全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 员员期摇 摇 圆园员源年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
土壤大孔隙流研究现状与发展趋势 高朝侠袁徐学选袁赵娇娜袁等 渊圆愿园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
能源基地生态修复
我国大型煤炭基地建设的生态恢复技术研究综述 吴摇 钢袁魏摇 东袁周政达袁等 渊圆愿员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
国家大型煤电基地生态环境监测技术体系研究要要要以内蒙古锡林郭勒盟煤电基地为例
魏摇 东袁全摇 元袁王辰星袁等 渊圆愿圆员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 阅孕杂陨砸模型的国家大型煤电基地生态效应评估指标体系 周政达袁王辰星袁付摇 晓袁等 渊圆愿猿园冤噎噎噎噎
西部干旱区煤炭开采环境影响研究 雷少刚袁卞正富 渊圆愿猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天煤矿区生态风险受体分析要要要以内蒙古平庄西露天煤矿为例 高摇 雅袁陆兆华袁魏振宽袁等 渊圆愿源源冤噎噎噎
草原区矿产开发对景观格局和初级生产力的影响要要要以黑岱沟露天煤矿为例
康萨如拉袁牛建明袁张摇 庆袁等 渊圆愿缘缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三七对土壤中镉尧铬尧铜尧铅的累积特征及健康风险评价 林龙勇袁阎秀兰袁廖晓勇袁等 渊圆愿远愿冤噎噎噎噎噎噎噎
某焦化场地土壤中多环芳烃分布的三维空间插值研究 刘摇 庚袁毕如田袁权摇 腾袁等 渊圆愿苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
杉木人工混交林对土壤铝毒害的缓解作用 雷摇 波袁刘 摇 彬袁罗承德袁等 渊圆愿愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 啄员缘晕稳定同位素分析的人工防护林大型土壤动物营养级研究 张淑花袁张雪萍 渊圆愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎
铅镉抗性菌株 允月员员强化植物对污染土壤中铅镉的吸收 金忠民袁沙摇 伟袁刘丽杰袁等 渊圆怨园园冤噎噎噎噎噎噎噎
陕北地区石油污染土壤中不动杆菌属的筛选尧鉴定及降解性能 王摇 虎袁吴玲玲袁周立辉袁等 渊圆怨园苑冤噎噎噎噎
祁连山高山植物根际土放线菌生物多样性 马爱爱袁徐世健袁敏玉霞袁等 渊圆怨员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆沙冬青 粤酝和 阅杂耘真菌的空间分布 姜摇 桥袁贺学礼袁陈伟燕袁等 渊圆怨圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
聚糠萘水剂对不同积温带玉米花后叶片氮同化的影响 高摇 娇袁董志强袁徐田军袁等 渊圆怨猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古河套灌区玉米与向日葵霜冻的关键温度 王海梅袁侯摇 琼袁云文丽袁等 渊圆怨源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四种类型栓皮栎栲胶含量 尹艺凝袁张文辉袁何景峰袁等 渊圆怨缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物胁迫对翅二型丽斗蟋飞行肌和繁殖发育的影响 吴红军袁赵吕权袁曾摇 杨袁等 渊圆怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
颜色对梨小食心虫产卵选择性的影响 杨小凡袁马春森袁范摇 凡袁等 渊圆怨苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
缓释单萜类挥发物对落叶松毛虫行为及落叶松主要防御蛋白的影响 林摇 健袁刘文波袁孟昭军袁等 渊圆怨苑愿冤噎噎
种群尧群落和生态系统
黄土丘陵沟壑区不同植被恢复格局下土壤微生物群落结构 胡婵娟 袁郭摇 雷 袁刘国华 渊圆怨愿远冤噎噎噎噎噎噎
刺参池塘底质微生物群落功能多样性的季节变化 闫法军袁田相利袁董双林袁等 渊圆怨怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 阅郧郧耘技术的茯砖茶发花过程细菌群变化分析 刘石泉袁胡治远袁赵运林 渊猿园园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国区域间隐含碳排放转移 刘红光袁范晓梅 渊猿园员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西南地区退耕还林工程主要林分 缘园年碳汇潜力 姚摇 平袁 陈先刚袁周永锋袁等 渊猿园圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青海湖流域草地植被动态变化趋势下的物候时空特征 李广泳袁李小雁袁赵国琴袁等 渊猿园猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
黑龙江省温带森林火灾碳排放的计量估算 魏书精袁罗碧珍袁孙摇 龙袁等 渊猿园源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区森林植被气候生产力模拟 潘摇 磊袁肖文发袁唐万鹏袁等 渊猿园远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡水库支流拟多甲藻水华的形成机制 朱爱民袁李嗣新袁胡摇 俊袁等 渊猿园苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
流域库坝工程开发的生物多样性敏感度分区 李亦秋袁鲁春霞袁邓摇 欧袁等 渊猿园愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于集对分析的京津冀区域可持续发展协调能力评价 檀菲菲袁张摇 萌袁李浩然袁等 渊猿园怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
江西省自然保护区发展布局空缺分析 黄志强袁陆摇 林袁 戴年华袁等 渊猿园怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖生态经济区生态经济指数评价 黄和平袁彭小琳 袁孔凡斌袁等 渊猿员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于有害干扰的中国省域森林生态安全评价 刘心竹袁米摇 锋袁张摇 爽袁等 渊猿员员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿缘鄢圆园员源鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 三峡库区森林植被要要要三峡地区属亚热带区域袁山高坡陡尧地形复杂尧物种丰富袁森林是其最重要的自然资源之一袁
其面积占到库区总面积的 猿苑豫左右袁库区内现有森林可初步分为 圆 个植被型组袁愿 个植被型袁员愿 个群系组袁源源 个群
系袁员园圆个群丛袁主要树种有马尾松尧杉树尧柏树等袁低海拔处多为落叶阔叶林尧常绿阔叶林袁较高海拔分布有针阔混交
林尧针叶混交林尧灌木林等袁人工林主要有经济林尧竹林等遥 对三峡库区森林气候生产力进行模拟袁分析库区森林植
被的生产力并进行预测袁可以为三峡库区的生态建设决策提供科学依据遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 11 期
2014年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.11
Jun.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家林业公益性行业科研专项课题(201104069); 黑龙江省重点科技攻关项目(GA09B203鄄5)
收稿日期:2013鄄09鄄07; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄07
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yanshanchun@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201309172294
林健,刘文波,孟昭军,严善春.缓释单萜类挥发物对落叶松毛虫行为及落叶松主要防御蛋白的影响.生态学报,2014,34(11):2978鄄2985.
