全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员员期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
新一代 蕴葬灶凿泽葬贼系列卫星院蕴葬灶凿泽葬贼 愿 遥感影像新增特征及其生态环境意义 徐涵秋袁唐摇 菲 渊猿圆源怨冤噎噎噎噎
两种自然保护区设计方法要要要数学建模和计算机模拟 王宜成 渊猿圆缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
家域研究进展 张晋东袁灾葬灶藻泽泽葬 匀哉蕴蕴袁欧阳志云 渊猿圆远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
浅水湖泊生态系统稳态转换的阈值判定方法 李玉照袁刘摇 永袁赵摇 磊袁等 渊猿圆愿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
辐射传输模型多尺度反演植被理化参数研究进展 肖艳芳袁周德民袁赵文吉 渊猿圆怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
微囊藻毒素对陆生植物的污染途径及累积研究进展 靳红梅袁常志州 渊猿圆怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
年龄尧性别及季节因素对千岛湖岛屿社鼠最大活动距离的影响 叶摇 彬袁沈良良袁鲍毅新袁等 渊猿猿员员冤噎噎噎噎
寄主大小及寄生顺序对蝇蛹佣小蜂寄生策略的影响 詹月平袁周摇 敏袁贺摇 张袁等 渊猿猿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种苹果砧木根系水力结构及其 孕灾曲线水分参数对干旱胁迫的响应
张林森袁张海亭袁胡景江袁等 渊猿猿圆源冤
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三种根系分泌脂肪酸对花生生长和土壤酶活性的影响 刘摇 苹袁赵海军袁仲子文袁等 渊猿猿猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
象山港春季网采浮游植物的分布特征及其影响因素 江志兵袁朱旭宇袁高摇 瑜袁等 渊猿猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞头海域网采浮游植物的月际变化 朱旭宇袁黄摇 伟袁曾江宁袁等 渊猿猿缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
狗牙根与牛鞭草在三峡库区消落带水淹结束后的抗氧化酶活力 李兆佳袁熊高明袁邓龙强袁等 渊猿猿远圆冤噎噎噎噎
三亚岩相潮间带底栖海藻群落结构及其季节变化 陈自强袁寿摇 鹿袁廖一波袁等 渊猿猿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期围封对不同放牧强度下草地植物和 粤酝真菌群落恢复的影响 周文萍袁向摇 丹袁胡亚军袁等 渊猿猿愿猿冤噎噎噎
北京松山自然保护区森林群落物种多样性及其神经网络预测 苏日古嘎袁张金屯袁王永霞 渊猿猿怨源冤噎噎噎噎噎
藏北高寒草地生态补偿机制与方案 刘兴元袁龙瑞军 渊猿源园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
辽东山区次生林生态系统不同林型树干茎流的理化性质 徐天乐袁朱教君袁于立忠袁等 渊猿源员缘冤噎噎噎噎噎噎噎
施氮对亚热带樟树林土壤呼吸的影响 郑摇 威袁闫文德袁王光军袁等 渊猿源圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工高效经营雷竹林 悦韵圆 通量估算及季节变化特征 陈云飞袁江摇 洪袁周国模袁等 渊猿源猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆典型荒漠区单食性天花吉丁虫磷元素含量对环境的响应 王摇 晶袁 吕昭智袁宋摇 菁 渊猿源源缘冤噎噎噎噎噎噎
双斑长跗萤叶甲越冬卵在玉米田的空间分布型 张摇 聪袁葛摇 星袁赵摇 磊袁等 渊猿源缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
舟山群岛四个养殖獐种群遗传多样性和遗传结构 林杰君袁鲍毅新袁刘摇 军袁等 渊猿源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
乡镇尺度金塔绿洲时空格局变化 巩摇 杰袁谢余初袁孙摇 朋袁等 渊猿源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
合并与不合并院两个相似性聚类分析方法比较 刘新涛袁刘晓光袁申摇 琪袁等 渊猿源愿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于投入产出表的中国水足迹走势分析 王艳阳袁王会肖袁张摇 昕 渊猿源愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 酝砸陨悦耘杂模型的气候融资模拟分析 朱潜挺袁吴摇 静袁王摇 铮 渊猿源怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄东海陆架区沉积物中磷的形态分布及生物可利用性 张小勇袁杨摇 茜袁孙摇 耀袁等 渊猿缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖采砂南移扩大影响范围要要要多源遥感的证据 崔丽娟袁翟彦放袁邬国锋 渊猿缘圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
温度尧盐度及其互作效应对吉富罗非鱼血清 陨郧云鄄陨与生长的影响 强摇 俊袁杨摇 弘袁王摇 辉袁等 渊猿缘圆远冤噎噎噎
城乡与社会生态
福建省城镇鄄交通系统的景观分隔效应 张天海袁罗摇 涛袁邱全毅袁等 渊猿缘猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
青藏高原高寒草原区工程迹地面积对其恢复植物群落特征的影响 毛摇 亮袁周摇 杰袁郭正刚 渊猿缘源苑冤噎噎噎噎
黄土山地苹果树树体不同方位液流速率分析 孟秦倩袁王摇 健袁张青峰袁等 渊猿缘缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 清晨的天山马鹿群要要要家域是动物行为学和保护生物学的重要概念之一袁它在动物对资源环境的适应与选择袁种群
密度及社会关系等生态学过程研究中有着重要的作用遥 马鹿属于北方森林草原型动物袁在选择生境的各种要素中袁
