全 文 ：第 34 卷第 22 期
2014年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.22
Nov.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31170581, 30700639)
收稿日期:2013鄄02鄄20; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄17
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: lyqu@ rcees.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201302200278
王淼,曲来叶,马克明,李桂林,杨小丹.罕山土壤微生物群落组成对植被类型的响应.生态学报,2014,34(22):6640鄄6654.
Wang M, Qu L Y, Ma K M, Li G L, Yang X D.Response of soil microbial community composition to vegetation types.Acta Ecologica Sinica,2014,34
(22):6640鄄6654.
罕山土壤微生物群落组成对植被类型的响应
王摇 淼1,2,曲来叶1,*,马克明1,李桂林3,杨小丹4
(1. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室,北京摇 100085;
2. 中国科学院大学,北京摇 100049; 3. 内蒙古赛罕乌拉国家自然保护区管理局,赤峰摇 025150;
4. 内蒙古赤峰市巴林右旗环境保护局, 赤峰摇 025150)
摘要:选取分布在中国东北部地区的阔叶林鄄针叶林鄄亚高山草甸这一明显的植被垂直带谱来研究植被类型对土壤微生物群落
组成的影响。 选取 5种植被类型鄄山杨(Populus davidiana)(1250—1300 m),山杨(P. davidiana)与白桦(Betula platyphylla)的混
交林(1370—1550 m),白桦(B. platyphylla) (1550—1720 m),落叶松(Larix principis鄄rupprechtii) (1840—1890 m),亚高山草甸
(1900—1951 m),采用磷脂脂肪酸(Phopholipid Fatty Acids, PLFAs)分析方法测定不同植被类型下的土壤微生物群落组成。 分
别采用主成分分析(Principal Components Analysis, PCA)以及冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)来解释单种特征 PLFAs 的
分异以及土壤理化指标与微生物 PLFAs指标间的相关性。 结果表明不同植被类型下土壤有机碳(SOC)对土壤微生物 PLFAs
总量,各类群(真菌(f)、细菌(b)、革兰氏阳性菌(G+)、革兰氏阴性菌(G-))生物量以及群落结构影响显著;土壤微生物 PLFAs
总量及各类群的生物量随土层加深总体上表现降低趋势,G+ / G-和 f / b分别随土层加深总体上表现升高趋势。 不同植被类型
下,阔叶混交林土壤 PLFAs总量及各类群生物量总体上最高;针叶林比阔叶林下的 f / b和 G+ / G-高;亚高山草甸下低的 pH 值
对有机碳的可利用性有一定的抑制作用,导致 f / b和 G+ / G-的值相对较高。 总之,不同植被类型下 SOC 对土壤微生物群落组
成的影响最为显著,而较低的 pH对有机碳的可利用性有一定的抑制作用;真菌对植被类型的变化比细菌更敏感,而细菌更易
受可利用性养分和 pH变异的影响,这对预测不同林型下的土壤微生物群落组成有重要的启示作用。
关键词:磷脂脂肪酸(PLFAs); 土壤微生物群落; 植被; 土壤有机碳(SOC)
Response of soil microbial community composition to vegetation types
WANG Miao1,2, QU Laiye1,*, MA Keming1, LI Guilin3, YANG Xiaodan4
1 State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco鄄environmental Science, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 SaihanWuLa National Nature Reserve Administration, Chifeng 025150, China
4 Barin Youqi Environmental Protection Agency, Chifeng 025150, China
Abstract: There is no unifying conclusion among the considerable studies of soil microbial community composition under
different vegetation types. We selected a distinct vertical vegetation distribution belt consisting of broad鄄leaved forests,
coniferous forests, and subalpine meadows to study the effect of vegetation types on soil microbial community composition.
Soil samples were collected at three different depths (0—5cm, 5—10cm, 10—20cm) from sites of five vegetation types.
These sites were distinguished by their dominating vegetation: poplar (Populus davidiana) (1250—1300m), poplar (P.
davidiana) mixed with birth ( Betula platyphylla) ( 1370—1550m), birth ( B. platyphylla) ( 1550—1720m), larch
(Larix principis鄄rupprechtii ) ( 1840—1890m ) and subalpine meadow ( 1890—1951m ). Soil microbial community
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compositions under the various vegetation types were determined by phospholipid fatty acid (PLFA) analysis. Ordination of
individual PLFA signatures and correlations among soil properties and soil microbial PLFA indicators were analyzed by
principal components analysis (PCA) and redundancy analysis (RDA), respectively. The results indicated that total PLFA
contents of soil microbial community, biomasses of four main microbial taxa ( fungi ( f), bacteria ( b), gram鄄positive
bacteria (G+), gram鄄negative bacteria (G-)), and microbial community structure were significantly affected (P<0.05)
by soil organic carbon (SOC) under all vegetations; PLFA contents of total microbial community and main taxa generally
decreased as soil depth increased, while G+ / G鄄and f / b increased with soil depth. Among different vegetations, total PLFA
contents and main taxa biomass under mixed broad鄄leaved forests were the highest; f / b and G+ / G鄄under coniferous forests
were higher than those under broad鄄leaved forests; the availability of SOC under subalpine meadows was constrained on
some level by the low pH value, which led to a relatively high f / b and G+ / G-. In conclusion, the effect of SOC on soil
microbial community composition was the most significant of all soil parameters under all vegetation types, though the
availability of SOC could be constrained by relatively low pH values on some level; fungi was more sensitive to the changes
of vegetation types while bacteria was more sensitive to the variability of nutrient availability and pH. This conclusion could
have a significant impact on forecasting soil microbial community composition under different vegetations.