Lin J, Liu W B, Meng Z J, Yan S C.Monoterpene volatiles affecting host selection behavior of Dendrolimus superans and the activities of defense protein in
larch needles.Acta Ecologica Sinica,2014,34(11):2978鄄2985.
缓释单萜类挥发物对落叶松毛虫行为及
落叶松主要防御蛋白的影响
林摇 健1,刘文波2,孟昭军1,严善春1,*
(1. 东北林业大学林学院, 哈尔滨摇 150040; 2. 东北林业大学材料科学与工程学院, 哈尔滨摇 150040)
摘要:单萜类植物挥发物能够影响昆虫行为,为了延长其作用时间并初步测定特定单一的单萜类挥发物是否为生物间的信号物
质,选取落叶松挥发物 琢鄄蒎烯、月桂烯和莰烯,进行缓释处理后施用于兴安落叶松(Larix gmelinii)苗木并进行生测。 将 3 种挥
发物倒入缓释瓶中,挂于 2年生落叶松苗木中下部;以用 3种挥发物直接喷施落叶松苗为对照。 通过室内 Y形管嗅觉仪和室外
苗木罩笼产卵试验,测定不同处理的落叶松苗对落叶松毛虫(Dendrolimus superans)雌成虫产卵寄主选择行为的影响。 测定落叶
松针叶内与抗虫相关的几种主要防御蛋白的活力。 Y管嗅觉仪测定结果显示,用 琢鄄蒎烯和月桂烯喷施及缓释处理的落叶松对
雌成虫有显著引诱作用;缓释处理的效果可持续 5d;施用莰烯有显著驱避作用,缓释处理的效果可持续 4d。 室外笼罩试验结果
表明,在分别施用 琢鄄蒎烯或月桂烯的树苗上,落叶松毛虫雌虫产卵量显著高于对照,缓释处理的效果可持续 3d;施用莰烯的树
苗上,落叶松毛虫雌虫产卵量显著低于对照,缓释处理的效果可持续 3d。 表明挥发物装于缓释瓶内与挥发物具有相同的作用
效果,并可以有效延长挥发物的作用时间。 各处理落叶松针叶内 POD、CAT、PAL、PPO、CI和 TI的活性均无显著变化,说明这 3
种单萜类挥发物不是兴安落叶松的预警信号物质,单一施用不能系统诱导增强落叶松的抗虫性,只起到落叶松毛虫行为干扰剂
的作用。
关键词:兴安落叶松;单萜类挥发物;缓释效果;落叶松毛虫;行为反应;防御蛋白
Monoterpene volatiles affecting host selection behavior of Dendrolimus superans
and the activities of defense protein in larch needles
LIN Jian1, LIU Wenbo2, MENG Zhaojun1, YAN Shanchun1,*
1 College of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
2 Material Science and Engineering College, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: Plant terpene volatiles of influence insect behaviors with many monoterpenes being highly volatile. In order to
control release of such active volatile compounds, and to maintain a certain active duration, three major Larix gmelinii
needle related volatiles 琢鄄pinene、myrcene and camphene were poured into the slow鄄release bottles. The slow鄄release bottles
of each volatile compound were suspended onto the lower part of 2鄄year old L. gmelinii seedlings in comparison with those
spayed with the corresponding solutions made straight from the volatile compounds. The attraction and oviposition behaviors
of Dendrolimus superans female adults and on these volatile treated larch seedlings were studied in an indoor Y鄄tube
olfactometer and an outdoor caging bioassay, respectively, at each day for six days, and the activities of several major
defense protein in larch needle were measured. Our results from lab Y鄄tube bioassay showed that 琢鄄pinene and myrcene from
the solutions were significantly attractive to D. superans female adults at day one. Seedlings suspended with the slow鄄release
bottles of 琢鄄pinene and myrcene also showed significant attraction to D. superans female adults for five days. Camphene from
http: / / www.ecologica.cn
the synthetic solution showed significant repellency at day one, and seedlings suspended with the slow鄄release bottles also
showed significant repellency effect for four days. The outdoor caging bioassays showed that slow鄄release bottles of 琢鄄pinene
and myrcene significantly increased female oviposition ( number of eggs) whilst the slow鄄release bottles of camphene
significantly reduced the number of eggs laid on treated seedlings. These effects from these slow鄄release bottles lasted for
three days. Our data suggest that slow鄄release bottles with these highly volatile compounds may provide a feasible control
release formulation to extend their effective life鄄span (duration) .The activities of POD, CAT, PAL, PPO, CI and TI were
not significantly different. This shows that a single 琢鄄pinene, myrcene or limonene does not make activities of several major
defense protein in larch needle change, and does not enhance induced resistance of larch.
Key Words: Larix gmelinii; terpene volatiles; slow鄄release effect; Dendrolimus superans; behavioral response;
defense protein
摇 摇 寄主植物挥发物在昆虫与寄主关系当中起着重
要的作用,能干扰害虫对寄主的定位行为从而控制
其危害。 将从植物中提取和分离的挥发性生物活性
物质用于害虫控制,己成为害虫综合治理的一个世
界性的趋势[1]。 但是这些活性物质挥发性较强,在
生长季节必要时间段内,要实现对害虫危害情况的
监测和诱杀,需要能够长时间释放有效成分的装置,
以保证在昆虫活跃期内活性物质的缓慢释放,并且
保持释放速率相对不变[2鄄4]。
植物的挥发性有机物(VOCs)组成丰富,根据挥
发性有机物的合成途径、代谢类型和所具有的功能
可分为 3大类:萜类、苯基 /苯丙烷类和脂肪酸衍生
物。 这些挥发性有机物并非均是信号物质,但只要
具有传递信息并被感知的功能,就可成为信号化合
物。 研究发现,植物信号化合物主要是萜烯类和 C6
绿叶挥发物[5鄄6]。 虫害植物通过改变挥发物的组分
和相对比例,作为信息来进行交流。 很多研究是就
单一的 VOCs 对植物防御系统的影响,也有研究表
明,在植物间相互作用中是 VOCs 的混合组分起作
用。 所以,目前对于植物自身信息传递或是植物间
的相互作用的研究就集中在这个问题上:到底是单
独的一种 VOCs 起作用,还是 VOCs 混合物起
作用[7]?