隐蔽条件尧水源和食物的丰富度是最重要的指标遥 野生天山马鹿是中国的特产亚种袁主要分布在北天山深山海拔
员缘园园要猿愿园园皂地带的森林草原中袁在高山至谷地之间不同高度的坡面上袁马鹿按季节尧昼夜变化的不同进行采食遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 11 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 11
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家苹果产业技术体系(CARS鄄28);农业部公益性行业专项(Nyhyzx07鄄024);陕西省科技厅重大攻关项目(2011KTZB02鄄02鄄05)
收稿日期:2012鄄03鄄18; 摇 摇 修订日期:2012鄄11鄄15
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: Linsenzhang@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201203180367
张林森, 张海亭, 胡景江, 权静, 胥生荣,韩明玉, 马锋旺. 两种苹果砧木根系水力结构及其 PV 曲线水分参数对干旱胁迫的响应. 生态学报,
2013,33(11):3324鄄3331.
Zhang L S, Zhang H T, Hu J J, Quan J, Xu S R, Han M Y, Ma F W. The response of pressure volume curve water parameters and root system hydraulic
architecture of two apple rootstocks to drought stress. Acta Ecologica Sinica,2013,33(11):3324鄄3331.
两种苹果砧木根系水力结构及其 PV曲线
水分参数对干旱胁迫的响应
张林森1,*, 张海亭2, 胡景江2, 权摇 静1, 胥生荣2,韩明玉1, 马锋旺1
(1. 西北农林科技大学园艺学院, 杨凌摇 712100;2. 西北农林科技大学生命科学学院, 杨凌摇 712100)
摘要:研究干旱胁迫对平邑甜茶(Malus hupehensis)和楸子(Malus prunifolia)根系水力结构及其 PV曲线水分参数的影响。 设定
正常与干旱 2 种水分处理,对 2 种苹果砧木进行氯化汞鄄巯基乙醇处理和压力室鄄容积(PV)曲线测定试验,并利用高压流速仪
(HPFM),测定平邑甜茶和楸子根系水力结构。 结果表明:随着水分胁迫的加重,平邑甜茶和楸子的根系导水率、根系叶比导水
率、根系茎比导水率出现减少趋势。 在适宜水分和重度干旱条件下,平邑甜茶根系叶比导水率分别为楸子根系叶比导水率的
95%和 92% ,平邑甜茶根系茎比导水率分别为楸子根系茎比导水率的 52%和 62% ,楸子与平邑甜茶相比在根系茎比导水率和
根系叶比导水率上出现增加趋势。 干旱胁迫可能会导致水通道蛋白的活性受到抑制,致使其根系导水率出现降低,继而导致了
地上部分气体交换受到影响。 严重干旱时,楸子与平邑甜茶相比可能具有更大的水孔蛋白表达量来抵御干旱胁迫。 在 2 种水
分条件下,楸子的初始质壁分离时的渗透势(鬃stlp) 、饱和含水时的渗透势(鬃ssat)、初始质壁分离时的相对水含量(RWCtlp)、初始
质壁分离时的相对渗透水含量(ROWCtlp) 、组织细胞总体弹性模量(着忆)值与平邑甜茶相比较均处于较低水平,束缚水含量
(Va)值处在较高水平。 对 PV曲线水分参数进行隶属函数综合评价得出的 驻 值为楸子大于平邑甜茶,平邑甜茶和楸子之间 b
值差异不明显。 在适宜水分和重度干旱条件下楸子所体现出的输水策略优于平邑甜茶。 PV曲线水分参数同苹果砧木根系的
水力结构一样能够随着植物所处的环境做出相应的调整。 对于 PV 曲线水分参数研究发现,楸子在膨压保持方面与平邑甜茶
相比,其抗旱性优于平邑甜茶。
关键词: 根系;水力结构;PV曲线;平邑甜茶;楸子
The response of pressure volume curve water parameters and root system
hydraulic architecture of two apple rootstocks to drought stress
ZHANG Linsen1,*, ZHANG Haiting2, HU Jingjiang2, QUAN Jing1, XU Shengrong2, HAN Mingyu1,
MA Fengwang1
1 College of Horticulture, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
2 College of Life Science, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
Abstract: Water deficit is a growing problem affecting the production of high quality apple fruit in many different parts of
the world, including the northwestern region of the Loess Plateau of China. The use of genetically drought鄄resistant
rootstocks is a promising water鄄saving practice in these apple鄄producing regions. To understand the mechanisms of water
absorption and to better evaluate drought鄄resistant apple rootstocks, research on the relationship between hydraulic
conductance, aquaporins, and osmosis adjustment in apple rootstocks during water stress is critical. In this study, we
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measured the effects of water deficit on hydraulic architecture and pressure鄄volume curve parameters of Malus hupehensis
