全 文 ：热带作物学报 2011， 32（10）： 1903-1909
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2011-07-24 修回日期： 2011-10-03
基金项目： 公益性行业（农业）科研专项（200903034）。
作者简介： 阮传清（1974 年—）， 男， 博士， 副研究员。 研究方向： 农业微生物应用。 *通讯作者： 刘 波， E-mail:fzliubo@163.com。
杨桃与荔枝根区土壤微生物群落磷
脂脂肪酸（PLFAs）特征分析
阮传清 1， 陈建利 2， 刘 波 1*， 陈燕萍 2， 韩文福 3
1 福建省农业科学院农业生物资源研究所， 福建福州 350003
2 福建农林大学教育部生物农药与化学生物学重点实验室， 福建福州 350002
3 福建省热带作物研究所， 福建漳州 363000
摘 要 采用磷脂脂肪酸（PLFAs）方法， 分析同一果园台湾软枝杨桃（20年树龄）和荔枝乌叶品种（15年树龄）根
区土壤微生物群落结构。 结果表明， 从杨桃根区不同样品检测到25～32种微生物PLFAs， 特有PLFAs为： i13:0，
11:0 3OH， 14:0 2OH； 荔枝根区检测到23～40种微生物PLFAs， 特有PLFAs为： 16:0 3OH， i18:0， i12:0， 12:1 AT
11-12， a14:0。 杨桃根区由PLFAs指示的土壤微生物多样性指数（Simpson）和特征脂肪酸16:0（细菌）、 18:1ω9c（真
菌）、 10Me16:0（硫酸盐还原细菌）含量大小： 距植株1.0 m土壤≈1.5 m土壤 > 0.5 m土壤； 而荔枝根区Simpson指数
和以上各种菌特征脂肪酸含量大小为： 距植株1.0 m土壤 > 0.5 m土壤≈1.5 m土壤。 脂肪酸10Me17:0（放线菌）和16:
1ω5c（甲烷氧化菌）含量在杨桃根区无水平分布上的显著差异， 而在荔枝根区则存在显著差异。
关键词 台湾软枝杨桃； 荔枝； 根区土壤微生物； 磷脂脂肪酸 （PLFAs）
中图分类号 S667.9 S667.1 S154.3 文献标识码 A
Phospholipid Fatty Acid Analysis on the Soil Microbial
Communities in the Root Zones of Averrhoa
carambola Linn and Litchi chinensis Sonn.
RUAN Chuanqing1, CHEN Jianli2, LIU Bo1， CHEN Yanping2, HAN Wenfu3
1 Agricultural Bio-Resources Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou, Fujian 350003, China
2 Key Laboratory of Biopesticide and Chemical Biology, Ministry of Education, Fujian Agriculture and
Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China
3 Fujian Science Institute of Tropical Crops, Zhangzhou, Fujian 363000, China
Abstract The soil microbial communities in the root zones of Averrhoa carambola Linn. cv. Taiwan soft-branch
carambola and Litchi chinensis Sonn. cv. Wuye, which had been growing for 20 and 15 years respectively in the
same orchard, were analyzed using phospholipid fatty acids biomarkers(PLFAs) . The result revealed that, all soil
samples of the carambola plantation were detected 25-32 PLFAs biomarkers, with the distinctive as i13:0， 11:0
3OH and 14:0 2OH. Soil samples of litchi plantation contained 23-40 PLFAs biomarkers, distinctively possessing
PLFAs of 16:0 3OH， i18:0， i12:0， 12:1 AT 11 -12 and a14:0. For the soil microbial communities of the
carambola plantation, the simpsons diversity index and the quantities of PLFA 16:0 related to bacteria, 18:1ω9c
related to fungi and 10Me16:0 related to sulfate-reducing bacteria were similar between the soils at 1.0 m and
1.5 m horizontally away from the base of tree stem, and significantly lower in the soil at 0.5 m horizontally away
from the stem base. For the soil microbial communities of the litchi plantation, simpsons index and the quanities
of PLFA 16:0, 18:1ω9c and 10Me16:0 were similar between the soils at 0.5 m and 1.5 m horizontally away from
the stem base, and significantly higher at the distance of 1.0 m to the stem base. The quantities each of PLFAs
10Me17:0 related to actinomycete and 16:1ω5c related to methane -oxidizing bacteria were not significantly
different among soil samples of the carambola plantation, but significantly differed among the soil samples of the
litchi plantation, indicating the influence of plant species on the distribution of microbial PLFAs.
