全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员愿期摇 摇 圆园员猿年 怨月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
美国农业生态学发展综述 黄国勤袁孕葬贼则蚤糟噪 耘援酝糟悦怎造造燥怎早澡 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水足迹研究进展 马摇 晶袁彭摇 建 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江西省主要作物渊稻尧棉尧油冤生态经济系统综合分析评价 孙卫民袁欧一智袁黄国勤 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
植物干旱胁迫下水分代谢尧碳饥饿与死亡机理 董摇 蕾袁李吉跃 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态化学计量学特征及其应用研究进展 曾冬萍袁蒋利玲袁曾从盛袁等 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区紫色土植被恢复过程的土壤团粒组成及分形特征 王轶浩袁耿养会袁黄仲华 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎
城市不同地表覆盖类型对土壤呼吸的影响 付芝红袁呼延佼奇袁李摇 锋袁等 渊缘缘园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华南地区 猿种具有不同入侵性的近缘植物对低温胁迫的敏感性 王宇涛袁李春妹袁李韶山 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎
沙丘稀有种准噶尔无叶豆花部综合特征与传粉适应性 施摇 翔袁刘会良袁张道远袁等 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
水浮莲对水稻竞争效应尧产量与土壤养分的影响 申时才袁徐高峰袁张付斗袁等 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珍稀药用植物白及光合与蒸腾生理生态及抗旱特性 吴明开袁刘摇 海袁沈志君袁等 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同温度及二氧化碳浓度下培养的龙须菜光合生理特性对阳光紫外辐射的响应
杨雨玲袁李摇 伟袁陈伟洲袁等 渊缘缘猿愿冤
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土壤氧气可获得性对双季稻田温室气体排放通量的影响 秦晓波袁李玉娥袁万运帆袁等 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎
免耕稻田氮肥运筹对土壤 晕匀猿挥发及氮肥利用率的影响 马玉华袁刘摇 兵袁张枝盛袁等 渊缘缘缘远冤噎噎噎噎噎噎噎
香梨两种树形净光合速率特征及影响因素 孙桂丽袁徐摇 敏袁李摇 疆袁等 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沙埋对沙米幼苗生长尧存活及光合蒸腾特性的影响 赵哈林袁曲摇 浩袁周瑞莲袁等 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区旱地春小麦全膜覆土穴播对土壤水热效应及产量的影响 王红丽袁宋尚有袁张绪成袁等 渊缘缘愿园冤噎噎噎
基于 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽法的石漠化区桑树地埂土壤团聚体稳定性研究 汪三树袁黄先智袁史东梅袁等 渊缘缘愿怨冤噎噎噎
不同施肥对雷竹林径流及渗漏水中氮形态流失的影响 陈裴裴袁吴家森袁郑小龙袁等 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区不同植被土壤氮素转化微生物生理群特征及差异 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区植被类型对土壤微生物量碳氮磷的影响 赵摇 彤袁闫摇 浩袁蒋跃利袁等 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
林地覆盖对雷竹林土壤微生物特征及其与土壤养分制约性关系的影响
郭子武袁俞文仙袁陈双林袁等 渊缘远圆猿冤
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降雨对草地土壤呼吸季节变异性的影响 王摇 旭袁闫玉春袁闫瑞瑞袁等 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于土芯法的亚热带常绿阔叶林细根空间变异与取样数量估计 黄超超袁黄锦学袁熊德成袁等 渊缘远猿远冤噎噎噎噎
源种高大树木的叶片性状及 宰哉耘随树高的变化 何春霞袁李吉跃袁孟摇 平袁等 渊缘远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱荒漠区银白杨树干液流动态 张摇 俊袁李晓飞袁李建贵袁等 渊缘远缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟增温和不同凋落物基质质量对凋落物分解速率的影响 刘瑞鹏袁毛子军袁李兴欢袁等 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎
金沙江干热河谷植物叶片元素含量在地表凋落物周转中的作用 闫帮国袁纪中华袁何光熊袁等 渊缘远远愿冤噎噎噎噎
温带 员圆个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较 张海燕袁王传宽袁王兴昌 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
断根结合生长素和钾肥施用对烤烟生长及糖碱比尧有机钾指数的影响 吴彦辉袁薛立新袁许自成袁等 渊缘远愿远冤噎
光周期和高脂食物对雌性高山姬鼠能量代谢和产热的影响 高文荣袁朱万龙袁孟丽华袁等 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎
绿原酸对凡纳滨对虾抗氧化系统及抗低盐度胁迫的影响 王摇 芸袁李摇 正袁李摇 健袁等 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
基于盐分梯度的荒漠植物多样性与群落尧种间联接响应 张雪妮袁吕光辉袁杨晓东袁等 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎
广西马山岩溶植被年龄序列的群落特征 温远光袁雷丽群袁朱宏光袁等 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
戴云山黄山松群落与环境的关联 刘金福袁朱德煌袁兰思仁袁等 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四川盆地亚热带常绿阔叶林不同物候期凋落物分解与土壤动物群落结构的关系
王文君袁杨万勤袁谭摇 波袁等 渊缘苑猿苑冤
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中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤活性有机碳含量及季节动态 范跃新袁杨玉盛袁杨智杰袁等 渊缘苑缘员冤噎噎
塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及土壤 悦 晕 孕 的化学计量特征 李从娟袁雷加强袁徐新文袁等 渊缘苑远园冤噎噎噎噎
鄱阳湖小天鹅越冬种群数量与行为学特征 戴年华袁邵明勤袁蒋丽红袁等 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
营养盐加富和鱼类添加对浮游植物群落演替和多样性的影响 陈摇 纯袁李思嘉袁肖利娟袁等 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎
西藏达则错盐湖沉积背景与有机沉积结构 刘沙沙袁贾沁贤袁刘喜方袁等 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西藏草地多项供给及调节服务相互作用的时空演变规律 潘摇 影袁徐增让袁余成群袁等 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎
太湖水体溶解性氨基酸的空间分布特征 姚摇 昕袁朱广伟袁高摇 光袁等 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于遥感和 郧陨杂的巢湖流域生态功能分区研究 王传辉袁吴摇 立袁王心源袁等 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 圆园年来东北三省春玉米物候期变化趋势及其对温度的时空响应 李正国袁杨摇 鹏袁唐华俊袁等 渊缘愿员愿冤噎噎
鄱阳湖湿地景观恢复的物种选择及其对环境因子的响应 谢冬明袁金国花袁周杨明袁等 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网浮游植物生物量的时空特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南京市景观时空动态变化及其驱动力 贾宝全袁王摇 成袁邱尔发 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山鄄高山土壤表层有机碳及活性组分沿海拔梯度的变化 秦纪洪摇 王摇 琴摇 孙摇 辉 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎
城市森林碳汇及其抵消能源碳排放效果要要要以广州为例 周摇 健袁肖荣波袁庄长伟袁等 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎
基于机器学习模型的沙漠腹地地下水含盐量变化过程及模拟研究 范敬龙袁刘海龙袁雷加强袁等 渊缘愿苑源冤噎噎噎
干旱区典型绿洲城市发展与水资源潜力协调度分析 夏富强袁唐摇 宏 袁杨德刚袁等 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
海岸带区域综合承载力评估指标体系的构建与应用要要要以南通市为例
魏摇 超袁叶属峰袁过仲阳袁等 渊缘愿怨猿冤
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中街山列岛海洋保护区鱼类物种多样性 梁摇 君袁徐汉祥袁王伟定 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
丰水期长江感潮河口段网采浮游植物的分布与长期变化 江志兵袁刘晶晶袁李宏亮袁等 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于生态网络的城市代谢结构模拟研究要要要以大连市为例 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬袁等 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎
保护区及周边居民对野猪容忍性的影响因素要要要以黑龙江凤凰山国家级自然保护区为例
徐摇 飞袁蔡体久袁琚存勇袁等 渊缘怨猿缘冤
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三江源牧户参与草地生态保护的意愿 李惠梅袁张安录袁王摇 珊袁等 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沈阳市降雨径流初期冲刷效应 李春林袁刘摇 淼袁胡远满袁等 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢缘员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘怨鄢圆园员猿鄄园怨
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封面图说院 川西高山地带土壤及植被要要要青藏高原东缘川西的高山地带坡面上为草地袁沟谷地带由于低平且水分较充足袁生长
有很多灌丛遥 川西地区大约在海拔 源园园园皂左右为林线袁以下则分布有亚高山森林遥 亚高山森林是以冷尧云杉属为建
群种或优势种的暗针叶林为主体的森林植被遥 作为高海拔低温生态系统袁高山鄄亚高山地带土壤碳被认为是我国重
要的土壤碳库遥 有研究表明袁易氧化有机碳含量与海拔高度呈显著正相关袁显示高海拔有利于土壤碳的固存遥 因
而袁这里的表层土壤总有机碳含量随着海拔的升高而增加遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 ３３ 卷第 １８ 期
２０１３年 ９月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．１８
Ｓｅｐ．，２０１３
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：教育部博士点基金资助项目（２０１２４４０４１１０００７）；中国林科院林业所所长基金资助项目（ＲＩＦ２０１３⁃０８）
收稿日期：２０１３⁃０４⁃０２； 修订日期：２０１３⁃０７⁃０１
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｊｙｙｍｙ＠ ｖｉｐ．ｓｉｎａ．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０４０２０５８６
何春霞，李吉跃，孟平，张劲松．４种高大树木的叶片性状及 ＷＵＥ随树高的变化．生态学报，２０１３，３３（１８）：５６４４⁃５６５４．
Ｈｅ Ｃ Ｘ，Ｌｉ Ｊ Ｙ， Ｍｅｎｇ Ｐ， Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｓ．Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ＷＵＥ ｗｉｔｈ ｃｒｏｗｎ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔａｌｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１３，３３（１８）：
５６４４⁃５６５４．
４种高大树木的叶片性状及 ＷＵＥ随树高的变化
何春霞１，３，李吉跃２，３，∗，孟 平１，张劲松１
（１． 中国林业科学研究院林业研究所，林木遗传育种国家重点实验室， 北京 １０００９１；
２． 华南农业大学林学院，广州 ５１０６４２； ３． 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 １０００８３）
摘要：为了解西双版纳北热带雨林高大树木树顶叶片性状对通道阻力增长引起的水力限制增强及高光和季节性干旱等气候条