‘Pingyitiancha爷 and M. prunifolia ‘Qiuzi爷 . Experiments were carried out on both rootstocks using two different treatment
regimes; a suitable soil moisture treatment with soil water at 70%—75% of field capacity, and a drought stress treatment
with soil water at 40%—45% of field capacity. Root hydraulic conductance was determined from mercuric chloride鄄
mercaptoethanol immersion treatments, which trigger reversible inhibition of aquaporins, using a high鄄pressure flow meter
(HPFM). Gas exchange was measured with a CIRAS鄄2 portable photosynthesis system. A pressure鄄volume curve was
constructed from parameters obtained using a Model鄄1000 PMS pressure chamber. Hydraulic conductance, leaf area specific
conductance, and sapwood area specific conductance in roots of M. hupehensis and M. prunifolia decreased when subjected
to drought stress. Under conditions of suitable soil moisture, leaf area specific conductance and root sapwood area specific
conductance for M. hupehensis were 95% and 52% , respectively, of those obtained for M. prunifolia; under severe drought
conditions, these values were 92% and 62% of M. prunifolia measurements. Malus prunifolia had higher leaf area specific
conductance and root sapwood area specific conductance than M. hupehensis. Drought stress can reduce aquaporin activity,
thus decreasing root hydraulic conductance and subsequently affecting net photosynthetic rate, transpiration, stomatal
conductance, and intercellular CO2 concentration of aerial parts. Therefore, to resist water stress under severe drought, M.
prunifolia may be able to express higher levels of aquaporins than M. hupehensis. Under both treatment conditions, osmotic
potential at turgor loss point (鬃s tlp), osmotic potential at saturated point (鬃ssat), relative water content at turgor loss point
(RWC tlp), relative osmotic water content at turgor loss point (ROWC tlp) and maximum bulk elastic modulus (着 ¢) were
higher in M. hupehensis than in M. prunifolia, whereas bound water content ( Va) was higher in M. prunifolia.
Comprehensive evaluation of pressure鄄volume curve parameters using subordinate function analysis revealed that the average
value of the subordinate function (驻) of M. prunifolia was larger than that of M. hupehensis; however, the slope (b) of the
linear regression line between turgor pressure and leaf water content did not significantly differ between M. prunifolia and
M. hupehensis. These results show that under both conditions, M. prunifolia employed a better water鄄use strategy than M.
hupehensis. Both rootstock varieties were able to respond to changing environmental conditions by adjusting pressure鄄volume
curve parameters and hydraulic architecture. Investigation of pressure鄄volume curve parameters revealed that M. prunifolia
had a greater ability to maintain turgor and was more drought resistant than M. hupehensis.