Key Words: PLFAs, soil microbial community, vegetation, soil organic carbon
摇 摇 土壤微生物在养分循环中扮演着重要角色[1鄄3]。
了解不同驱动因子对土壤微生物群落变化的相对影
响力具有重要的生态学意义[4鄄5];为更好地解释植被
演替过程[6鄄7]、人为干扰(放牧、火烧) [8鄄9]后及不同
土地利用类型下[10]土壤微生物群落组成、植被组成
及土壤性质之间的相互作用机制提供重要启示。 土
壤微生物群落的组成和功能随气候[11鄄12],土壤理化
性质[13鄄14]和植被组成[15鄄16]而变化。
土壤是植被与土壤微生物相互作用的载体,因
此,土壤理化性质会影响微生物群落组成[17鄄18]。 由
于植被与土壤相互影响的复杂性,目前对于各种因
素对微生物不同类群的影响机制和效应还没有一致
性的结论。 总的来说,在同一气候区内,影响土壤微
生物组成的众多理化性质中,土壤有机质、土壤含水
量、pH值、可利用性的 C和 N通常比较主要[15,19鄄21]。
植物凋落物分解是陆地生态系统中养分和能量流动
中的重要环节[22],通过向土壤中输入凋落物[23],枯
死根[24]以及根系分泌物[25],为微生物生长提供养
分,因此对土壤微生物的组成和活性有关键性影响。
不同植物种的凋落物和根系分泌物中碳的质量有差
异[26鄄27],可以显著影响土壤微生物组成[28]。 Merila
等[6]通过研究阔叶林与针叶林下土壤微生物群落组
成和功能的差异,发现碳源的可利用性与微生物群
落密切相关,来源于凋落物和根系分泌物的有机质
组分的差异对土壤微生物群落组成和植被演替过程
影响很大。 Brockett 等[12]通过研究区域性的气候梯
度下七种林型的土壤微生物群落组成,表明土壤含
水量对微生物的影响很大。 土壤 pH 升高可以使土
壤微生物群落由真菌主导型发展为细菌主导
型[13鄄14]。 真菌更适宜在高 C 颐N 土壤中生长,而细菌
则相反[14,29],因此土壤 C 颐N可以很好地预测土壤微
生物群落[30];而土壤有机层中的可利用性 C 和 N绝
大部分来自植物凋落物分解过程释放的有机质[31]。
磷脂脂肪酸(PLFAs)分析方法最早由 Bligh and
Dyer[32]提出,经过不断完善[33鄄34],已经被广泛用于
微生物群落组成的测定。 土壤中,PLFAs 的总量提
供了微生物生物量的信息[33,35],而特征脂肪酸的组
成则可反映微生物群落结构[34,36]。
本文以罕山阴坡连续分布的阔叶林—针叶林—
亚高山草甸这一明显的植被垂直带谱为对象,研究
植被类型变化对土壤微生物群落组成的影响,其中
山杨(Populus davidiana)、白桦(Betula platyphylla)和
落叶松(Larix principis鄄rupprechtii),均为中国东北部
森林常见的优势树种。 通过对阔叶林与针叶林、纯
林与混交林、乔木与草本下主要土壤微生物类群鄄真
菌(f)、细菌(b)、革兰氏阳性菌(G+)及革兰氏阴性
菌(G-)的 PLFAs 在不同土层中分布与含量规律的
研究,探讨土壤微生物群落结构对植被类型的响应
以及影响土壤微生物群落结构的因素。
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1摇 材料和方法
1.1摇 样地描述
研究区域位于内蒙古赛罕乌拉自然保护区(43毅
59忆—44毅27忆N, 118毅18忆—118毅55忆E)东南部的第 2 高
峰———罕山(海拔 1951 m)。 该区年平均气温 2 益,
7月份最热,最高气温 29 益,年平均降水量达 400
mm,多集中在 6—8 月份,夏季降水历年平均在 300
m左右,占全年降水量 70%—80%。 植被类型在阴
坡呈现明显的垂直分布,沿海拔由低到高优势种依
次为山杨(Populus davidiana)(P)(海拔 1250—1300
m),白桦 (Betula platyphylla)和山杨混交林 ( BP )
(1370—1550 m),白桦(B. platyphylla) (B) (1550—
1720 m),落叶松 ( Larix principis鄄rupprechtii ) ( L)
(1840—1890 m),亚高山草甸 ( SM) ( 1900—1951
m)。 在 林 下 灌 丛 植 被 中, 虎 榛 子 ( Ostryopsis
davidiana)灌丛分布最为广泛,多生于白桦林下缘与
采伐迹地;在虎榛子灌丛上缘,小面积的兴安杜鹃
(Rhododendron dahuricum)灌丛多分布在森林破坏后
的地块中。 落叶阔叶林下的土壤为典型的棕壤,针
阔混交林下为灰色森林土,随海拔升高,山顶亚高山
草甸植被下分布着山地黑土。 样地的土壤理化性质
如表 1所示。
表 1摇 5种植被类型下土壤理化性质 (平均值依标准差,n= 3)
Table 1摇 Soil chemical and physical properties under five vegetation types (mean依SD, n= 3)
土壤性质
Soil Properties
土层深度 /
cm P BP B L SM
TC / (g / kg) 0—5 117.12依12.56a 106.98依13.94a 80.23依9.82b 68.64依9.89b 81.89依12.12b
5—10 94.85依6.37a 61.25依12.51b 56.66依14.04b 55.09依6.16b 77.09依7.84ab