件的响应，对该区乔木浆果乌桕（Ｓａｐｉｕｍ ｂａｃｃａｔｕｍ Ｒｏｘｂ）、思茅木姜子（Ｌｉｔｓｅａ ｐｉｅｒｒｅｉ ｖａｒ． ｓｚｅｍｏｉｓ ｌｉｏｕ）、小叶藤黄（Ｇａｒｃｉｎｉａ ｃｏｗａ
Ｒｏｘｂ）及共生木质藤本黑风藤（Ｆｉｓｓｉｓｆｉｇｍａ ｐｏｌｙａｎｔｈｕｍ （Ｈｏｏｋ． ｆ． ｅｔ Ｔｈｏｍｓ．）Ｍｅｒｒ．）的叶片形态解剖结构、光合色素、水分利用效率
（ＷＵＥ）等随冠层高度的变化及种间差异进行了研究。 结果表明：小叶藤黄和思茅木姜子的叶片（３１０．１４、３１９．７３ μｍ）和角质层
（６．０６、５．１３ μｍ）都较厚、细胞较大（２１．４８、２７．０９ μｍ），光合色素含量则较低；黑风藤栅栏组织所占的比例最大、光合色素含量也
最高，但叶片薄、ＷＵＥ最低；浆果乌桕的 ＷＵＥ最高。 随着冠层高度的增加，４种树木的叶厚、栅栏组织及角质层厚度、ＬＭＡ、Ｐ ／ Ｓ
和 ＴＰＭ ／ ＬＴ均增加、细胞变小，其中黑风藤的变幅最大。 ４ 树种的叶绿素和类胡萝卜素含量均随冠层的增高而减少，δ１３Ｃ 和
ＷＵＥ则随树冠增高而增大（黑风藤的变幅小于 ３种乔木）；Δ则相反。 上述结果表明 ４种树木冠层上部叶片偏向旱生结构和水
分利用效率增加，暗示树顶叶片可能受到了水分胁迫，从而在结构上偏向于减少水分散失、功能上提高对水分的利用效率以适
应水分亏缺；同时，随冠层增加光合色素含量减少，暗示其光合碳同化能力也降低。 上述结果支持了水力限制假说中由于通道
阻力增大引起树顶水力限制增强，大树可能会通过减少光和碳的获得而减慢树高生长的假设。
关键词：热带雨林；解剖结构；光合色素；稳定碳同位素；ＷＵＥ
Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ＷＵＥ ｗｉｔｈ ｃｒｏｗｎ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔａｌｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
ＨＥ Ｃｈｕｎｘｉａ１，３，ＬＩ Ｊｉｙｕｅ２，３，∗， ＭＥＮＧ Ｐｉｎｇ１， ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎｓｏｎｇ１
１ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｔｒｅｅ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ， Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ， Ｂｅｉｊｉｎｇ， １０００９１， Ｃｈｉｎａ
２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ， ５１０６４２， Ｃｈｉｎａ
３ Ｔｈｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｓｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ， １０００８３， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｌｅａｖｅｓ ａｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｏｒｇａｎｓ ａｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｅｘｔｅｒｉｏｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ． Ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ａｒｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｏｆ
Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ ｉｎ Ｃｈｉｎａ， ｓｔｒｏｎｇ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｃｃｕｒ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ， ｔｈｅ
ｘｙｌｅｍ ｐａｔｈｗａｙｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ， ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｇｒａｖｉｔｙ ａｎｄ ｐａｔｈｗａｙ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ． Ｉｎ ｔｈｅ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ， ｔｒｅｅ ｉｓ ｈｉｇｈｅｒ
ａｎｄ ｉｓ ｌｉａｂｌｅ ｔｏ ｂｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｒｅｅｔｏｐ ｌｅａｖｅｓ ｔｏ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎａｌ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｔｒｅｅｓ ｉｓ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ． Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ
ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｏｆ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅｓ， ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ， ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （ＷＵＥ）
ｕｎｄｅｒ ｖａｒｉｅｄ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔｓ ｏｆ ａ ｌｉａｎａ ｐｌａｎｔ Ｆｉｓｓｉｓｆｉｇｍａ ｐｏｌｙａｎｔｈｕｍ （Ｈｏｏｋ． ｆ． ｅｔ Ｔｈｏｍｓ．）Ｍｅｒｒ． ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｃｏ⁃ｅｘｉｓｔｉｎｇ ａｒｂｏｒｓ ｏｆ
Ｓａｐｉｕｍ ｂａｃｃａｔｕｍ Ｒｏｘｂ， Ｌｉｔｓｅａ ｐｉｅｒｒｅｉ ｖａｒ． ｓｚｅｍｏｉｓ ｌｉｏｕ ａｎｄ Ｇａｒｃｉｎｉａ ｃｏｗａ Ｒｏｘｂ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｏｆ
Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ， Ｃｈｉｎａ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ＷＵＥ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ Ｇ． ｃｏｗａ ａｎｄ Ｌ． ｐｉｅｒｒｅｉ ｈａｖｅ ｔｈｉｃｋｅｒ ｌｅａｆ （３１０．１４， ３１９．７３ μｍ）， ｔｈｉｃｋｅｒ ｃｕｔｉｃｌｅ （６ ０６， ５．１３
μｍ） ａｎｄ ｂｉｇｇｅｒ ｃｅｌｌｓ （２１．４８，２７．０９ μｍ）． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅｉｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｒ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ
ｏｔｈｅｒ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ｏｃｃｕｐｉｅｄ ｌａｒｇｅｒ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ Ｆ． ｐｏｌｙａｎｔｈｕｍ ｔｈａｎ ｔｈｒｅｅ ａｒｂｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ Ｆ． ｐｏｌｙａｎｔｈｕｍ ｈａｄ ｔｈｉｎｎｅｒ ｌｅａｆ （１４７．６７ μｍ） ａｎｄ
ｌｏｗｅｓｔ ＷＵＥ， ａｎｄ ｔｈｅ Ｓ． ｂａｃｃａｔｕｍ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ＷＵＥ． Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ， ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ ｃｕｔｉｃｌｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ， ＬＭＡ，
Ｐ ／ Ｓ， ａｎｄ ＴＰＭ ／ ＬＴ ｏｆ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｃｒｏｗｎ ｈｅｉｇｈｔ， ａｎｄ ｔｈｅ Ｆ． ｐｏｌｙａｎｔｈｕｍ ｈａｄ
ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｔｈｅ ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｃｒｏｗｎ ｈｅｉｇｈｔ． Ｔｈｅ ｌｅａｆ δ１３Ｃ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ＷＵＥ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ， ｗｈｅｒｅ ｔｈｅ △
ｖａｌｕｅ ｈａｓ ａｎ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｔｒｅｎｄ． Ｔｈｅ ＷＵＥ ｏｆ Ｆ． ｐｏｌｙａｎｔｈｕｍ ｈａｄ ａ ｓｍａｌｌ ｃｈａｎｇｅ ａｌｏｎｇ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ ｔｈａｎ ｔｈｅ ａｒｂｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅ
ａｂｏｖｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｃｒｏｗｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｘｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｈｉｇｈ ＷＵＥ． Ｔｈｅｓｅ
ｘｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｒｅｅｓ ｍａｙ ｓｕｆｆｅｒ ｆｒｏｍ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ． Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｓｈｏｒｔａｇｅ， ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｌｏｓｓ ｏｆ ｔｒｅｅｔｏｐ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ｍｉｎｉｍｉｚｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，
ａｎｄ ｔｈｅ ＷＵＥ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｒｅｓｕｌｔａｎｔｌｙ． Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ， ｔｈｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｌｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ． Ｔｈｅ ｆａｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｃｒｏｗｎ ｌｅａｖｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｒｅｅｔｏｐ ｌｅａｖｅｓ． Ｘｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｍａｙ ｌｉｍｉｔ ｃｅｌｌ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ， ｔｈｅｎ ｔｈｅ
ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ ａｒｅ ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ ｒｅｓｕｌｔａｎｔｌｙ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｓｐｒｅａｄ ｏｆ ｔｒｅｅ ｃｒｏｗｎ． Ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｈｏｒｔａｇｅ ｌｉｍｉｔｓ ｃａｒｂｏｎ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ ｏｎ ｎｅｗ ｌｅａｆ ｇｒｏｗｔｈ， ａｎｄ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｓ ｌｉｍｉｔｅｄ
ｕｌｔｉｍａｔｅｌｙ． Ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｓｕｐｐｏｒｔ ｔｈｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂｉｇ ｔｒｅｅｓ ｓｌｏｗｅｄ ｄｏｗｎ
ｔｈｒｏｕｇｈ ｒｅｄｕｃｅｄ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ａｔ ｔｒｅｅｔｏｐ ａｒｉｓｉｎｇ ｆｒｏｍ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｐａｔｈｗａｙ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ； ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ； ｓｔａｂｌｅ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ； ＷＵＥ
树木生长到一定高度后便不再增长，目前对于树高生长限制以 Ｒｙａｎ 和 Ｙｏｄｅｒ［１］提出的水力限制假说广为接受［２］ ，即随着
