全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 圆员期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
生态系统生产总值核算院概念尧核算方法与案例研究 欧阳志云袁朱春全袁杨广斌袁等 渊远苑源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对传染病爆发流行的影响研究进展 李国栋袁张俊华袁焦耿军袁等 渊远苑远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
好氧甲烷氧化菌生态学研究进展 贠娟莉袁王艳芬袁张洪勋 渊远苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮沉降强度和频率对羊草叶绿素含量的影响 张云海袁何念鹏袁张光明袁等 渊远苑愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚类分析 申效诚袁张保石袁张摇 锋袁等 渊远苑怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
风向因素对转基因抗虫棉花基因漂移效率的影响 朱家林袁贺摇 娟袁牛建群袁等 渊远愿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
长江口及东海春季底栖硅藻尧原生动物和小型底栖生物的生态特点 孟昭翠袁徐奎栋 渊远愿员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
长江口横沙东滩围垦潮滩内外大型底栖动物功能群研究 吕巍巍袁马长安袁余摇 骥袁等 渊远愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
沣河沿岸土壤和优势植物重金属富集特征和潜在生态风险 杨摇 阳袁周正朝袁王欢欢袁等 渊远愿猿源冤噎噎噎噎噎噎
盐分和底物对黄河三角洲区土壤有机碳分解与转化的影响 李摇 玲袁仇少君袁檀菲菲袁等 渊远愿源源冤噎噎噎噎噎噎
短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗碳氮代谢及其相关酶活性的影响 郑春芳袁刘伟成袁陈少波袁等 渊远愿缘猿冤噎噎噎噎
猿圆个切花菊品种的耐低磷特性 刘摇 鹏袁陈素梅袁房伟民袁等 渊远愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄和环境条件对泥蚶富集重金属镉和铜的影响 王召根袁吴洪喜袁陈肖肖袁等 渊远愿远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
角倍蚜虫瘿对盐肤木光合特性和总氮含量的影响 李摇 杨袁杨子祥袁陈晓鸣袁等 渊远愿苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
多噬伯克霍尔德氏菌 宰杂鄄云允怨对草甘膦的降解特性 李冠喜袁吴小芹袁叶建仁 渊远愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
金龟甲对蓖麻叶挥发物的触角电位和行为反应 李为争袁杨摇 雷袁申小卫袁等 渊远愿怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
白洋淀生态系统健康评价 徐摇 菲袁赵彦伟袁杨志峰袁等 渊远怨园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠海鹤洲水道沿岸红树林湿地大型底栖动物群落特征 王摇 卉袁钟摇 山袁方展强 渊远怨员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
典型森林和草地生态系统呼吸各组分间的相互关系 朱先进袁于贵瑞袁王秋凤袁等 渊远怨圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响 陈摇 晓袁白淑兰袁刘摇 勇袁等 渊远怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
百山祖自然保护区植物群落 遭藻贼葬多样性 谭珊珊袁叶珍林袁袁留斌袁等 渊远怨源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土霉素对堆肥过程中酶活性和微生物群落代谢的影响 陈智学袁谷摇 洁袁高摇 华袁等 渊远怨缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
兴安落叶松针叶解剖结构变化及其光合能力对气候变化的适应性 季子敬袁全先奎袁王传宽 渊远怨远苑冤噎噎噎噎
盐城海滨湿地景观演变关键土壤生态因子与阈值研究 张华兵袁刘红玉袁李玉凤袁等 渊远怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区沙地芦苇对浅水位变化的生理生态响应 马赟花袁张铜会袁刘新平 渊远怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂宰粤栽模型融雪模块的改进 余文君袁南卓铜袁赵彦博袁等 渊远怨怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁沙地湖泊消涨对气候变化的响应 常学礼袁赵学勇袁王摇 玮袁等 渊苑园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贝壳堤岛 猿种植被类型的土壤颗粒分形及水分生态特征 夏江宝袁张淑勇袁王荣荣袁等 渊苑园员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区古夫河着生藻类叶绿素 葬的时空分布特征及其影响因素 吴述园袁葛继稳袁苗文杰袁等 渊苑园圆猿冤噎噎噎
资源与产业生态
煤炭开发对矿区植被扰动时空效应的图谱分析要要要以大同矿区为例 黄摇 翌袁汪云甲袁李效顺袁等 渊苑园猿缘冤噎噎
学术信息与动态
叶中国当代生态学研究曳新书推介 刘某承 渊苑园源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 百山祖保护区森林植物群落要要要百山祖国家级自然保护区位于浙西南闽浙交界处袁由福建武夷山向东北伸展而成袁
主峰海拔 员愿缘远援苑皂袁为浙江省第二高峰遥 其独特的地形和水文地理环境形成了中亚热带气候区中一个特殊的区域袁
保存着十分丰富的植物种质资源以及国家重点保护野生动植物种袁尤其是 员怨愿苑年由国际物种保护委员会列为世界
最濒危的 员圆种植物之一的百山祖冷杉袁是第四纪冰川的孑遗植物袁素有野活化石冶之称遥 随着海拔的升高袁其植被为
常绿阔叶林尧常绿鄄落叶阔叶混交林尧针阔混交林尧针叶林尧山地矮林和山地灌草丛遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 21 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.21
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:河南省基础和前沿技术基金资助项目(082300430370)
收稿日期:2012鄄07鄄08; 摇 摇 修订日期:2013鄄05鄄13
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: shenxiaoc@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201207080951
申效诚,张保石, 张锋, 刘新涛.世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚类分析.生态学报,2013,33(21):6795鄄6802.
Shen X C,Zhang B S, Zhang F, Liu X T.Worldwide distribution and multivariate similarity clustering analysis of spiders.Acta Ecologica Sinica,2013,33
(21):6795鄄6802.