Key Words: root system; hydraulic architecture; pressure鄄volume curve; Malus hupehensis; Malus prunifolia
西北黄土高原地区是世界苹果优生区之一,该区苹果栽植规模大、分布集中,近年来已发展为中国苹果的
重要产地,种植面积为 114 万 hm2,其产量占中国苹果产量的 40% 。 但是由于该地区自然降水量少、季节性分
布不均,蒸发量大,干旱已经成为该地区苹果发展的主要限制因子,采用抗旱型砧木等生物节水措施是苹果节
水栽培的一个重要方向。 在土壤鄄植物鄄大气连续体(SPAC系统)中,根系能够率先感知干旱信号,协调地上部
分的行为,从而促使植物适应干旱环境。 近年来国内外学者对植物根系水力结构和压力室鄄容积 PV 曲线水
分参数及其影响因素做了大量的研究,认为影响植物根系水力结构差异性除去不同植物品种砧木因素外,还
有环境因素,如温度、水分、养分等。 在水分方面,植物在遭受一定的干旱胁迫时导水率会有明显的降低,植物
体内导水阻力会显著升高[1鄄3]。 对乳香树(Pistacia lentiscus L. )和软木槲(Quercus suber L. )研究发现,在水分
亏缺的前提下,高浓度混合肥能够使根的脆弱性增加[4]。 Morales 对番茄(Lycopersicon esculentum Mill)研究发
现,高温处理初期西红柿导水率出现降低[5]。 Atkinson 研究了苹果 M. 27、M. 9、MM. 106 等砧木品种[6]和
Clearwater研究了猕猴桃不同生长势的砧木品种[7],发现根系导水率差异性很大,可能最终影响到砧木对干旱
胁迫的响应。 同时,根系导水率的降低与解剖结构和水通道蛋白活性降低密切相关[8]。
PV曲线作为植物抗旱性研究的重要手段,在灌木和乔木的比较抗旱性研究中都有应用。 同时有学者结
合 PV曲线技术对木本植物栓塞恢复进行了研究,从多方面阐述了植物的抗旱性机理[9鄄10]。 平邑甜茶和楸子
5233摇 11 期 摇 摇 摇 张林森摇 等:两种苹果砧木根系水力结构及其 PV曲线水分参数对干旱胁迫的响应 摇
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作为苹果生产中广泛应用的砧木,其综合特性比较典型。 近年来,国内外学者对单一植物经过不同胁迫下
(高温、盐胁迫、干旱)植物水力结构方面做了大量研究,但是利用高压流速仪(HPFM),分析干旱胁迫对苹果
不同砧木类型水通道蛋白与根系导水率之间的关系以及苹果砧木 PV曲线水分参数方面的研究尚未见报道。
通过对不同水分条件下 2 种砧木根系水力结构和 PV 曲线参数、水通道蛋白抑制和去抑制的研究,来反映植
物根系水力结构和 PV曲线参数在干旱逆境来临后,其参数上的适应性变化,从而探讨不同水分处理下苹果
砧木的根系水力结构和 PV曲线参数变化的机理,进而为抗旱苹果砧木的应用、选育、评价提供理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验时间、地点
试验于 2011 年 3 月至 8 月在陕西杨凌官村苹果产业技术体系示范苗圃的遮雨棚中进行(N 34毅18忆,E
108毅04忆, 海拔 543 m),属暖温带季风半湿润气候区。
1. 2摇 试材选取及栽植
2011 年 3 月初,选取 1 年生对干旱敏感的平邑甜茶[Malus hupehensis ( Pamp) Rehd. ]和抗旱的楸子
[Malus prunifolia (Willd) Borkh. ]。 栽种于规格为 45 cm 伊 30 cm的塑料生长桶中,每桶定植 1 株。 供试土壤
为遮雨棚附近村庄的 0—20 cm耕层壤土。 土壤用 50%多菌灵可湿性粉剂按照 1 颐1000 配制来进行消毒。 土
与基质按 1颐1 的比例混匀(田间持水量为 28. 4% )。 每桶装营养土 15 kg。 为增加桶内的通气性,在每个塑料
桶底部打 3 个小孔(1 cm伊1 cm)。 为进行水分控制防止土壤水分通过表面蒸发,在桶上部包裹 45 cm 伊 40 cm
的白色塑料袋,桶的外部包有反光膜,防止土壤温度过高。 用称重法补充土壤水分含量。
1. 3摇 试验设计
水分处理在 7 月上旬进行,8 月初进行试验,土壤水分设 2 个水平:即适宜水分(Control,灌水区间为田间
持水量的 70%—75% );重度干旱(Treatment,灌水区间为田间持水量的 40%—45% ),2 个砧木,共 4 个处理,
每个处理 7 个重复,随机排列。
1. 4摇 试验分析
1. 4. 1摇 导水率、比导水率
用美国 Dynamax公司生产的高压流速仪(high pressure flow meter, HPFM)进行田间原位测定。 HPFM 测