落叶松毛虫(Dendrolimus superans)是兴安落叶
松(Larix gmelinii)重要的食叶害虫。 落叶松在遭受
落叶松毛虫取食危害后,其气味挥发物的组成及其
相对比例改变很大,琢鄄蒎烯、月桂烯和莰烯的释放量
增加 4—8倍[8],干扰松毛虫的产卵选择行为,降低
其在落叶松上的产卵量[9]。 落叶松毛虫危害后,落
叶松针叶内几种主要防御蛋白的活力会显著增
加[10鄄11]。 Baranchikov 研究发现在遭受落叶松毛虫
危害较重的落叶松植株针叶内 琢鄄蒎烯的含量比那些
抗虫较强的植株少 8 倍左右,因此认为单萜缺乏是
导致松毛虫大面积繁殖的原因。 那么,单萜类释放
量增加使落叶松减少被害的实质是什么? 外源施用
单萜类挥发物对落叶松能否起到保护作用? 本研究
在筛选出对落叶松毛虫雌成虫产卵寄主选择有活性
的挥发物的基础上,将活性挥发物 琢鄄蒎烯、月桂烯和
莰烯施用于健康落叶松苗木上,旨在探究确定:1)缓
释处理是否会影响活性挥发物对落叶松松毛虫的嗅
觉趋向和产卵寄主选择行为的作用? 2)缓释处理能
否延长活性物质的作用时间? 3)外源施用这 3 中挥
发物能否诱导增强落叶松针叶内抗虫相关主要防御
蛋白[12鄄13]的活力? 能否系统诱导增强落叶松的抗虫
性,是否为兴安落叶松的预警信号物质?
1摇 材料与方法
1.1摇 供试植物及昆虫
4月末,将 2 年生的兴安落叶松苗盆栽,严格管
理幼苗,避免人为机械损伤和病虫危害,选择健康、
长势相似的苗木用于嗅觉、产卵试验及针叶内防御
蛋白活力的测定。
落叶松毛虫蛹采自黑龙江省佳木斯市桦南县兴
安落叶松林内,带回室内,待其羽化后雌雄分开
备用。
1.2摇 供试挥发物及缓释处理
本研究选取落叶松挥发物 琢鄄蒎烯、月桂烯和莰
烯(哈尔滨市圣林化工有限公司,均为工业级,纯度
逸90%),各配制成不同浓度,分别装入缓释瓶(北京
中捷生物公司)中,挂于落叶松苗中下部,进行落叶
松毛虫行为反应及产卵选择预实验,最终每种挥发
物选用一种合适浓度装瓶悬挂于苗木。 以在苗木上
9792摇 11期 摇 摇 摇 林健摇 等:缓释单萜类挥发物对落叶松毛虫行为及落叶松主要防御蛋白的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
直接喷施挥发物的处理为对照,分析其缓释效果。
1.3摇 兴安落叶松苗处理
将兴安落叶松随机分为 9 个处理(表 1),每处
理 90株。 对缓释组、喷施组及空白对照组做嗅觉反
应和产卵选择的预实验,并对比分析这 3 组对照的
正式试验结果,此 3组数据结果均无差异,因此结果
分析中的对照均选用空白对照的数据。 经对比分析
这 3组对照的落叶松针叶内几种主要防御蛋白活力
的正式试验结果,此 3组数据结果同样均无差异,结
果分析中的对照选用空白对照的数据。
表 1摇 对兴安落叶松苗的处理
Table 1摇 Different treatments on Larix gmelinii
缓释组
Slow鄄release group
喷施组
Volatiles group
空白对照组
CK
琢鄄蒎烯挂瓶 8滋L / mL 琢鄄蒎烯喷施 1滋L / mL 对落叶松苗未做任何处理
月桂烯挂瓶
10滋L / mL 月桂烯喷施 1滋L / mL
莰烯挂瓶 20滋L / mL 莰烯喷施 2滋L / mL
对照 1 挂瓶等量
溶剂
对照 2喷施等量
溶剂
1.4摇 落叶松毛虫雌成虫对各处理苗木的嗅觉反应
在处理后的第 1、2、3、4、5 天和第 6 天,进行 Y
管嗅觉反应试验。 Y 管嗅觉仪内径为 5cm,夹角为
75毅。 Y形管两侧臂依次连接大气采样仪、气味源和
装有活性碳的空气过滤管。 以罩着有机玻璃罩的松
苗作为处理或对照气味源。 当雌蛾爬至超过某臂的
3cm处,并持续 l min 以上或到达该臂出口处者,记
该蛾对该臂的气味源作出选择;雌蛾引入后 5min,仍
不作出选择,则结束对该蛾的行为观察,并记为不反
应。 每个处理 3 个重复,每个重复至少测 2 组,5 头
雌成虫为一组。 每组测定前更换 Y 形管的两侧臂,
以免残留的气味对结果产生影响。 每个重复测定前
都要更换各处理树苗及 Y形管。 换下的 Y形管先用
乙醇擦洗,再用水冲洗,晾干待用。
1.5摇 落叶松毛虫雌成虫对各处理苗木的产卵选择
在处理后第 1、3 天和第 5 天,将松苗间隔 50cm
摆放到一个笼罩里,每个处理 3 盆。 每个笼内放入
羽化小于 24h 的 30 对未交尾的落叶松毛虫成虫。
每个笼罩为 1个重复,每个处理 3 次重复,即 3 个笼
罩。 隔 1d调查 1 次,取出成虫,调查各处理树苗及
网上的产卵量。 每次调查后,更换各处理树苗,放入
新羽化未交尾的成虫。
1.6摇 落叶松针叶内几种主要防御蛋白活力的测定
1.6.1摇 试验材料
分别于处理后第 1、第 3天和第 5天采集兴安落
叶松幼苗健康针叶,每处理采集 30 株,每 6 株为一
个重复,重复 5次。 将新鲜针叶放置于夹链袋内,低
温密封保存,带回实验室,冰箱冷冻保存待用。
1.6.2摇 POD、CAT活性测定
POD活性测定参照鲁艺芳[14]的愈创木酚法,以
1 min内 OD470变化 0.01的酶量为 1 个酶活力单位
(U / g鲜重)。 CAT 活性测定参照鲁艺芳[14]的过氧
化氢氧化法,以 1 min内 OD240减少 0.1 的酶量为 1
个酶活力单位(U / g鲜重)。
1.6.3摇 PAL、PPO活性测定
PAL活性测定采用苯丙氨酸比色法[15],以 1
min内 OD290 变化 0.01 为 1 个酶活力单位(U / g 鲜
重)。 PPO活性测定采用咖啡酸比色法[16],以 1 min
内 OD470变化 0.01为 1个酶活力单位(U / g鲜重)。
1.6.4摇 TI、CI活性测定
TI、CI活力测定参照徐伟[17]的方法,以 1min 内
蛋白酶抑制剂活力降低 0. 001 为 1 个酶活力单位
(U / g鲜重)。
1.7摇 数据统计及分析
测得数据应用 Excel 表格处理、绘图,SPSS17.0
统计分析软件进行方差分析、差异显著性检验采用
LSD方法。
2摇 结果与分析
2.1摇 落叶松挥发物缓释处理对落叶松毛虫嗅觉反
应的影响
1滋L / mL 琢鄄蒎烯和月桂烯及挂瓶处理的落叶松
对松毛虫都有显著的诱引作用,2滋L / mL 莰烯及挂瓶
处理对松毛虫有显著的驱避作用。
处理 1d后,琢鄄蒎烯和月桂烯对落叶松毛虫都有
显著的诱引作用(P<0.01),莰烯对松毛虫有显著的
驱避作用(P<0.01),喷施挥发物和缓释处理之间无
显著差异(图 1)。
处理第 2、3、4 天,琢鄄蒎烯和月桂烯缓释处理对
松毛虫都有显著的诱引作用(P<0.01),莰烯缓释处
理对松毛虫有显著的驱避作用(P<0.01)。 喷施 3 种
挥发物的落叶松与对照相比,无显著差异(P>0.05)