世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚类分析
申效诚1,*,张保石2, 张摇 锋3, 刘新涛1
(1. 河南省农科院植物保护研究所, 郑州摇 450002; 2. 保定学院生化系, 保定摇 071000;
3. 河北大学生命科学学院, 保定摇 071002)
摘要:蜘蛛是一类种类繁多、数量巨大、分布广泛的捕食性生物。 至 2012 年底,全世界共有蜘蛛 43678 种(包括亚种),隶属于
112科 3898属。 科、属、种 3个分类阶元的分布域非常悬殊,90%的种分布在一个界内,90%的科是跨界分布或全球分布。 按行
政区域,亚洲种类较多,欧洲较少,南极洲没有蜘蛛记录;按动物地理区域,古北界和新热带界较多,新北界较少。 根据地理条
件、生态条件和蜘蛛的分布状况,将全球陆地分为 53个基础地理单元,用申效诚等新近提出的相似性通用公式和据此创立的多
元相似性聚类分析方法,分别对属、种两级的分布进行分析,得到两个聚类结构相同、聚类关系合理的支序图,而且属级的支序
图层次更为分明,在相似性水平为 0.32时,53个基础地理单元聚为 17个小单元群,在 0,22 水平上,又聚为 8 个大单元群。 这
些大、小单元群的组成单元地域相邻相连,生态条件相对一致,可以作为蜘蛛地理区划的界、亚界两个层级。 和华莱士主要以哺
乳动物建立的世界动物地理区划相比,主要差异是:1)古北界东、西两部分差异显著,可分设两界;2)新西兰和澳洲大陆相似性
较低,可单独设界;3)新几内亚和太平洋岛屿与澳洲大陆的关系远于和东洋界的关系,华莱士线在两界间的作用似乎不存在;
4)新热带界的中美地区似乎属于新北界更为合适,并由此产生了南北美洲间的紧密联系;5)新北界与古北界的相似性关系弱
于与新热带界的关系,全北界的概念几近消失。 前两点差异可以从地球板块构造的变动得到解释,第 3、5个差异已在植物和其
它生物类群得到佐证,第 4个差异尚不稳定,需要更多类群的比较与分析。 使用多元相似性聚类分析方法对于如此典型的点状
分布的生物类群和如此海量的数据,能够得到如此精细的,既符合地理学、统计学的逻辑,又符合生物学、生态学逻辑的定量分
析结果,这在国内外都是首次成功尝试,其简便性和合理性将会促使在其它类群中的应用。
关键词:蜘蛛;分布;生物地理;多元相似性聚类分析
Worldwide distribution and multivariate similarity clustering analysis of spiders
SHEN Xiaocheng1,*,ZHANG Baoshi2, ZHANG Feng3, LIU Xintao1
1 Institute of Plant Protection, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, China
2 Department of Biochemistry, Baoding University, Baoding 071000, China
3 College of Life Sciences, Hebei University, Baoding 071002, China
Abstract: Spiders have the greatest number of individuals and species, and the widest distribution, of any predacious
animals. As of December 31, 2012, a total of 43, 678 spider species and subspecies belonging to 3898 genera and
112families have been reported worldwide. With respect to the three categories of species, genus, and family, distribution
areas differ greatly: 90% of species are limited to a single realm, whereas 90% of families are found in at least two realms,
with many distributed worldwide. Continental distributions also vary. Asia has the greatest number of spider species, with a
smaller number in Europe and none in Antarctica. The greatest number of species is found in Palaearctic and Neotropical
realms, the fewest in the Nearctic realm. In this study, we divided world land areas into 53 basic geographic units based on
http: / / www.ecologica.cn
geographical conditions, ecological conditions, and distribution patterns of all known spiders. We then analyzed species and
genus distributions using a similarity general formula (SGF) and multivariate similarity clustering analysis (MSCA). In the
resulting genus鄄based tree, all basic geographic units are clustered into 8 groups and 17 subgroups at similarity levels of
0郾 22 and 0.32, respectively. The eight groups are designated as East Palaearctic, West Palaearctic, Oriental, Afrotropical,
Australian, New Zealandian, Nearctic, and Neotropical kingdoms. The 17 subgroups, or subkingdoms, are distributed as
follows: East Palaearctic kingdom ( Siberian and East Asian subkingdoms), West Palaearctic kingdom ( European and
Central Asian subkingdoms), Oriental kingdom (Southeast Asian, New Guinea, and Pacific Ocean Islands subkingdoms),
Afrotropical kingdom ( West African, Southeast African, and Madagascar subkingdoms), Australian kingdom ( East
Australian and West Australian subkingdoms), New Zealandian kingdom ( New Zealandian subkingdom), Nearctic
kingdom ( North American and Central American subkingdoms ), and Neotropical kingdom ( Amazon and Andes
subkingdoms). Spider geographical divisions differ from those observed for mammals in several ways: 1) the Palaearctic
realm is easily divided into eastern and western components; 2) there is a low similarity level between New Zealand and the
Australian mainland, such that New Zealand can be considered to constitute its own kingdom; 3) New Guinea and Pacific
Islands subkingdoms are more similar to the Oriental realm than to the Australian mainland, with no evident division
between the two realms corresponding to Wallace忆s line; 4) Central America is more appropriately classified as belonging to
the Nearctic realm; and 5) the Nearctic realm is more strongly related to the Neotropical realm than to the Palaearctic
realm. The first and second observed differences can be explained by earth plate tectonics and differing evolutionary histories
of spiders and mammals. The third and fifth geographical distributional patterns by which spiders differ from mammals are
similar to those uncovered from biogeographical studies of plants and other groups. Analyses with additional examples are
needed to elucidate the reason for the fourth difference. The application in this study of SGF and MSCA—techniques
developed in recent years by the first author—represents the first reported quantitative analysis of typical point鄄forms and
vast amounts of distribution information to successfully generate results that are statistically, geographically, ecologically,
and biologically logical. This approach should be applicable to additional animal groups.