10—20 67.70依10.93a 64.95依13.68ab 48.43依6.63ab 53.37依3.44b 69.70依3.31a
TN / (g / kg) 0—5 8.64依0.70a 8.39依0.93a 6.41依0.73b 5.97依0.81b 7.04依0.80bc
5—10 7.16依0.74a 5.19依1.01b 4.73依1.01b 4.98依0.51b 6.81依0.68a
10—20 5.33依0.57a 5.50依1.23a 4.25依0.50a 4.88依0.34a 6.08依0.30a
AN / (g / kg) 0—5 0.38依0.55ab 0.38依0.03ab 0.33依0.03b 0.40依0.02a 0.47依0.06a
5—10 0.41依0.01a 0.30依0.03b 0.32依0.02b 0.32依0.04b 0.38依0.03a
10—20 0.33依0.04a 0.29依0.06a 0.26依0.02a 0.30依0.04a 0.37依0.01a
SOC / (g / kg) 0—5 97.06依9.41a 99.62依8.12a 66.57依7.43b 63.77依7.14b 71.44依8.29b
5—10 84.08依5.89a 48.63依11.54b 46.92依13.33b 42.97依7.40b 60.32依7.07b
10—20 60.59依10.01a 46.43依1.16b 39.94依6.09b 43.72依0.87b 56.34依3.65ab
C / N 0—5 11.22依0.28ab 11.90依0.38a 10.39依0.18b 10.75依1.09b 10.14依0.12c
5—10 11.78依0.40a 9.90依4.36a 9.83依0.67a 8.76依2.13a 8.86依0.60a
10—20 11.33依0.66a 8.66依1.54b 9.38依0.32b 8.98依0.68b 9.27依0.19b
SWC 0—5 0.74依0.04a 0.65依0.11a 0.63依0.05a 0.62依0.06a 0.96依0.15a
5—10 0.48依0.02a 0.44依0.02bd 0.40依0.00d 0.52依0.02c 0.77依0.03a
10—20 0.40依0.01b 0.39依0.01b 0.40依0.01b 0.45依0.01a 0.61依0.02a
pH 0—5 6.29依0.13a 6.03依0.25ab 5.94依0.26ab 5.87依0.06b 5.75依0.16b
5—10 6.05依0.09a 5.83依0.18a 5.93依0.19a 5.84依0.01a 5.72依0.09a
10—20 5.81依0.12a 5.82依0.20a 5.80依0.22a 5.78依0.05a 5.78依0.06a
摇 摇 P:山杨林;BP:白桦与山杨混交林;B:白桦林;L:落叶松林;SM:亚高山草甸; TC:总碳;TN:总氮;AN:有效氮;SOC:土壤有机碳;C / N = SOC /
TN;SWC:土壤质量含水率;同一行中不同小写字母代表不同植被间差异显著
1.2摇 样品采集
2010年 8月,在上述五种植被类型下,分别随机
选取 3块 20 m伊20 m的样地;用直径为 5 cm的土钻
在每块样地的优势物种下分别随机采集 3 份 0—
5 cm,5—10 cm,10—20 cm土样,将每个土层的 3 份
土样混合后作为一个样;每份土样分成两部分,一部
分过 2 mm筛后用于微生物磷脂脂肪酸(PLFAs)测
定的土样保存于-80 益;另一部分土样用于土壤理
化性质测定,样品过 2 mm筛后自然风干。
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1.3摇 研究方法
1.3.1摇 土壤微生物群落 PLFAs测定
摇 摇 土壤微生物群落 PLFAs 采用 Bligh and Dyer[32]
和 Frosteg覽rd 等[33] 介绍的方法提取,将样品进到
GC鄄MS中测定。 脂肪酸的命名规则如下:一般用总
碳原子数:双键数 棕 烯键距甲基端的位置表示。 后
缀 c,t分别表示双键两侧-H 键的顺式与反式,前缀
a,i分别表示支链的异型和同型,环丙烷脂肪酸用 cy
表示[36鄄37]。 特征磷脂脂肪酸的分类如表 2 所示。 饱
和脂肪酸 /单不饱和脂肪酸(SATFA / MUFA)通常作
为细菌群落中养分胁迫的指示者[19]。
表 2摇 特征磷脂脂肪酸(PLFAs)分类
Table 2摇 Classifications for PLFA signatures
磷脂脂肪酸分类
Classifications for PLFAs
特征磷脂脂肪酸
PLFA signitures
参考文献
References
SATFA 14:0,15:0,16:0,17:0,18:0,20:0,i15:0,a15:0,i16:0,i17:0,a17:0 [19,37]
MUFA i15:1,15:1棕6c,i16:1,16:1棕9c,16:1棕7c,16:1棕5c,i17:1,17:1棕8c,18:1棕5c,18:1棕9 [19,37]
G+ i15:0,a15:0,i16:0,i17:0,a17:0 [38,39]
G- 15:1棕6c,16:1棕9c,16:1棕7c,17:1棕8c,18:1棕5c,15:0 3鄄OH,cy17:0,cy19:0 [38,40]
f 18:1棕9,18:2棕6,9 [41,42]
b G
+,G-,14:0,15:0,16:0,17:0,18:0,20:0,i15:1,i16:1,i17:1,16:1
