11鄄2鄄19鄄7,11鄄2鄄19鄄8和 11鄄2鄄
19鄄9,物种编号 (未鉴定出的物种)
种,这充分说明在演替的早期阶段它具有较强的竞争
力,能够适应冰川末端较为贫瘠和严酷的自然环境。 这
同时也印证了因子分析的结果,簇生卷耳处于第 1 因子
的重要地位。
植被演替第 2 阶段历时 14a,从群落外貌上来看,
斑块变大呈丛簇状镶嵌分布,植被盖度明显增大达到
20% ,而且物种数比上一阶段增加了近 1 倍,草本层又
出现了 10 种植物,多为莲座状、叶片和茎部密被绒毛或
者在岩缝中生长的植物,如维西风毛菊 Saussurea
spathulifolia、尼泊尔香青 Anaphalis nepalensis、细叶蓝钟
花 Cyananthus delavayi 和石岩报春 Primula dryadifolia
等,这些植物都是能够适应流石滩的恶劣环境的典型植
物。 另外,在这一阶段首次出现了半灌木、灌木和乔木,
分别为小垫柳 Salix brachista、栎叶杜鹃 Rhododendron
phaeochrysum和长苞冷杉,在同海拔参照样地上的植被
类型是高山杜鹃灌丛,但是却没有发现乔木的存在。 同
时这一阶段还第 1 次出现了蕨类植物和地衣附生在一
起,这是流石滩上植被演替的一个主要特征。 (图 3)该
阶段植物群落变为圆穗蓼和丝叶苔草 Carex capilliformis
分别形成的单优群落,其中多刺绿绒蒿和簇生卷耳为圆穗蓼群落的主要伴生种。 圆穗蓼在这一阶段植物群落
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图 4摇 白水 1 号冰川末端第 3 演替阶段植物群落结构因子得分图
Fig. 4摇 The factor score of plant community structure during the third stage of succession in Baishui No. 1 glacier end
Saussurea spathulifolia,维西风毛菊;Polygonum macrophyllum,圆穗蓼;Carex capilliformis,丝叶苔草;Carex crebra,密生苔草;Carex kansuensis,甘
肃苔草;Cerastium caespitosum,簇生卷耳;Anaphalis nepalensis,尼泊尔香青;Androsace rigida,硬枝点地梅;Sorolepidium ovale,卵羽玉龙蕨;
Rhodiola primuloides,报春红景天;Meconopsis horridula,多刺绿绒蒿;Cyananthus delavayi,细叶蓝种花; Ligusticum sikiangense,川滇藁本;
Delphinium thibeticum,澜沧翠雀;Draba oreodoxa,山景葶苈;Pedicularis sp. 1,马先蒿 1;11鄄3鄄28鄄10 和 11鄄3鄄29鄄11,物种编号 (未鉴定出的物种)
图 5摇 白水 1 号冰川末端第 4 演替阶段植物群落结构因子得分图
Fig. 5摇 The factor score of plant community structure during the fourth stage of succession in Baishui No. 1 glacier end
Anemone rupicola,岩生银莲花;Carex crebra,密生苔草;Carex capilliformis,丝叶苔草;Thalictrum alpinum,高山唐松草;Vida biflora,双花堇菜;
Anaphalis nepalensis,尼泊尔香青;Ligusticum rechingerana,玉龙藁本;Saussurea fastuosa,奇形风毛菊;Saussurea columnaris,柱茎风毛菊;Sedum
sp. 2,景天属 2;Silene sp. ,蝇子草属;Caryophyllaceae sp. ,石竹科 2;Saxifraga sp. ,虎耳草属;Delphinium sp. 3,翠雀 3;Microula sp. ,微孔草属;
Anemone sp. 2,银莲花 2;Clematis sp. ,铁线莲属;Ligusticum sp. ,藁本属;11鄄4鄄31鄄12,11鄄4鄄33鄄13,11鄄4鄄33鄄14,11鄄4鄄33鄄15,11鄄4鄄34鄄16,11鄄4鄄35鄄
17,11鄄4鄄35鄄18,11鄄4鄄35鄄19,11鄄4鄄38鄄20,11鄄4鄄38鄄21,11鄄4鄄39鄄22 和 11鄄4鄄40鄄23,物种编号 (未鉴定出的物种)
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图 6摇 白水 1 号冰川末端第 5 演替阶段植物群落结构因子得分图
Fig. 6摇 The factor score of plant community structure during the fifth stage of succession in Baishui No. 1 glacier end
Ligusticum sikiangense,川滇藁本;Ligusticum rechingerana,玉龙藁本;Saussurea fastuosa,奇形风毛菊;Saussurea japonica,绒背风毛菊;Saussurea