树木不断长高，由于重力作用和木质部通道对水分运输的阻力增加会导致输送到树顶叶片的水分减少，叶片会降低气孔导度以
减少内部水分散失，同时也限制了外部 ＣＯ２进入叶片，使得光合碳同化能力降低，最终使生长受限。 对此，有学者对北美红
杉［３］ 、桉树［４］ 、望天树［５］等群落顶层树种进行了研究，而水力限制假说需要在不同的群落类型中进行验证［６］ 。 西双版纳北热带
雨林树种丰富，长势高大茂密。 由于树冠高大，冠层上下部的水分、光照及小气候等差异较大，树木在叶片结构和功能上如何适
应、树顶枝叶是否也受到水力限制的影响值得研究。 叶片是植物的主要光合器官，其对环境变化的响应包括解剖结构［７⁃９］ 、光
学特性［１０］ 、气体交换特性以及水分利用状况等的改变。 小而厚的叶片、栅 ／海比值高、较厚的角质层、气孔小而密且下陷等特
征，是为了适应水分胁迫［１１］而形成的旱生结构。 叶片光合色素含量、稳定碳同位素分馏和水分利用效率则是反映植物体光合
能力及对环境条件适应性的有效指标。 因此，本文拟通过研究西双版纳北热带雨林大乔木浆果乌桕（Ｓａｐｉｕｍ ｂａｃｃａｔｕｍ Ｒｏｘｂ，
ｊｇｗｊ）、思茅木姜子 （ Ｌｉｔｓｅａ ｐｉｅｒｒｅｉ ｖａｒ． ｓｚｅｍｏｉｓ ｌｉｏｕ， ｓｍｍｊｚ）、小叶藤黄 （Ｇａｒｃｉｎｉａ ｃｏｗａ Ｒｏｘｂ， ｘｙｔｈ）以及共生木质藤本黑风藤
（Ｆｉｓｓｉｓｆｉｇｍａ ｐｏｌｙａｎｔｈｕｍ （Ｈｏｏｋ． ｆ． ｅｔ Ｔｈｏｍｓ．）Ｍｅｒｒ．，ｈｆｔ）的叶片解剖结构、光合色素含量、水分利用效率（ＷＵＥ）等随冠层高度的
变化，在叶片水平上探讨 ４种树木对沿树高水力限制增强以及水分、光照等因子变化的适应策略，从而进一步完善和补充树高
限制机理。
１ 材料与方法
１．１ 研究地概况和试验材料
研究地位于西双版纳勐腊县东南部 １５ ｋｍ处的补蚌望天树林内（１０１°３４′ Ｅ，２１°２９′ Ｎ），属北热带西南季风气候。 一年中有
干季（雾凉季 １１—２月和干热季 ３—４月）和雨季（５—１０月）之分。 年均温 ２１．１ ℃，相对湿度 ８０％。 年降雨量 １５００—１６００ ｍｍ，
主要分布在雨季（占 ８３％）。 望天树为群落上层优势种，高 ４０—６０ ｍ，散生在冠层上层。 小叶藤黄、浆果乌桕、思茅木姜子等组
成第 ２冠层，高约 ２０—３０ ｍ，冠层连接。 林内大型木质藤本和维管附生植物丰富。 群落结构特征详见文献［１２］ 。
本研究取样点周围无优势种望天树分布，浆果乌桕等组成第 １ 冠层，平均高 ２９ ｍ。 取样的小叶藤黄被黑风藤攀援。 黑风
藤除接近地面处生长有少许枝叶，一根藤直达冠层上层，从 ２０ ｍ高处才有枝叶分布，最高达 ２６ ｍ，枝叶茂密，覆盖在小叶藤黄
的冠层外围。 小叶藤黄平均树高 ２６ ｍ、枝下高约 ８ ｍ，浆果乌桕和思茅木姜子平均树高为 ２９ ｍ、枝下高为 １９—２０ ｍ。 ４种树木
均为常绿阔叶植物、成熟株。
由于高大树木取样困难，本研究借助高 ３０ ｍ的观景塔和高枝剪进行取样。 于 ２００８年 ４月底的 ９：００—１１：００，根据各树木
的冠层高度和枝下高，对树冠下层、中层和上层枝叶按树高间隔约 ５—９ ｍ进行取样，其中黑风藤、小叶藤黄、浆果乌桕和思茅木
姜子的取样高度分别为 １、２０、２６ ｍ；８、１５、２０、２７ ｍ；２０、２９ ｍ；１９、２４、２９ ｍ，分别用于形态解剖结构、光合色素含量、稳定碳同位素
测定。 对同一树种取冠层外围同一方位的成熟叶片。 取样株数为：小叶藤黄 ３株，其他 ３树种每种 ２株。
５４６５ １８期 何春霞 等：４种高大树木的叶片性状及 ＷＵＥ随树高的变化
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１．２ 叶片形态解剖结构
对每树种不同冠层高度取 ５—１０片成熟叶片，在叶片中部迅速切取约 １ ｃｍ２的小块投入 ＦＡＡ固定液（酒精∶福尔马林∶冰醋
酸＝９０∶５∶５）中固定用于石蜡制片，用番红⁃固绿对染法将材料经系列酒精脱水、透明、浸蜡、包埋、切片，最后用阿拉伯树胶封
片［１３］ 。 在光学显微镜下观察拍照。 观察指标包括角质层厚度（ＴＣ）、上表皮厚度 （ＴＤＥ）、下表皮厚度（ＴＢＥ）、叶片厚度（ＴＬ）、
栅栏组织厚度（ＴＰＴ）、海绵组织厚度（ＴＳＴ）、细胞直径（ＣＤ），计算栅栏组织与海绵组织及叶片厚度的比值（Ｐ ／ Ｓ 和 ＴＰＴ ／ ＬＴ），每
项指标观测 ６０次，取平均值。
各冠层高度另取约 １２片叶片，迅速用扫描仪（Ｒｅｇｅｎｔ ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔ ＩＮＣ，Ｃａｎａｄａ）测定叶片面积（ＬＡ），然后将样品置于 ６０ ℃恒
温烘箱内烘干 ４８ ｈ至恒重，干重除以叶面积得到比叶重（ＬＭＡ）。
１．３ 叶片稳定碳同位素分馏和水分利用效率
每树种不同冠层高度取叶片 １５—２０片，装入纸质信封带回实验室。 用清水洗净、１０５ ℃杀青，然后置于恒温干燥箱中烘干
（６０ ℃，连续烘干 ４８ ｈ），粉碎过 １００目筛制成备用样品。 在中国科学院植物研究所质谱仪分析室进行稳定碳同位素分析，取
３—５ ｍｇ样品封入真空燃烧管，加入催化剂和氧化剂，燃烧产生的 ＣＯ２经结晶纯化后用 ＤＥＬＴＡｐｌｕｓＸＰ 质普仪和 ＦＬＡＳＨ ＥＡ 固体
分析仪（Ｔｈｅｒｍｏ Ｆｉｎｎｉｇａ公司，Ｇｅｒｍａｎｙ）测定稳定碳同位素比率（δ１３Ｃ），（精确度±０．２）‰。 以 ＰＤＢ（Ｐｅｅ Ｄｅｅ Ｂｅｌｅｍｎｉｔｅ）为标准，
根据下式计算稳定碳同位素组成［１４］ ：
δ１３Ｃ＝
（ １３Ｃ ／ １２Ｃ） ｓａｍｐｌｅ－（ １３Ｃ ／ １２Ｃ） ＰＤＢ
（ １３Ｃ ／ １２Ｃ） ＰＤＢ
（‰）
根据 Ｆａｒｑｕｈａｒ等［１４⁃１７］的研究通过下面公式来计算叶片的稳定碳同位素辨别值（Δ）和 ＷＵＥ：
Δ＝
δａ － δＰ
１ ＋ δＰ
（‰）
ＷＵＥ ＝
Ｃａ（ｂ － Δ）
（ｂ － ａ）１．６ＶＰＤ ／ Ｐ
ｍｍｏｌ Ｃ·ｍｏｌ－１ Ｈ２Ｏ
式中，ａ、ｂ分别为 ＣＯ２扩散和羧化过程中的同位素分馏系数，其中 ａ ＝ ４．４ ‰，ｂ ＝ ２７ ‰；δａ 和 Ｃａ分别为空气的 δ１３Ｃ 值和 ＣＯ２浓
度，通过气体采样袋采取不同冠层高度的空气样品分别通过质谱仪和气相色谱仪（Ａｇｉｌｅｎｔ６８２０）、火焰离子化检测器（ＦＩＤ）测
定；δｐ 为植物材料的 δ１３Ｃ值；数值 １．６为水蒸汽和 ＣＯ２在空气中的扩散比率。 ＶＰＤ和 Ｐ分别为叶片内外蒸汽压差和大气压，由
树木生长过程中取样日期前一段的距离采样点最近的景洪（１０１°３４′Ｅ，２１°２９′Ｎ）观测站的气象数据［１８］计算得出［１９⁃２０］ ：
ＶＰＤ＝ ０．６１１×１０１７．５０２ Ｔ ／ （２４０．９７＋ Ｔ ） × （１－ＲＨ） （ｋＰａ）
式中，Ｔ为大气温度，ＲＨ为大气相对湿度；０．６１１为 ｔ＝ ０℃时纯水平面上的饱和水汽压。
１．４ 叶片的光合色素含量
取各树木不同冠层高度的成熟叶片，洗净擦干、称取 ０．２ ｇ，用研钵研成匀浆，用丙酮法［２１⁃２２］提取光合色素，包括叶绿素 ａ
（ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ，ｃｈｌａ）、叶绿素 ｂ（ｃｈｌｂ）、总叶绿素（ｃｈｌ（ａ＋ｂ））、类胡萝卜素（ｃａｒ）、叶绿素 ａ 与 ｂ 的比值（ｃｈｌａ ／ ｂ）以及总叶绿素与
类胡萝卜素的比值（ｃｈｌ ／ ｃａｒ）。
１．５ 数据处理
采用 ｓｐｓｓ１８．０软件对每树种不同树冠高度以及不同树种间的解剖结构、光合色素含量和 ＷＵＥ等指标进行方差分析和多重
比较；对所有树木的解剖结构、光合色素含量和 ＷＵＥ等进行两两相关分析。
２ 结果与分析
２．１ ４种树木叶片形态解剖结构
４树种均为异面叶、叶片结构差异较大（图 １）。 黑风藤的冠层上下部的叶片结构差异明显：林冠下层的叶片薄，栅栏组织
不明显，细胞稀疏；顶部的叶片则明显增厚，栅栏细胞 ２—３层、长而排列紧密（图 １：ａ１—ａ３）。 浆果乌桕的栅栏细胞 １层，海绵细
胞稍大、椭圆形，横向排列、整齐紧密，上表皮较厚、排列平整，下表皮稍薄，树冠上层叶片细胞较下层小而多（图 １：ｂ１—ｂ２）。 小
叶藤黄的细胞排列较密，栅栏组织 ２层、粗短，上下表皮均较薄、角质层较厚。 思茅木姜子叶肉细胞稀疏，栅栏组织 １ 层且排列
疏松，表皮薄而角质层厚。 小叶藤黄和思茅木姜子的冠层上下部叶片结构差异不明显、但上部细胞明显比下部的要小（图 １：
ｃ１—ｃ３；ｄ１—ｄ３）。
４树种的 ＬＭＡ的变化范围为 ６５．８０—１８４．１４ ｇ ／ ｍ２，思茅木姜子显著大于其他 ３树种，浆果乌桕最小。 ４树种的叶片结构除
栅栏组织和下表皮厚度、栅栏与总叶厚比值、叶面积等 ４个指标差异不显著外，其他指标均差异显著（表 １）。 小叶藤黄和思茅
木姜子的叶片（３１０．１４和 ３１９．７３ μｍ）和角质层（６．０６和 ５．１０ μｍ）都较厚、细胞也较大。 黑风藤和浆果乌桕细胞最小（１３．７４ μｍ
和 １３．２３ μｍ）。 黑风藤叶片（１４７．６７ μｍ）和角质层（１．７７ μｍ）均最薄、栅栏组织所占的比例最大。
如表 ２和图 １所示，４种树木的叶厚和栅栏组织厚度均随树冠高度的增高而显著增厚，其中黑风藤差异最显著（Ｐ＜０．００１），
小叶藤黄和浆果乌桕则增厚较少。 黑风藤的海绵组织厚度随着冠层增高而变薄，３种乔木则差异不明显。 除小叶藤黄，其他 ３
６４６５ 生 态 学 报 ３３卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 １ ４种树木不同冠层高度的叶片解剖结构特征
Ｆｉｇ．１ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｒｏｗｎ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
图版说明 ａ１—ａ３：黑风藤 １ ｍ、２０ ｍ、２６ ｍ；ｂ１—ｂ２：浆果乌桕 ２０ ｍ、２９ ｍ；ｃ１—ｃ３：小叶藤黄 ８ ｍ、２０ ｍ、２７ ｍ；ｄ１—ｄ３：思茅木姜子 １９ ｍ、２４ ｍ、
２９ ｍ； 刻度尺：２０ μｍ
种树木的叶片 Ｐ ／ Ｓ和 ＴＰＴ ／ ＬＴ均随着冠层高度增加而显著变大，以黑风藤变化最大。 除思茅木姜子外，其他 ３树种的角质层均
为上部叶片比下部显著增厚（增厚幅度为黑风藤＞浆果乌桕＞小叶藤黄）。 ４ 种树木的上下表皮厚度随着树冠高度的变化规律
不一致。 细胞直径除浆果乌桕随冠层增高而变大外、其他 ３树种均显著变小。 ４树种冠层上部的 ＬＭＡ显著高于下部（均为 Ｐ＜
０．０５），黑风藤、小叶藤黄、思茅木姜子、浆果乌桕分别增大了 ２４．９７％、１８．５７％、３４．７６％、６．３１％。
２．２ 叶片光合色素含量
４树种叶片的 ｃｈｌａ、ｃｈｌｂ、ｃｈｌ（ ａ＋ｂ）、ｃａｒ 和 ｃｈｌａ ／ ｂ、ｃｈｌ ／ ｃａｒ 的平均值变化范围分别为 ０．４４—１．５９、０．１４—０．４９、０．５８—１．９８、
０ １３—０．５８ ｍｇ ／ ｇ和 ３．０４—４．８７、２．７４—４．６７（表 ３）。 黑风藤和浆果乌桕的叶绿素和 ｃａｒ含量最高、小叶藤黄的最低，且差异显著
（均为 Ｐ＜０．００１）。 浆果乌桕的 ｃｈｌａ ／ ｂ显著大于其他树种。 小叶藤黄和浆果乌桕的 ｃｈｌ ／ ｃａｒ最大、思茅木姜子的最小。
如图 ２所示，随着 ４树种的冠层增高，除了小叶藤黄的 ｃｈｌａ和总叶绿素变化不显著（Ｐ＝ ０．３５４、０．２３４），其他树种的叶绿素和
类胡萝卜素含量均明显减少（Ｐ＜０．０５）；黑风藤和思茅木姜子的 ｃｈｌａ ／ ｂ 明显增大（Ｐ＜０．００１）、浆果乌桕的 ｃｈｌａ ／ ｂ 显著减小
（Ｐ＜０．００１）、小叶藤黄的差异不显著（Ｐ＝ ０．２５６）；３种乔木的 ｃｈｌ ／ ｃａｒ显著减小，黑风藤变化较小。
７４６５ １８期 何春霞 等：４种高大树木的叶片性状及 ＷＵＥ随树高的变化
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表 １ ４种树木叶片结构差异性比较
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ（ｍｅａｎｓ ± ＳＥ））
树种 ／指标
Ｓｐｅｃｉｅｓ ／ ｉｎｄｉｃｅｓ
叶厚
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ ｌａｍｉｎａ
／ μｍ
栅栏组织厚
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｐａｌｉｓａｄｅ
ｔｉｓｓｕｅ ／ μｍ
海绵组织厚
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ ｓｐｏｎｇｙ
ｔｉｓｓｕｅ ／ μｍ
角质层厚
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｃｕｔｉｃｌｅ ／ μｍ
上表皮厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ａｄａｘｉａｌ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
／ μｍ
下表皮厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ａｂａｘｉａｌ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
／ μｍ
细胞直径
Ｃｅｌｌ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
／ μｍ
栅栏 ／海
绵组织
Ｐａｌｉｓａｄｅ
／ ｓｐｏｎｇｅ
栅栏组织
／叶厚
Ｐａｌｉｓａｄｅ ／
ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
比叶重
Ｌｅａｆ ｍａｓｓ
ｐｅｒ ａｒｅａ
／ （ｇ ／ ｍ２）
叶面积
Ｌｅａｆ ａｒｅａ
／ ｃｍ２
黑风藤
Ｆ． ｐｏｌｙａｎｔｈｕｍ
１４７．６７±
２６．５５ａ
６５．２０±
２９．７４ａ
５１．３５±
７．３９ａ
１．７７±
０．７８ａ
１５．２９±
０．６５ａ
１４．９５±
１．３９ａ
１３．７４±
２．７８ａ
１．４７±
０．８１ａ
０．４７±
０．１８ａ
９３．５９±
２１．００ａ
３８．２５±
１２．４８ａ
浆果乌桕
Ｓ． ｂａｃｃａｔｕｍ
１６１．３７±
６．６８ａ
４８．６６±
６．０２ａ
８２．２５±
１．１３ｂ
３．０７±
１．０７ａ
１２．８３±
０．８７ａ
１５．８３±
１．７１ａ
１３．２３±
０．４２ａ
０．６２±
０．０８ｂ
０．３１±
０．０３ａ
６５．８０±
２．１５ａ
４０．８９±
５．３１ａ
思茅木姜子
Ｌ． ｐｉｅｒｒｅｉ
３１９．７３±
６．５５ｂ
９３．９１±
１４．９７ａ
１５３．７２±
８．１８ｃ
６．０６±
０．４１ｂ
１９．２４±
０．７７ｂ
１４．９３±
０．７０ａ
２１．０９±
６．２１ｂ
０．６２±
０．０９ｂ
０．２９±
０．０４ａ
１８４．１４±
２０．１４ｂ
３６．１７±
７．３４ａ
小叶藤黄
Ｇ． ｃｏｗａ
３１０．１４±
５．３６ｂ
９２．８０±
２．９５ａ
１７６．０２±
１．８２ｄ
５．１３±
０．１４ｂ
１５．２５±
０．６４ａ
１６．０３±
０．５１ａ
２７．４８±
３．１８ｃ
０．８４±
０．０４ｂ
０．３０±
０．０１ａ
１０２．４０±
５．４８ａ
４６．４２±
６．５９ａ