Key words Averrhoa carambola Linn. cv. Taiwan soft-branch carambola; Litchi chinensis Sonn. cv. Wuye; Soil
microbial community; Phospholipid fatty acids
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2011.10.023
第 32 卷热 带 作 物 学 报
根区土壤微生物可影响土壤营养物质的分解、
转化以及植物根系的吸收利用， 是衡量土壤肥力和
养分的一个重要指标 [1-4]。 作物多年连作或长期生
长而经常出现的减产问题， 与其生长土壤的微生物
群落改变有关 [5-8]。 作物对土壤养分的吸收， 以及
通过根系分泌、 植株残茬释放等途径向土壤沉积的
植物化感物质， 均影响根区土壤微生物群落演变，
而最终影响自身及其它植物的生长 [9-12]。 研究不同
作物对根区土壤微生物群落的影响， 对了解作物的
土壤适应性和制定栽培管理方案具有重要的参考意
义[4]。 国内外科研工作者对这方面的研究一直很重
视 ， 并发展出磷脂脂肪酸图谱分析法 （PLFAs）、
BIOLOG微平板分析法、 DNA指纹图谱技术等研究
根区土壤微生物多样性的新技术手段 [13]。 PLFAs 图
谱分析法根据真核生物和细菌细胞膜中磷脂脂肪酸
的结构多样性和生物特异性， 揭示特定生物或生物
种群的存在及其丰度。 其分析的磷脂是所有生物活
细胞重要的膜组分， 在细胞死亡后快速降解， 可用
于表征微生物群落中的不同活菌类群 [14-16]。 目前，
PLFAs分析法已被广泛地应用于作物根区土壤微生
物多样性的研究中[14-16]。
杨桃（Averrhoa carambola Linn.）与荔枝（Litchi
chinensis Sonn.）是重要的热带水果 [17]， 在中国广
东、 广西、 福建、 云南、 海南、 台湾等南部省均有
较大的栽培面积和较长的栽培历史[18-21]。 近年， 随
着海峡两岸农业交流的深入， 台湾甜杨桃品种被引进
大陆南部推广种植。 其中， 台湾软枝杨桃已成为中
国大陆甜杨桃产业的主要品种[24]。 甜杨桃果实风味口
感好， 营养丰富， 兼有重要药用价值， 一年中可多次
开花结果、 鲜果供应期长， 对调剂鲜果供应、 满足市
场需求意义重大， 对杨桃种植的研究日益受到重视
[24]。 但有关杨桃根际土壤微生物的研究尚未见报
道。 有关荔枝园土壤根际微生物的研究也仅限于国
外对其丛枝菌根菌（Arbuscular mycorrhizal）和褐球固
氮菌（Azotobacter chroococcum）的零星研究[25]。
本研究应用 PLFAs 技术， 以在同一个果园上
的杨桃种植区和荔枝种植区的土壤为研究对象， 分
析、 比较两种果树根区土壤微生物群落 PLFAs 在
不同空间上的结构特征， 借以了解不同作物对根区
土壤微生物影响的异同点， 为果园土壤改良提供科
学依据。
1 材料与方法
1.1 土壤样品采集
土壤样品采集于福建漳州五峰农场。 该园台湾
软枝杨桃树龄 20 a， 荔枝乌叶品种树龄为 15 年。
2010 年 5 月， 在杨桃种植区和荔枝种植区中， 随
机挑取 2种果树各 3株。 在离主根不同水平距离上
取土样， 即以植株接近土壤的树干基部为中心， 在
半径 0.5、 1.0 和 1.5 m 处， 用内径 4 cm 的土钻分
别东、 西、 南、 北方向各随机取钻土样， 将同一半
径的土样混合成一起。 为减小果园杂草根系的影
响， 取样土层为离地面 10～20 cm。 在取样过程中
去除凋落等有机杂质。 取回鲜土后， 立即过筛， 分
装保存于-70 ℃下 ， 用于微生物脂肪酸多样性
（PLFAs）研究。
1.2 根区土壤微生物磷脂脂肪酸（PLFAs）的检测
PLFAs提取和分析参照刘波等方法进行[16]。
1.3 数据分析
1.3.1 杨桃与荔枝根区土壤微生物磷脂脂肪酸
（PLFAs）特征的比较 分析杨桃与荔枝种植地土
壤 PLFAs 种类与含量在空间分布上的差异。 数据
差异的显著性均采用单因子方差分析， 所用软件为
DPS 3.0[26]。
1.3.2 杨桃和荔枝根区土壤微生物磷脂脂肪酸
（PLFAs） 多样性生态指标的比较 利用根区土壤
微 生 物 群 落 磷 脂 脂 肪 酸 生 物 标 记 分 析 程 序
PLFAEco[27]， 分析杨桃和荔枝根区不同水平距离上
土壤微生物群落 PLFAs 的丰富度指数 Shannon-
Wiener、 多样性指数 Simpson 和均匀度指数 Pielou。
程序中计算生态学指数的方法如下：
Shannon-Wiener 指数： H=-∑PilnPi
Simpson 指数： C=1-∑（ni/N）2
Pielou指数： e=H/lnS
式中， S为群落中的脂肪酸总种类数， Pi=ni/N，
ni为 i类脂肪酸个数， N为该试验中总脂肪酸个数。
1.3.3 基于磷脂脂肪酸（PLFAs）的杨桃和荔枝根区
土壤不同微生物类群数量的比较 土壤中的
PLFAs组成与含量可以用于估计根区土壤微生物的
类群和生物量 [28-29]。 用 16:0 作为估算细菌的特征磷
脂脂肪酸 [30]； 18:1ω9c 作为估算真菌的特征磷脂脂
肪酸[31-32]； 10Me17:0 作为估算放线菌的特征磷脂脂
肪酸 [32]； 10Me16:0 估算硫酸盐还原细菌 [33]， 16:
1ω5c 估算甲烷氧化菌， 均进行单因子方差分析，
分析软件为 DPS 3.0[26]。
2 结果与分析
2.1 杨桃与荔枝根区土壤微生物磷脂脂肪酸
（PLFAs）特征的比较
对台湾软枝杨桃和荔枝乌叶品种根区土壤微生
1904- -
第 10期