2鄄OH [36,42,43]
摇 摇 SATFA: 饱和脂肪酸 saturated fatty acids;MUFA:单不饱和脂肪酸 mono鄄unsaturated fatty acids;G+,革兰氏阳性菌;G-,革兰氏阴性菌;f,真菌;
b,细菌
1.3.2摇 土壤理化性质测定
过 2 mm筛后自然风干后的土壤参考《土壤农化
分析》 [44]测定理化性质。 土壤含水量(SWC)经 105
益连续烘干恒重后计算得出;pH 值用酸度计(土颐水
= 1颐2.5)测定;土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾氧化
外加热法;土壤有效氮(AN)采用碱解扩散法;土壤
总碳、总氮采用元素分析仪(Vario EL, Elementar,
Ger)测定。 不同植被类型下的土壤理化性质如附表
所示。
1.4摇 数据分析
采用 SPSS13.0 (SPSS Institute Inc., 2002)进行
简单统计分析。 采用单因素方差分析 ( One鄄way
ANOVA)检验不同植被,不同土层下土壤理化性质、
土壤微生物量及土壤微生物群落 PLFAs 差异的显
著性。
采用 CANOCO软件(Canoco for Windows 4.5)对
不同植被类型,不同土层中微生物群落的特征 PLFAs
(mol%) 进 行 主 成 分 分 析 ( Principal Components
Analysis, PCA)。 对土壤理化性质、土壤微生物各类
群 PLFAs比例及土壤微生物量之间的关系进行冗余
分析(Redundancy Analysis, RDA)。 数据分析前进
行 log 转换,通过蒙特卡罗显著性检验(Monte Carlo
permutation test)筛选出对土壤微生物参数解释度呈
现显著性(P<0.05)的环境变量。
2摇 结果分析
2.1摇 土壤微生物群落 PLFAs分析
利用 PCA分析不同植被类型,不同土层中的土
壤微生物群落 PLFAs 图谱(图 1—图 3)。 如图 1a、
图 2a、图 3a所示,3 个土层中,PC1 和 PC2 对不同植
被类型下 PLFAs (mol%)变异的总解释度均大于
80%,可以较全面地反映出 PLFAs(mol%)的变异信
息,且 PC1的解释度均远远高于 PC2;代表不同植被
类型的点聚集程度不一致,表明不同植被类型下土
壤微生物群落组成具有很大差异。 特征 PLFAs
(mol%)在 5种植被类型下的分布如图 1b、图 2b、图
3b所示,可以将单个特征 PLFAs 的坐标与植被类型
对应起来。 通过特征 PLFAs(mol%)与 PC1、PC2 的
相关性分析(表 3)可以得出两个主成分轴上所包含
的 PLFAs信息。
图 1中 0—5cm 土层中,BP 在 PC1 上的得分最
高,其下土壤特征 PLFAs 中, i17:1、 i15:0、 i16:0、
16:1棕7c 与 16:1棕5c 占的比重较高;L 与 PC1、PC2
均具有很高的相关性,15:0 3OH,a15:0,16:1 2OH,
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18:1棕5c和 cy17:0为主要特征 PLFAs;P、SM、B 3种
植被聚集分布,在 PC2上的得分较高,其下土壤特征
PLFAs 主要包括 20: 4棕6c, 17: 1棕8c, 17: 0, 16: 0,
i17:0,15:0,14:0,a17:0,16:1棕7c。
图 1摇 5种植被类型下 0—5 cm土层中土壤微生物 PLFAs (mol%) 分布的 PCA分析
Fig.1摇 PCA of soil microbial PLFAs(mol%) collected within 0—5 cm soil depth under five vegetation types
图 a中误差线分别为 PC1、PC2得分的标准差,n=3;a: 不同土壤中的土壤微生物群落 PLFAs图谱; b: 特征 PLFAs在 5种植被类型下的分布
摇 摇 5—10 cm土层中,5种植被分布较分散,其下特
征 PLFAs分布差异大(图 2)。 B在 PC1上的得分最
高,其下 PLFAs 主要为 16: 1 2OH, a15: 0, 17: 0,
20:4棕6c,20:0;SM 下 PLFAs 主要包括 i17:1,16:1棕
7c,18:1棕9t,18:0,16:1棕5c,16:0,14:0,15:0;18:2棕
6c,18:1棕9c,i15:0及 cy17:0在 L下占比重很大;BP
下特征 PLFAs主要包括 18:1棕5c 与 15:0 3OH;P 下
主要为 16:0,18:0,15:0,i16:1,14:0,16:1棕5c。
10—20 cm 土 层 中, PC1 与 PC2 对 PLFAs
(mol%) 总变异的解释度在 3 个土层中最高
(98郾 2%)(图 3)。 BP 和 SM 在 PC1 下得分较高,但
其下 PLFAs种类较少,主要为 i17:1和 a15:0;B与 L
聚集分布,特征 PLFAs 主要为 16:1棕7c,16:1棕5c,
16:0,15:0 3OH,cy17:0,18:2棕6c,18:1棕9c,18:1棕
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5c,18:0; P 下主要为 i14:0, i17: 0, i16: 0, i16: 1, i15:1,a17:0,i15:0。
图 2摇 5种植被类型下 5—10 cm土层中土壤微生物 PLFAs (mol%) 分布的 PCA分析