Ｓｉｇ． ０．０００ ０．２８３ ０．０００ ０．００１ ０．００２ ０．７６０ ０．０００ ０．０２５ ０．１１０ ０．００３ ０．８１１
Ｓｉｇ． 显著性水平
表 ２ ４种树木不同冠幅高度叶片解剖构造差异
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｒｏｗｎ ｈｅｉｇｈｔｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ （ｍｅａｎｓ±ＳＥ）
树种 ／指标
Ｓｐｅｃｉｅｓ ／ ｉｎｄｉｃｅｓ
高度
Ｈｅｉｇｈｔ
Ｈ ／ｍ
叶厚
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ ｌａｍｉｎａ
／ μｍ
栅栏组织厚
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ ｐａｌｉｓａｄｅ
ｔｉｓｓｕｅ ／ μｍ
海绵组织厚
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ ｓｐｏｎｇｙ
ｔｉｓｓｕｅ ／ μｍ
角质层厚
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ ｃｕｔｉｃｌｅ
／ μｍ
上表皮厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ Ａｄａｘｉａｌ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
／ μｍ
下表皮厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ ａｂａｘｉａｌ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
／ μｍ
细胞直径
Ｃｅｌｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ
／ μｍ
栅栏 ／海
绵组织
Ｐａｌｉｓａｄｅ ／
ｓｐｏｎｇｅ
栅栏组织
／叶厚
Ｐａｌｉｓａｄｅ ／
ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
比叶重
Ｌｅａｆ ｍａｓｓ
ｐｅｒ ａｒｅａ
／ （ｇ ／ ｍ２）
浆果乌桕
Ｓ． ｂａｃｃａｔｕｍ ２０
１５４．６９±
１０．７３
４２．６４±
６．６９
８３．３８±
１３．９４
２．００±
０．４８
１３．７０±
２．６７
１４．１２±
２．６１
１３．３９±
０．１０
０．５４±
０．１８
０．２８±
０．０５
６３．６５±
０．３６
２９ １６８．０５±１３．１４
５４．６８±
４．８９
８１．１２±
１６．２５
４．１４±
０．５４
１１．９６±
２．０３
１７．５４±
２．７４
１３．０９±
０．６０
０．７０±
０．１７
０．３３±
０．０４
６７．９４±
２．１３
Ｓｉｇ． ０．００２ ０．０００ ０．６５７ ０．０００ ０．０３７ ０．００１ ０．４４６ ０．００８ ０．００６ ０．０００
小叶藤黄 Ｇ． ｃｏｗａ ８ ３０１．１８±１２．０３ａ
８１．５３±
１７．７２ａ
１７８．９５±
１１．８６ａ
４．２８±
０．４５ａ
１３．７０±
２．３２ａ
１２．７２±
１．７４ａ
２９．１４±
０．４３ｂ
０．７５±
０．１７ａ
０．３２±
０．０６ｂ
９１．７７±
０．８５ａ
１５ ２９６．１２±１５．０２ａ
８６．８９±
１０．１６ａｂ
１７１．３６±
１５．２７ａ
５．０８±
０．６５ｂ
１４．７７±
１．７４ａ
１６．６０±
３．４７ａ
３１．２２±
１．５３ａ
０．７３±
０．１７ａ
０．２７±
０．０６ａ
９４．４４±
０．１２ａ
２０ ３２２．２２±２９．１４ｂ
８８．６４±
８．５５ｂｃ
１７９．３３±
２０．５０ａ
５．１５±
０．８５ｂ
１７．１７±
１．９４ｂ
１６．２１±
３．６３ａ
２５．９０±
０．９２ｃ
０．７８±
０．１９ａ
０．２９±
０．０４ａ
１０９．５３±
１８．５９ｂ
２７ ３１２．５０±１２．６５ｂ
９８．７４±
１５．３５ｃ
１７４．９４±
１３．８５ａ
５．５０±
０．７６ｂ
１４．４０±
１．７７ａ
１６．７７±
４．０７ａ
２３．６６±
１．２３ｄ
０．９０±
０．２７ａ
０．２８±
０．０４ａ
１１２．７０±
１．３９ｃ
Ｓｉｇ． ０．００２ ０．０１９ ０．６７０ ０．０００ ０．００４ ０．０７６ ０．０００ ０．９４５ ０．１２１ ０．００１
思茅木姜子
Ｌ． ｐｉｅｒｒｅｉ １９
２８８．８３±
６．３３ａ
６０．００±
２６．１４ａ
１５０．００±
１４．７３ａ
６．６０±
０．６０ａ
１９．５０±
１．７９ａ
１３．７４±
１．８３ａ
２７．６０±
６．７２ａ
０．３９±
０．１４ａ
０．２０±
０．０８ａ
１５０．４５±
５．２１ａ
２４ ３５１．３３±５．１７ｂ
１０３．２３±
１３．３３ｂ
１６９．８０±
２２．３１ａ
６．５１±
０．６６ｂ
１８．２７±
２．３１ａ
１５．２８±
２．５６ａ
１９．２０±
２．８４ａ
０．５９±
０．１１ａｂ
０．２８±
０．０２ａｂ
２０５．０７±
７．１１ａｂ
２９ ３７８．４２±８．９１ｂ
１３０．２０±
２７．３８ｂ
１６２．６０±
４２．８６ａ
６．２８±
０．５６ｂ
１７．８８±
１．５３ａ
１６．７６±
３．５６ａ
１６．４８±
０．０８ｂ
０．８３±
０．２０ｂ
０．３７±
０．０８ｂ
２３０．６１±
４．８９ｂ
Ｓｉｇ． ０．０００ ０．００１ ０．２５７ ０．０１０ ０．０３２ ０．３９３ ０．０４１ ０．０２１ ０．０４１ ０．０３１
黑风藤
Ｆ． ｐｏｌｙａｎｔｈｕｍ １
１０７．５２±
８．０８ａ
２６．０９±
６．１５ａ
４８．４８±
７．０７ａ
０．３７±
０．８３ａ
１５．４０±
２．４５ａｂ
１７．４１±
４．３７ａ
１５．３６±
１．０７ａ
０．５５±
０．１５ａ
０．２４±
０．０５ａ
９３．６４±
１．１２ａ
２０ １３７．６５±８．２５ｂ
４５．９３±
１３．４４ｂ
６５．３４±
１４．６６ｃ
１．８５±
０．８７ｂ
１４．１２±
１．７５ａ
１２．６１±
１．８９ａ
１４．１０±
０．５９ａ
０．７７±
０．３７ｂ
０．３４±
０．１０ｂ
１０２．３１±
１４．２２ａ
２６ １９７．８５±１１．５１ｃ
１１３．５７±
１０．５２ｃ
５０．２３±
１０．０１ｂ
３．０８±
０．５８ｃ
１６．３６±
２．６８ｂ
１４．８４±
６．９１ａ
７．８１±
１．６３ｂ
２．２６±
０．２５ｃ
０．５７±
０．０４ｃ
１２４．８１±
７．０２ｂ
Ｓｉｇ． ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０３８ ０．０４６ ０．１３３ ０．００４ ０．０００ ０．００１ ０．０１５
８４６５ 生 态 学 报 ３３卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表 ３ ４种树木叶片光合色素含量的差异
Ｔａｂｌｅ ３ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ４ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
树种 ／指标
Ｓｐｅｃｉｅｓ ／ ｉｎｄｉｃｅｓ
叶绿素 ａ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ
／ （ｍｇ ／ ｇ）
叶绿素 ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｂ
／ （ｍｇ ／ ｇ）
总叶绿素
Ｔｏｔａｌ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
／ （ｍｇ ／ ｇ）
类胡萝卜素
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ
／ （ｍｇ ／ ｇ）
叶绿素 ａ ／ ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ／ ｂ
总叶绿素 ／
类胡萝卜素
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ／
ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ
黑风藤 Ｆ． ｐｏｌｙａｎｔｈｕｍ １．４９（０．６２）ａ ０．４９（０．２７）ａ １．９８（０．８９）ａ ０．５８（０．２８）ａ ３．２９（０．４５）ｂ ３．４５（０．２７）ｂｃ
浆果乌桕 Ｓ． ｂａｃｃａｔｕｍ １．５９（０．６１）ａ ０．３２（０．０７）ｂ １．９０（０．６８）ａ ０．４０（０．０６）ｂ ４．８７（０．８７）ａ ４．６７（０．９８）ａｂ
思茅木姜子 Ｌ． ｐｉｅｒｒｅｉ ０．７４（０．１１）ｂ ０．２６（０．０９）ｂ １．０１（０．１９）ｂ ０．３６（０．０５）ｂ ３．０４（０．６５）ｂ ２．７４（０．１７）ｃ
小叶藤黄 Ｇ． ｃｏｗａ ０．４４（０．１８）ｂ ０．１４（０．０４）ｃ ０．５８（０．２２）ｃ ０．１３（０．０２）ｃ ３．１７（０．１７）ｂ ４．７５（０．７４）ａ
Ｓｉｇ． ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．００８
图 ２ ４种树木叶片光合色素含量随树高的变化
Ｆｉｇ．２ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｒｏｗｎ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
２．３ 叶片稳定碳同位素组成和水分利用效率
４树种的叶片 δ１３Ｃ和 Δ的变化范围分别为－３０．２５—－２６．９３ ‰和 １７．４８—２０．３８ ‰，其中 δ１３Ｃ 以浆果乌桕的最高、小叶藤黄
次之、黑风藤的最低，Δ则相反（表 ４）。
随着树冠高度增加，４树种的叶片 δ１３Ｃ值均显著增大、叶片 Δ值则相反（图 ３）。 树高每增加 １ ｍ，黑风藤、浆果乌桕、思茅木
姜子和小叶藤黄的叶片 δ１３Ｃ值分别增加 ０．０８７ ‰、０．１４５ ‰、０．２２９ ‰和 ０．１２２ ‰，叶片 Δ值则分别减少 ０．１８４ ‰、０．３１９ ‰、０ ４０８
‰和 ０．２４７ ‰。 ４树种的叶片 ＷＵＥ也随着冠层增高而显著增大，树高每增加 １ ｍ，黑风藤、浆果乌桕、思茅木姜子和小叶藤黄的
ＷＵＥ分别增加 ０．０９０、０．３１９、０．３２３和 ０．１５４ ｍｍｏｌＣ ／ ｍｏｌ Ｈ２Ｏ。 黑风藤的叶片 δ１３Ｃ、Δ和 ＷＵＥ随树高的变幅小于 ３种乔木。
９４６５ １８期 何春霞 等：４种高大树木的叶片性状及 ＷＵＥ随树高的变化
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表 ４ ４种树木叶片稳定碳同位素分馏和ＷＵＥ的差异
Ｔａｂｌｅ ４ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ＷＵＥ ａｍｏｎｇ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
树种 ／指标
Ｓｐｅｃｉｅｓ ／ ｉｎｄｉｃｅｓ
碳同位素组成
Ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｒａｔｉｏ ／ ‰
碳同位素分辨率
Ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ
ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ ／ ‰
水分利用效率
Ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
／ （ｍｍｏｌＣ ／ ｍｏｌ Ｈ２Ｏ）
黑风藤 Ｆ． ｐｏｌｙａｎｔｈｕｍ －３０．２５（０．８９）ａ １９．７４（０．５３）ａｂ １４．７０（１．２７）ａ
浆果乌桕 Ｓ． ｂａｃｃａｔｕｍ －２６．９３（０．６５）ｂ １７．４８（０．６７）ｃ ２０．３８（２．３２）ｃ
思茅木姜子 Ｌ． ｐｉｅｒｒｅｉ －２９．８０（０．４４）ａ ２０．３８（０．７３）ａ １４．６３（１．８９）ａ
小叶藤黄 Ｇ． ｃｏｗａ －２８．４７（０．４９）ａｂ １８．６７（０．５３）ｂｃ １７．４２（１．９０）ｂ
Ｓｉｇ． ０．０３１ ０．００２ ０．０００
图 ３ ４种树木叶片稳定碳同位素分馏和ＷＵＥ随树高的变化
Ｆｉｇ．３ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｆｒａｃｔｉｏｎｉｏｎ ａｎｄ ＷＵＥ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｒｏｗｎ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ４ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
２．４ 叶片结构和生理指标的相关关系
将 ４种树木的各个叶片性状及所在冠层高度进行两两相关分析，以综合比较叶片结构与生理指标及与树高等之间的相关
性，结果如表 ５所示。 冠层高度 Ｈ与 δ１３Ｃ和ＷＵＥ显著正相关（分别为 ｒ＝ ０．６２０、０．３６６，Ｐ＜０．００１、０．０５），与 ｃｈｌｂ、ｃｈｌ（ａ＋ｂ）及 ｃｈｌ ／
ｃａｒ呈显著负相关（分别为 ｒ＝ －０．４６９、－０．３２１、－０．３２６，Ｐ＜０．００１、０．０５、０．０５）、而与ｃｈｌａ ／ ｂ呈显著正相关（ ｒ＝ ０．３６９，Ｐ＜０ ０５），与栅栏
组织厚度 ＴＰＴ、角质层厚度 ＴＣ、栅栏组织与总叶厚的比值（Ｐ ／ ＴＬ）及 ＬＭＡ呈显著正相关（分别为 ｒ＝ ０．４６８、０．４１７、０．３８５、０．４５７，Ｐ＜
０．００１、０．０５、０．０５、０．００１）、与其他指标相关性不显著。
ＷＵＥ与 Δ呈极显著负相关（ ｒ＝ －０．８３４）、与 δ１３Ｃ呈极显著正相关（ ｒ＝ ０．８２２）；与光合色素含量呈不显著负相关、而与 ｃｈｌａ ／
ｂ、ｃｈｌ ／ ｃａｒ呈显著正相关（分别为 ｒ＝ ０．５９９、０．４１９，Ｐ＜０．００１、０．０５）。 ＷＵＥ与下表皮厚度 ＴＢＥ呈显著正相关（ ｒ ＝ ３８０，Ｐ＜０．０５）、上
表皮厚度 ＴＤＥ和 ＬＭＡ呈显著负相关（分别为 ｒ＝ －０．５５２、－０．３８８，Ｐ＜０．００１、０．０５）、而与其他结构指标相关性不显著。
ｃｈｌａ、ｃｈｌｂ、总叶绿素和类胡萝卜素含量两两极显著正相关，且 ４指标均与叶片结构指标中的总叶厚、栅栏组织厚度、海绵组
织厚度、下表皮厚度、角质层厚度和细胞直径呈极显著负相关。 ｃｈｌａ ／ ｂ 与 ｃｈｌａ、ｃｈｌ（ ａ＋ｂ）和 ｃｈｌ ／ ｃａｒ 呈显著正相关（分别为 ｒ ＝
０ ４２９、０．３３２、０．５００，Ｐ＜０．００１、０．０５、０．００１）、与细胞直径和上表皮厚度呈显著负相关（分别为 ｒ＝ －０．５１１、－０．４１２，Ｐ＜０．００１、０ ０５）。
３ 讨论
３．１ ４树种叶片性状及 ＷＵＥ的差异
叶片的结构特征基本能反映其对水热的适应情况。 浆果乌桕虽叶肉细胞较大，但其结构致密、胞间隙小能增大边界层阻力
从而更好的减少水分散失，因此 ＷＵＥ最高。 小叶藤黄较厚的叶片、角质层和密实的结构能有效弥补其叶面积和叶肉细胞较大