定时压力比率每秒达 3—7 kPa,对植物组织进行注射持续增压到大约 500 kPa 时,根据去汽水流速和压力随
时间的变化关系,反应植物内部阻力和导水率随时间的变化关系,其曲线斜率表示导水率,即流速与压力之间
的比值。 在测定根系导水率时,将平邑甜茶和楸子沿地面以上 5 cm左右用刀片切割,切割点以下测定根系导
水率(K soil鄄stem)。 根系叶比导率为根系导水率与叶面积的比值(K l root),根系茎比导率为根系导水率与茎
部横截面积的比值(Ks root)。
1. 4. 2摇 氯化汞(MC)及 茁鄄巯基乙醇(茁鄄ME)处理
分别选取平邑甜茶和楸子及其水分处理的苗子,将根系做如下处理:(1) 50 滋mol / L MC 处理根系 20
min;(2) 100 滋mol / L MC处理根系 20 min;(3)500 滋mol / L 茁鄄ME处理幼苗根系 20 min; (4) 1000 滋mol / L 茁鄄
ME处理幼苗根系 20 min;(5)先用(1)处理,再分别用(3)或(4)进行恢复性处理根系 20 min;(6)先用(2)处
理,再分别用(3)或(4) 进行恢复性处理根系 20 min。
1. 4. 3摇 PV曲线的测定
于 8 月初将供试苗木截取 10 cm长的带叶主枝,立即用万分之一电子天平称鲜重。 然后将枝条插入盛有
清水的烧杯中,置于黑暗条件下,饱和吸水 24 h,迅速称其饱和鲜重并立即装入美国 PMS 公司生产的
MODEL鄄1000 压力室,用 Hammel[11鄄12]法进行 PV曲线的绘制。 由于 PV曲线重复性好[13鄄15],每个处理只选择
1—2个枝条进行测定。 计算初始质壁分离膨压为 0 时的渗透势(鬃stlp) 、饱和含水时的渗透势(鬃ssat) 、初始质
壁分离膨压为 0 时的相对水含量(RWC tlp)和相对渗透水含量(ROWC tlp)、组织细胞总体弹性模量(着忆)、束缚
水含量(Va )、膨压随叶水势下降而减少的直线方程斜率 b 值等水分参数。 应用反隶属函数方法分析各项水
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分参数,对植物保持膨压的能力进行综合评价。 采用反隶属函数值公式为:
滋ijk = 1 -
X ijk - Xkmin
Xkmax - Xkmin
先分别计算各项水分参数隶属函数值,最后取其平均值(驻值),驻值越大,综合表现出植物保持膨压的能
力越强,其对不良环境的适应性越强[16]。
1. 4. 4摇 叶面积和气体交换的测定
用美国 LICOR公司生产的 Li鄄3000 叶面积仪和英国 PP鄄systems公司生产的 Ciras鄄2便携式光合仪分别进
行叶面积和气体交换的测定。
1. 4. 5摇 数据分析
采用 SPSS17. 0 统计分析软件对所得数据进行处理,首先对不同处理间进行方差分析,若差异显著,再进
一步进行 LSD多重比较。 采用 SigmaPlot10. 0 进行作图。
2摇 结果及分析
2. 1摇 水分亏缺下平邑甜茶和楸子根系水力结构的变化
在水分亏缺时平邑甜茶和楸子的根系导水率、根系叶比导水率和根系茎比导水率如表 1 所示:重度干旱
可以导致根系导水率下降,水分处理之间差异显著,其中平邑甜茶和楸子在重度胁迫下根系导水率分别减少
为适宜水分条件下的 50%和 57% 。 适宜水分条件下平邑甜茶根系导水率大于楸子根系导水率,但是在重度
干旱条件下,平邑甜茶根系导水率与楸子相比反而出现变小。 重度干旱可以导致根系叶比导水率下降,水分
处理之间差异显著,其中平邑甜茶和楸子在重度胁迫下根系叶比导水率分别减少为适宜水分条件下的 78%
和 80% 。 适宜水分和重度干旱条件下,平邑甜茶根系叶比导水率小于楸子根系叶比导水率,平邑甜茶根系叶
比导水率分别为楸子根系叶比导水率的 95%和 92% 。 重度干旱可以导致根系茎比导水率下降,水分处理之
间差异明显,其中平邑甜茶和楸子在重度胁迫下根系茎比导水率分别减少为适宜水分条件下的 60%和 50% 。
适宜水分和重度干旱条件下平邑甜茶根系茎比导水率小于楸子根系茎比导水率,平邑甜茶根系茎比导水率分
别为楸子根系茎比导水率的 52%和 62% 。
表 1摇 水分亏缺对平邑甜茶和楸子水力结构的影响
Table 1摇 Effect of water deficit on hydraulic architecture of Malus hupehensis and Malus prunifolia
导水率
Hydraulic conductance
适宜水分(田间持水量的 70%—75% )
Suitable soil water (70%—75% FC)
平邑甜茶
M. hupehensis
楸子
M. prunifolia
干旱 (田间持水量的 40%—45% )
Water stress (40%—45% FC)