Fig.2摇 PCA of soil microbial PLFAs(mol%) collected within 5—10 cm soil depth under five vegetation types
图 a中误差线分别为 PC1、PC2得分的标准差,n= 3
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图 3摇 5种植被类型下 10—20 cm土层中土壤微生物 PLFAs (mol%) 分布的 PCA分析
Fig.3摇 PCA of soil microbial PLFAs (mol%) collected within 10—20 cm soil depth under five vegetation types
图 a中误差线分别为 PC1、PC2得分的标准差,n= 3
摇 摇 对五种植被下 3个土层中的微生物总量(PLFAs
(T))及各类群 PLFAs(真菌(f)、细菌(b)、革兰氏阳
性菌(G+)、革兰氏阴性菌(G-))浓度进行比较分
析,结果如表 4 所示。 PLFAs( T)和微生物各类群
PLFAs浓度在 0—20cm土层梯度上总体表现出降低
趋势;但是, 5—10 cm 和 10—20 cm 土层, PLFAs
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(T)、G-和 f分别在 B、L 和 SM 下表现出相反趋势。
0—5 cm和 5—10 cm土层,PLFAs(T)和微生物各类
群 PLFAs浓度随植被类型的变化规律总体上一致。
0—10 cm土层,PLFAs(T)和各类群 PLFAs 浓度(除
f外)在 BP 下均为最高,在其余 4 种植被下,PLFAs
(T)和 b 随海拔升高而降低。 10—20 cm 土层,
PLFAs(T)和微生物各类群 PLFAs 浓度(除 b 外)在
P 下均最高;PLFAs(T)和 b 在 B 下均最低;G-和 f
分别在 L和 BP 下最低。
表 3摇 5种植被类型下 3个土层中特征 PLFAs (mol%)与主成分 PC1和 PC2的相关性分析
Table 3摇 Correlation analyses of PLFA signatures (mol%) with PC1 and PC2 within three soil layers under five vegetation types
单种特征脂肪酸
Individual PLFA
Signitrures
0—5 cm土层
0—5 cm soil depth
列主成分 1
PC1
主成分 2
PC2
5—10 cm土层
5—10 cm soil depth
列主成分 1
PC1
主成分 2
PC2
10—20 cm土层
10—20 cm soil depth
列主成分 1
PC1
主成分 2
PC2
i14:0 0.466* -0.064 -0.082 0.470* 0.726** 0.577**
14:0 0.825** 0.077 0.501** 0.471* 0.903** 0.159
i15:1 0.817** -0.197 -0.197 -0.208 0.840** 0.284
15:1棕6c 0.224 0.885** 0 0 0 0
i15:0 -0.090 0.779** 0.896** 0.048 0.915** -0.237
a15:0 0.440* -0.504** -0.437* 0.187 0.821** -0.054
15:0 0.940** 0.084 0.427* 0.503** 0.889** 0.060
i16:1 0.942** -0.003 0.427* 0.476* 0.708** 0.382
16:1 2OH -0.380* -0.330 -0.639** 0.376* 0.450 0.850**
i16:0 0.586** 0.097 -0.005 0.449* 0.768** 0.374
16:1棕9c 0.832** -0.035 0.188 0.373 -0.133 -0.931**
16:1棕7c 0.885** 0.034 0.743** 0.219 0.848** -0.392*
16:1棕5c 0.160 0.622** 0.512** 0.388* 0.857** -0.434*
16:0 0.895** 0.185 0.486** 0.670** 0.861** -0.033
i17:1 -0.679** 0.078 0.917** 0.163 -0.989** 0.098
15:0 3OH 0.271 -0.777** -0.914** -0.058 0.700** -0.357
i17:0 0.803** 0.106 -0.315 0.640** 0.790** 0.464*
a17:0 0.869** 0.040 -0.184 0.379* 0.858** 0.238
17:1棕8c 0.849** 0.372 -0.014 0.669** 0.191 0.481*
cy17:0 0.865** -0.193 0.324 -0.036 0.647** -0.198
17:0 0.842** 0.283 -0.873** 0.457* 0 0
18:2棕6c 0 0 0.564** -0.800** 0.731** -0.171
18:1棕9c -0.497** 0.338 0.848** 0.066 0.853** -0.213
18:1棕9t -0.014 0.437* 0.671** 0.287 -0.154 0.472*