在保持水分上的不足，ＷＵＥ也较高。 思茅木姜子较厚的表皮和角质层以及 ＬＭＡ最大能防止强光穿透叶片，调节叶片对光的吸
收，但由于其叶肉结构疏松保水性差，因而 ＷＵＥ最低。 黑风藤较小的细胞及发达的栅栏组织能增加水分从维管束到表皮的运
０５６５ 生 态 学 报 ３３卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表
５
４
树
种
叶
片
结
构
和
生
理
指
标
的
相
关
关
系
Ｔａ
ｂｌ
ｅ
５
Ｐｅ
ａｒ
ｓｏ
ｎ
ｃｏ
ｒｒ
ｅｌ
ａｔ
ｉｏ
ｎ
ｏｆ
ｔｈ
ｅ
ｌｅ
ａｆ
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ｒｕ
ｃｔ
ｕｒ
ｅｓ
，
ｐｈ
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ｙｎ
ｔｈ
ｅｔ
ｉｃ
ｐｉ
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ｅｎ
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，
ｓｔ
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ｎａ
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ｎ，
ａｎ
ｄ
Ｗ
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ｅｅ
ｓｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
相
关
系
数
Ｃｏ
ｒｒｅ
ｌａｔ
ｉｏｎ
ｃｏ
ｅｆｆ
ｉｃｉ
ｅｎ
ｔ
Δ
δ１
３ Ｃ
Ｗ
ＵＥ
ｃｈ
ｌａ
ｃｈ
ｌｂ
ｃｈ
ｌ（
ａ＋
ｂ）
ｃａ
ｒ
ｃｈ
ｌａ
／ｂ
ｃｈ
ｌ／
ｃａ
ｒ
ＴＬ
ＴＰ
Ｔ
ＴＳ
Ｔ
ＴＣ
ＴＤ
Ｅ
ＴＢ
Ｅ
ＣＤ
Ｐ／
Ｓ
Ｐ／
ＴＬ
ＬＭ
Ａ
Ｈ
－ ０
．１１
７
０．
６２
０∗
∗
０．
３６
６∗
－ ０
．２６
７
－ ０
．４６
９∗
∗
－ ０
．３２
１∗
－ ０
．２５
７
０．
３６
９∗
－ ０
．３２
６∗
０．
２９
７
０．
４６
８∗
∗
０．
０９
３
０．
４１
７∗
０．
０３
８
０．
０２
７
－ ０
．２９
９
０．
３１
０
０．
３８
５∗
０．
４５
７∗
∗
Δ
１
－ ０
．７９
４∗
∗
－ ０
．８３
４∗
∗
－ ０
．０７
２
０．
１８
８
－ ０
．０１
０
０．
２３
６
－ ０
．５８
３∗
∗
－ ０
．５５
８∗
∗
０．
１１
０
０．
２２
２
－ ０
．０５
３
０．
０７
１
０．
６７
４∗
∗
－ ０
．３８
４∗
０．
１４
０
０．
２３
３
０．
２２
５
０．
５６
６∗
∗
δ１
３ Ｃ
１
０．
８２
２∗
∗
－ ０
．２１
０
－ ０
．５６
０∗
∗
－ ０
．３０
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－ ０
．５２
１∗
∗
０．
６８
６∗
∗
０．
４１
８∗
０．
１２
７
０．
０８
２
０．
１７
４
０．
１９
４
－ ０
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２∗
∗
０．
２４
３
－ ０
．１４
７
－ ０
．０６
９
－ ０
．００
７
－ ０
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６
Ｗ
ＵＥ
１
－ ０
．０３
１
－ ０
．３０
９
－ ０
．０９
９
－ ０
．３０
９
０．
５９
９∗
∗
０．
４１
９∗
－ ０
．０３
３
－ ０
．０７
５
０．
０９
３
０．
０６
５
－ ０
．５５
２∗
∗
０．
３８
０∗
－ ０
．１０
９
－ ０
．１６
７
－ ０
．１１
５
－ ０
．３８
８∗
ｃｈ
ｌａ
１
０．
８８
０∗
∗
０．
９９
３∗
∗
０．
８６
２∗
∗
０．
４２
９∗
∗
０．
１０
８
－ ０
．８０
２∗
∗ －
０．
７５
４∗
∗
－ ０
．７６
３∗
∗
－ ０
．７９
３∗
∗
－ ０
．２２
９
－ ０
．０９
８
－ ０
．６４
０∗
∗
－ ０
．０６
７
－ ０
．０９
２
－ ０
．４３
５∗
∗
ｃｈ
ｌｂ
１
０．
９２
８∗
∗
０．
９６
２∗
∗ －
０．
０１
１
－ ０
．０８
２
－ ０
．７０
９∗
∗ －
０．
６７
９∗
∗
－ ０
．６８
９∗
∗
－ ０
．６７
１∗
∗
－ ０
．００
６
－ ０
．００
６
－ ０
．４３
８∗
∗
－ ０
．０７
６
－ ０
．１２
３
－ ０
．３１
６
ｃｈ
ｌ（
ａ＋
ｂ）
１
０．
９０
６∗
∗
０．
３３
２∗
０．
０６
３
－ ０
．８０
０∗
∗ －
０．
７５
５∗
∗
－ ０
．７６
５∗
∗
－ ０
．７８
３∗
∗
－ ０
．１８
０
－ ０
．０８
４
－ ０
．６０
７∗
∗
－ ０
．０７
０
－ ０
．１０
２
－ ０
．４１
６∗
ｃａ
ｒ
１
０．
００
９
－ ０
．２９
１
－ ０
．６８
５∗
∗ －
０．
５９
０∗
∗
－ ０
．７４
０∗
∗
－ ０
．６２
４∗
∗
０．
０２
９
－ ０
．０２
０
－ ０
．５６
０∗
∗
０．
０１
９
－ ０
．０１
１
－ ０
．１８
０
ｃｈ
ｌａ
／ｂ
１
０．
５０
０∗
∗
－ ０
．２３
１
－ ０
．１９
０
－ ０
．２１
２
－ ０
．２７
１
－ ０
．４１
２∗
０．
００
４
－ ０
．５１
１∗
∗
０．
０１
７
０．
０３
０
－ ０
．２６
７
ｃｈ
ｌ／
ｃａ
ｒ
１
－ ０
．０３
０
－ ０
．２２
３
０．
１７
５
－ ０
．１６
６
－ ０
．２７
３
－ ０
．０４
５
０．
１４
４
－ ０
．２０
７
－ ０
．２４
６
－ ０
．４９
３∗
∗
ＴＬ
１
０．
８２
７∗
∗
０．
８９
９∗
∗
０．
９２
４∗
∗
０．
４５
６∗
∗
０．
０５
７
０．
５７
９∗
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８
－ ０
．０６
３
０．
６６
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∗
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０．
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０．
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０．
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１
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５
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定
碳
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量
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胡
萝
卜
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厚
度
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厚
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别
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平
上
相
关
性
显
著
１５６５ １８期 何春霞 等：４种高大树木的叶片性状及 ＷＵＥ随树高的变化
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
移效率，因此具有较高的输水效率，此外木质藤本导管粗大储水能力强，能长期高效地为叶片输送水分［２３］ ，补偿叶片蒸腾引起
的水分亏缺［２４］ 。 但黑风藤叶片和角质层薄则不利于保持水分散失，因此水分利用效率较低，可见输水效率和水分利用效率不
可兼得。
光合色素是光合作用的物质基础，植物通过调整色素含量来响应光环境的变化［２５⁃２６］ 。 低浓度的叶绿素直接限制光合作用
能力［２７］ 。 而类胡萝卜素具有光能捕获和光破坏防御两大功能，光照不足时协助叶绿素捕获光能，光照过强时则对热能耗
散［２８］ 。 黑风藤的叶绿素和类胡萝卜素含量均最高，由于其茎的横向增粗很慢、纵向生长［２９］极快，以避免像乔木那样因为长高
而投入较多的碳用于支撑结构［３０］ ，并能使叶片在短时间内到达冠层上部，以最大限度地利用光能［３１］ ，因此相比 ３ 种共生乔木
能最大化其光能捕获效率和具有较强的光合能力。 Ａｖａｌｏｓ和 Ｍｕｌｋｅｙ［３２］等人的研究也表明在湿季木质藤本和乔木的光合、蒸腾
等气体交换特性无显著差异，但在干季，木质藤本则比乔木的光合能力更强［３３⁃３４］ 。 小叶藤黄和思茅木姜子则由于叶片内部细
胞较少和结构稀疏而叶绿素含量较少。 小叶藤黄 ｃｈｌ ／ ｃａｒ最高可能是由于其被黑风藤覆盖、通过提高叶绿素比率来增强光合速
率，此外其较大的叶面积也有助于捕捉光能、弥补了其光合色素含量低的不足。 Ｎｉｉｎｅｍｅｔｓ 等［３５］认为强光下生长的叶片一般
ｃｈｌａ ／ ｂ比较高，以减少强光对叶绿体的分解破坏。 浆果乌桕除了叶片 ｃｈｌａ ／ ｂ 最高，其叶绿素、类胡萝卜素含量和 ｃｈｌ ／ ｃａｒ 以及
ＷＵＥ都较高，表明其对高光、干旱的适应能力强。 上述结果表明 ４种树木通过改变不同的结构或生理指标适应水热环境。
３．２ ４树种叶片性状及 ＷＵＥ随树冠高度的变化
４树种的形态解剖结构沿着树高的变化反映了叶片对上下冠层的水分及周围小气候的适应。 树顶部通过形成小而厚的叶
片、发达的栅栏组织、细胞排列紧密、高栅 ／海比、厚的角质膜和表皮层等旱生结构，而较好的适应体内因水力通道阻力变长引起
的水分胁迫［１１］或外部的强光生境［４］ ，这些结构都能使水蒸汽扩散出去的通道变长、阻力变大，从而减少水分蒸腾散失［３６⁃３７］ ，还
可以减少对冠层上部强光的吸收。 随着树高增加，４树种的叶片结构指标的改变不一致，小叶藤黄、思茅木姜子通过增加组织
厚度，而黑风藤和浆果乌桕分别通过增加栅栏组织比例和细胞数目来适应随树高各因子的变化。 黑风藤林冠上下层叶片结构
差异明显、而 ３种乔木的则上下差异相对较小，可能是由于黑风藤对叶生物量的投入要比乔木的大很多、茎生物量却很少［３８］ ，
叶片分布在树冠外围以最大限度地利用光能和同化有机物［１１］ ，从而保持较快的生长速率。
叶绿素受光的影响最为明显。 遮荫的叶片增加叶绿素含量有助于在林内弱光环境下提高光能利用率，而强光会引起叶绿
素的漂白［３８］ 、不利于光合。 越往冠层上部，４树种在降低叶绿素含量的同时也降低 ｃａｒ 含量，应该是对林冠上层强光的响应。
另外相关分析结果也显示，光合色素含量与叶片结构中各组织厚度呈极显著负相关。 随冠层高度的增加，角质层、栅栏和海绵
组织变厚以及细胞变密等这些结构特征能大大减少透过叶片的光和叶肉细胞接触光的面积，叶绿体的数目和含量也因而减少。
光合色素含量的减少也意味着树顶叶片的光合能力降低。 小叶藤黄冠层上下部的光合色素含量差异不显著，可能是由于其冠
层上部被黑风藤攀援和覆盖，与下部叶片的光环境差异小，因而光合色素差异也小。
ｃｈｌａ ／ ｂ值是植物耐荫性的重要指标之一，ｃｈｌａ ／ ｂ低有利于植物充分利用弱光进行光合。 所以黑风藤和思茅木姜子的叶片
ｃｈｌａ ／ ｂ值越往林冠上层越高应该是对强光的适应。 ３种乔木的 ｃｈｌ ／ ｃａｒ随树高减小表明 ｃａｒ随冠层增高减小的幅度小于叶绿素
减小的幅度，ｃａｒ所占比重增大能增强 ３种乔木对冠幅上层强光的热能耗散作用。 黑风藤的 ｃｈｌ ／ ｃａｒ则随冠层高度变幅不大，可
见其叶片对强光的适应能力较强。 浆果乌桕树冠各层的 ｃｈｌａ ／ ｂ均高于其他 ３树种，其冠层上部 ２９ ｍ处的 ｃｈｌａ ／ ｂ和 ｃｈｌ ／ ｃａｒ均
低于冠层 ２０ ｍ处的，可能是由于其冠层上部叶片通过提高 ｃｈｌｂ和 ｃａｒ的比重，在抵御强光伤害的基础上来充分的捕获和传递
光能以提高光合能力。
４树种的冠层高度与叶片 δ１３Ｃ呈显著正相关。 严昌荣［３９］等研究的辽东栎林分冠层叶片的 δ１３Ｃ 值从 ０—２ ｍ 到 １２—１４ ｍ
共约增大了 １０．５ ‰；Ｋｏｃｈ［７］等研究的北美红杉的 δ１３Ｃ值从冠层高度约 ４０ ｍ到 １１０ ｍ增大了约 ５ ‰。 Ｈｅ［９］等对西双版纳热带
雨林望天树的研究得出从 ３５ ｍ到 ５０ ｍ叶片 δ１３Ｃ值增大了约 １．３６８ ‰。 Ｓａｌａ ＆ Ｈｏｃｈ［４０］也发现干旱生境下树木存储的非结构碳
水化合物随树高增加的更多，δ１３Ｃ也要更大。 上述结果表明冠层上部叶片同化的１３Ｃ较多，这也与叶片的结构和光合特性等随
树高的改变有关［４１］ 。 随树高增加叶片、角质层和表皮厚度增加、叶肉细胞排列致密，这些结构使得气孔阻力和细胞边界层阻力
增大，扩散进入叶片中的 ＣＯ２的量大大减少。 低浓度的胞间 ＣＯ２使叶片来不及分馏１３Ｃ、造成上部叶片 δ１３Ｃ值增大。
４种树木冠层上部叶片 ＷＵＥ较高意味着其相对下部叶片受到了水分胁迫。 浆果乌桕和思茅木姜子的 ＷＵＥ随树高变幅较
大表明 ２者树冠上层受到的水分胁迫较大。 黑风藤的叶片 ＷＵＥ小于 ３种乔木、且随树高的变幅也较 ３ 种乔木小，暗示其内部
水分状况相对 ３种乔木要好。 可能是黑风藤的水分利用机理与 ３种乔木不同。 因为藤本植物木质部导管粗大、储水能力强、输
水效率高［２３］ 、但安全性差，这也需要进一步的研究。 尽管由于黑风藤的遮阴，小叶藤黄冠层上下部的光环境差异较小，但是其
叶片结构、光合色素含量、稳定碳同位素分馏、ＷＵＥ等都随树高表现出与其他 ３树种类似的规律，进一步证实了除光照外，随冠
层高度增加，重力作用和输水结构的摩擦阻力增大而产生的水力限制确实对冠层顶部叶片的结构、生理性状等产生了影响。
总的来说，基本形态结构与生理机能的统一是树木适应不同环境的生物学基础。 在干湿季节分明的西双版纳热带雨林，植
物通过综合改变叶片结构和生理功能来适应树冠上层光照和水分状况的变化。 树顶叶片形成偏向旱生的结构，减少叶肉细胞
接触光的面积及光合色素含量；这些结构改变也使得气孔阻力和细胞边界层阻力增大，造成扩散进入叶片中的 ＣＯ２的量和扩散
２５６５ 生 态 学 报 ３３卷
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出去的水蒸气均大大减少，从而使得树冠上层叶片的光合能力降低、保持水分散失的能力却随之增强和 ＷＵＥ增大。 上述结果
都证实了水力限制假说中［５］随着树木长高，为了维持有利的水分状况，树木会通过减少光和碳的获得而减慢树高生长的假设。
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：