磷脂脂肪
酸标记
台湾软枝杨桃根区土壤 荔枝乌叶品种根区土壤
离根0.5m 离根1.0m 离根0.5m 离根1.0m 离根1.5m
20:0 （17.67±0.86） a （24.50±4.92） aB （21.32±0.76）aB （25.95±3.75） b （62.18±12.31） aA （43.12±7.72） abA
20:1ω9c （1.97±1.86） a （10.29±4.85）a （5.08±2.39） a （0.00±0.00） a （25.19±11.87） a （0.00±0.00） a
12:0 （1.97±1.85） a （5.08±2.63） a （3.82±3.60 ）a （9.00±4.24） a （16.75±0.49） a （11.31±1.23） a
12:0 2OH （1.48±1.39）a （5.90±2.78） a （8.72±0.65） a （0.00±0.00） a （4.44±2.10） a （0.00±0.00） a
10Me18:0 （31.28±14.14） a （19.27±9.09） b （37.78±4.23） a （21.81±2.53） a （35.49±3.32） a （23.83±4.67） a
i12:0 （0.00±0.00） a （0.00±0.00 ） aB （0.00±0.00 ） a （0.00±0.00） b （72.30±34.08） aA （2.20±1.04）b
12:1AT 11-12 （0.00±0.00） a （0.00±0.00） a （0.00±0.00） a （0.00±0.00） a （3.26±1.54） a （0.00±0.00） a
a14:0 （0.00±0.00） a （0.00±0.00） a （0.00±0.00） a （19.01±8.96）a （0.00±0.00） a （0.00±0.00）a
20: 4ω6, 9, 12, 15c （3.37±3.17） a （10.35±5.57） a （3.37±3.18） a （0.00±0.00）a （15.09±4.06） a （0.00±0.00） a
10:0 2OH （4.54±0.69） a （6.09±1.06） a （6.84±1.04） a （4.45±2.10） a （6.52±1.11） a （5.82±0.8） a
i13:0 （1.16±1.09） a （1.14±1.07） a （0.99±0.93） a （0.00±0.00） a （0.00±0.00） a （0.00±0.00） a
14:0 （18.85±0.47） b （33.76±2.77） a （32.46±2.90） a （25.06±1.00） a （42.13±2.21） a （26.79±0.03） a
14:0 2OH （0.00±0.00） a （0.00±0.00） a （4.28±4.04） a （0.00±0.00）a （0.00±0.00） a （0.00±0.00） a
i14:0 （5.81±1.37）a （6.55±3.09）a （8.70±0.92） a （3.18±1.50） a （10.62±1.10） a （4.56±0.78） a
14:1ω5c （2.21±2.08） a （3.73±3.52） a （0.00±0.00） a （5.12±2.41） a （12.44±5.87） a （0.00±0.00） a
a15:0 （70.44±2.64） b （89.69±2.33 ）bB （135.85±17.50）aA （70.95±0.67） b （142.00±3.74） aA （65.50±6.42） bB
i15:0 （55.05±0.61） b （102.14±2.82） a （116.13±3.87） aA （60.48±10.27 ）b （98.54±4.55） a （75.83±0.51） bB
i15:0 3OH （0.00±0.00） a （0.00±0.00 ）a （12.54±11.82） a （5.12±2.41） a （11.10±5.23） a （0.00±0.00） a
15:1 ISOG （4.84±2.97） a （9.28±4.38） a （15.29±5.41） a （9.18±4.33） b （34.74±3.74） a （11.72±5.52） b
16:0 （274.76±25.31） b （379.18±14.88） aB （384.15±20.35） aA （292.64±3.31） b （528.23±24.75） aA （300.15±4.24 ）bB
10me16:0 （87.67±21.56） b （103.58±6.23） b （153.99±37.07） aA （68.94±3.12） b （134.66±0.49） a （76.61±5.67） bB
16:0 2OH （2.37±2.23） a （0.00±0.00 ）a （2.75±2.60） a （0.00±0.00） a （6.52±1.11） a （0.00±0.00） a
16:0 3OH （0.00±0.00） a （0.00±0.00） a （0.00±0.00） a （0.00±0.00 ）a （6.52±3.07） a （0.00±0.00 ）a
a16:0 （58.82±4.86） b （63.68±5.08） bB （102.48±23.50） aA （54.28±3.95） b （146.35±4.48 ）aA （54.40±8.37 bB
i16:0 （55.88±14.19） a （77.72±13.62 ）a （79.85±4.06） a （62.42±11.18） b （87.36±4.59） a （74.26±10.32） ab