columnaris,柱茎风毛菊;Saussurea centiloba,百裂风毛菊;Agrostis matsumurae,剪股颖;Salvia przewalskii,甘西鼠尾;Delphinium thibeticum,澜沧
翠雀;Carex kansuensis,甘肃苔草;Carex crebra,密生苔草;Carex capilliformis,丝叶苔草;Parasenecio hastiformis,戟状蟹甲草;Vida biflora,双花堇
菜;Anemone rupicola,岩生银莲花;Aster vestitus,密毛紫菀;Plantago depressa,平车前;Ainsliaea sp. ,兔儿风属;Microula sp. ,微孔草属;
Delphinium sp. 2,翠雀 2;11鄄5鄄41鄄24,11鄄5鄄41鄄25,11鄄5鄄45鄄26,11鄄5鄄45鄄27,11鄄5鄄45鄄28 和 11鄄5鄄50鄄29,物种编号 (未鉴定出的物种)
中占据绝对的优势(累计贡献率达到 57. 66% ),逐渐代替了前一阶段的簇生卷耳和多刺绿绒蒿群落,使其处
于从属地位。
植被演替第 3 阶段的群落外貌基本上与前一阶段相似,所不同的是又出现了一种乔木矮柳 Salix sp. ,这
是世界上最矮的树,它的适应能力很强,能在极端严酷的环境中生长。 还出现了岩桦 Betula calcicola 这种灌
木,草本又出现了喜阳的毛果萎陵菜 Potentilla eriocarpa和莲座状成簇生长的硬枝点地梅 Androsace rigida。 该
阶段群落结构发生了很大的变化,如图 4 所示,簇生卷耳由主要伴生种演变为极具竞争力的单优群落、圆穗蓼
的竞争力逐渐减弱,趋向于与丝叶苔草形成共优群落、密生苔草 Carex crebra和尼泊尔香青越来越能够适应周
围的环境,形成了共优群落,并且还出现了马先蒿 Pedicularis sp.群落,一共 4 个主要的群落。 其中维西风毛
菊是主要的常见种,川滇藁本 Ligusticum sikiangense、澜沧翠雀 Delphinium thibeticum和山景葶苈是偶见种。 这
一带已经位于林线的边缘,植被的盖度能达到 40% ,属于林缘稀疏草地。
植被演替第 4 阶段的植物群落完成了从草本、灌木到乔木等生活型的过渡,植被的郁闭度大大增加,从前
一阶段到这一阶段似乎有些断层,因为群落外观一下子发生了飞跃式的变化,前几个阶段的植被均是比较零
散而呈块状分布的,此时一下子进入了长苞冷杉的纯林分布区。 造成这种断层的原因很有可能是由温度所
致,由于林区上部的气温限制了大规模的森林向冰川末端扩散的速度。 这一阶段草本的物种更加丰富,而且
开始向阔叶和高大的方向过渡,如柱茎风毛菊 Saussurea columnaris和奇形风毛菊 Saussurea fastuosa,同时又出
现了 17 个新物种,数量剧增,有 7 个物种消失,如卵羽玉龙蕨、硬枝点地梅、圆穗蓼等。 此时灌木大量出现,又
出现了 6 种,如小蘗 Berberis sp. 、毛喉杜鹃 Rhododendron cephalanthum、刺红珠 Berberis dictyophylla、绒叶黄花木
Piptanthus tomentosus等。 乔木又出现了大果红杉 Larix potaninii,不过数量比较少。 此阶段草本植物群落组成
如图 5 所示,是丝叶苔草群落,密生苔草群落和翠雀 Delphinium sp.群落的组合。 丝叶苔草群落的主要伴生种
是奇形风毛菊和银莲花 Anemone sp. ,翠雀群落的主要伴生种是铁线莲 Clematis sp. ,密生苔草的主要伴生种是
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岩生银莲花 Anemone rupicola和玉龙藁本 Ligusticum rechingerana。 在这几个群落中丝叶苔草群落占有绝对优
势,其累计贡献率是 39. 74% ,因此可以认为该阶段是丝叶苔草的最适生长带,其竞争力在经历了前几个阶段
后逐步增强;密生苔草比尼泊尔香青更能适应这一阶段的环境,因而由共优群落,变成密生苔草的单优群落。
植被演替第 5 阶段的群落外观与前一阶段基本相似,乔木层的优势种仍然是长苞冷杉,草本层的优势种
是密生苔草,而且草本又出现了 10 种新的更加喜湿、高大、阔叶的植物,如密毛紫菀 Aster vestitus、兔儿风
Ainsliaea sp. 、剪股颖 Agrostis matsumurae、甘西鼠尾 Salvia przewalskii 等。 如图 6 所示这一阶段的主要植物群
落是密生苔草的单优群落,玉龙藁本+奇形风毛菊的共优群落和甘肃苔草 (Carex kansuensis) +丝叶苔草的共
优群落 3 个主要的植物群落。 其中,密生苔草单优群落的竞争力最强,其累计贡献率为 42. 38% ,而其他两个
群落均处于劣势。 此外,从叶片形态上来看,密生苔草的叶子较丝叶苔草的来说,已不是针形的而是较窄的片
状,这说明这一地带的气温比前一阶段有所升高。 此阶段出现的新物种数量较前一阶段有明显减少,可能是
由于随着林冠层郁闭度的增大,草本层植物能够利用到的阳光越来越少,使得喜阳的草本逐渐减少所致。
总的来说,在经历了从草本—灌木—乔木的 250a的演进后,维管束植物的演替已趋于完成。 演替早期植
物的定居速度是比较缓慢的,演替中期植物的侵占速度陡然增加,到演替后期植被覆盖裸地的速度又开始重