18:1棕5c 0.765** -0.373 -0.525** -0.181 0.747** -0.596**
18:0 0.918** 0.235 0.622** 0.608** 0.821** -0.310
cy19:0 -0.583** 0.561** -0.347 0.605** 0.872** -0.117
20:4棕6c 0.862** 0.377* -0.838** 0.417* 0.286 0.244
20:0 0.442* -0.679** -0.907** 0.390* 0 0
摇 摇 * P<0.05; ** P<0.01
摇 摇 根据特征 PLFAs 的分类(表 1),对各类 PLFAs
的比值在不同植被类型、不同土层间的差异进行分
析(图 4)。 可以看出,在 0—20 cm土层梯度上,G+ /
G-在各植被类型(除 SM)下总体上表现出增大趋
势。 0—5 cm土层中,G+ / G-在 L 下最低,在其余四
种植被下无显著性差异(P>0.05);5—10 cm 土层
中,G+ / G-在 L下最高,其次是 SM、P,在 BP 和 B 下
无显著性差异;10—20 cm土层中,G+ / G-在 BP 和 L
下最高,其次是 P,在 B和 SM下无显著性差异。
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表 4摇 五种植被类型下 3个土层中各种微生物类群的 PLFAs浓度 (平均值(标准差,n= 3)) / (nmol / g干土)
Table 4摇 PLFAs Concentration of different soil microbial groups at three soil depths under five vegetation types
微生物类群
Microbial Taxa
土层深度
Soil Depth / cm P BP B L SM
PLFAs(T) 0—5 118.81(4.10)b 147.15(9.75)a 114.16(3.26)b 112.14(3.48)b 111.97(14.45)b
5—10 81.08(13.85)a 91.21(3.06)a 61.69(3.22)b 57.16(1.41)bc 45.82(0.23)c
10—20 71.54(5.17)a 67.63(0.55)a 45.00(4.54)c 51.69(2.06)b 70.45(3.57)a
G+ 0—5 31.80(0.93)a 32.25(1.76)a 31.89(1.87)a 20.55(0.95)c 24.83(3.83)b
5—10 23.18(3.10)a 23.05(1.04)a 17.16(0.98)b 16.32(0.34)b 12.71(0.22)c
10—20 19.80(1.11)a 14.60(0.31)b 12.45(1.91)c 13.71(0.75)bc 11.67(0.98)c
G- 0—5 27.94(1.18)a 29.51(3.33)a 27.81(1.58)a 27.36(0.57)a 21.14(4.63)b
5—10 17.33(3.23)b 20.84(0.58)a 17.66(1.00)b 2.90(0.10)d 7.59(0.19)c
10—20 16.74(1.66)a 8.89(0.20)c 12.66(0.58)b 8.82(0.34)c 13.03(0.78)b
f 0—5 1.81(0.10)b 2.15(0.28)b 2.09(0.19)b 1.62(0.15)b 8.18(2.64)a
5—10 6.12(1.75)b 7.92(0.55)a 3.87(0.14)c 7.00(0.08)ab 6.77(0.27)ab
10—20 7.14(0.82)a 4.24(0.13)c 5.39(0.65)b 4.85(0.07)bc 5.09(0.51)bc
b 0—5 107.94(4.29)b 122.99 (7.28)a 104.03(2.90)b 82.74(3.08)c 82.05(12.17)c
5—10 70.41(12.01)a 69.21(2.32)a 53.51(3.21)b 42.30(1.20)c 36.65(0.40)c
10—20 59.93(4.38)a 61.02(0.61)a 37.44(4.04)b 38.36(1.57)b 63.40(2.98)a
摇 摇 PLFAs(T): 磷脂脂肪酸总量;同一行中不同小写字母代表不同植被间差异显著
图 4摇 5种植被类型下 3个土层中 G+ / G-与 f / b比较 (标准差,n= 3)
Fig.4摇 Comparison of G+ / G- and f / b within three soil layers under five vegetation types (SD,n= 3)
G+ / G-: 革兰氏阳性菌 /革兰氏阴性菌;f / b: 真菌 /细菌
摇 摇 0—20 cm 土层梯度上, f / b 在各植被类型(除
SM外)下总体上表现出升高趋势。 0—5 cm 土层
中,f / b在前 4种植被下无显著差异,在 SM 下最高;
5—10 cm土层中,f / b 在 L 和 SM 下最高,P 与 B 下
最低;10—20 cm 土层中,f / b 在 B 和 L 下最高,BP
与 SM下最低。
0—10 cm土层梯度上,SATFA / MUFA 在各植被
类型下(除 P 外)表现出升高趋势(图 5);0—20 cm
土层梯度上,SATFA / MUFA 在 B 和 L 下表现出升高