Key Words: spider; distribution; biogeography; multivariate similarity clustering analysis
蜘蛛是一类种类繁多、数量巨大、分布广泛的捕食性生物,对抑制农林害虫发生、维持生态平衡等方面具
有重要作用。 对于蜘蛛的研究,西方发展较早,从林奈于 1758年建立分类系统以来,已有 200多年的历史,有
少数经济发展较快、研究较早的国家和地区的蜘蛛资源已基本查清,如北美、西欧和日本等。 到了 19 世纪中
期后,蜘蛛研究得到了迅速发展。 截止 2011年 12月 31日,全世界共有蜘蛛 110科 3859属 42751种(亚种)。
由于全球地理条件、生态条件各异,蜘蛛的分布极不均匀。 为了比较世界蜘蛛分布的差异及相互联系的紧密
程度,应用作者近年提出的多元相似性系数通用公式[1]和多元相似性聚类分析法[2]对世界不同基础地理单
元进行比较,以期为世界蜘蛛地理区划提出定量方案,并和世界高等动物地理区划进行比较与分析。
1摇 材料和方法
1.1摇 供分析的蜘蛛种类
蜘蛛的种类和分布资料来源于蜘蛛专业网站、蜘蛛专著、分类区系论文[3鄄15]和长期采集调查。 汇总全世
界的蜘蛛种类及其分布地,剔除没有收集到分布地或分布地存疑的种类,共计 110 科 3823 属 41992 种,占
2012年底全世界蜘蛛种类的 96.1%,属的 98.1%,科的 98.2%。
1.2摇 基础地理单元的划分
根据全球地理条件、生态条件和蜘蛛分布状况,将全球陆地分为 53个基础地理单元。 各基础地理单元的
地理范围见表 1。
6976 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
1.3摇 数据库的建立
将各个种类的行政区域分布资料转换为基础地理单元分布记录,用微软 Access 构建数据库,有分布记
“1冶,无分布不记。 并汇总各属、各科的分布信息,以便分别进行各种统计查询和进行属、种两个层次的相似
性分析。 各基础地理单元的蜘蛛种类见表 1。
表 1摇 世界蜘蛛基础地理单元的地理范围和蜘蛛种类
Table 1摇 The basic geographical units of spider species in the World
地理单元
Geographical units
地理范围
Range
科数
Families
属数
Genera
种数
Species
11 北欧 斯堪的纳维亚半岛及冰岛 16 72 118
12 西欧 英国、爱尔兰、荷兰、比利时、法国等国 27 130 337
13 中欧 德国、波兰、捷克、斯洛伐克、匈牙利、奥地利、瑞士 30 157 352
14 地中海北岸 巴尔干、亚平宁、伊比利亚半岛及亚速尔群岛、马德拉群岛 55 383 2017
15 东欧 爱沙尼亚、拉脱维亚、立陶宛、白俄罗斯、乌克兰、摩尔多瓦 29 143 245
16 莫斯科地区 俄罗斯乌拉尔山脉以西的欧洲部分 23 122 240
17 东西伯利亚 西伯利亚东半部的山地高原 25 198 458
21 地中海东岸 小亚细亚半岛、阿拉伯半岛 54 350 1320
22 伊朗高原 伊朗、阿富汗、巴基斯坦 35 156 379
23 中亚 中亚 5国、西西伯利亚平原 45 257 929
24 蒙古高原 蒙古国全境 13 94 213
25 印度半岛 印度、斯里兰卡、孟加拉、马尔代夫及安达曼、尼科巴群岛 61 439 1800
26 中南半岛 缅甸、泰国、老挝、柬埔寨、越南 53 359 1125
27 印尼 马来西亚、新加坡、文莱、东帝汶、印度尼西亚 59 511 1807
28 菲律宾 菲律宾全境 38 209 482
29 新几内亚 新几内亚岛、新不列颠岛、新爱尔兰岛、俾斯麦群岛 48 229 755
31 中国东北 中国黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古 34 186 422
32 中国西北 中国新疆 28 147 434
33 喜马拉雅 中国青藏高原、尼泊尔、不丹、锡金、克什米尔 44 229 731
34 中国西南 中国横断山脉、西藏的墨脱、林芝、波密、芒康等地 45 226 741
35 中国华南 中国广东、广西、海南及云南南部 47 297 892
36 中国东部 中国南岭以北、横断山以东、燕山以南的广大地区 56 402 1662
37 中国台湾 中国台湾岛全境及周边岛屿 42 177 362
38 朝鲜半岛 朝鲜、韩国 40 218 552
39 日本 日本全境,北到千岛群岛,南到琉球群岛 55 371 1319
41 地中海南岸 埃及、利比亚、突尼斯、阿尔及利亚、摩洛哥、加那利群岛 54 329 1446
42 西非 撒哈拉沙漠及西非诸国、阿森松岛 49 312 829
43 中非 乍得、中非、喀麦隆、加蓬、赤道几内亚、比奥科岛、圣多美 47 279 798
44 刚果河流域 刚果、扎伊尔 46 236 605
45 南非 安哥拉、赞比亚、马拉维以南诸国,圣赫勒拿岛 69 508 2343
46 东非高原 埃塞俄比亚、乌干达和坦桑尼亚以东国家,塞舌尔 64 508 1938
47 马达加斯加 马达加斯加、科摩罗、留尼旺、毛里求斯、阿尔达布拉群岛 52 265 700
51 西澳大利亚 西澳大利亚州 49 212 605
52 北澳大利亚 澳大利亚北部地区 29 86 183
53 南澳大利亚 南澳大利亚州 38 118 270
54 昆士兰 澳大利亚昆士兰州 61 352 1306
55 新南威尔士 澳大利亚新南威尔士州、豪勋爵岛 55 259 786
56 维多利亚 澳大利亚维多利亚州、首都地区 46 149 293
57 塔斯马尼亚 塔斯马尼亚岛 46 132 246
58 新西兰 新西兰南岛、北岛及周边岛屿 50 244 1126
7976摇 21期 摇 摇 摇 申效诚摇 等:世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚类分析 摇
http: / / www.ecologica.cn
摇 摇 续表
地理单元
Geographical units
地理范围
Range
科数
Families
属数
Genera
种数
Species
59 太平洋岛屿 密克罗尼西亚群岛、美拉尼西亚群岛、波利尼西亚群岛 46 250 761
61 加拿大 加拿大、格陵兰 30 249 766
62 美国 美国(不包括夏威夷群岛和阿拉斯加) 66 519 3326
63 阿拉斯加 美国阿拉斯加州 21 97 203
64 墨西哥 墨西哥全境 63 383 1974
65 中美地区 从危地马拉、伯利兹到巴拿马 63 433 1747
66 加勒比海岛屿 加勒比海诸岛国家及巴哈马 61 358 1247