新缓和,也就是说演替后期已进入生态平衡阶段即,演替的顶级阶段。 此外,随着演替时间的推进,各个优势
种的高度、密度、生物量和盖度都是呈增大的趋势,但频度的变化相对来说是比较平稳的。 这说明伴随着植被
的演替,土壤、温度、水分、辐射等环境因子均变得更为缓和,更加适合植物的定居及生长。
5摇 讨论与结论
5. 1摇 植被演替中植被类型的变化及解释
一般来讲,旱生原生演替要经过地衣、苔藓、草本植物和木本植物 4 个阶段[25]。 然而白水 1 号冰川裸地
植被演替过程中植被类型的变化不是完全遵循这样的规律,而是按照草本—灌木—乔木的顺序变化的,区别
在于:首先从高等有花植物而不是地衣或苔藓开始进行演替,随后一年生草本和多年生草本共生,直到第 3 个
阶段(海拔 4166 m处)出现灌木的同时,才出现了苔藓,这是流石滩植物群落形成的一个特点。 因为在石砾
及碎石间细碎物质积累较快,有花植物的繁殖体能够借助稳定的土壤条件生根定居[26]。 由此看来,自然演替
过程更倾向于个体演替论的观点,即演替并非一定要按照固定的顺序进行,而是取决于早期定居的物种是
什么。
那么植物定居下来之后,各物种及种群间是如何替代的呢? 从生态位理论和竞争排斥原理相结合的角度
来看,其适应性及生态幅的大小有如下顺序:乔木>灌木>多年生草本>1 年生草本,因而演替的过程总会朝着
适应性强及生态幅大的物种的方向演进,而且在演替的整个过程中各群落及种对之间通常是相互独立并共存
着的,符合 R. H. Whittaker的群落中全部物种间的关联类型呈正态分布的观点[27],说明它们之间的生态位是
分离的,重叠较少,存在直接种间竞争的物种较少,群落内部竞争以种内竞争为主。 以草本植物演替为例我们
可以作更进一步的解释:第一演替阶段,虽然环境比较恶劣,土壤养分也比较贫瘠,但是相对于物种数目来说,
资源还是相对丰富的,因而各个群落间仍是能够共存的,物种间的关系以种内竞争为主,如簇生卷耳,多刺绿
绒蒿和短柱灯芯草这 3 个群落,它们能共存是因为其生态位较狭,且重叠较少,那么生境中一定有未被利用的
资源,它们将通过激烈的种内竞争来扩展资源利用的范围,同时能够适应该机制的物种必将在进化中获得好
处,而且种内竞争的结果又促使两物种间生态位的接近[27]。 而山景葶苈和圆穗蓼是短柱灯芯草的主要伴生
种,说明它们之间生态位是比较靠近的,而且对资源利用具有相似的诉求,于是它们之间的种间竞争占优势,
将会导致两种结果:一是某一物种的灭亡,二是通过生态位的分离而使两物种得以共存[27]。 虽然这几个种对
间是竞争关系,但是该群落在这一阶段却处于次要地位,所以该阶段仍主要表现为种内竞争。 进入第 2 阶段
后,圆穗蓼和丝叶苔草成为最为主要的两个群落,圆穗蓼在与短柱灯芯草和山景葶苈的竞争中胜出,圆穗蓼与
山景葶苈的生态位分化后得以共存,而短柱灯芯草却灭亡了,这时圆穗蓼与簇生卷耳和多刺绿绒蒿的生态位
开始接近,它们之间出现了种间竞争。 总之,演替过程中每个阶段群落的组成特征都是不尽相同的,印证了生
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态位理论的观点,不同物种具有不同的生态位,所以在不同的演替阶段构成了不同的植物群落,那些能够成为
优势种的物种通常是生态位较宽,适应性较强,在多个演替阶段能够存活,并能利用多种资源的物种。 在演替
过程中,随着土壤的养分、水分和气温等外界条件的改善,能够被植物利用的资源越来越多,同时,外界环境条
件也更能适应植物的定居,于是在此定居的物种就越来越多,为了避免直接的竞争,使得群落组成更加稳定,
植物自身的生态位不断发生分化,从草本—灌木—乔木的转变就是生态位分化的一种表现,物种通过占据不
同的生态位,使得各自都能尽可能最大化的利用更多资源,以期在进化过程中获得更大的好处。 因此,我们可
以认为演替过程中物种替代就是在其生态位不断的分化与接近,激烈的种内与种间竞争过程中持续下去的,
直到处于某种动态平衡为止,这时群落的外观基本不变,然而群落内部却一直处于变化之中。
5. 2摇 小冰期终碛垄年龄的估计
表 3 列出了玉龙雪山白水 1 号冰川区和贡嘎山海螺沟冰川区自然地理概况的异同点,虽然两个区域的海
拔分布范围及受控的天气系统是不同的,而且白水 1 号冰川前缘从完全裸露到有草本(海拔 4300 m处发现总
状绿绒蒿)出现经历了约 6a的时间,其草本地被占优势的阶段持续了约 20—30a 的时间,比贡嘎山海螺沟冰
川前缘出现草本植物的时间提前了 2a,但是海螺沟冰川草本地被占优势的时间较短(8—15a) [7]。 这可能是
因为白水 1 号冰川区分布的海拔高度更高的原因,低温条件使得森林无法快速入侵并占据主导地位。 但是从
区域角度上来看,二者均位于青藏高原东南缘的温冰川区,从演替方向来看,植被演替都是按照裸地鄄草本鄄灌
木鄄乔木的顺序演进的,并最终形成了云、冷杉纯林。 基于此笔者认为通过对比二者的演替过程再结合何元庆
等用树轮及冰川变化资料重建的小冰期以来的气温变化资料[20],来大致估计小冰期终碛垄的年龄是可行的。
由此可以推断出白水 1 号冰川前缘小冰期最盛时的冰碛垄(海拔 3800—3900 m)的年龄最早在 170a 左右,甚
至比海螺沟冰川的 170a更短[7]。
表 3摇 玉龙雪山白水 1 号冰川区与贡嘎山海螺沟冰川区的自然地理概况对比
Table 3摇 The comparison of the geography overview for the areas Baishui No. 1, Glacier Mt. Yulong and Hailuogou Glacier, Mt Gongga