0892 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
(图 1)。
处理第 5 天,琢鄄蒎烯缓释处理对松毛虫有显著
的诱引作用(P<0.05),月桂烯缓释处理对松毛虫有
极显著的诱引作用(P<0.01),莰烯缓释处理及喷施
3种挥发物的落叶松与对照相比,均无显著差异(P>
0.05)(图 1)。
处理第 6天,喷施 3 种挥发物和缓释处理的落
叶松与对照相比,无显著差异(P>0.05) (图 1)。
图 1摇 缓释及喷施处理后第 1—6天落叶松毛虫的嗅觉反应
Fig.1摇 Response results of female moths to L. gmelinii seedlings after sprayed with volatiles or hung with slow鄄release bottles from first day
to sixth day
黑色柱表示各处理,白色柱表示对照;NS:P>0.05,*:P<0.05,**:P<0.01
2.2摇 落叶松挥发物缓释处理对落叶松毛虫产卵选
择的影响
由图 2可见,落叶松毛虫在喷施 琢鄄蒎烯和月桂
烯及相应的缓释处理1d后的落叶松上的产卵量明
图 2摇 缓释及喷施处理对落叶松毛虫产卵选择的影响
Fig.2摇 Influences on oviposition when sprayed with volatiles and slow鄄release bottles
图中不同大写字母表示在 0.01水平下差异显著,不同小写字母表示在 0.05水平差异显著;若相同则表示差异不显著
1892摇 11期 摇 摇 摇 林健摇 等:缓释单萜类挥发物对落叶松毛虫行为及落叶松主要防御蛋白的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
显高于对照(P<0.01),在喷施莰烯的落叶松上的产
卵量明显低于对照(P<0.01)。 3d 后,琢鄄蒎烯和月桂
烯缓释处理落叶松上的产卵量明显高于对照(P<
0郾 01),喷施莰烯的落叶松上产卵量明显低于对照
(P<0.01),喷施 3 种挥发物处理上的产卵量均与对
照相比无显著差异(P>0.05)。 5d 后,所有处理落叶
松上的产卵量与对照相比无显著差异(P>0.05)。
2.3摇 各处理落叶松针叶内主要防御蛋白活力变化
2.3.1摇 各处理落叶松针叶内保护性酶活性变化
由图 3可见,各处理落叶松针叶内 POD和 CAT活性
在处理第 1、3天和第 5天差异不显著。
图 3摇 各处理兴安落叶松针叶内保护酶活性变化
Fig.3摇 Variation of the activities of protective enzymes in larch needles under different treatments
2.3.2摇 各处理兴安落叶松针叶内防御性酶活性变化
由图 4可见,各处理落叶松针叶内 PPO 和 PAL
活性在处理第 1、3天和第 5天差异不显著。
2.3.3摇 各处理兴安落叶松针叶内蛋白酶抑制剂活性
变化
由图 5可见,各处理落叶松针叶内 TI和 CI活性
在处理第 1、3天和第 5天差异不显著。
3摇 结论与讨论
本研究结果表明,寄主植物上悬挂 3 种挥发物
的缓释瓶,可以达到直接喷施挥发物的效果,即悬挂
琢鄄蒎烯和月桂烯缓释瓶对雌虫有引诱作用,悬挂莰
烯缓释瓶对雌虫的有显著的驱避作用。 松毛虫在喷
施 琢鄄蒎烯和月桂烯的落叶松上的产卵量明显高于对
照(P<0.01),在喷施莰烯的落叶松上产卵量明显低
2892 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
于对照(P<0.01)。 缓释瓶可将 琢鄄蒎烯和月桂烯的
作用时间延长至 5d,将莰烯的作用时间延长至 4d。
以往研究表明,雌蛾选择合适的寄主植物作为产卵
场所时对寄主植物挥发物有一定的偏好[18鄄19],与本
研究结果一致。 这表明悬挂挥发物缓释瓶可以达到
喷施挥发物的作用效果,并可以有效的延长挥发物
的作用时间。
图 4摇 各处理兴安落叶松针叶内防御酶活性变化
Fig.4摇 Variation of the activities of defense enzymes in larch needles under different treatments
3892摇 11期 摇 摇 摇 林健摇 等:缓释单萜类挥发物对落叶松毛虫行为及落叶松主要防御蛋白的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
图 5摇 各处理兴安落叶松针叶内蛋白酶抑制剂活性变化
Fig.5摇 Variation of the activities of protease inhibitors in larch needles under different treatments
摇 摇 植物在受到外界侵害时,可以利用 VOCs信号将
伤害信息传递给周围植物进行防御,除健康植物可
以接受 VOCs 建立防御外[7],害虫天敌也可以接收
到信号,从而实现间接防御[20]。 研究表明,植物释
放 VOCs信号可以系统诱导植株产生 PIs 实现主动
防御[21]。 本研究选取的 3种落叶松挥发物 琢鄄蒎烯、
月桂烯和莰烯,在落叶松毛虫取食后,释放量显著增
加;并且 POD、CAT、PPO、PAL、TI、CI 都有显著的变
化[17],其中 PPO 和 PAL 是植物次生物质生成过程
中的关键酶,其活性的改变在一定程度上表征着植
物防御体系在变化。 本试验结果表明,单一施用 琢鄄
蒎烯、月桂烯和莰烯不能使兴安落叶松针叶内主要
防御蛋白活力改变,说明三者不是落叶松的预警信
号物质,没有系统诱导改变兴安落叶松的化学防御
能力,而只是改变了落叶松的气味组成,干扰了落叶
松毛虫的产卵选择行为,减少了其在落叶松上的落
卵量,因而降低了落叶松的被害程度。 落叶松释放
的 VOCs信号,可能是单一物质或者是混合物起作
用,这 3种挥发物是否是落叶松 VOCs 信号物质,还
需要通过研究释放 VOCs 的单体或突变体植株来
证实[6]。
References:
[ 1 ]摇 Light D M, Knight A L. Specificity of codling moth (Lepidoptera:
Tortricidae) for the host plant kairomone, ethyl (2E, 4Z)鄄 2, 4鄄
decadienoate: field bioassays with pome fruit volatiles, analogue
and isomeric compounds. Journal of Agricultural and Food
Chemistry, 2005, 53(10): 4046鄄4053.