71 奥里诺科平原 委内瑞拉 54 314 633
72 圭亚那高原 圭亚那、苏里南、法属圭亚那 44 233 473
73 安第斯山北段 哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁、科隆群岛 62 487 2020
74 亚马逊平原 巴西、玻利维亚 68 628 3285
75 安第斯山南段 智利 52 217 659
76 南美温带草原 阿根廷、巴拉圭、乌拉圭、福克兰群岛、南乔治亚到 64 446 1302
1.4摇 多元相似性聚类分析(MSCA)
首先,用 Jaccard的二元相似性系数计算公式算出两两单元间的相似性系数,从最大的相似性系数开始,
用申效诚等的多元相似性公式,计算 3个单元、多个单元、以至全部 53个单元的相似性系数,作出支序图。
Jaccard的公式: SI = C / (A+B-C)
式中,SI是两地理单元间的相似性系数,A、B分别是两单元的物种数,C是两单元的共有物种数。
申效诚等的 SGF: SIn = 移Hi / nSn = 移(Si-Ti) / nSn
式中,SIn是 n 个地理单元间的相似性系数,Si, Hi, Ti分别是 i 单元的种类数、共有种类数、独有种类数,满足
Hi =Si-Ti,Sn是 n个单元的总种类数。 因此,公式可表述为:多个地理单元的相似性系数是各自共有种类的平
均数占总种类数的比例。
图 1摇 5个地理单元的蜘蛛属的分布查询表
摇 Fig. 1 摇 The distribution inquiry table of spider genera for 5
geographical units
上述两个公式的不同在于,Jaccard 的公式是申效
诚等的公式在 n为 2 时的一个特例,后者可代替前者,
前者不能代替后者。
计算多个地区的相似性系数所需的参数都可以从
数据库的查询表中得到。 如要计算第 53—57 号 5 个地
理单元的蜘蛛属相似性系数,直接建立查询表如图 1。
由表 1已知,数据库的总属数为 3823 属,5 个地理
单元的蜘蛛属数分别为 118,352,259,149,132,其和为
1010,图 1第 1行的 3323 属是 5 个地理单元都没有的
属,这些单元的总属数为 3823-3323 = 500 属;图中各列
第 1 条记录的属数是各单元的独有属数,分别是 14,
131,38,15,37,其和为 235,5个地理单元的相似性系数
为(1010-235) / 5伊500= 0.31。 按左上方的视图键后,即
可返回查询设计视图,随意更改、增添或删除小区,直到
所有参与小区聚类完毕。 新的 MSCA 法与传统的相似
性聚类分析法的根本区别在于多元相似性系数的直接
计算和摒弃计算过程中的合并环节。
8976 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
2摇 结果与分析
2.1摇 蜘蛛的分布格局
世界陆地除南极洲没有蜘蛛记录外,6个洲中,亚洲蜘蛛种类最多,欧洲最少;6 个动物地理界中,古北界
和新热带界最多,新北界最少(表 2)。
表 2摇 各洲、各界的蜘蛛种类
Table 2摇 The spider species of each continents and animal zoogeographic realms
洲
Continents
科数
Families
属数
Genera
种数
Species
动物地理界
Realms
科数
Families
属数
Genera
种数
Species
欧洲 56 580 3133 古北界 75 1170 11690
亚洲 80 1397 12031 东洋界 71 866 5438
非洲 80 1114 7828 非洲界 79 1008 6603
大洋洲 83 946 5642 澳洲界 83 946 5642
北美洲 78 905 7579 新北界 66 548 3800
南美洲 80 1023 6955 新热带界 86 1242 10839
蜘蛛的集中产地有亚马逊河流域、东南非高原、地中海和东亚等地,蜘蛛分布最多的国家有中国、美国、澳
大利亚、巴西等国,面积很小的岛屿蜘蛛种类也非常丰富(表 3)。
表 3摇 蜘蛛种类最丰富的地区、国家和岛屿
Table 3摇 The regions, countries and islands rich in spider species
地区
Regions
科数
Families
属数
Genera
种数
Species
国家
Countries
科数
Families
属数
genera
种数
Species
岛屿
Islands
种数
Species
亚马逊河流域 72 769 4580 中国 67 679 3829 亚速尔群岛 47
东南非高原 74 752 4107 美国 66 526 3405 马德拉群岛 71
地中海沿岸 63 572 4097 巴西 68 646 3047 加那利群岛 370
东亚 65 592 3366 澳大利亚 71 591 3214 比奥科岛 66
中美地区 71 543 3290 南非 65 459 1516 豪勋爵岛 68
印缅地区 68 582 2796 墨西哥 63 383 1974 圣赫勒拿岛 80
中国是世界上蜘蛛种类最多的国家,占世界蜘蛛种类的 9. 1%,其中古北种类 650 种,占中国种类的
17郾 7%,东洋种类 312种,占中国种类的 8.1%,跨古北、东洋两界的种类 57 种,占中国种类的 1.5%;中日种类
228种,占中国种类的 6.0%,其余 2582种是中国特有种类,占中国种类的 67.4%。
2.1.2摇 各分类阶元分布域的宽度
表 4摇 不同阶元的分布状况
Table 4 摇 The distribution of each categories
分布类型
Distribution types
科数
Families
属数
Genera
种数
Species
单元独有 Only one unit 4 1496 32019
界独有 Only one realm 7 1117 6720
跨 2鄄5界 2鄄5 realms 49 1105 1575
跨 6界 6 realms 34 51 20
全球分布 Whole world 16 15 0
无具体记录
Without any record 0 39 1688
合计 Total 110 3823 41992
摇 摇 蜘蛛没有翅,自然的扩散迁移能力远不如昆虫,
因此,种的分布域非常狭窄,约 3 / 4 的种类局限在 1
个地理单元内,还有 1 / 6 的种类局限在 1 个动物界
内,只有 1500余种是跨界分布,而且多是跨 2、3 界,
能够跨 6界分布的只有 20 种(表 4)。 平均每种分布
1.2个地理单元。