［ １ ］ Ｒｙａｎ Ｍ Ｇ， Ｙｏｄｅｒ Ｂ Ｊ． Ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｌｉｍｉｔｓ ｔｏ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｒｅｅ ｇｒｏｗｔｈ． Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ， １９９７， ４７（４）： ２３５⁃２４２．
［ ２ ］ Ｆａｎ Ｚ Ｘ， Ｃａｏ Ｋ Ｆ． Ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ ｇｒｏｗｔｈ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００５， ２２（５）： ６３２⁃６４０．
［ ３ ］ Ｋｏｃｈ Ｇ Ｗ， Ｓｉｌｌｅｔｔ Ｓ Ｃ， Ｊｅｎｎｉｎｇｓ Ｇ Ｍ， Ｄａｖｉｓ Ｓ Ｄ． Ｔｈｅ ｌｉｍｉｔｓ ｔｏ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００４， ４２８（６９８５）： ８５１⁃８５４．
［ ４ ］ Ｅｎｇｌａｎｄ Ｊ Ｒ， Ａｔｔｉｗｉｌｌ Ｐ Ｍ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｙ ｗｉｔｈ ｔｒｅｅ ａｇｅ ａｎｄ ｈｅｉｇｈｔ ｉｎ ｔｈｅ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ， Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ
ｒｅｇｎａｎｓ Ｆ． Ｍｕｅｌｌ． Ｔｒｅｅｓ， ２００６， ２０（１）： ７９⁃９０．
［ ５ ］ Ｈｅ Ｃ Ｘ， Ｌｉ Ｊ Ｙ， Ｚｈｏｕ Ｐ， Ｇｕｏ Ｍ， Ｚｈｅｎｇ Ｑ Ｓ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ， ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｒａｔｉｏ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｔｈｅ
Ｗａｎｇｔｉａｎ ｔｒｅｅ （Ｐａｒａｓｈｏｒｅａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ） ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ， Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， ５０（２）： １６８⁃１７３．
［ ６ ］ Ｒｙａｎ Ｍ Ｇ， Ｂｉｎｋｌｅｙ Ｄ， Ｆｏｗｎｅｓｓ Ｊ Ｈ， Ｇｉａｒｄｉｎａ Ｃ Ｐ， Ｓｅｎｏｃｋ Ｒ Ｓ． Ａｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｔｅｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｕｓｅｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｇｒｏｗｔｈ ｄｅｃｌｉｎｅ ｗｉｔｈ ｓｔａｎｄ ａｇｅ．
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓ， ２００４， ７４（３）： ３９３⁃４１４．
［ ７ ］ Ｊａｃｋｓｏｎ Ｌ Ｗ Ｒ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｈａｄｅ ｏｎ ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９６７， ４８（３）： ４９８⁃４９９．
［ ８ ］ Ｆａｎｇ Ｊ Ｙ， Ｆｅｉ Ｓ Ｌ， Ｆａｎ Ｙ Ｊ， Ｃｕｉ Ｋ Ｍ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ａｎａｔｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｗｏｏｄｓ ｏｆ Ｆａｇｕｓ ｌｕｃｉｄａ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｃｏｎｔｒｏｌ ｉｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎ， Ｇｕｉｚｈｏｕ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２０００， ４２（６）： ６３６⁃６４２．
［ ９ ］ Ｃａｉ Ｙ Ｌ， Ｓｏｎｇ Ｙ Ｃ． Ａｄａｐｔｉｖｅ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｌｉａｎａｓ ｉｎ Ｔｉａｎｔｏｎｇ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ Ⅰ． Ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ． Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２００１， ２５（１）： ９０⁃９８， １３０⁃１３１．
［１０］ Ｌｅｅ Ｄ Ｗ， Ｂｏｎｅ Ｒ Ａ， Ｔｅｒｓｉｓ Ｓ， Ｓｔｏｒｃｈ Ｄ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｏｐｔｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｎ ａｎｄ ｅｘｔｒｅｍｅ⁃ｓｈａｄｅ ｐｌａｎｔｓ． Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ， １９９０， ７７（３）： ３７０⁃３８０．
［１１］ Ｅｓａｕ Ｋ． Ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ Ｓｅｅｄ Ｐｌａｎｔｓ． ２ｎｄ ｅｄ． ＮｅｗＹｏｒｋ： Ｊｏｈｎ Ｗｉｌｅｙ ａｎｄ Ｓｏｎｓ Ｐｒｅｓｓ， １９７７： ３５１⁃３７２．
［１２］ Ｚｈｕ Ｈ． Ｏｎ ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ， ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｙｕｎｎａｎ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｙｕｎｎａｎｉｃａ， ２００７， ２９（４）： ３７７⁃３８７．
［１３］ Ｌｉ Ｚ Ｌ， Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｙ． Ｐｌａｎｔ Ａｎａｔｏｍｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， １９８４．
［１４］ Ｆａｒｑｕｈａｒ Ｇ Ｄ， Ｏ ｀Ｌｅａｒｙ Ｍ Ｈ， Ｂｅｒｒｙ Ｊ Ａ． Ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ． Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９８２， ９（２）： １２１⁃１３７．
［１５］ Ｆａｒｑｕｈａｒ Ｇ Ｄ， Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ Ｊ Ｒ， Ｈｕｂｉｃｋ Ｋ Ｔ． Ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９８９， ４０： ５０３⁃５３７．
［１６］ Ｌｕ Ｐ， Ｕｒｂａｎ Ｌ， Ｚｈａｏ Ｐ． Ｇｒａｎｉｅｒ′ｓ ｔｈｅｒｍａｌ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ｐｒｏｂｅ （ＴＤＰ） ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｉｎ ｔｒｅｅｓ： ｔｈｅｏｒｙ ａｎｄ ｐｒａｃｔｉｃｅ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ， ２００４， ４６（６）： ６３１⁃６４６．
［１７］ Ｃｈｅｎ Ｊ， Ｃｈａｎｇ Ｓ Ｘ， Ａｎｙｉａ Ａ Ｏ． Ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ ａｓ ａ ｍｅａｓｕｒｅ ｏｆ ｗａｔｅｒ⁃ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ ｏｎ
ｔｈｅ Ｃａｎａｄｉａｎ ｐｒａｉｒｉｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ ａｎｄ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１１， １９７（１）： １⁃１１．
［１８］ Ｄａｔａ ｓｏｕｒｃｅ： Ｃｈｉｎａ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｄａｔａ Ｓｈａｒｉｎｇ Ｓｅｒｖｉｃｅｓ Ｓｙｓｔｅｍ： ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｍａ．ｇｏｖ．ｃｎ ／ ２０１１ｑｘｆｗ ／ ２０１１ｑｓｊｇｘ ／ ．
［１９］ Ａｂｂａｔｅ Ｐ Ｅ， Ｄａｒｄａｎｅｌｌｉ Ｊ Ｌ， Ｃａｎｔａｒｅｒｏ Ｍ Ｇ， Ｍａｔｕｒａｎｏ Ｍ， Ｍｅｌｃｈｉｏｒｉ Ｒ Ｊ Ｍ， Ｓｕｅｒｏ Ｅ Ｅ． Ｃｌｉｍａｔｉｃ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｗａｔｅｒ⁃ｕｓｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｗｈｅａｔ． Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００４， ４４（２）： ４７４⁃４８４．
［２０］ Ｈｕ Ｊ， Ｍｏｏｒｅ Ｄ Ｊ Ｐ， Ｒｉｖｅｒｏｓ⁃Ｉｒｅｇｕｉ Ｄ Ａ， Ｂｕｒｎｓ Ｓ Ｐ， Ｍｏｎｓｏｎ Ｒ Ｋ． Ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｗｈｏｌｅ⁃ｔｒｅｅ ｃａｒｂｏｎ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｕｓｉｎｇ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ
ａｎｄ ｎｅｅｄｌｅ ｓｕｇａｒ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｒａｔｉｏｓ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２０１０， １８５（４）： １０００⁃１０１５．
［２１］ Ｗａｎｇ Ｘ Ｑ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ． ２ｎｄ ｅｄ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， ２００６： １３４⁃１３６．
［２２］ Ｈｅ Ｃ Ｘ， Ｌｉ Ｊ Ｙ， Ｚｈａｎｇ Ｙ Ｘ， Ｚｈｅｎｇ Ｑ Ｓ， Ｘｉｅ Ｂ， Ｄｉｎｇ Ｙ Ｔ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｐｅｒ ａｒｅａ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ａｎｄ δ１３Ｃ ｂｙ ｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃｒｏｗｎ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｆｉｖｅ ｇｒｅｅｎｉｎｇ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１０， ３４（２）： １３４⁃１４３．
［２３］ Ｆｉｓｈｅｒ Ｊ Ｂ， Ｔａｎ Ｈ Ｔ Ｗ， Ｔｏｈ Ｌ Ｐ Ｌ． Ｘｙｌｅｍ ｏｆ ｒａｔｔａｎｓ： ｖｅｓｓｅｌ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓ ｉｎ ｃｌｉｍｂｉｎｇ ｐａｌｍｓ． Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００２， ８９（２）： １９６⁃２０２．
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４５６５ 生 态 学 报 ３３卷
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援员愿 杂藻责援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