[ 2 ] 摇 El鄄Sayed A M, Suckling D M, Wearing C H, Byers J A. Potential
of mass trapping for long鄄term pest management and eradication of
invasive species. Journal of Economic Entomology, 2006, 99(5):
1550鄄1564.
[ 3 ] 摇 Zada A, Falach L, Byers J A. Development of sol鄄gel formulations
for slow release of pheromones. Chemoecology, 2009, 19 ( 1):
37鄄45.
[ 4 ] 摇 Kandimalla V B, Tripathi V S, Ju H X. Immobilization of
biomolecules in sol鄄gels: biological and analytical applications.
Critical Reviews in Analytical Chemistry, 2006, 36(2): 73鄄106.
[ 5 ] 摇 Baldwin I T, Halitschke R, Paschold A, von Dahl C C, Preston
C A. Volatile signaling in plant鄄plant interactions: talking trees in
the genomics era. Science, 2006, 311(5762): 812鄄815.
[ 6 ] 摇 Zuo Z J, Zhang R M, Gao Y. Research advances in volatile
signals among plants. Chinese Bulletin of Botany, 2009, 44(2):
245鄄252.
[ 7 ] 摇 Ueda H, Kikuta Y, Matsuda K. Plant communication Mediated by
individual or blended VOCs? Plant Signaling & Behavior, 2012,
7(2): 222鄄226.
[ 8 ] 摇 Guo T Q, Yue S K, Liu N, Guo X F, Guo X H, Teng W X,
Ping G Y. Relations between odour of larch needles and the
infection of Dendrolimus Superans. Journal of Northeast Forestry
University, 1996, 24(4): 80鄄86.
[ 9 ] 摇 Yan S C, Xu W, Yuan H E, Wang Q, Lu D. Effects of different
elicitors on olfactory response and oviposition selection of
Dendrolimus superans ( Butler ) . Chinese Journal of Applied
Ecology, 2007, 18(7): 1583鄄1588.
[10] 摇 Wang Q, Yan S C, Wang Y J, Zhang J, Yuan H E. Activities of
proteinase inhibitors in Larix gmelinii seedlings under the stresses
of cutting needles and herbivore feeding. Acta Entomologica
4892 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
Sinica, 2008, 51(8): 798鄄803.
[11] 摇 Wang Q, Yan S C, Jin H, Wang Y J. Systemic induction of
defensive enzymes in needles of larix gmelinii seedlings in
wounded conditions. Journal of Northeast Forestry University,
2012, 40(9): 77鄄80.
[12] 摇 Kavitha R, Umesha S. Regulation of defense鄄related enzymes
associated with bacterial spot resistance in Tomato.
Phytoparasitica, 2008, 36(2): 144鄄159.
[13] 摇 Ma Y H, Wei M, Wang X F. Dynamics of soil phenols in
continuous cropping solar greenhouse and their effects on disease
resistance鄄related enzyme activities in cucumber root. Chinese
Journal of Applied Ecology, 2005, 16(1): 79鄄82.
[14] 摇 Lu Y F, Shi L, Yan S C. Effects of different light intensities on
activities of the primary defense proteins in needles of Larix
gmelinii. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(11): 3621鄄3627.
[15] 摇 Zong N, Wang C Z. Larval feeding induced defensive responses in
tobacco: comparison of two sibling species of Helicoverpa with
different diet breadths. Planta, 2007, 226(1): 215鄄224.
[16] 摇 Felton G W, Donato K K, Broadway R M, Duffey S S. Impact of
oxidized plant phenolics on the nutritional quality of dietary protein
to a noctuid herbivore, Spodoptera exigua. Journal of Insect
Physiology, 1992, 38(4): 277鄄285.
[17] 摇 Xu W. Study on the induced resistance of larix gmelinii to insects
[D]. Harbin: Northeast Forestry University, 2006: 31鄄32.
[18] 摇 Habita A, Lu Y Y, Zeng L. Deterrent effect of essential oil
extracted from Dolichandrone cauda鄄felina on oviposition of
Liriomyza sativae Blanchard ( Diptera: Agromyzidae) . Journal of
South China Agricultural University, 2007, 28(1): 58鄄62.
[19] 摇 Naves P M, de Sousa E M, Quartau J A. Feeding and oviposition
preferences of Monochamus galloprovincialis for certain conifers
under laboratory conditions. Entomologia Experimentalis et
Applicata, 2006, 120(2): 99鄄104.
[20] 摇 Kost C, Heil M. The defensive role of volatile emission and
extrafloral nectar secretion for Lima bean in nature. Journal of
Chemical Ecology, 2008, 34(1): 2鄄13.
[21] 摇 Karban R, Baldwin I T, Baxter K J, Laue G, Felton G W.
Communication between plants: induced resistance in wild tobacco
plants following clipping of neighboring sagebrush. Oecologia,
2000, 125(1): 66鄄71.
参考文献:
[ 6 ] 摇 左照江, 张汝民, 高岩. 植物间挥发物信号的研究进展. 植物
学报, 2009, 44(2): 245鄄252.
[ 8 ] 摇 郭廷翘, 岳书奎, 刘宁, 郭雪飞, 郭秀华, 滕文霞, 平桂英.