蜘蛛属的分布域比种大为扩展,局限在 1 个地理
单元内的属不到 40%,单界分布的不到 30%,有超过
30%的属跨界分布,其中跨 6界的属有 66 个,更有 15
属是绝大部分单元都有分布的可称之为全球性分布
的属。 平均每属分布 3.8个地理单元。
蜘蛛的科级分布域极为宽阔,45%的科跨 6 界分
9976摇 21期 摇 摇 摇 申效诚摇 等:世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚类分析 摇
http: / / www.ecologica.cn
布,其中卵形蛛科 Oonopidae, 球蛛科 Theridiidae, 皿蛛科 Linyphiidae, 肖蛸科 Tetragnathidae, 圆蛛科
Araneidae, 狼蛛科 Lycosidae, 漏斗蛛科 Agelenidae, 栅蛛科 Hahniidae, 卷叶蛛科 Dictynidae, 米图蛛科
Miturgidae, 管巢蛛科 Clubionidae, 圆颚蛛科 Corinnidae, 拟平腹蛛科 Zodariidae, 平腹蛛科 Gnaphosidae, 蟹蛛
科 Thomisidae, 跳蛛科 Salticidae等 16科几乎分布于所有地理单元;有 30%的科为跨 2—5界分布,只有 7 个
科分别局限在澳洲界或新北界内,而 Penestomidae 和 Chummidae 共 2 科 2 属 11 种仅局限在南非地理单元,
Huttoniidae只有 1属 1种,仅局限在新西兰地理单元,2008年建立的新科 Sinopimoidae 仅含 1 属 1 种,是在中
国西南地理单元采到的。 平均每科分布 22.3个地理单元。
2.2摇 种、属的多元相似性聚类分析结果
蜘蛛种和属的 MSCA结果分别为图 2和图 3。
比较图 2和图 3,所聚成的群数和各群的组成完全相同,群内各单元的聚类顺序也大体相同,不同的是属
级阶元的聚类,相似性水平要比种级阶元高,而且能够提供更多的聚类信息。
在图 2的 0.025的相似性水平上和图 3的 0.17水平上,53个地理单元聚成了相同的 5个大单元群,A、B、
C、D分别相当于世界动物区划中的古北界、东洋界、非洲界和澳洲界,E群则是南北美洲。
在图 3的 0.22水平上,聚成 8个单元群,即 A群分为东、西两部分,D群中新西兰与澳大利亚分开,E群分
为南、北两部分。
在图 3的 0.32水平上,聚为 17个小单元群,基本相当于各界下的亚界,1—4小群相当于古北界的欧洲平
原亚界、地中海亚界(包括中亚亚界)、西伯利亚亚界和东亚亚界;5 小群相当于东洋界,6、7 小群原属于澳洲
界,但和澳洲界关系较远,接近于东洋界;8、9、10小群可作为非洲平原丘陵亚界、东南非高原亚界和马达加斯
加亚界;11、12小群分别是西澳、东澳亚界,13小群即新西兰界;14 小群相当于新北界,15 小群中美地区原属
于新热带界,现和新北界关系密切,16、17小群是南美洲的平原高原和智利山地两部分。
蜘蛛的上述聚类结果和哺乳动物的地理区划的差异,是真实和客观存在的。 蜘蛛是节肢动物门的一个成
员,进化历史已有 3亿多年,比只有 6500万年的哺乳动物经历过多得多的历史事件;蜘蛛是变温动物,受环境
影响比哺乳动物大得多;蜘蛛多以昆虫为食,昆虫又大多以植物为食,食物链的关系决定蜘蛛在哺乳动物、植
物和昆虫之间,会与昆虫最密切,再与植物为接近,和哺乳动物最远。 况且,目前仍然沿用的 19世纪对哺乳动
物和有花植物的阐释[16]都是定性研究的结果,各大地理区域间的关系还必须接受定量分析的检验,因此,如
此的差异是合乎生物学逻辑和统计学逻辑的,如果没有差异,倒是有违自然规律。
进一步剖析这些差别的原因,蜘蛛在古北界东、西两部分的相似性存在较大差异,可能是两个地理区域之
间在 2.1亿年前到 6500万年前,由鄂毕海相隔将近 1.5亿年,占蜘蛛进化历史的将近一半,这应该在蜘蛛的区
系构成上留下痕迹;新西兰和澳大利亚大陆虽然地理距离较近但生物关系较远,是由于它们先后脱离冈瓦纳
大陆以后,一直没有接触的历史,较大的生物区系差异早已是生物地理学者的共识,只是没人定量地进行比较
过;新几内亚及大洋洲岛屿与东洋界保持较近的关系而远离澳大利亚大陆,早已在植物界是不争的事实,也必
然影响到昆虫和蜘蛛,最近,蚁科昆虫的分析也予以证明[17];南美洲和北美洲的密切关系也已在哺乳动物和
有花植物中得到证实[18]。
3摇 结论与讨论
蜘蛛是种类繁多、全世界广泛分布、但属种的分布又非常狭窄的生物类群,特有性突出,各地分布差异悬
殊,亚洲和古北界、新热带界种类较多,欧洲和新北界较少;亚马逊河流域、东南非高原、地中海沿岸以及中国、
美国、澳大利亚、巴西是蜘蛛的集中产地。
对蜘蛛的属、种两个阶元进行多元相似性聚类分析结果,与世界哺乳动物区划 6个界的定性划分相比,各
动物界之内和之间的定量关系有所差异。 这是生物进化与地球板块结构共同作用的结果,也是低等动物与高
等动物分布格局不同的具体体现。 诚然,这仅仅是一个蜘蛛目的数据,但至少已表明不能把华莱士主要用哺
乳动物做出的世界动物地理区划来外延到整个动物界。 若要对包括低等动物在内的世界动物分布格局进行
0086 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
定量性的评价,尚需更多的动物类群参与,但这已是一个良好的开端。
图 2摇 蜘蛛种级阶元的聚类支序图
Fig.2摇 The MSCA tree for spider species
图 3摇 蜘蛛属级阶元的聚类支序图
Fig.3摇 The MSCA tree for spider genera
1086摇 21期 摇 摇 摇 申效诚摇 等:世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚类分析 摇
http: / / www.ecologica.cn
摇 摇 本研究所使用的多元相似性聚类分析技术是我们近年创建的新方法,对于如此典型的点状分布的生物类
群和如此海量的数据,能够得到如此精细的,既符合地理学、统计学的逻辑,又符合生物学、生态学逻辑的定量
分析结果,在世界上尚难见到。 之前的诸多以“合并降阶冶为特征的传统聚类分析法均难以获得如此的结果。
这预示着生物地理研究从定性研究进入定量研究将会加速。
References:
[ 1 ]摇 Shen X C, Wang A P. A simple formula for multivariate similarity coefficient and its contribution rate in analysis of insect fauna. Journal of Henan
Agricultural Sciences, 2008, (7): 67鄄69.