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阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 葬早则燥藻糟燥造燥早赠 蚤灶 哉杂粤 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶袁酝糟悦怎造造燥怎早澡 孕葬贼则蚤糟噪 耘援 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽 燥灶 憎葬贼藻则 枣燥燥贼责则蚤灶贼 酝粤 允蚤灶早袁 孕耘晕郧 允蚤葬灶 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻糟燥鄄藻糟燥灶燥皂蚤糟 泽赠泽贼藻皂泽 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 糟则燥责泽 渊则蚤糟藻袁 糟燥贼贼燥灶 葬灶凿 则葬责藻泽藻藻凿冤 蚤灶 允蚤葬灶早曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬杂哉晕 宰藻蚤皂蚤灶袁 韵哉 再蚤扎澡蚤袁 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 葬皂燥灶早 凿则燥怎早澡贼袁 澡赠凿则葬怎造蚤糟 皂藻贼葬遭燥造蚤糟袁 糟葬则遭燥灶 泽贼葬则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 皂燥则贼葬造蚤贼赠 阅韵晕郧 蕴藻蚤袁 蕴陨 允蚤赠怎藻 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎砸藻增蚤藻憎泽 燥灶 贼澡藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽在耘晕郧 阅燥灶早责蚤灶早袁 允陨粤晕郧 蕴蚤造蚤灶早袁 在耘晕郧 悦燥灶早泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 枣则葬糟贼葬造 枣藻葬贼怎则藻泽 燥枣 责怎则责造藻 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽藻泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则鄄增燥蚤则 砸藻早蚤燥灶 宰粤晕郧 再蚤澡葬燥袁 郧耘晕郧 再葬灶早澡怎蚤袁 匀哉粤晕郧 在澡燥灶早澡怎葬 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽怎则枣葬糟藻 糟燥增藻则泽 燥灶 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 怎则遭葬灶 葬则藻葬泽 云哉 在澡蚤澡燥灶早袁 匀哉再粤晕 允蚤葬燥择蚤袁 蕴陨 云藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘园园冤噎噎噎噎悦澡蚤造造蚤灶早 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 贼澡则藻藻 糟造燥泽藻造赠 则藻造葬贼藻凿 责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤灶增葬泽蚤增藻灶藻泽泽 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 再怎贼葬燥袁 蕴陨 悦澡怎灶皂藻蚤袁 蕴陨 杂澡葬燥泽澡葬灶 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 枣造燥憎藻则 泽赠凿则燥皂藻 葬灶凿 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 燥枣 凿藻泽藻则贼 则葬则藻 泽责藻糟蚤藻泽 耘则藻皂燥泽责葬则贼燥灶 泽燥灶早燥则蚤糟怎皂 渊造蚤贼增援冤 灾葬泽泽援渊云葬遭葬糟藻葬藻冤杂匀陨 载蚤葬灶早袁 蕴陨哉 匀怎蚤造蚤葬灶早袁 在匀粤晕郧 阅葬燥赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 孕蚤泽贼蚤葬 泽贼则葬贼蚤燥贼藻泽 贼燥 则蚤糟藻 葬灶凿 蚤贼泽 蚤皂责葬糟贼泽 燥灶 则蚤糟藻 赠蚤藻造凿 葬灶凿 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼泽杂匀耘晕 杂澡蚤糟葬蚤袁 载哉 郧葬燥枣藻灶早袁 在匀粤晕郧 云怎凿燥怎袁 藻贼 葬造 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 则葬则藻 皂藻凿蚤糟蚤灶葬造 责造葬灶贼泽 月造藻贼蚤造造葬 泽贼则蚤葬贼葬宰哉 酝蚤灶早噪葬蚤袁 蕴陨哉 匀葬蚤袁 杂匀耘晕 在澡蚤躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 杂燥造葬则 哉灾 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 郧则葬糟蚤造葬则蚤葬 造藻皂葬灶藻蚤枣燥则皂蚤泽 糟怎造贼怎则藻凿 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻泽 葬灶凿 悦韵圆糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 再粤晕郧 再怎造蚤灶早袁 蕴陨 宰藻蚤袁 悦匀耘晕 宰藻蚤扎澡燥怎袁 藻贼 葬造 渊缘缘猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造 燥曾赠早藻灶 葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 燥灶 早则藻藻灶澡燥怎泽藻 早葬泽藻泽 藻皂蚤泽泽蚤燥灶 蚤灶 葬 凿燥怎遭造藻 则蚤糟藻 枣蚤藻造凿匝陨晕 载蚤葬燥遭燥袁 蕴陨 再怎忆藻袁 宰粤晕 再怎灶枣葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 晕匀猿 增燥造葬贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 怎灶凿藻则 灶燥鄄贼蚤造造葬早藻 责葬凿凿赠 枣蚤藻造凿泽酝粤 再怎澡怎葬袁 蕴陨哉 月蚤灶早袁 在匀粤晕郧 在澡蚤泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘缘远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻 燥枣 贼憎燥 噪蚤灶凿泽 燥枣 贼则藻藻 泽澡葬责藻 葬灶凿 陨皂责葬糟贼 云葬糟贼燥则泽 蚤灶 运燥则造葬 枣则葬早则葬灶贼 责藻葬则杂哉晕 郧怎蚤造蚤袁 载哉 酝蚤灶袁 蕴陨 允蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬灶凿 遭怎则蚤葬造 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎则增蚤增葬造袁责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 粤早则蚤燥责澡赠造造怎皂 泽择怎葬则则燥泽怎皂 泽藻藻凿造蚤灶早泽在匀粤韵 匀葬造蚤灶袁 匝哉 匀葬燥袁 在匀韵哉 砸怎蚤造蚤葬灶袁藻贼 葬造 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 怎泽蚤灶早 责造葬泽贼蚤糟 枣蚤造皂 葬泽 皂怎造糟澡 糟燥皂遭蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 遭怎灶糟澡 责造葬灶贼蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 蚤灶 葬泽藻皂蚤鄄葬则蚤凿 葬则藻葬 蚤灶 凿则赠造葬灶凿泽 燥枣 郧葬灶泽怎袁 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早造蚤袁 杂韵晕郧 杂澡葬灶早赠燥怎袁 在匀粤晕郧 载怎糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿园冤噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 皂怎造遭藻则则赠 则蚤凿早藻 蚤灶 砸燥糟噪赠 阅藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 皂藻贼澡燥凿宰粤晕郧 杂葬灶泽澡怎袁 匀哉粤晕郧 载蚤葬灶扎澡蚤袁 杂匀陨 阅燥灶早皂藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥灶 灶蚤贼则燥早藻灶 造燥泽泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣燥则皂泽 增蚤葬 则怎灶燥枣枣 葬灶凿 泽藻藻责葬早藻 怎灶凿藻则 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿泽悦匀耘晕 孕藻蚤责藻蚤袁 宰哉 允蚤葬泽藻灶袁 在匀耘晕郧 载蚤葬燥造燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 早则燥怎责泽 燥枣 泽燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶鄄贼则葬灶泽枣燥则皂蚤灶早 皂蚤糟则燥遭藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 郧怎造造赠则藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬 载陨晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂藻蚤袁粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 悦袁 晕袁 孕 燥灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠 粤则藻葬在匀粤韵 栽燥灶早袁再粤晕 匀葬燥袁允陨粤晕郧 再怎藻造蚤袁藻贼 葬造 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 皂怎造糟澡蚤灶早 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 憎蚤贼澡 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿郧哉韵 在蚤憎怎袁 再哉 宰藻灶曾蚤葬灶袁 悦匀耘晕 杂澡怎葬灶早造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘远圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 则葬蚤灶枣葬造造 燥灶 贼澡藻 泽藻葬泽燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 匀怎造怎灶遭藻则 酝藻葬凿燥憎 杂贼藻责责藻宰粤晕郧 载怎袁 再粤晕 再怎糟澡怎灶袁 再粤晕 砸怎蚤则怎蚤袁 藻贼 葬造 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 枣蚤灶藻 则燥燥贼泽 蚤灶 葬 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 贼澡藻蚤则 泽葬皂责造蚤灶早 泽贼则葬贼藻早赠 遭葬泽藻凿 燥灶 泽燥蚤造 糟燥则蚤灶早皂藻贼澡燥凿 匀哉粤晕郧 悦澡葬燥糟澡葬燥袁 匀哉粤晕郧 允蚤灶曾怎藻袁 载陨韵晕郧 阅藻糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 造藻葬枣 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 宰哉耘 憎蚤贼澡 糟则燥憎灶 澡藻蚤早澡贼 燥枣 枣燥怎则 贼葬造造 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 匀耘 悦澡怎灶曾蚤葬袁蕴陨 允蚤赠怎藻袁 酝耘晕郧 孕蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远源源冤噎噎噎杂葬责 枣造燥憎 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 孕燥责怎造怎泽 葬造遭葬 蕴援伊孕援贼葬造葬泽泽蚤糟葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬则蚤凿 凿藻泽藻则贼 葬则藻葬 在匀粤晕郧 允怎灶袁 蕴陨 载蚤葬燥枣藻蚤袁 蕴陨 允蚤葬灶早怎蚤袁藻贼 葬造 渊缘远缘缘冤噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 葬灶凿 增葬则赠 造蚤贼贼造藻 择怎葬造蚤贼赠 燥灶 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶蕴陨哉 砸怎蚤责藻灶早袁 酝粤韵 在蚤躁怎灶袁 蕴陨 载蚤灶早澡怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 造藻葬枣 泽贼燥蚤糟澡蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥灶 造蚤贼贼藻则 贼怎则灶燥增藻则 蚤灶 葬灶 葬则蚤凿鄄澡燥贼 增葬造造藻赠 燥枣 允蚤灶泽澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡蚤灶葬再粤晕 月葬灶早早怎燥袁 允陨 在澡燥灶早澡怎葬袁 匀耘 郧怎葬灶早曾蚤燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶燥灶鄄泽贼则怎糟贼怎则葬造 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 灶藻憎 贼憎蚤早泽 葬灶凿 燥造凿 遭则葬灶糟澡藻泽 枣燥则 员圆 贼藻皂责藻则葬贼藻 泽责藻糟蚤藻泽在匀粤晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁 宰粤晕郧 悦澡怎葬灶噪怎葬灶袁 宰粤晕郧 载蚤灶早糟澡葬灶早 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂遭蚤灶藻凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 则燥燥贼 糟怎贼贼蚤灶早袁 葬怎曾蚤灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 责燥贼葬泽泽蚤怎皂 枣藻则贼蚤造蚤扎藻则 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎早葬则院灶蚤糟燥贼蚤灶藻 则葬贼蚤燥袁 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 责燥贼葬泽泽蚤鄄怎皂 蚤灶凿藻曾 燥枣 枣造怎藻鄄糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 宰哉 再葬灶澡怎蚤袁 载哉耘 蕴蚤曾蚤灶袁 载哉 在蚤糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡燥贼燥责藻则蚤燥凿 葬灶凿 澡蚤早澡 枣葬贼 凿蚤藻贼 燥灶 藻灶藻则早赠 蚤灶贼葬噪藻 葬灶凿 贼澡藻则皂燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤灶 枣藻皂葬造藻 粤责燥凿藻皂怎泽 糟澡藻增则蚤藻则蚤郧粤韵 宰藻灶则燥灶早袁在匀哉 宰葬灶造燥灶早袁酝耘晕郧 蕴蚤澡怎葬袁藻贼 葬造 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤藻贼葬则赠 糟澡造燥则燥早藻灶蚤糟 葬糟蚤凿 泽怎责责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿 葬灶贼蚤鄄造燥憎 泽葬造蚤灶蚤贼赠 燥枣 蕴蚤贼燥责藻灶葬藻怎泽 增葬灶灶葬皂藻蚤宰粤晕郧 再怎灶袁 蕴陨 在澡藻灶早袁 蕴陨 允蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 凿藻泽藻则贼 责造葬灶贼 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 贼燥 泽燥蚤造 泽葬造蚤灶蚤贼赠 早则葬凿蚤藻灶贼在匀粤晕郧 载怎藻灶蚤袁 蕴譈 郧怎葬灶早澡怎蚤袁 再粤晕郧 