玉龙雪山白水 1 号冰川区
Baishui No. 1 Glacier Area, Mt Yulong
贡嘎山海螺沟冰川区
Hailuogou Glacier Area, Mt Gongga
共同点
Common points
(1) 位于青藏高原东南缘的温冰川区;(3)年均温度
4—7 益,年降水量 1500—2000 m
(2) 海洋型冰川; (4) 山地暗针叶林,主要物种有云、冷杉
及多种杜鹃
不同点
Differences
研究区位于海拔 3800—4300 m间受西南季风和
高空西风环流影响 研究区位于海拔 2800—2950 m间受东南季风影响
致谢:玉龙雪山冰川与环境观测研究站,昆明植物所丽江高山生态站和西北师范大学生命科学学院的工作人
员在样品采集、物种鉴定及论文思路等方面给予帮助,特此致谢。
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[20] 摇 何元庆, 张忠林, 姚檀栋, 陈拓, 庞洪喜, 章典. 中国季风温冰川区近代气候变化与冰川动态. 地理学报, 2003, 58(4): 550鄄558.
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3742摇 8 期 摇 摇 摇 常丽摇 等:玉龙雪山白水 1 号冰川退缩迹地的植被演替 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 8 April,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Special Topics in Urban Ecosystems
Guidelines and evaluation indicators of urban ecological landscape construction
SUN Ranhao, CHEN Ailian, LI Fen, et al (2322)
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Research progress in the quantitative methods of urban green space patterns TAO Yu, LI Feng, WANG Rusong, et al (2330)……
Effects of land use change on ecosystem service value: a case study in Huaibei City, China
ZHAO Dan, LI Feng, WANG Rusong (2343)
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Urban ecosystem complexity: an analysis based on urban municipal supervision and management information system
DONG Rencai, GOU Yaqing, LIU Xin (2350)
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A case study of the effects of in鄄situ bioremediation on the release of pollutants from contaminated sediments in a typical, polluted
urban river LIU Min, WANG Rusong, JIANG Ying, et al (2358)………………………………………………………………
The pollution characteristics of Beijing urban road sediments REN Yufen, WANG Xiaoke, OUYANG Zhiyun, et al (2365)…………
Effects of urban green pattern on urban surface thermal environment CHEN Ailian,SUN Ranhao,CHEN Liding (2372)………………
Seasonal dynamics of airborne pollen in Beijing Urban Area MENG Ling, WANG Xiaoke, OUYANG Zhiyun,et al (2381)…………
Autecology & Fundamentals
Impact of alpine meadow degradation on soil water conservation in the source region of three rivers
XU Cui, ZHANG Linbo, DU Jiaqiang, et al (2388)
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Predicting the plant exposure to soil arsenic under varying soil factors XIAN Yu, WANG Meie, CHEN Weiping (2400)……………