16:0NALCOHOL （6.96±3.77） a （15.39±3.32 ）a （18.36±2.37） a （11.42±1.56） a （22.02±2.75） b （12.95±0.80） a
16:1 2OH （30.52±11.27） aB （34.64±13.53） a （35.65±4.00）a （53.74±6.12） aA （34.80±2.99） a （42.00±10.65） a
16:1 ISOG （0.00±0.00） a （0.00±0.00）aB （21.13±9.96） a （0.00±0.00） b （31.19±2.06）aA （0.00±0.00 ）b
16:1ω5c （25.28±8.11） a （45.69±13.02） a （54.06±2.12） a （19.89±2.11） b （67.86±0.70） a （32.50±6.09） b
17:0 （13.13±1.69） a （17.37±2.46） a （20.56±3.73） a （4.24±2.00） a （21.34±0.84） a （16.59±0.12） a
10Me17:0 （8.61±4.06） a （15.38±3.23） a （10.58±4.99） a （7.24±3.41） a （13.92±0.41 ）a （13.43±6.33）a
a17:0 （91.82±18.55） b （100.41±10.50） bB （144.84±22.56） aA （75.57±6.83 ）b （207.91±24.35） aA （82.84±8.95） bB
cy17:0 （15.15±2.21） a （26.97±3.97） a （27.72±9.21） a （11.32±0.65） a （8.55±4.03） a （15.70±2.44） a
i17:0 （35.34±7.96） a （53.42±9.78） a （63.16±3.54） a （42.27±6.37） a （49.82±0.82） a （43.70±4.89） a
i17:0 3OH （16.69±15.74） a （18.89±8.91） a （28.61±13.49） a （15.92±7.51 ）a （0.00±0.00 ）a （0.00±0.00） a
11:0 3OH （0.00±0.00） a （0.00±0.00 ）a （0.00±0.00 ）a （0.00±0.00 ）a （33.98±14.71） a （0.00±0.00） a
17:1ω8c （2.55±2.41） a （9.27±4.37）a （9.62±6.07） a （0.00±0.00） a （18.42±3.89） a （5.49±2.59） a
18:0 （87.08±3.87） b （138.04±13.15）a （129.54±1.69）a （96.37±3.49 ）b （186.13±19.53）a （118.75±9.02） b
离根1.5m
表 1 台湾软枝杨桃与荔枝乌叶品种不同位置根区土壤微生物群落的磷脂脂肪酸生物标记含量 (μg/g)
物群落 PLFAs 生物标记测定结果如表 1 所示。 两
种果树根区土壤微生物 PLFAs 生物标记都很丰富，
离根不同距离上的土壤含有各种饱和、 不饱和、 分
支和环状 PLFAs 生物标记。 台湾软枝杨桃根区土
壤特有的 PLFAs 有 ： i13:0， 11:0 3OH 和 14:0
2OH； 而荔枝种根区特有的 PLFAs 为 16:0 3OH，
i18:0， i12:0， 12:1 AT 11-12 和 a14:0。
在杨桃根区土壤不同水平距离上， 含量存在显
阮传清等： 杨桃与荔枝根区土壤微生物群落磷脂脂肪酸（PLFAs）特征分析 1905- -
第 32 卷热 带 作 物 学 报
杨桃种植区
荔枝种植区
离根 0.5 m 土壤 离根 1.0 m 土壤 离根 1.5 m 土壤磷
脂
脂
肪
酸
16
:0
含
量
/（ μ
g/g
）
bA
aB
aA
bBbA
aA
800
700
600
500
400
300
200
100
0
图 1 台湾软枝杨桃和荔枝乌叶品种根区
土壤细菌16:0 磷脂脂肪酸的含量
柱上小字母不同者表示同种果树种植区不同位置间的脂肪酸含
量差异显著， 大字母不同者表示离植株相同距离的土壤脂肪酸含量
在 2种果树种植区之间存在显著差异（Duncan, p<0.05）， 下同。
著差异的 PLFAs 有 11 种： 细菌标记 14:0 和 16:0；
好氧细菌标记 a15:0 和 i15:0， 硫酸盐还原细菌 10
Me16:0， 革兰氏阳性细菌 a16:0， 嗜热解氢杆菌 18:0，
假单胞杆菌 18:1ω7c， 克霍尔德菌 cy19:0ω8c， 真
菌 18:1ω9c 和放线菌 10Me18:0。 在荔枝根区不同
水平距离上的土壤， 含量存在显著差异的 PLFAs
种类也有 11种,但种类与杨桃种植区的不尽相同。
2.2 杨桃和荔枝根区土壤微生物磷脂脂肪酸
（PLFAs）多样性生态指标的比较
从台湾软枝杨桃根区所采集的土壤样品中， 最
多可以检测到 32 种磷脂脂肪酸（PLFAs）， 从荔枝
乌叶品种根区中最多可检测到 40 种 PLFAs（表 2）。
台湾软枝杨桃种植区， 离根近的根区土壤（0.5 m
处）微生物PLFAs生态指数，如多样性（Simpson）、丰
富度（Shannon）和均匀度（Pielou）等指数， 显著低于
离根较远的 1.0 和 1.5 m 处土壤。 而在荔枝乌叶品
种种植区 ， 在离根 1.0 m 处的根区土壤微生物
PLFAs多样性、 丰富度、 均匀度等生态指数显著高
于 0.5 和 1.5 m 处的根区土壤。 在离植株根部较远