载蚤葬燥凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 葬 糟澡则燥灶燥泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 噪葬则泽贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 酝葬泽澡葬灶 糟燥怎灶贼赠袁 郧怎葬灶早曾蚤宰耘晕 再怎葬灶早怎葬灶早袁 蕴耘陨 蕴蚤择怎灶袁 在匀哉 匀燥灶早早怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 燥枣 孕蚤灶怎泽 贼葬蚤憎葬灶藻灶泽蚤泽 蚤灶 阅葬蚤赠怎灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶蕴陨哉 允蚤灶枣怎袁在匀哉 阅藻澡怎葬灶早袁蕴粤晕 杂蚤则藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿怎则蚤灶早 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责澡藻灶燥造燥早蚤糟葬造 泽贼葬早藻泽 蚤灶 贼澡藻 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 杂蚤糟澡怎葬灶 遭葬泽蚤灶 宰粤晕郧 宰藻灶躁怎灶袁 再粤晕郧 宰葬灶择蚤灶袁 栽粤晕 月燥袁 藻贼 葬造 渊缘苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻葬泽燥灶葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 泽燥蚤造 造葬遭蚤造藻 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 燥枣 皂蚤凿鄄泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 凿怎则蚤灶早 灶葬贼怎则葬造 泽怎糟糟藻鄄泽泽蚤燥灶 云粤晕 再怎藻曾蚤灶袁再粤晕郧 再怎泽澡藻灶早袁再粤晕郧 在澡蚤躁蚤藻袁藻贼 葬造 渊缘苑缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 悦袁 晕袁 孕 枣燥则 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 责造葬灶贼泽 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 贼澡藻 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼蕴陨 悦燥灶早躁怎葬灶袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 载哉 载蚤灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤 责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 贼澡藻 栽怎灶凿则葬 杂憎葬灶 渊悦赠早灶怎泽 糟燥造怎皂遭蚤葬灶怎泽冤 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻阅粤陨 晕蚤葬灶澡怎葬袁 杂匀粤韵 酝蚤灶早择蚤灶袁允陨粤晕郧 蕴蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶怎贼则蚤藻灶贼 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 枣蚤泽澡 泽贼燥糟噪蚤灶早 燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠悦匀耘晕 悦澡怎灶袁 蕴陨 杂蚤躁蚤葬袁 载陨粤韵 蕴蚤躁怎葬灶袁 匀粤晕 月燥责蚤灶早 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶葬造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 泽藻凿蚤皂藻灶贼 糟燥皂责燥灶藻灶贼 燥枣 阅葬早扎藻 悦燥袁 葬 泽葬造蚤灶藻 造葬噪藻 蚤灶 栽蚤遭藻贼袁 悦澡蚤灶葬蕴陨哉 杂澡葬泽澡葬袁 允陨粤 匝蚤灶曾蚤葬灶袁 蕴陨哉 载蚤枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 葬皂燥灶早 皂怎造贼蚤责造藻 责则燥增蚤泽蚤燥灶蚤灶早 葬灶凿 则藻早怎造葬贼蚤灶早 泽藻则增蚤糟藻泽 燥枣 栽蚤遭藻贼 早则葬泽泽造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽鄄贼藻皂 孕粤晕 再蚤灶早袁 载哉 在藻灶早则葬灶早袁 再哉 悦澡藻灶早择怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤泽泽造燥增藻凿 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 蚤灶 蕴葬噪藻 栽葬蚤澡怎袁 悦澡蚤灶葬 再粤韵 载蚤灶袁 在匀哉 郧怎葬灶早憎藻蚤袁 郧粤韵 郧怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎砸杂鄄 葬灶凿 郧陨杂鄄遭葬泽藻凿 泽贼怎凿赠 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣怎灶糟贼蚤燥灶 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬燥澡怎 蕴葬噪藻 月葬泽蚤灶袁 粤灶澡怎蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 悦澡怎葬灶澡怎蚤袁 宰哉 蕴蚤袁 宰粤晕郧 载蚤灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则藻灶凿泽 燥枣 泽责则蚤灶早 皂葬蚤扎藻 责澡藻灶燥责澡葬泽藻泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 责则燥增蚤灶糟藻泽 燥枣 晕燥则贼澡藻葬泽贼 悦澡蚤灶葬 凿怎则蚤灶早贼澡藻 责葬泽贼 圆园 赠藻葬则泽 蕴陨 在澡藻灶早早怎燥袁 再粤晕郧 孕藻灶早袁 栽粤晕郧 匀怎葬躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责藻糟蚤藻泽 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 枣燥则 造葬灶凿泽糟葬责藻 则藻澡葬遭蚤造蚤贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻 憎藻贼造葬灶凿泽载陨耘 阅燥灶早皂蚤灶早袁 允陨晕 郧怎燥澡怎葬袁 在匀韵哉 再葬灶早皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽藻皂责燥则葬造 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 贼澡藻 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬 宰粤晕郧 悦澡葬燥袁 蕴陨 载蚤灶澡怎蚤袁 蕴粤陨 在蚤灶蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 辕 造葬灶凿 糟燥增藻则 葬灶凿 蚤贼泽 凿则蚤增蚤灶早 枣燥则糟藻泽 蚤灶 晕葬灶躁蚤灶早 枣则燥皂 员怨怨缘 贼燥 圆园园愿允陨粤 月葬燥择怎葬灶袁宰粤晕郧 悦澡藻灶早袁匝陨哉 耘则枣葬 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 造葬遭蚤造藻 枣则葬糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼燥责泽燥蚤造 憎蚤贼澡 葬造贼蚤贼怎凿藻 蚤灶 泽怎遭葬造责蚤灶藻鄄葬造责蚤灶藻 葬则藻葬 燥枣 泽燥怎贼澡憎藻泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匝陨晕 允蚤澡燥灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤灶袁 杂哉晕 匀怎蚤 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 糟葬则遭燥灶 泽蚤灶噪 燥枣 怎则遭葬灶 枣燥则藻泽贼泽 葬灶凿 藻枣枣蚤糟葬糟赠 燥灶 燥枣枣泽藻贼贼蚤灶早 藻灶藻则早赠 糟葬则遭燥灶 藻皂蚤泽泽蚤燥灶泽 枣则燥皂 糟蚤贼赠 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎在匀韵哉 允蚤葬灶袁 载陨粤韵 砸燥灶早遭燥袁 在匀哉粤晕郧 悦澡葬灶早憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎郧则燥怎灶凿憎葬贼藻则 泽葬造贼 糟燥灶贼藻灶贼 糟澡葬灶早藻 葬灶凿 蚤贼泽 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 皂葬糟澡蚤灶藻 造藻葬则灶蚤灶早 皂燥凿藻造 蚤灶 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿泽 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼云粤晕 允蚤灶早造燥灶早袁 蕴陨哉 匀葬蚤造燥灶早袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 糟燥燥则凿蚤灶葬贼蚤燥灶 凿藻早则藻藻 遭藻贼憎藻藻灶 怎则遭葬灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 憎葬贼藻则 则藻泽燥怎则糟藻泽 责燥贼藻灶贼蚤葬造泽 蚤灶 葬则蚤凿 燥葬泽蚤泽 糟蚤贼赠载陨粤 云怎择蚤葬灶早袁栽粤晕郧 匀燥灶早袁再粤晕郧 阅藻早葬灶早袁藻贼 葬造 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥灶泽贼则怎糟贼蚤灶早 葬灶 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶凿蚤糟藻泽 泽赠泽贼藻皂 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿 则藻早蚤燥灶葬造 糟葬则则赠蚤灶早 糟葬责葬糟蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 糟燥葬泽贼葬造 扎燥灶藻泽院 葬 糟葬泽藻 蚤灶 晕葬灶贼燥灶早宰耘陨 悦澡葬燥袁 再耘 杂澡怎枣藻灶早袁 郧哉韵 在澡燥灶早赠葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 在澡燥灶早躁蚤藻泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿泽 酝葬则蚤灶藻 孕则燥贼藻糟贼藻凿 粤则藻葬 渊酝孕粤冤 蕴陨粤晕郧 允怎灶袁 载哉 匀葬灶曾蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 宰藻蚤凿蚤灶早 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 造燥灶早鄄贼藻则皂 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 灶藻贼鄄责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 贼蚤凿葬造 枣则藻泽澡憎葬贼藻则 藻泽贼怎葬则赠 燥枣 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 凿怎则蚤灶早 憎藻贼 泽藻葬泽燥灶允陨粤晕郧 在澡蚤遭蚤灶早袁 蕴陨哉 允蚤灶早躁蚤灶早袁 蕴陨 匀燥灶早造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥枣 怎则遭葬灶 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 灶藻贼憎燥则噪院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 阅葬造蚤葬灶蕴陨哉 郧藻灶早赠怎葬灶袁 再粤晕郧 在澡蚤枣藻灶早袁 悦匀耘晕 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 燥枣 则藻泽蚤凿藻灶贼泽忆 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥憎葬则凿泽 憎蚤造凿 遭燥葬则 蚤灶 葬灶凿 灶藻葬则 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻院 栽葬噪蚤灶早 贼澡藻 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 云藻灶早澡怎葬灶早泽澡葬灶晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 葬泽 贼澡藻 藻曾葬皂责造藻 载哉 云藻蚤袁悦粤陨 栽蚤躁蚤怎袁允哉 悦怎灶赠燥灶早袁藻贼 葬造 渊缘怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀藻则凿泽皂藻灶忆泽 憎蚤造造蚤灶早灶藻泽泽 贼燥 责葬则贼蚤糟蚤责葬贼藻 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 杂葬灶躁蚤葬灶早赠怎葬灶 砸藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬蕴陨 匀怎蚤皂藻蚤袁 在匀粤晕郧 粤灶造怎袁宰粤晕郧 杂澡葬灶袁藻贼 葬造 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 枣蚤则泽贼 枣造怎泽澡 蚤灶 则葬蚤灶枣葬造造 则怎灶燥枣枣 蚤灶 杂澡藻灶赠葬灶早 怎则遭葬灶 糟蚤贼赠 蕴陨 悦澡怎灶造蚤灶袁 蕴陨哉 酝蚤葬燥袁 匀哉 再怎葬灶皂葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎
圆远怨缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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本期责任副主编摇 陈利顶摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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