Attraction effect of different host鄄plant to Colorado potato beetle Leptinotarsa decemlineata
LI Chao, CHENG Dengfa, GUO Wenchao, et al (2410)
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Root decomposition and nutrient dynamics of Quercus mongolica and Betula Platyphylla JIN Beibei,GUO Qingxi (2416)……………
The interaction of drought and slope aspect on growth of Quercus variabilis and Platycladus orientalis
WANG Lin, FENG Jinxia, WANG Shuangxia, et al (2425)
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Effects of diameter at breast height on crown characteristics of Chinese Fir under different canopy density conditions
FU Liyong, SUN Hua, ZHANG Huiru, et al (2434)
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Effects of temperature acclimation and acute thermal change on cutaneous respiration in juvenile southern catfish (Silurus
meridionalis) XIAN Xuemei, CAO Zhendong, FU Shijian (2444)…………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Altitudinal pattern of plant species diversity in the Wulu Mountain Nature Reserve,Shanxi, China
HE Yanhua, YAN Ming, ZHANG Qindi, et al (2452)
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Vegetation succession on Baishui No. 1 glacier foreland, Mt. Yulong CHANG Li, HE Yuanqing, YANG Taibao, et al (2463)……
The effects of Spartina alterniflora seaward invasion on soil organic carbon fractions,sources and distribution
WANG Gang,YANG Wenbin,WANG Guoxiang,et al (2474)
…………………………
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Community characteristics and soil properties of coniferous plantation forest monocultures in the early stages after close鄄to鄄nature
transformation management in southern subtropical China HE Youjun, LIANG Xingyun, QIN Lin, et al (2484)………………
Response of invasive plant Flaveria bidentis to simulated herbivory based on the growth and reproduction
WANG Nannan, HUANGFU Chaohe, LI Yujin, et al (2496)
……………………………
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Estimation of leaf area index of secondary Betula platyphylla forest in Xiaoxing忆an Mountains LIU Zhili, JIN Guangze (2505)………
Optimal number of herb vegetation clusters: a case study on Yellow River Delta YUAN Xiu, MA Keming, WANG De (2514)………
Application of polychaete in ecological environment evaluation of Laizhou Bay