的 1.5 m 处， 根区土壤微生物 PLFAs 的多样性指
数和丰富度指数在 2 种水果种植区之间存在显著
差异。
说明：i、 a、 cy和Me分别表示异丙基、 反异丙基、 环丙基和甲基分支脂肪酸； ω后跟的数字表示出现双键的碳原子位序； c和t分别表示
该双键为顺式构型和反式构型。 数值为平均数±标准误。 同一果树同一行中不同小写字母表示差异显著。 同一行中不同大写字母表示
2种果树离根干相同距离位点上土壤脂肪酸含量差异显著（Duncan， p < 0.05）。
磷脂脂肪
酸标记
台湾软枝杨桃根区土壤 荔枝乌叶品种根区土壤
离根0.5m 离根1.0m 离根0.5m 离根1.0m 离根1.5m
i18:0 （0.00±0.00） a （0.00±0.00）a （0.00±0.00） a （0.00±0.00） a （7.11±3.35） a （0.00±0.00 ）a
18:1 2OH （4.48±4.23） a （0.00±0.00 ）a （0.00±0.00）a （0.00±0.00） a （19.26±9.08） a （0.00±0.00）a
18:1ω6c （3.36±3.17） a （0.00±0.00） a （0.00±0.00） a （0.00±0.00） a （8.59±4.05） a （0.00±0.00 ）a
18:1ω7c （45.53±6.12） bA （88.40±4.54 ）a （71.76±4.64） abA （14.47±6.8 ）bB （81.03±3.98） a （35.71±16.83 ）bB
18:1ω9c （110.20±16.84） bB （226.71±42.23） aB （193.87±34.84） a （130.70±6.19 ）b （402.48±66.16） aA （165.58±10.21） b
18:3ω6c (6，9，12) （22.45±7.03） a （27.44±5.65） a （32.38±4.42） a （16.76±3.08） a （34.80±5.94） a （25.71±0.66） a
cy 19:0ω8c （66.54±10.85） b （102.63±15.22） ab （128.72±11.27） aA （78.77±11.46） a （96.22±3.46） a （96.12±11.82） aB
离根1.5m
表 1 台湾软枝杨桃与荔枝乌叶品种不同位置根区土壤微生物群落的磷脂脂肪酸生物标记含量 (μg/g)
2.3 基于磷脂脂肪酸（PLFAs）的杨桃和荔枝根区
土壤不同微生物类群数量的比较
2.3.1 杨桃与荔枝根区土壤细菌磷脂脂肪酸 16:0
含量的比较 用磷脂脂肪酸 16:0 估算细菌总量，
在台湾软枝杨桃种植区， 离植株根部 0.5 m 处土壤
样品中的 16:0 含量为 274.76 μg/g， 显著小于离植
株根部 1.0 和 1.5 m 处的土壤样品， 在后两者中的
含量不存在显著差异， 为 379.18～384.15 μg/g（图
1）。 在荔枝种植区， 标记细菌的 16:0 脂肪酸含量
表 2 台湾软枝杨桃与荔枝乌叶品种不同位置根区土壤微生物群落的磷脂脂肪酸生态指标 (μg/g)
脂肪酸生
态指数 离根0.5 m 离根1.0 m 离根 1.5 m 离根 0.5 m 离根 1.0 m 离根 1.5 m
S( PLFA 种类) 25-31 28-31 31-32 23-28 33-40 25-28
Simpson （0.61±0.0200） bA （0.71±0.0046） aA （0.74±0.0093） aA （0.62±0.0107） bA （0.79±0.0238） aB （0.65±0.0031） bB
Shannon （2.52±0.1018）bA （2.95±0.0085） aA （3.13±0.0565） aA （2.53±0.0726） bA （3.42±0.1520） aA （2.67±0.0116） bB
Pielou （0.52±0.0179） bA （0.60±0.0046） aA （0.63±0.0121） aA （0.54±0.0039）bA （0.66±0.0168） aA （0.57±0.0045） bA
Brillouin （2.52±0.101） bA （2.95±0.0085） aA （3.13±0.0565） aA （2.53±0.0726） bA （3.42±0.1520 ）aA （2.67±0.0116） bB
McIntosh （0.38±0.0163） bB （0.46±0.0043） aA （0.49±0.0092） aA （0.38±0.0087） bB （0.55±0.0261） aA （0.41±0.0026） bB
台湾软枝杨桃根区土壤
说明： 数值为平均数±标准误。 同一果树同一行中不同小写字母表示差异显著。 同一行中不同大写字母表示 2 种果树离根相同
距离位点上土壤脂肪酸生态指数差异显著（Duncan， p< 0.05）。
荔枝乌叶品种根区土壤
1906- -
第 10期
磷
脂
脂
肪
酸
10
M
e1
7:0
含
量
/（ μ
g/g
）
aA aA
aA
aA
aA
aA
杨桃种植区
荔枝种植区25
20
15
10
5
0
离根 0.5 m 土壤 离根 1.0 m 土壤 离根 1.5 m 土壤
图 3 台湾软枝杨桃和荔枝乌叶品种根区土
壤放线菌 10Me17:0磷脂脂肪酸的含量
磷
脂
脂
肪
酸
18
:1
ω9
c含
量
/（ μ
g/g
）
离根 0.5 m 土壤 离根 1.0 m 土壤 离根 1.5 m 土壤
杨桃种植区
荔枝种植区
500
400
300
200
100
0
aA
bA bA
aB aA aA
图 2 台湾软枝杨桃和荔枝乌叶品种种植区
土壤真菌 18:1ω9c 磷脂脂肪酸的含量
bA
aA