[ 2 ] 摇 Shen X C, Ren Y D, Wang A P, Zhang S J. A multivariate similarity clustering analysis for geographical distribution of insects, spiders and mites
in Henan province. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(16): 4416鄄4426.
[ 3 ] 摇 Platnick N I. The World Spider Catalog, Version 13.5. 2013, [2013鄄05鄄06] . http: / / research.amnh.org / iz / spiders / catalog / INTRO1.html
[ 4 ] 摇 Song D X, Zhu M S, Chen J. The Spiders of China. Shijiazhuang: Hebei Science and Technology Publishing House, 1999: 32鄄564.
[ 5 ] 摇 Yin C M, Wang J F, Zhu M S, Xie L P, Peng X J, Bao Y H. Fauna Sinica, Arachnida Araneae: Araneidae. Beijing: Science Press, 1997:
57鄄403.
[ 6 ] 摇 Zhu M S. Fauna Sinica Arachnida Araneae Theridiidae. Beijing: Science Press, 1998: 17鄄348.
[ 7 ] 摇 Song D X, Zhu M S. Fauna Sinica Arachnida: Araneae Thomisidae, Philodromidae. Beijing: Science Press, 1997: 19鄄214.
[ 8 ] 摇 Zhu M S, Song D X, Zhang J X. Fauna Sinica: Invertebrata, Volume 35: Arachnida Araneae Tetragnathidae. Beijing: Science Press, 2003:
41鄄314.
[ 9 ] 摇 Chen H M, Jia Q, Wang S J. A revision of the genus Qianleptoneta (Araneae: Leptonetidae) . Journal of Natural History, 2010, 44(47 / 48):
2873鄄2915.
[10] 摇 Han G X, Zhu M S. Taxonomy and biogeography of the spider genus Eriovixia (Araneae: Araneidae) from Hainan Island, China. Journal of Natural
History, 2010, 44(43 / 44): 2609鄄2635.
[11] 摇 Lin Y C, Li S Q. Long鄄legged cave spiders (Araneae: Telemidae) from Yunnan鄄Guizhou Plateau, southwestern China. Zootaxa 2010, 2445: 1鄄34.
[12] 摇 Lin Y C, Li S Q. Leptonetid spiders from caves of the Yunnan鄄Guizhou Plateau, China (Araneae: Leptonetidae) . Zootaxa, 2010, 2587: 1鄄93.
[13] 摇 Song Y J, Li S Q. The spider genera Araeoncus Simon, 1884 and Diplocephalus Bertkau, 1883 (Arachnida, Araneae, Linyphiidae) of China.
Zoosystema, 2010, 32(1): 117鄄137.
[14] 摇 Zhang B S, Zhu M S. Two new species of the genus Storenomorpha Simon from China (Araneae: Zodariidae) . Acta Arachnologica, 2009, 58(2):
91鄄95.
[15] 摇 Zhang F, Zhu M S. A review of the genus Pholcus (Araneae: Pholcidae) from China. Zootaxa, 2009, 2037: 1鄄114.
[16] 摇 Cox C B, Moore P D. Biogeography: An Ecological and Evolutionary Approach. 7th ed. Oxford: Blackwell Publishing Ltd, 2005.
[17] 摇 Bolton B. A New General Catalogue of the Ants of the World. Cambridge: Harvard University Press, 1995.
[18] 摇 Heywood V H. Flowering Plants of the World. Oxford: Oxford University Press, 1978.
参考文献:
[ 1 ]摇 申效诚, 王爱萍. 昆虫区系多元相似性的简便计算公式及其贡献率. 河南农业科学, 2008, (7): 67鄄69.
[ 2 ] 摇 申效诚, 任应党, 王爱萍, 张书杰. 河南昆虫、蜘蛛、蜱螨地理分布的多元相似性聚类分析. 生态学报, 2010, 30(16): 4416鄄4426.
[ 5 ] 摇 尹长民, 王家福, 朱明生, 谢莉萍, 彭贤锦, 鲍幼惠. 中国动物志 蛛形纲 蜘蛛目 园蛛科. 北京: 科学出版社, 1997: 57鄄403.
[ 6 ] 摇 朱明生. 中国动物志 蛛形纲 蜘蛛目 球蛛科. 北京: 科学出版社, 1998: 17鄄348.
[ 7 ] 摇 宋大祥, 朱明生. 中国动物志 蛛形纲 蜘蛛目 蟹蛛科 逍遥蛛科. 北京: 科学出版社, 1997: 19鄄214.
[ 8 ] 摇 朱明生, 宋大祥, 张俊霞. 中国动物志 无脊椎动物 第三十五卷 蛛形纲 蜘蛛目 肖蛸科. 北京: 科学出版社, 2003: 41鄄314.