平邑甜茶
M. hupehensis
楸子
M. prunifolia
根系导水率 K root / (K, 10-6 伊kg·MPa-1·s-1) 3. 51a 3. 25a 1. 76b 1. 84b
根系叶比导水率 Kl root / (Kl, 10-6伊kg·MPa-1·s-1·m-2) 54. 01a 56. 92a 41. 97b 45. 74b
根系茎比导水率 Ks root / (Ks, kg·MPa-1·s-1·m-2) 0. 89b 1. 71a 0. 53c 0. 85b
摇 摇 小写字母表示 P臆0. 05 水平,同一行标有相同字母的两数间无差异
2. 2摇 水通道蛋白抑制剂(MC)和去抑制剂(茁鄄ME)处理下的平邑甜茶和楸子根导水率的变化
表 2 可以看出:适宜水分时,经过 50 和 100 滋mol / L MC 处理后,平邑甜茶的根系导水率与对照相比下降
了 49%和 55% ,楸子的根系导水率与对照相比下降了 26%和 41% ;随后通过 500 和 1000 滋mol / L茁鄄ME处理,
平邑甜茶的根系导水率与抑制处理相比恢复了 6%—32% ,楸子的根系导水率与抑制处理相比恢复了 11%—
31% 。 严重干旱时,经过 50 和 100 滋mol / L MC 处理后,平邑甜茶的根系导水率与对照相比下降了 16%和
26% ,楸子的根系导水率与对照相比下降了 16%和 30% ;随后通过 500 和 1000 滋mol / L茁鄄ME 处理,平邑甜茶
的根系导水率与抑制处理相比恢复了 6%—30% ,楸子的根系导水率与抑制处理相比恢复了 9%—38% 。 可
以得知,MC 浓度越高,水通道蛋白受抑制越多,根系导水率下降也越多;茁鄄ME 浓度越高,根系导水率恢复越
多,但不会完全恢复。 在干旱过程中,胁迫可能会引起了水通道蛋白活性下降,导致了根系导水率的下降。
7233摇 11 期 摇 摇 摇 张林森摇 等:两种苹果砧木根系水力结构及其 PV曲线水分参数对干旱胁迫的响应 摇
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表 2摇 水通道蛋白抑制剂和去抑制剂对平邑甜茶和楸子根系导水率的影响
Table 2摇 Effect of inhibitor and exhibitor of Aquaporins on hydraulic conductance of Malus hupehensis and Malus prunifolia
处理 Treatments
导水率 Hydraulic conductance / (10-6 伊kg·MPa-1·s-1)
适宜水分(田间持水量的 70%—75% )
Suitable soil water (70%—75% FC)
平邑甜茶
M. hupehensis
楸子
M. prunifolia
干旱 (田间持水量的 40%—45% )
Water stress (40%—45% FC)
平邑甜茶
M. hupehensis
楸子
M. prunifolia
对照 CK 3. 51a 3. 25ab 1. 76de 1. 84d
50 滋mol / L MC 1. 79de 2. 40b 1. 48e 1. 55e
500 滋mol / L茁鄄ME 3. 65a 3. 31a 1. 78de 1. 81d
50 滋mol / L MC+ 500 滋mol / L 茁鄄ME 2. 01c 2. 66b 1. 57e 1. 70de
50 滋mol / L MC+ 1000 滋mol / L茁鄄ME 2. 93b 2. 70b 1. 62de 1. 75de
100 滋mol / L MC 1. 58e 1. 93d 1. 30e 1. 28e
1000 滋mol / L 茁鄄ME 3. 43a 3. 24ab 1. 73de 1. 89d
100 滋mol / L MC+ 500 滋mol / L 茁鄄ME 1. 97c 2. 31bc 1. 52e 1. 65de
100 滋mol / L MC+ 1000 滋mol / L 茁鄄ME 2. 72b 2. 54b 1. 69de 1. 76de
摇 摇 MC:氯化汞;茁鄄ME:茁鄄硫基乙醇
2. 3摇 水分亏缺对平邑甜茶和楸子气体交换参数的影响
图 1 表明,在严重干旱下,平邑甜茶和楸子的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度与对照相比均明显下降,胞
间 CO2 浓度与对照相比出现下降。 其中平邑甜茶的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度与对照
相比分别下降了 71% 、82% 、94% 、41% ;楸子的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度与对照相比