落叶松针叶气味与松毛虫危害的关系. 东北林业大学学报,
1996, 24(4): 80鄄86.
[ 9 ] 摇 严善春, 徐伟, 袁红娥, 杨慧, 卢丹. 不同诱导因子对落叶松
毛虫嗅觉和产卵选择的影响. 应用生态学报, 2007, 18(7):
1583鄄1588.
[10] 摇 王琪, 严善春, 王艳军, 张健, 袁红娥. 剪叶及昆虫取食对兴
安落叶松蛋白酶抑制剂的影响. 昆虫学报, 2008, 51( 8):
798鄄803.
[11] 摇 王琪, 严善春, 金虎, 王艳军. 叶损伤对兴安落叶松防御酶活
性的系统诱导. 东北林业大学学报, 2012, 40(9): 77鄄80.
[13] 摇 马云华,魏珉,王秀峰. 日光温室连作土壤酚类物质变化及其
对黄瓜根系抗病性相关酶的影响. 应用生态学报, 2005, 16
(1): 79鄄82.
[14] 摇 鲁艺芳,石蕾,严善春. 不同光照强度对兴安落叶松几种主要
防御蛋白活力的影响. 生态学报, 2012, 32(11): 3621鄄3627.
[17] 摇 徐伟. 兴安落叶松诱导抗虫性研究 [D]. 哈尔滨: 东北林业大
学, 2006: 31鄄32.
5892摇 11期 摇 摇 摇 林健摇 等:缓释单萜类挥发物对落叶松毛虫行为及落叶松主要防御蛋白的影响 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援员员 允怎灶藻袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
砸藻增蚤藻憎 燥灶 皂葬糟则燥责燥则藻 枣造燥憎 蚤灶 泽燥蚤造 郧粤韵 在澡葬燥曾蚤葬袁载哉 载怎藻曾怎葬灶袁在匀粤韵 允蚤葬燥灶葬袁 藻贼 葬造 渊圆愿园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘糟燥造燥早蚤糟葬造 砸藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶
粤 泽怎皂皂葬则赠 燥枣 泽贼怎凿赠 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 贼藻糟澡灶燥造燥早赠 燥枣 造葬则早藻 糟燥葬造 遭葬泽藻泽 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 蚤灶 悦澡蚤灶葬
宰哉 郧葬灶早袁 宰耘陨 阅燥灶早袁 在匀韵哉 在澡藻灶早凿葬袁 藻贼 葬造 渊圆愿员圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻糟燥造燥早赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 皂燥灶蚤贼燥则蚤灶早 贼藻糟澡灶蚤糟葬造 泽赠泽贼藻皂泽 蚤灶 灶葬贼蚤燥灶葬造 造葬则早藻鄄泽糟葬造藻 糟燥葬造鄄枣蚤则藻凿 责燥憎藻则 遭葬泽藻院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 蚤灶 载蚤造蚤灶早燥造
蕴藻葬早怎藻袁 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬 宰耘陨 阅燥灶早袁 匝哉粤晕 再怎葬灶袁 宰粤晕郧 悦澡藻灶曾蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊圆愿圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 蚤灶凿藻曾 泽赠泽贼藻皂 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼 燥枣 灶葬贼蚤燥灶葬造 造葬则早藻鄄泽糟葬造藻 糟燥葬造鄄枣蚤则藻凿 责燥憎藻则 遭葬泽藻 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 凿责泽蚤则 糟燥灶糟藻责贼怎葬造 皂燥凿藻造
在匀韵哉 在澡藻灶早凿葬袁宰粤晕郧 悦澡藻灶曾蚤灶早袁 云哉 载蚤葬燥袁 藻贼 葬造 渊圆愿猿园冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽 燥灶 贼澡藻 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤皂责葬糟贼泽 枣则燥皂 怎灶凿藻则早则燥怎灶凿 糟燥葬造 皂蚤灶蚤灶早 蚤灶 葬则蚤凿 憎藻泽贼藻则灶 葬则藻葬 燥枣 悦澡蚤灶葬
蕴耘陨 杂澡葬燥早葬灶早袁 月陨粤晕 在澡藻灶早枣怎 渊圆愿猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪 则藻糟藻责贼燥则泽 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 责蚤灶早扎澡怎葬灶早 憎藻泽贼藻则灶 燥责藻灶鄄糟怎贼 糟燥葬造 皂蚤灶蚤灶早 葬则藻葬 蚤灶 蚤灶灶藻则 皂燥灶早燥造蚤葬
郧粤韵 再葬袁 蕴哉 在澡葬燥澡怎葬袁宰耘陨 在澡藻灶噪怎葬灶袁藻贼 葬造 渊圆愿源源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨皂责葬糟贼泽 燥枣 皂蚤灶蚤灶早 燥灶 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 葬灶凿 责则蚤皂葬则赠 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 早则葬泽泽造葬灶凿 燥枣 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 匀藻蚤凿葬蚤早燥怎
燥责藻灶 责蚤贼 糟燥葬造 皂蚤灶蚤灶早 运粤晕郧 杂葬则怎造葬袁 晕陨哉 允蚤葬灶皂蚤灶早袁 在匀粤晕郧 匝蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊圆愿缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 悦凿袁 悦则袁 悦怎袁 孕遭 遭赠 孕葬灶葬曾 灶燥贼燥早蚤灶泽藻灶早 葬灶凿 蚤贼泽 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 澡藻葬造贼澡 则蚤泽噪
蕴陨晕 蕴燥灶早赠燥灶早袁 再粤晕 载蚤怎造葬灶袁 蕴陨粤韵 载蚤葬燥赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊圆愿远愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
猿阅 蚤灶贼藻则责燥造葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 孕粤匀泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 蚤灶 葬 糟燥噪蚤灶早 糟燥灶贼葬皂蚤灶葬贼藻凿 泽蚤贼藻 燥枣 悦澡蚤灶葬 蕴陨哉 郧藻灶早袁月陨 砸怎贼蚤葬灶袁匝哉粤晕 栽藻灶早袁藻贼 葬造 渊圆愿苑远冤噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
悦葬贼葬遭葬贼蚤糟 藻枣枣藻糟贼 枣则燥皂 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 皂蚤曾藻凿 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 燥枣 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬 燥灶 泽燥蚤造 葬造怎皂蚤灶怎皂 贼燥曾蚤糟蚤贼赠