磷
脂
脂
肪
酸
10
M
e1
6:0
含
量
/(μ
g/g
)
250
200
150
100
50
0
bA
bA
bA
aA
杨桃种植区
荔枝种植区
离根 0.5 m 土壤 离根 1.0 m 土壤 离根 1.5 m 土壤
图 4 台湾软枝杨桃和荔枝乌叶品种根区土壤硫
酸盐还原细菌 10Me16:0磷脂脂肪酸的含量
离根 0.5 m 土壤 离根 1.0 m 土壤 离根 1.5 m 土壤
aA
bA
磷
脂
脂
肪
酸
16
:1
ω5
c含
量
/（ μ
g/g
）
aA
aA
aA
aA
杨桃种植区
荔枝种植区
100
80
60
40
20
0
图 5 台湾软枝杨桃和荔枝乌叶品种根区土壤
甲烷氧化菌16:1ω5c 磷脂脂肪酸的含量
则在离植株根部 1.0 m 处土壤样品中的含量为
528.23 μg/g， 高于 0.5 和 1.5 m 处的土壤样品。 2 种
果树根区土壤之间， 16:0 不仅在空间分布上不同，
而且在离植株根部相同距离的根区土壤中的绝对含
量也不同。 杨桃根区 1.0 m 处土壤的 16:0 含量高于
荔枝 1.0 m 处的土壤， 但在根区 1.5 m 处土壤中，
杨桃地的 16:0含量却低于荔枝的。
2.3.2 杨桃与荔枝根区土壤真菌磷脂脂肪酸 18:
1ω9c 含量的比较 指示真菌的 18:1ω9c 在杨桃根
区 0.5 m 处土壤样品中的含量为 110.20 μg/g， 显著
低于该脂肪酸在 1.0和 1.5 m 处土壤样品中的含量，
后 2 种土壤样品中的 18:1 ω9c 含量无显著差异
（图 2）。 而 18:1 ω9c 在荔枝根区 1.0 m 处的土壤样
品中的含量也显著高于 0.5和 1.5 m 处的土壤样品，
这与杨桃根区的情况不同。
2.3.3 杨桃与荔枝根区土壤放线菌磷脂脂肪酸
10Me17:0 含量的比较 2 种水果根区各土壤样品
之间， 指示放线菌的10Me17:0 含量无明显差异 ，
为 7.24～15.38 μg/g（图 3）。
2.3.4 杨桃与荔枝根区土壤硫酸盐还原细菌磷脂脂
肪酸 10Me16:0 含量的比较 用磷脂脂肪酸生物
标记 10Me16:0 估算硫酸盐还原细菌， 结果如图 4
所示。 在台湾软枝杨桃根区采集的 3 种土壤样品
中， 10Me16:0 含量最高的是离植株根部 1.5 m 处
的土壤 ， 每克土壤干重含 153.99 μg/g； 离植株
0.5 m 和 1.5 m 处土壤的 10Me16:0 含量无显著差
异， 为87.67-103.58 μg/g。 在荔枝根区中， 离植株
根部 1.0 m 处土壤中含量 10Me16:0 亦高于离植株
根部 0.5 m 和 1.5 m 处的土壤。 但杨桃种植区离植
株 1.5 m 处土壤的 10Me16:0 含量显著高于荔枝相
应位置的土壤。
2.3.5 杨桃与荔枝根区土壤甲烷氧化菌磷脂脂肪酸
16:1ω5c 含量的比较 在杨桃根区， 指示甲烷氧
化菌的 16:1ω5c 含量在 3 种土壤样品中无显著差
异， 其值为 25.28～54.06 μg/g（图 5）。 在荔枝根区
中， 离植株 1.0 m 处土壤的 16:1ω5c 含量显著高于
其余 2处的土壤。
3 讨论
果园根区土壤微生物与果树生长息息相关， 其
结构与分布是一项重要的研究内容， 人们已对柑
橘、 李、 葡萄、 苹果、 石榴等果园的土壤微生物的
群落结构、 分布及数量变动进行了研究 [34-38]。 但有
关杨桃和荔枝根区土壤微生物群落的研究均未见报
道。 本文研究表明， 台湾软枝杨桃和荔枝乌叶品种
根区土壤微生物群落存在大量完全分布型磷脂脂肪
酸， 同时也存在各自特有的不完全分布型种类。 杨
桃根区特有的磷脂脂肪酸为： i13:0， 11:0 3OH， 14:0
2OH； 而荔枝根区特有的磷脂脂肪为 16:0 3OH， i18:0，
i12:0， 12:1 AT 11-12， a14:0。 有些磷脂脂肪酸含量
在 2种果树根区中都出现随土壤离植株根部距离的
变化而发生显著变化。 而有些脂肪酸种类只在其中
1 种果树根区上表现出含量在空间分布上的显著不
阮传清等： 杨桃与荔枝根区土壤微生物群落磷脂脂肪酸（PLFAs）特征分析 1907- -
第 32 卷热 带 作 物 学 报
同。 左华清和王子顺的研究认为， 树种、 树龄、 生
长状况等对根际土壤根际微生物结构、 分布及数量
变动有显著的影响 [34]。 Di Giovanni 研究结果表明，
不同基因型苜蓿的根系细菌群落结构之间差异显
著[39]。 其他人的研究也证明植物种类、 同种植物不
同基因型， 甚至不同根区根际对土壤微生物群落
均存在影响 [40-42]。 这可解释本文杨桃区与荔枝区土
壤出现各自特有磷脂脂肪酸种类的现象及不同脂
肪酸含量在土壤空间上的变化。
在本文中， 2 种果树根区的磷脂脂肪酸种类都
较丰富， 杨桃根区有 25～32 种磷脂脂肪酸， 离植
株根部 1.0 和 1.5 m 处的土壤在脂肪酸多样性
（Simpson）、 丰富度（Shannon）和均匀度（Pielou）等
指数上无显著差异， 但高于离植株根部 0.5 m 处的
土壤， 反映着离根较远的土壤根际微生物多样性、
丰富度和均匀度高于离根仅 0.5 m 处的土壤； 而荔
枝根区有 23～40 种磷脂脂肪酸， 由磷脂脂肪酸生
态指标反映的土壤根际微生物多样性、 丰富度和均
匀度指数在离植株根部 1.0 m 处土壤中的值显著高
于离植株 0.5 和 1.5 m 处的土壤。 这种生态指数的
水平变化规律与两种作物各自根区细菌和真菌数量
的水平分布规律一致。 但两作物间细菌、 真菌数量
及生态指数的水平分布规律不一致。 张德刚等对云
南蒙自石榴园根区土壤的研究表明， 真菌、 放线菌
在距根 0～0.5 m 处土壤中的含量显著高于距根 0.5～