趋势,而在 SM 下表现出降低趋势。 3 个土层中,
SATFA / MUFA 均在 L 下最高,其次是 B 和 P;0—
5cm土层,SATFA / MUFA在 BP 下最低;5—10 cm 和
10—20 cm土层,SATFA / MUFA在 SM下最低。
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图 5摇 5种植被类型下 3个土层中 SATFA / MUFA的比较 (标准差,n= 3)
Fig.5摇 Comparison of SATFA / MUFA within three soil layers under five vegetation types (SD, n= 3)
SATFA / MUFA: 饱和脂肪酸 /单不饱和脂肪酸 saturated fatty acids / mono-unsaturated fatty acids
2.2摇 土壤理化性质与土壤微生物群落组成的相关
性分析
如图 6 所示,PC1 和 PC2 分别解释微生物群落
组成变异的 39. 3%和 2. 2%。 土壤微生物各类群
PLFAs浓度在 PC1 上的得分中,b(0.74)、G+(0.74)
和 SATFA(0.74)最高,f( -0.44)最低;各类群 PLFAs
的比例在 PC1 上的得分由大到小依次为 f / b
(-0.6)、G+ / G-( -0.29)和 SATFA / MUFA( -1.1)。
通过 Monte Carlo置换检验,得出对微生物群落组成
各参数变异的解释度具有显著性的土壤理化指标为
土壤有机碳(SOC)(P = 0.001;F = 24.08);由各环境
因子的箭头长度和与 PC轴的夹角可以看出,对微生
物指标影响最高的是 SOC,其次是总碳(TC),影响
最低的是 C / N。 土壤微生物各类群 PLFAs(除 f 外)
浓度均与各理化指标呈现正相关关系,其中,b、G+
和 SATFA与 SOC的正相关关系最显著;f 与各理化
指标(除有效氮(AN)外)均呈现负相关关系,其中,
与 pH 的负相关关系最显著。 土壤微生物各类群
PLFAs的比例均与土壤理化指标呈现负相关关系;
其中, f / b 受 SOC 和 pH 的影响最大; G + / G -和
SATFA / MUFA受 SOC和 TC的影响最大。
表 5摇 土壤理化性质,植被类型与土层深度之间的相关性分析
Table 5摇 Correlation analyses for soil properties, vegetation types and soil depths
因子
Parameters
植被类型
Vegetation type
土层深度
Soil depth TC TN AN SOC C / N SWC pH
植被类型 Vegetation type 1 0.000 -0.355* -0.188 0.196 -0.365* -0.424** 0.441** -0.492**
土层深度 Soil depth 1 -0.547** -0.560** -0.527** -0.585** -0.325* -0.609** -0.366*
TC 1 0.977** 0.609** 0.926** 0.338* 0.546** 0.594**
TN 1 0.674** 0.889** 0.235 0.645** 0.521**
AN 1 0.631** 0.277 0.721** 0.187
SOC 1 0.644** 0.528** 0.577**
C / N 1 0.098 0.335*
SWC 1 0.060
pH 1
摇 摇 PLFAs(T): PLFAs总量;TC: 总碳;TN: 总氮;SWC: 土壤含水量;SOC: 土壤有机碳;AN: 有效氮;C / N=SOC / AN; *P<0.05;**P<0.01
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图 6摇 五种植被类型下土壤微生物群落组成与土壤理化性质的 RDA分析
Fig.6摇 RDA analyses for soil microbial community composition and soil properties
PLFAs(T): PLFAs总量;TC: 总碳;TN: 总氮;SWC: 土壤含水量;SOC: 土壤有机碳;AN: 有效氮;C / N=SOC / AN
3摇 讨论
PLFAs(T)和各类群(G+, G-, f, b)的 PLFAs
含量随土层加深总体上表现降低趋势(表 4),这与
可利用性养分的含量随凋落物分解进程在土层梯度
上不断降低[45鄄46]密切相关。 微生物的特征 PLFAs
含量与养分的可利用性呈现正相关关系[6, 10,29,47],
所以不同植被下土壤养分的可利用 C和 N的差异导
致了微生物群落组成的变异[48鄄49]。 Fierer 等[50]在平
原和谷地的不同土层剖面上对土壤微生物群落组成
变异的研究结果一致,随土层深度而降低的可利用
性 C含量与土层间的微生物组成差异有关[18,51]。
RDA分析表明,SOC 对土壤微生物群落组成的
影响最大(图 6),这与 Saetre 和 Baath[52]的观点一
致,虽然不同树种对土壤湿度及下层植被的影响有
差异,但植被对土壤微生物群落组成的影响主要来
自植被向土壤中输入的不同质量的有机质[53]。 对
不同土层、不同植被类型下单种特征 PLFAs(mol%)
的 PCA分析(图 1—图 3)表明不同植被下 PLFAs的
种类及含量有显著差异[7, 15鄄16];源于不同植物的凋