蕴耘陨 月燥袁 蕴陨哉 月蚤灶袁 蕴哉韵 悦澡藻灶早凿藻袁 藻贼 葬造 渊圆愿愿源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂贼怎凿赠 燥灶 贼澡藻 贼则燥责澡蚤糟 造藻增藻造泽 燥枣 泽燥蚤造 皂葬糟则燥枣葬怎灶葬 蚤灶 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 枣燥则藻泽贼泽 遭赠 皂藻葬灶泽 燥枣 泽贼葬遭造藻 灶蚤贼则燥早藻灶 蚤泽燥贼燥责藻泽
在匀粤晕郧 杂澡怎澡怎葬袁在匀粤晕郧 载怎藻责蚤灶早 渊圆愿怨圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴藻葬凿鄄 葬灶凿 糟葬凿皂蚤怎皂鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 遭葬糟贼藻则蚤葬造 泽贼则葬蚤灶 允月员员 藻灶澡葬灶糟藻泽 造藻葬凿 葬灶凿 糟葬凿皂蚤怎皂 怎责贼葬噪藻 蚤灶 贼澡藻 责澡赠贼燥则藻皂藻凿蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造泽
允陨晕 在澡燥灶早皂蚤灶袁 杂匀粤 宰藻蚤袁 蕴陨哉 蕴蚤躁蚤藻袁藻贼 葬造 渊圆怨园园冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥蚤造鄄凿藻早则葬凿蚤灶早 责藻则枣燥则皂葬灶糟藻 燥枣 粤糟蚤灶藻贼燥遭葬糟贼藻则 泽责援 蚤泽燥造葬贼藻凿 枣则燥皂 晕燥则贼澡 杂澡葬葬灶曾蚤 燥蚤造鄄糟燥灶贼葬皂蚤灶葬贼藻凿 泽燥蚤造
宰粤晕郧 匀怎袁 宰哉 蕴蚤灶早造蚤灶早袁 在匀韵哉 蕴蚤澡怎蚤袁 藻贼 葬造 渊圆怨园苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 葬糟贼蚤灶燥皂赠糟藻贼藻泽 蚤泽燥造葬贼藻凿 枣则燥皂 责造葬灶贼 则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻 泽燥蚤造泽 蚤灶 贼澡藻 匝蚤造蚤葬灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶泽
酝粤 粤蚤葬蚤袁 载哉 杂澡蚤躁蚤葬灶袁 酝陨晕 再怎曾蚤葬袁 藻贼 葬造 渊圆怨员远冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 粤酝 葬灶凿 阅杂耘 枣怎灶早蚤 蚤灶 贼澡藻 则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻 燥枣 粤皂皂燥责蚤责贼葬灶贼澡怎泽 灶葬灶怎泽
允陨粤晕郧 匝蚤葬燥袁匀耘 载怎藻造蚤袁悦匀耘晕 宰藻蚤赠葬灶袁藻贼 葬造 渊圆怨圆怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 孕粤杂孕鄄运栽鄄晕粤粤 燥灶 皂葬蚤扎藻 造藻葬枣 灶蚤贼则燥早藻灶 葬泽泽蚤皂蚤造葬贼蚤燥灶 葬枣贼藻则 枣造燥则藻泽糟藻灶糟藻 燥增藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 早则葬凿蚤藻灶贼泽
郧粤韵 允蚤葬燥袁阅韵晕郧 在澡蚤择蚤葬灶早袁 载哉 栽蚤葬灶躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊圆怨猿愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
运藻赠 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻泽 燥枣 糟燥则灶 葬灶凿 泽怎灶枣造燥憎藻则 凿怎则蚤灶早 糟燥燥造蚤灶早 责则燥糟藻泽泽 蚤灶 匀藻贼葬燥 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 凿蚤泽贼则蚤糟贼袁 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬
宰粤晕郧 匀葬蚤皂藻蚤袁 匀韵哉 匝蚤燥灶早袁 再哉晕 宰藻灶造蚤袁 藻贼 葬造 渊圆怨源愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 贼葬灶灶蚤灶 藻曾贼则葬糟贼 蚤灶 枣燥怎则 贼赠责藻泽 燥枣 匝怎藻则糟怎泽 增葬则蚤葬遭蚤造蚤泽 再陨晕 再蚤灶蚤灶早袁 在匀粤晕郧 宰藻灶澡怎蚤袁 匀耘 允蚤灶早枣藻灶早袁藻贼 葬造 渊圆怨缘源冤噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼 燥枣 枣燥燥凿 泽贼则藻泽泽 燥灶 枣造蚤早澡贼 皂怎泽糟造藻 葬灶凿 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶 葬 憎蚤灶早 凿蚤皂燥则责澡蚤糟 糟则蚤糟噪藻贼袁 灾藻造葬则蚤枣蚤糟贼燥则怎泽 燥则灶葬贼怎泽
宰哉 匀燥灶早躁怎灶袁 在匀粤韵 蕴俟择怎葬灶袁 在耘晕郧 再葬灶早袁 藻贼 葬造 渊圆怨远猿冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼 燥枣 糟燥造燥怎则泽 燥灶 燥增蚤责燥泽蚤贼蚤燥灶 责则藻枣藻则藻灶糟藻 燥枣 贼澡藻 燥则蚤藻灶贼葬造 枣则怎蚤贼 皂燥贼澡袁 郧则葬责澡燥造蚤贼葬 皂燥造藻泽贼葬 月怎泽糟噪
再粤晕郧 载蚤葬燥枣葬灶袁 酝粤 悦澡怎灶泽藻灶袁 云粤晕 云葬灶袁 藻贼 葬造 渊圆怨苑员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
酝燥灶燥贼藻则责藻灶藻 增燥造葬贼蚤造藻泽 葬枣枣藻糟贼蚤灶早 澡燥泽贼 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 阅藻灶凿则燥造蚤皂怎泽 泽怎责藻则葬灶泽 葬灶凿 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 凿藻枣藻灶泽藻 责则燥贼藻蚤灶 蚤灶 造葬则糟澡 灶藻藻凿造藻泽
蕴陨晕 允蚤葬灶袁 蕴陨哉 宰藻灶遭燥袁 酝耘晕郧 在澡葬燥躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊圆怨苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
杂燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 蚤灶 贼澡藻 造燥藻泽泽 澡蚤造造赠 葬则藻葬
匀哉 悦澡葬灶躁怎葬灶袁 郧哉韵 蕴藻蚤袁 蕴陨哉 郧怎燥澡怎葬 渊圆怨愿远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂藻葬泽燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 泽藻凿蚤皂藻灶贼 葬灶凿 泽澡藻造贼藻则 燥枣 泽藻葬 糟怎糟怎皂遭藻则 渊粤责燥泽贼蚤糟澡燥责怎泽 躁葬责燥灶蚤糟怎泽冤