2.0 m 之间的土壤， 而细菌在各水平距离土壤之间
的差异不显著[38]； 本研究中， 杨桃根区细菌距树一
定距离后， 其数量在水平分布上亦无显著差异。 苹
果根区从树基到果树行间， 细菌数量呈增加趋势，
而真菌数量逐渐减少， 放线菌数量先减少后增加[43]；
其细菌数量变化与本文对杨桃的测定结果类似， 即
离树基近的地方反而菌量少。 紫穗槐人工林土壤微
生物在水平分布上距母株 50 cm 处的细菌数量和微
生物总量显著多于距母株 20、 100、 120 和 150 cm
处的土壤 [44]， 与本文对荔枝根区的调查情况类似。
可见不同树种间， 土壤微生物不同类群的水平分
布既有相似之处， 又有不同点。 这可能与植物种
类间因树冠差异而形成的不同落叶分布形式、 根
系分布、 根部分泌物化学组成不同有关。
由于微生物传统培养方法获得的土壤微生物可
培养部分仅占全部微生物不到 1％的比例， 因此本
文采用磷脂脂肪酸 （PLFAs）分析方法进行研究 。
PLFA 法可以获得几乎全部土壤活体微生物的信
息， 能够比较准确地反映土壤微生物群落结构的特
征 [45]； 该法还存在操作难度小、 试验成本相对较
低、 测试功能多等优点。 因此， PLFA 法在微生物
多样性研究中得到了越来越广的应用[16]。 本文应用
PLFA法研究杨桃与荔枝种植地不同水平距离上根区
土壤微生物群落结构， 初步揭示了这 2种果树根区土
壤微生物的空间分布特征。 但这种土壤微生物分布在
微生物种类上有何不同， 与作物根系分布、 土壤养
分、 作物生长有何相关性， 仍需进一步研究。
参考文献
[1] 张成娥， 刘国彬， 陈小利. 坡地不同利用方式下土壤微生物和
酶活性以及生物量特征[J]. 土壤通报， 1999， 30（3）: 101-103.
[2] 罗 明， 单娜娜， 文起凯， 等. 几种固沙植物根际土壤微生物
特性的研究[J]. 应用与环境生物学报, 2002， 8（6）: 618-612.
[3] 杨海君， 肖启明， 刘安元. 土壤微生物多样性及其作用研究进
展[J]. 南华大学学报（自然科学版）， 2005, 19（4）: 21-26.
[4] 张 强， 魏钦平， 齐鸿雁， 等. 北京果园土壤养分和pH与微
生物数量的相关分析及优化方案 [J]. 果树学报， 2011, 28（1）:
15-19.
[5] 张淑香，高子勤. 连作障碍与根际微生物态研究： II. 根系分泌
物与酚酸物质[J]. 应用生态学报， 2000, 11（1）: 152-156.
[6] 张淑香 ， 高子勤， 刘海玲 . 连作障碍与根际微生物态研究 ：
III. 土壤酚酸物质及其生物学效应 [J]. 应用生态学报 ， 2000,
11（5）: 741-744.
[7] 刘 涛， 刁治民， 祁永清， 等. 根际微生物及对植物生长效应
的初步研究[J]. 青海草业， 2008， 17（4）: 41-44.
[8] 何铁柱 ， 高小宽 ， 郭继平 . 根际微生物对白菜种子萌发的
影响 [J]. 北方园艺， 2011(1): 39-41.
[9] Kourtev P S, Ehrenfeld J G, Haggblom M. Experimental
analysis of the effect of exotic and native plant species on the
structure and function of soil microbial communities [J]. Soil
Biol. Biochem., 2003, 35: 895-905.
[10] Hawkes C V, Wren I F, Herman D J, et al. Plant invasion
alters nitrogen cycling by modifying the soil nitrifying
community[J]. Ecol. Lett., 2005(8): 976-985.
[11] 彭少麟， 向言词. 植物外来种入侵及其对生态系统的影响 [J].
生态学报， 1999, 19（4）： 560-565.
[12] 陆建忠， 裘 伟， 陈家宽， 等. 入侵种加拿大一枝黄花对土壤
特性的影响[J]. 生物多样性， 2005, 13（4）: 347-356.
[13] 王 玲， 黄世文， 刘连盟， 等. 三种研究农田土壤微生物多样
性方法的比较[J]. 科技通报， 2009， 25（5）: 588-592.
[14] 颜 慧， 蔡祖聪， 钟文辉. 磷脂脂肪酸分析方法及其在土壤微
生物多样性研究中的应用[J]. 土壤学报， 2006, 43（5）: 851-859.
[15] 牛红榜， 刘万学， 万方浩. 紫茎泽兰（Ageratina adenophora）入
侵对土壤微生物群落和理化性质的影响[J]. 生态学报， 2007，
27（7）: 3 051-3 060.
[16] 刘 波， 胡桂萍， 郑雪芳， 等. 利用磷脂脂肪酸（PLFAs）生物
标记法分析水稻根际土壤微生物多样性 [J]. 中国水稻科学 ，
2010, 24（3）: 278-288.
[17] 陈新建， 陈道明. 中国热带水果生产贸易现状及发展对策 [J].
中国热带农业， 2010(3): 14-17.
[18] 陈香玲， 曾祥难， 黄忠向. 广西荔枝产业发展对策[J]. 中国热
带农业， 2006（5）: 28-29.
1908- -
第 10期
[19] 卜礼园， 黎钦全， 邓坤章. 北海市荔枝鬼帚病的发生特点及防
控对策[J]. 广西植保， 2007, 20（3）: 25-26.
[20] 黄德发， 郑亚宗 . 漳州市荔枝荔枝产业化发展现状及对策 [J].
柑橘与亚热带果树信息， 2004, 20（10）: 7-7, 9.