2086 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援圆员 晕燥增援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
郧则燥泽泽 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 责则燥凿怎糟贼院 贼澡藻燥则赠 枣则葬皂藻憎燥则噪 葬灶凿 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 韵哉再粤晕郧 在澡蚤赠怎灶袁在匀哉 悦澡怎灶择怎葬灶袁再粤晕郧 郧怎葬灶早遭蚤灶袁藻贼 葬造 渊远苑源苑冤噎噎噎
粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 蚤皂责葬糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 蚤灶枣藻糟贼蚤燥怎泽 凿蚤泽藻葬泽藻泽 燥怎贼遭则藻葬噪 蕴陨 郧怎燥凿燥灶早袁在匀粤晕郧 允怎灶澡怎葬袁允陨粤韵 郧藻灶早躁怎灶袁藻贼 葬造 渊远苑远圆冤噎噎
耘糟燥造燥早赠 燥枣 葬藻则燥遭蚤糟 皂藻贼澡葬灶藻 燥曾蚤凿蚤扎蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬 渊皂藻贼澡葬灶燥贼则燥责澡泽冤 再哉晕 允怎葬灶造蚤袁宰粤晕郧 再葬灶枣藻灶袁 在匀粤晕郧 匀燥灶早曾怎灶 渊远苑苑源冤噎噎噎噎噎
晕蚤贼则燥早藻灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 蕴藻赠皂怎泽 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽 造藻葬枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿
在匀粤晕郧 再怎灶澡葬蚤袁 匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 在匀粤晕郧 郧怎葬灶早皂蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远苑愿远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
宰燥则造凿憎蚤凿藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 皂怎造贼蚤增葬则蚤葬贼藻 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠 糟造怎泽贼藻则蚤灶早 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽责蚤凿藻则泽
杂匀耘晕 载蚤葬燥糟澡藻灶早袁在匀粤晕郧 月葬燥泽澡蚤袁 在匀粤晕郧 云藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远苑怨缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 憎蚤灶凿 凿蚤则藻糟贼蚤燥灶 燥灶 责燥造造藻灶鄄皂藻凿蚤葬贼藻凿 早藻灶藻 枣造燥憎 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 蚤灶泽藻糟贼鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 糟燥贼贼燥灶
在匀哉 允蚤葬造蚤灶袁 匀耘 允怎葬灶袁 晕陨哉 允蚤葬灶择怎灶袁 藻贼 葬造 渊远愿园猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
耘糟燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 遭藻灶贼澡蚤糟 凿蚤葬贼燥皂泽袁 责则燥贼燥扎燥葬 葬灶凿 皂藻蚤燥遭藻灶贼澡燥泽 蚤灶 贼澡藻 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽 燥枣 贼澡藻 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 耘泽贼怎葬则赠 葬灶凿 耘葬泽贼 悦澡蚤灶葬
杂藻葬 蚤灶 泽责则蚤灶早 酝耘晕郧 在澡葬燥糟怎蚤袁 载哉 运怎蚤凿燥灶早 渊远愿员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
酝葬糟则燥遭藻灶贼澡蚤糟 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早则燥怎责泽 葬贼 贼澡藻 则藻糟造葬皂葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶葬贼怎则葬造 贼蚤凿葬造 枣造葬贼泽 燥枣 匀藻灶早泽澡葬 耘葬泽贼 杂澡燥葬造袁 贼澡藻 耘泽贼怎葬则赠 燥枣 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 砸蚤增藻则
蕴灾 宰藻蚤憎藻蚤袁 酝粤 悦澡葬灶早忆葬灶袁 再哉 允蚤袁 藻贼 葬造 渊远愿圆缘冤
噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪 燥枣 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 蚤灶 泽燥蚤造泽 葬灶凿 凿燥皂蚤灶葬灶贼 责造葬灶贼泽 蚤灶 贼澡藻 则蚤责葬则蚤葬灶 燥枣 贼澡藻 云藻灶早澡藻 砸蚤增藻则
再粤晕郧 再葬灶早袁 在匀韵哉 在澡藻灶早糟澡葬燥袁 宰粤晕郧 匀怎葬灶澡怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊远愿猿源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 藻曾燥早藻灶燥怎泽 泽怎遭泽贼则葬贼藻泽 燥灶 贼澡藻 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 砸蚤增藻则
阅藻造贼葬 蕴陨 蕴蚤灶早袁 匝陨哉 杂澡葬燥躁怎灶袁 栽粤晕 云藻蚤枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远愿源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡燥则贼鄄贼藻则皂 凿葬则噪 糟澡蚤造造蚤灶早 燥灶 造藻葬增藻泽 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 葬灶凿 蚤灶增燥造增藻凿 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶 皂葬灶早则燥增藻 运葬灶凿藻造蚤葬
燥遭燥增葬贼葬 泽藻藻凿造蚤灶早 在匀耘晕郧 悦澡怎灶枣葬灶早袁 蕴陨哉 宰藻蚤糟澡藻灶早袁 悦匀耘晕 杂澡葬燥遭燥袁 藻贼 葬造 渊远愿缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥灶 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 责澡燥泽责澡燥则燥怎泽 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 猿圆 糟怎造贼蚤增葬则泽 燥枣 糟怎贼 糟澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂
蕴陨哉 孕藻灶早袁 悦匀耘晕 杂怎皂藻蚤袁 云粤晕郧 宰藻蚤皂蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远愿远猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬早藻 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 燥灶 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 澡藻葬增赠鄄皂藻贼葬造泽 悦凿 葬灶凿 悦怎 蚤灶 栽藻早蚤造造葬则糟葬 早则葬灶燥泽葬
宰粤晕郧 在澡葬燥早藻灶袁宰哉 匀燥灶早曾蚤袁悦匀耘晕 载蚤葬燥曾蚤葬燥袁藻贼 葬造 渊远愿远怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 早葬造造灶怎贼 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 贼燥贼葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 砸澡怎泽 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽
蕴陨 再葬灶早袁 再粤晕郧 在蚤曾蚤葬灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥皂蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远愿苑远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 早造赠责澡燥泽葬贼藻 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 遭赠 月怎则噪澡燥造凿藻则蚤葬 皂怎造贼蚤增燥则葬灶泽 宰杂鄄云允怨 蕴陨 郧怎葬灶曾蚤袁 宰哉 载蚤葬燥择蚤灶袁再耘 允蚤葬灶则藻灶 渊远愿愿缘冤噎噎
耘造藻糟贼则燥葬灶贼藻灶灶燥早则葬责澡蚤糟 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥怎则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 泽糟葬则葬遭 遭藻藻贼造藻泽 贼燥 砸蚤糟蚤灶怎泽 糟燥皂皂怎灶蚤泽 造藻葬枣 增燥造葬贼蚤造藻泽