糟怎造贼怎则葬造 责燥灶凿泽 再粤晕 云葬躁怎灶袁 栽陨粤晕 载蚤葬灶早造蚤袁 阅韵晕郧 杂澡怎葬灶早造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊圆怨怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 遭葬糟贼藻则蚤葬造 枣造燥则葬 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 枣葬澡怎葬鄄枣藻则皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽 燥枣 枣怎扎澡怎葬灶 遭则蚤糟噪 贼藻葬 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 阅郧郧耘 贼藻糟澡灶燥造燥早赠
蕴陨哉 杂澡蚤择怎葬灶袁匀哉 在澡蚤赠怎葬灶袁 在匀粤韵 再怎灶造蚤灶 渊猿园园苑冤
噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
悦韵圆 藻皂蚤泽泽蚤燥灶泽 贼则葬灶泽枣藻则 藻皂遭藻凿凿藻凿 蚤灶 蚤灶贼藻则鄄则藻早蚤燥灶葬造 贼则葬凿藻 蚤灶 悦澡蚤灶葬 蕴陨哉 匀燥灶早早怎葬灶早袁 云粤晕 载蚤葬燥皂藻蚤 渊猿园员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 责燥贼藻灶贼蚤葬造 燥枣 贼澡藻 皂葬躁燥则 泽贼葬灶凿泽 怎灶凿藻则 贼澡藻 郧则葬蚤灶 枣燥则 郧则藻藻灶 孕则燥早则葬皂 蚤灶 杂燥怎贼澡憎藻泽贼 悦澡蚤灶葬 蚤灶 贼澡藻 灶藻曾贼 缘园 赠藻葬则泽
再粤韵 孕蚤灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬灶早葬灶早袁 在匀韵哉 再燥灶早枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊猿园圆缘冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 泽责葬贼蚤葬造 葬灶凿 贼藻皂责燥则葬造 责澡藻灶燥造燥早赠 怎灶凿藻则 贼澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 早则葬泽泽造葬灶凿 蚤灶 贼澡藻 匝蚤灶早澡葬蚤 蕴葬噪藻 憎葬贼藻则泽澡藻凿
蕴陨 郧怎葬灶早赠燥灶早袁 蕴陨 载蚤葬燥赠葬灶袁 在匀粤韵 郧怎燥择蚤灶袁 藻贼 葬造 渊猿园猿愿冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘泽贼蚤皂葬贼藻泽 燥枣 糟葬则遭燥灶 藻皂蚤泽泽蚤燥灶泽 糟葬怎泽藻凿 遭赠 枣燥则藻泽贼 枣蚤则藻泽 蚤灶 贼澡藻 贼藻皂责藻则葬贼藻 糟造蚤皂葬贼藻 燥枣 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬袁 枣则燥皂 员怨缘猿 贼燥 圆园员圆
宰耘陨 杂澡怎躁蚤灶早袁 蕴哉韵 月蚤扎澡藻灶袁 杂哉晕 蕴燥灶早袁 藻贼 葬造 渊猿园源愿冤
噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 糟造蚤皂葬贼蚤糟 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 枣燥则藻泽贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则增燥蚤则 葬则藻葬
孕粤晕 蕴藻蚤袁 载陨粤韵 宰藻灶枣葬袁栽粤晕郧 宰葬灶责藻灶早袁藻贼 葬造 渊猿园远源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 枣燥则 燥糟糟怎则则藻灶糟藻 燥枣 孕藻则蚤凿蚤灶蚤燥责泽蚤泽 遭造燥燥皂泽 蚤灶 贼澡藻 贼则蚤遭怎贼葬则蚤藻泽 燥枣 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则增燥蚤则
在匀哉 粤蚤皂蚤灶袁 蕴陨 杂蚤曾蚤灶袁 匀哉 允怎灶袁 藻贼 葬造 渊猿园苑员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
月蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 扎燥灶蚤灶早 燥枣 则蚤增藻则 凿葬皂 葬灶凿 则藻泽藻则增燥蚤则 藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蕴陨 再蚤择蚤怎袁蕴哉 悦澡怎灶曾蚤葬袁阅耘晕郧 韵怎袁 藻贼 葬造 渊猿园愿员冤噎
哉则遭葬灶袁 砸怎则葬造 葬灶凿 杂燥糟蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 糟燥燥则凿蚤灶葬贼蚤增藻 葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 泽怎泽贼葬蚤灶葬遭造藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 月藻蚤躁蚤灶早鄄栽蚤葬灶躁蚤灶鄄匀藻遭藻蚤 砸藻早蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 泽藻贼 责葬蚤则 葬灶葬造赠泽蚤泽
栽粤晕 云藻蚤枣藻蚤袁 在匀粤晕郧 酝藻灶早袁 蕴陨 匀葬燥则葬灶袁 藻贼 葬造 渊猿园怨园冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
灾葬糟葬灶糟赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥灶 贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻泽 蚤灶 允蚤葬灶早曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻
匀哉粤晕郧 在澡蚤择蚤葬灶早袁 蕴哉 蕴蚤灶袁 阅粤陨 晕蚤葬灶澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊猿园怨怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻糟燥灶燥皂赠 蚤灶凿藻曾 蚤灶 贼澡藻 责燥赠葬灶早 造葬噪藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻糟燥灶燥皂蚤糟 扎燥灶藻
匀哉粤晕郧 匀藻责蚤灶早袁 孕耘晕郧 载蚤葬燥造蚤灶袁 运韵晕郧 云葬灶遭蚤灶袁藻贼 葬造 渊猿员园苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽藻葬则糟澡 燥灶 悦澡蚤灶葬忆泽 责则燥增蚤灶糟蚤葬造 枣燥则藻泽贼 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽藻糟怎则蚤贼赠 葬责责则葬蚤泽葬造 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 凿藻贼则蚤皂藻灶贼葬造 蚤灶贼藻则枣藻则藻灶糟藻泽
蕴陨哉 载蚤灶扎澡怎袁酝陨 云藻灶早袁在匀粤晕郧 杂澡怎葬灶早袁藻贼 葬造 渊猿员员缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
愿圆员猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 员员期摇 渊圆园员源年 远月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 员员 渊允怎灶藻袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝 国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