分别下降了 66% 、80% 、85% 、54% 。 在严重干旱下,平邑甜茶和楸子的净光合速率和胞间 CO2 浓度均出现下
降,可以表明净光合速率的下降是由气孔限制引起的[17]。
图 1摇 水分亏缺对平邑甜茶和楸子气体交换参数的影响
Fig. 1摇 Effect of water deficit on leaf gas exchange of Malus hupehensis and Malus prunifolia
2. 4摇 水分亏缺下平邑甜茶和楸子 PV曲线水分参数及其抗旱性比较
表 3 表明,当重度干旱时,平邑甜茶和楸子的 鬃stlp 都出现了下降,与对照相比分别下降了 27%和 13% ,说
明干旱胁迫下植物维持膨压的能力得到了加强。 重度干旱下平邑甜茶和楸子的 鬃ssat 与对照相比分别下降了
18%和 10% ,在重度干旱时楸子 鬃ssat 变化较小,其保持最大膨压的能力基本未受到干旱的影响。 干旱引起了
平邑甜茶和楸子细胞内渗透调节物质的增加,致使 鬃ssat 在严重干旱胁迫时出现降低。 重度干旱下平邑甜茶
8233 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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和楸子的 RWC tlp 与对照相比分别下降了 16%和 16% ,平邑甜茶和楸子的 ROWC tlp 与对照相比分别下降了
8%和 20% 。 在重度干旱时,平邑甜茶和楸子的 Va 都略有增加,增幅分别为 7%和 1% 。 重度干旱下平邑甜
茶和楸子的 着忆与对照相比分别下降了 6%和 20% ,表明出现植物水分胁迫时,细胞弹性得到了增强。 对照和
重度干旱下平邑甜茶和楸子 b值变化不明显。 对平邑甜茶和楸子膨压保持能力综合分析所得到的 驻 值比较
发现,对照和重度干旱胁迫下楸子的 驻值是平邑甜茶的 6. 14 倍和 2. 45 倍。
表 3摇 平邑甜茶和楸子水分亏缺下的水分参数
Table 3摇 Water parameters of Malus hupehensis and Malus prunifolia under water deficit
处理
Treatments
砧木
Rootstock
初始质壁
分离时的
渗透势
鬃stlp
/ MPa
饱和含水
时的渗
透势
鬃ssat
/ MPa
初始质壁
分离时的
相对水含量
RWCtlp
/ %
初始质壁
分离时的
相对渗透
水含量
ROWCtlp
/ %
束缚水
含量 Va
/ %
组织细胞
总体弹性
模量
着忆
/ MPa
膨压随叶
水势斜率
b值
Slope b
平均隶属
函数值
驻
适宜水分(田间持水
量的 70%—75% )
平邑甜茶
M. hupehensis
-1. 52 -1. 14 83. 93 72. 11 39. 63 7. 47 0. 84 0. 14
Suitable soil water
(70%—75% FC)
楸子
M. prunifolia
-1. 87 -1. 16 70. 13 66. 53 40. 57 7. 02 0. 88 0. 86
干旱(田间持
水量的 40%—45% )
平邑甜茶
M. hupehensis
-1. 93 -1. 34 74. 09 62. 56 42. 24 5. 87 0. 87 0. 29
Water strss
(40%—45% FC)
楸子
M. prunifolia
-2. 12 -1. 28 62. 49 49. 74 40. 90 4. 69 0. 84 0. 71
摇 摇 鬃stlp:osmotic potential at turgor loss point; 鬃ssat:osmotic potential at saturated point; RWCtlp:relative water content at turgor loss point; ROWCtlp:
relative osmotic water content at turgor loss point; Va:boundwater content; 着忆:maximumbulk elastic modulus; b value, slope b value in line regress between
turgor pressure and leaf water potential; 驻: average value of subordinate function
3摇 讨论
导水率表示离体茎段水流量与水流通过该茎段时压力梯度的比值,导水率越大,导水能力越强。 比导率
反应树木器官输水系统效率。 在植物茎部横截面积或叶面积一定的情况下,比导率越大,单位有效面积输水