落物[54]或根系分泌物[55]释放的不同质量的碳[27]。
3个土层中,BP 在 PC1 的得分最高,表明其下土壤
特征 PLFAs(mol%)对总变异的贡献最大。 BP 由落
叶阔叶林 B和 P 组成,凋落物的多样性对基质的可
利用性存在正效应[56],导致其下 PLFAs(T)在 0—10
cm 土层最高 (表 4)。 而 SM 下 0—10 cm 土层
PLFAs(T)表现出最低值,可能是 pH 较低降低了 C
的可利用性[57鄄58]。 王欣[59]对燕山华北落叶松人工
林叶凋落物分解特性的研究中表明,凋落叶中的 C /
N由大到小依次为落叶松、白桦、山杨,落叶松凋落
物高浓度酚类物质和高 C 颐N[31,60]导致其向土壤中输
入的可利用性养分较少[6,61](表 1)。
细菌和真菌共同组成了超过 90%的土壤微生物
生物量[13,62],且细菌主要利用易分解有机质[63],所
以细菌 PLFAs 含量与 PLFAs(T)的变化具有一致
性,与 Pennanen 等[29]在芬兰 Hailuoto 岛的西海岸沿
植被原生演替梯度的研究结果一致(图 6,表 4)。 由
于随土层加深 C的可利用性降低[64],不利于细菌生
长[65鄄66];另外,逐渐降低的 pH 值环境也不利于细菌
生长[21,67]。 f / b在 4种乔木林下(除 SM 外)均表现
出随土层加深而升高的趋势(图 1—图 4),与养分梯
度和 pH值的变化一致(表 5)。 落叶松下 f / b 的值
高于 3 种阔叶林,这是由于针叶中的酚类物质含量
0566 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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显著高于阔叶,限制了细菌的生长[65鄄 66],而同时,落
叶松根系中共生的菌根真菌也对 f / b 贡献很大[68];
草本植物的根系大多在 0—10 cm 土层[50];而 pH 值
在这层也最低,不利于细菌群落生长[13鄄14],所以草甸
f / b在 0—10 cm土层内的值最高。 该区域的研究表
明,植物通过根际沉积物的形式释放的 C 为根际微
生物提供能量和结构物质的来源[69],pH 值对 f 和 b
均有较大影响。 一些菌根真菌会与特定植物的根形
成共生结构[70];因此真菌对植被类型的变化比细菌
更敏感;而细菌对可利用性养分和 pH 值的变异更
敏感。
G+和 G-是细菌的两大类群,G-比 G+在富营养
环境中生长地更迅速[46],而 G+则对分解木质素和
纤维素的贡献相对较大[71]。 随土层加深凋落物中
难分解的有机质比重增加,导致 G+的比重增加;可
利用性养分随土层加深而继续降低,因此导致
G+ / G-随土层梯度表现出升高趋势(除白桦林外)
(图 4 )。 细根对水分和养分有很强的吸收作
用[72鄄73],细根对养分的吸收促进了深层土壤中 G-的
生长[74]。 先锋树种的根系分布较浅,北方森林表层
30 cm的土壤内细根约占 80%—90%,针叶林的细根
总量小于阔叶林[75]。 落叶松林 0—5 cm土层中 G+ /
G-低于其他阔叶林,与总的有机质含量在落叶松最
低有关(表 1),随土层加深针叶中高浓度酚类物质
释放抑制 G-生长[71],导致 G+ / G-在落叶松林下最
高。 而草甸下 G+ / G-随土层梯度表现的先升高后降
低趋势可能由于 5—10 cm 土层中易分解有机质降
低及较低的 pH 值抑制了 G-[29, 36],而在 10—20 cm
土层 pH及 SOC同时升高促进了 G-的生长[57鄄58]。
MUFA中大部分是 G-的特征 PLFAs[19],而 G+
的特征 PLFAs全部为 SATFA,因此 0—10 cm土层梯
度上,SATFA / MUFA 与 G+ / G-的变化一致,随养分
降低而升高[19,50,76]。 由于混交林有机质种类丰富且
含量高导致向土壤输入的可利用性养分多[77],而
SATFA / MUFA通常在养分高的环境下较低[76],所以
导致 0—5 cm 土层 SATFA / MUFA 在混交林下最低。
而由于针叶中的可利用性养分含量相对较低及高浓
度的酚类物质限制了 G-的生长[71, 78],因而 3 个土
层中,SATFA / MUFA 在落叶松下均最高。 0—20 cm
土层中,草甸下 SATFA / MUFA与 G+ / G-随土层梯度
的变化一致,受 pH值影响较大。
4摇 结论
本文在不同海拔五种植被类型下的研究发现土
壤有机碳(SOC)对土壤微生物群落组成的影响最为
显著。 土壤微生物 PLFAs总量及各类群( f, b, G+,
G-)的生物量随土层加深总体上表现降低趋势,与
土壤可利用性养分的降低有关。 G+ / G-和 f / b 分别
随土层加深总体上表现升高趋势,均与可利用性养
分的降低和 pH 值的升高有关。 混交林 BP 凋落物
种类丰富,向土壤输入的可利用性碳含量最高,因此
其下土壤 PLFAs总量及各类群生物量总体上最高;
落叶松与阔叶林相比,由于针叶中含高浓度酚类物
质,向土壤输入的可利用性碳含量低,因此 f / b 和
G+ / G-值高;亚高山草甸下低的 pH值影响了有机碳
的可利用性,对 f / b和 G+ / G-影响显著。 综上,不同
植被类型下土壤微生物群落组成的差异显著,而较
低的 pH值对有机碳的可利用性有一定的抑制作用,
这对预测不同林型下的土壤微生物群落组成有重要
的启示作用。
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