[21] 卢博彬， 黄穗生， 傅嘉欣， 等. 石硖荔枝未成熟种子种胚的萌发及
成苗的研究[J]. 热带亚热带植物学报， 2010, 18（6）: 675-678.
[22] 林晓红， 陈清西， 林丰英， 等. 台湾软枝杨桃的引种及其适应
性研究[J]. 中国农学通报， 2005， 21（6）: 270-272.
[23] 戴聪杰， 李 萍. 酸、 甜杨桃的营养成分分析[J]. 中国食物与
营养， 2010（9）: 69-72.
[24] 瘳汝玉， 刘 韬， 蔡元呈， 等. 福建省甜杨桃产业现状、 存在
问题及发展对策[J]. 中国农学通报, 2009， 25（20）: 213-215.
[25] Sharma S D, Kumar P, Raj H, et al. Isolation of arbuscular
mycorrhizal fungi and Azotobacter chroococcum from local
litchi orchards and evaluation of their activity in the air-layers
system[J]. Scientia horticulturae, 2009, 123（1）: 117-123.
[26] 唐启义 . DPS数据处理系统 [M]. 北京 ： 科学出版社 ， 2010,
43-60.
[27] 林营志， 刘 波， 张秋芳， 等 . 土壤微生物群落磷脂脂肪酸
生物标记分析程序PLFAEco[J]. 中国农学通报 ， 2009， 14:
286-290.
[28] Tunlid A, Hoitink H A J, Low C. Characterization of bacteria
that suppress Rhizoctronia damping-off in bark compost media
by analysis of fatty acid biomarkers[J]. Appl Environ Microbiol,
1991, 55（6）: 1 367-1 374.
[29] 白 震， 何红波， 张 威， 等. 磷脂脂肪酸技术及其在土壤微
生物研究中的应用[J]. 生态学报， 2006, 26（7）: 2 387-2 395.
[30] Ohansen A, Olsson S. Using phospholipid fatty acid technique
to study short term effects of the biological control agent
Pseudomonas fluorescens DR54 on the microbial microbiota in
barley rhizosphere[J]. Microb Ecol, 2005, 49: 272-281.
[31] Frostegard A， Baath E. The use of phospholipid fatty acid
analysis to estimate bacterial and fungal biomass in soil [J].
Biol Fertil Soils, 1996, 22: 59-65.
[32] Zelles L, Bai Y Q, Rackwitz R, et al. Determination of
phospholipid and lipopolysaccharide-derived fatty acids as an
estimate of microbial biomass and community structure in
soils[J]. Biol Fertil Soils, 1995, 115-123.
[33] 周 桔， 雷 霆. 土壤微生物多样性影响因素及其研究方法的
现状与展望[J]. 生物多样性， 2007， 15（3）: 306-311.
[34] 左华清， 王子顺. 柑桔根际土壤微生物种群动态及根际效应的
研究[J]. 生态农业研究， 1995， 3（1）: 39-41.
[35] 张 猛， 张 健， 刘远鹏， 等. 土壤管理方式对李园土壤微生
物和酶活性的影响[J]. 中国南方果树， 2005， 34（1）: 42-45.
[36] 龙 研， 惠竹梅， 程建梅， 等. 生草葡萄园土壤微生物分布及
土壤酶活性研究 [J]. 西北农林科技大学学报 （自然科学版 ），
2007， 35（6）: 99-103.
[37] 陈 伟， 姜中武， 胡艳丽， 等. 苹果园土壤微生物生态特征研
究[J]. 水土保持学报， 2008, 22（3）: 168-171。
[38] 张德刚， 刘艳红， 董木星， 等. 石榴根区土壤微生物分布及酶
活性分析[J]. 北方园艺， 2010（8）: 8-10.
[39] Di Giovanni G D, Wastrud L S, Seidler R J, et al.
Comparison of parental and transgenic alfalfa rhizosphere
bacterial communities using Biolog GN metabolic fingerprinting
and enterobacterial repetitive intergenic consensus sequence
PCR （ERIC-PCR）[J]. Microbiol. Ecol., 1999, 37: 129-139.
[40] Zak D R, Holmes W E, White D C, et al. Plant diversity,
soil microbial communities, and ecosystem function: Are there
any links?[J]. Ecology, 2003, 84: 2 042-2 050.
[41] Kaiser O, Puhler A, Selbitschka W. Phylogenetic analysis of
microbial diversity in the rhizosphere of oilseed rape （Brassica
napus cv. Westar）employing cultivation -dependent and
cultivation-independent approaches [J]. Microb Ecol, 2001, 42:
136-149.
[42] Smalla K, Wieland G, Buchner A, et al. Bulk and
rhizosphere soil bacterial communities studied by denaturing
gradient gel electrophoresis: Plant -dependent enrichment and
seasonal shifts revealed [J]. Appl Environ Microb, 2001, 67:
4742-4 751.
[43] 赵国栋， 赵政阳， 樊红科. 苹果根区土壤微生物分布及土壤酶
活性研究. 西北农业学报， 2008， 17（3）: 205-209, 214
[44] 刘凤玲， 方 亮， 王素英， 等. 紫穗槐人工林根际土壤微生物
数量的研究[J]. 内蒙古农业大学学报， 2010， 31（3）: 70-75.
[45] 于 树， 汪景宽， 李双异 . 应用PLFA方法分析长期不同施肥
处理对玉米地土壤微生物群落结构的影响 [J]. 生态学报 ，
2008, 28（9）: 4 222-4 227.
阮传清等： 杨桃与荔枝根区土壤微生物群落磷脂脂肪酸（PLFAs）特征分析
责任编辑： 凌青根
1909- -