ZHANG Ying, LI Shaowen, L譈 Zhenbo, et al (2522)
…………………………………………………………
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Soil meso鄄and micro arthropod community diversity in the burned areas of Pinus massoniana plantation at different restoration
stages YANG Daxing, YANG Maofa, XU Jin, et al (2531)………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Temporal variety of boundary layer height over deep arid region and the relations with energy balance
ZHANG Jie,ZHANG Qiang,TANG Congguo (2545)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis and forecast of landscape pattern in Xi忆an from 2000 to 2011 ZHAO Yonghua,JIA Xia,LIU Jianchao,et al (2556)…………
Spatio鄄temporal variation in the value of ecosystem services and its response to land use intensity in an urbanized watershed
HU Hebing,LIU Hongyu,HAO Jingfeng,et al (2565)
…………
………………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Household optimal forest management decision and carbon supply: case from Zhejiang and Jiangxi Provinces
ZHU Zhen, SHEN Yueqin,WU Weiguang,et al (2577)
…………………………
……………………………………………………………………………
Spatial variability characteristics of soil nutrients in tobacco fields of gentle slope based on GIS
LIU Guoshun,CHANG Dong,YE Xiefeng,et al (2586)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Method of determining the maximum leaf area index of spring maize and its application MA Xueyan, ZHOU Guangsheng (2596)……
Urban, Rural and Social Ecology
Morphological structure of leaves and dust鄄retaining capability of common street trees in Guangzhou Municipality
LIU Lu, GUAN Dongsheng, CHEN Yongqin David (2604)
……………………
…………………………………………………………………………
Research Notes
Morphological responses to temperature, drought stress and their interaction during seed germination of Platycodon grandiflorum
LIU Zigang, SHEN Bing, ZHANG Yan (2615)
……
……………………………………………………………………………………
Effects of nutrients on the growth of the parasitic plant Cuscuta australis R. Br. ZHANG Jing, LI Junmin, YAN Ming (2623)………
6362 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索自然奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,促
进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 8 期摇 (2013 年 4 月)
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(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 33摇 No郾 8 (April, 2013)
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