蕴陨 宰藻蚤扎澡藻灶早袁 再粤晕郧 蕴藻蚤袁 杂匀耘晕 载蚤葬燥憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远愿怨缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
耘糟燥泽赠泽贼藻皂 澡藻葬造贼澡 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶 月葬蚤赠葬灶早凿蚤葬灶 蕴葬噪藻 载哉 云藻蚤袁 在匀粤韵 再葬灶憎藻蚤袁 再粤晕郧 在澡蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远怨园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 皂葬糟则燥遭藻灶贼澡蚤糟 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 皂葬灶早则燥增藻 憎藻贼造葬灶凿泽 葬造燥灶早 贼澡藻 憎葬贼藻则憎葬赠泽 燥枣 晕燥则贼澡 匀藻扎澡燥怎袁 在澡怎澡葬蚤袁 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬
宰粤晕郧 匀怎蚤袁 在匀韵晕郧 杂澡葬灶袁 云粤晕郧 在澡葬灶择蚤葬灶早 渊远怨员猿冤
噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 燥枣 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼赠责蚤糟葬造 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 早则葬泽泽造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽
在匀哉 载蚤葬灶躁蚤灶袁 再哉 郧怎蚤则怎蚤袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远怨圆缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 贼澡蚤灶灶蚤灶早 燥灶 皂葬糟则燥 枣怎灶早蚤 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 憎蚤贼澡 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽
悦匀耘晕 载蚤葬燥袁 月粤陨 杂澡怎造葬灶袁 蕴陨哉 再燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远怨猿缘冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
月藻贼葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 责造葬灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 月葬蚤泽澡葬灶扎怎 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 栽粤晕 杂澡葬灶泽澡葬灶袁 再耘 在澡藻灶造蚤灶袁 再哉粤晕 蕴蚤怎遭蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远怨源源冤噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼 燥枣 韵曾赠贼藻贼则葬藻赠藻造蚤灶藻 渊韵栽悦冤 燥灶 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 藻灶扎赠皂藻 葬灶凿 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥枣蚤造藻泽 蚤灶 糟燥皂责燥泽贼蚤灶早
悦匀耘晕 在澡蚤曾怎藻袁 郧哉 允蚤藻袁 郧粤韵 匀怎葬袁 藻贼 葬造 渊远怨缘苑冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
灾葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 造藻葬枣 葬灶葬贼燥皂赠 燥枣 蕴葬则蚤曾 早皂藻造蚤灶蚤蚤 则藻枣造藻糟贼 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤贼泽 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟葬责葬糟蚤贼赠 贼燥 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻泽
允陨 在蚤躁蚤灶早袁 匝哉粤晕 载蚤葬灶噪怎蚤袁 宰粤晕郧 悦澡怎葬灶噪怎葬灶 渊远怨远苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 泽贼怎凿赠蚤灶早 燥枣 噪藻赠 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣葬糟贼燥则泽 葬灶凿 贼澡则藻泽澡燥造凿 燥枣 造葬灶凿泽糟葬责藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶 蚤灶 再葬灶糟澡藻灶早 悦燥葬泽贼葬造 憎藻贼造葬灶凿
在匀粤晕郧 匀怎葬遭蚤灶早袁 蕴陨哉 匀燥灶早赠怎袁 蕴陨 再怎枣藻灶早袁藻贼 葬造 渊远怨苑缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘糟燥鄄责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽责燥灶泽藻 燥枣 孕澡则葬早皂蚤贼藻泽 糟燥皂皂怎灶蚤泽 贼燥 憎葬贼藻则 贼葬遭造藻 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 贼澡藻 匀燥则择蚤灶 杂葬灶凿 蕴葬灶凿
酝粤 再怎灶澡怎葬袁在匀粤晕郧 栽燥灶早澡怎蚤袁 蕴陨哉 载蚤灶责蚤灶早 渊远怨愿源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨皂责则燥增藻皂藻灶贼 燥枣 泽灶燥憎皂藻造贼 蚤皂责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 杂宰粤栽 澡赠凿则燥造燥早蚤糟 皂燥凿藻造 再哉 宰藻灶躁怎灶袁晕粤晕 在澡怎燥贼燥灶早袁在匀粤韵 再葬灶遭燥袁藻贼 葬造 渊远怨怨圆冤噎
砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 造葬噪藻 枣造怎糟贼怎葬贼蚤燥灶 贼燥 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 蚤灶 匀燥则择蚤灶 杂葬灶凿赠 蕴葬灶凿
悦匀粤晕郧 载怎藻造蚤袁 在匀粤韵 载怎藻赠燥灶早袁 宰粤晕郧 宰藻蚤袁 藻贼 葬造 渊苑园园圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
宰葬贼藻则 藻糟燥造燥早赠 葬灶凿 枣则葬糟贼葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 责葬则贼蚤糟造藻 泽蚤扎藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 贼澡则藻藻 贼赠责蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 杂澡藻造造 陨泽造葬灶凿
载陨粤 允蚤葬灶早遭葬燥袁 在匀粤晕郧 杂澡怎赠燥灶早袁 宰粤晕郧 砸燥灶早则燥灶早袁 藻贼 葬造 渊苑园员猿冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 藻责蚤造蚤贼澡蚤糟 葬造早葬造 糟澡造燥则燥责澡赠造造 葬 蚤灶 则藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 贼澡藻 责澡赠泽蚤糟燥鄄糟澡藻皂蚤糟葬造 枣葬糟贼燥则泽 燥枣 郧怎枣怎 砸蚤增藻则 蚤灶 栽澡则藻藻 郧燥则鄄
早藻泽 砸藻泽藻则增燥蚤则 宰哉 杂澡怎赠怎葬灶袁 郧耘 允蚤憎藻灶袁 酝陨粤韵 宰藻灶躁蚤藻袁 藻贼 葬造 渊苑园圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
郧则葬责澡蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 藻枣枣藻糟贼 枣燥则 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 凿蚤泽贼怎则遭葬灶糟藻 糟葬怎泽藻凿 遭赠 糟燥葬造 皂蚤灶蚤灶早院 葬 糟葬泽藻 燥枣 阅葬贼燥灶早 悦燥葬造 酝蚤灶藻 粤则藻葬
匀哉粤晕郧 再蚤袁 宰粤晕郧 再怎灶躁蚤葬袁 蕴陨 载蚤葬燥泽澡怎灶袁 藻贼 葬造 渊苑园猿缘冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
远源园苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 余新晓摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆员期摇 渊圆园员猿年 员员月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿猿摇 晕燥郾 圆员 渊晕燥增藻皂遭藻则袁 圆园员猿冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝 国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