能力越强[18]。 随着水分胁迫的加重,平邑甜茶和楸子的根系导水率、根系叶比导水率、根系茎比导水率出现
减少。 干旱胁迫可以降低植株的水力结构特征,但是楸子与平邑甜茶相比在根系茎比导水率和根系叶比导水
率上出现了增加,从而在一定程度上,保证了植株的生长发育、抵御了不良环境。 本试验研究发现干旱胁迫会
导致平邑甜茶和楸子的根系导水率、根系叶比导水率、根系茎比导水率出现减少。 但是楸子的根系茎比导水
率和根系叶比导水率与平邑甜茶相比出现了增加,使楸子在单位叶面积和单位茎截面积的水分运输效率得到
增加,增加了植株的抗逆性,说明植物会随着胁迫的来临,优化水力结构特征从而改变自身供水策略。
Stedule[19]指出,胁迫会导致植物根系导水率的降低,Togenetti[20]等人对水分处理后的阿勒颇松幼苗研究
发现,经过严重干旱处理后,其导水率普遍低于正常灌溉的苗木,并且其木质部出现栓塞化。 植物体受到干旱
胁迫时能够做出多种应激反应,在水力结构方面是其木质部水势下降,导管内张力增加,木质部导水率下降
等。 根系可以通过土壤周围水分状况来调节自身吸收能力,通过合成 ABA致使气孔关闭,同时木质部产生气
穴并引起栓塞,使植物体内导水能力减弱,从而限制水分散失,达到保水的目的[21]。 汞离子可以与水通道蛋
白上面的半胱氨酸特异形结合来抑制水通道蛋白的活性,茁鄄ME 可以局部解除汞离子等抑制剂对水通道蛋白
的作用,来恢复根系细胞到细胞的水分传递,从而恢复根系导水率[22鄄25],这可能与水通道蛋白活性恢复有
关[26]。 Lovisolo研究发现耐旱的葡萄品种具有更高的细胞鄄细胞之间共质体的水分运输,这表明耐旱品种可
能具有较多的水孔蛋白数量[27]。 适宜水分时,经过 MC 处理后,平邑甜茶导水率较楸子具有更大的变化幅
度,但是在严重干旱时,经过 MC和 茁鄄ME处理后楸子导水率较平邑甜茶具有更大的变化幅度,这说明严重干
旱时,楸子这个耐旱品种与平邑甜茶相比可能具有更大的水孔蛋白表达量来抵御干旱胁迫。 通过对平邑甜茶
和楸子水通道蛋白抑制剂和去抑制剂处理可以发现,平邑甜茶和楸子在适宜水分条件下进行 100 滋mol / L 氯
9233摇 11 期 摇 摇 摇 张林森摇 等:两种苹果砧木根系水力结构及其 PV曲线水分参数对干旱胁迫的响应 摇
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化汞处理下的导水率与严重干旱胁迫下的导水率在同一显著水平上,这说明水分胁迫时平邑甜茶和楸子根系
导水率的降低的原因之一,可能是因为水通道蛋白受到了干旱的抑制,致使水通道蛋白活性出现降低。 进一
步可以通过干旱胁迫下水通道蛋白的基因表达量分析和在氯化汞抑制剂下根系导水率差异与最大导水率的
比值来初步估算不同砧木类型水通道蛋白的表达量。 在平邑甜茶和楸子严重干旱时,其净光合速率、蒸腾速
率、气孔导度、胞间 CO2 浓度均出现了下降。 水分胁迫时,光合作用受到的影响,常常与导水率的降低伴随着
出现[28]。
植物自身随着胁迫的来临,其自身能够进行适应性的调整。 鬃stlp、鬃ssat、 RWC tlp、ROWC tlp、Va、b等 PV曲线
水分参数与植物细胞维持膨压的能力有关,着忆值越大表明细胞壁弹性越小。 当组织含水量下降时,高弹性组
织比低弹性组织在保持较大膨压上更有优势[29]。 PV 曲线水分参数的变化,体现了植物对环境的积极响
应[15]。 对平邑甜茶和楸子 PV曲线水分参数研究发现,在严重干旱的情况下平邑甜茶和楸子的 PV曲线水分
参数与适宜条件下相比较出现了一些适应性的变化。 楸子的 鬃stlp、鬃ssat、 RWC tlp、 ROWC tlp、着忆值与平邑甜茶相
比较均处于较低水平,Va值处在较高水平,同时对 PV曲线水分参数进行反隶属函数方法综合分析得出楸子
的 驻值大于平邑甜茶。 楸子保持膨压的能力更强,具有更好的细胞壁弹性,其对不良环境的适应性强。 在重
度干旱时平邑甜茶和楸子 b值变化不明显。 驻值越大,表现出植物保持膨压的能力越强,其对不良环境的适
应性越明显。 在适宜水分和重度干旱条件下,楸子的 驻值大于平邑甜茶的 驻 值,表明楸子在保持较大膨压方
面比平邑甜茶更占优势。 但在是适宜水分和严重干旱条件下,平邑甜茶和楸子之间 b 值差异不明显。 PV 曲
线水分参数能够随着植物所处的环境,做出相应的调整。 对于 PV 曲线水分参数研究发现,楸子在膨压保持
方面与平邑甜茶相比,其抗旱性优于平邑甜茶。
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1333摇 11 期 摇 摇 摇 张林森摇 等:两种苹果砧木根系水力结构及其 PV曲线水分参数对干旱胁迫的响应 摇
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