全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员园期摇 摇 圆园员源年 缘月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
景观可持续性与景观可持续性科学 赵文武袁房学宁 渊圆源缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态系统服务付费的诊断框架及案例剖析 朱文博袁王摇 阳袁李双成 渊圆源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湿地植物根表铁膜研究进展 刘春英袁陈春丽袁弓晓峰袁等 渊圆源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水生生态环境中捕食信息素的生态学效应 覃光球袁卢豪良袁唐振柱袁等 渊圆源愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
脊椎动物传播植物肉质果中的次生物质及其生态作用 潘摇 扬袁罗摇 芳袁鲁长虎 渊圆源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中亚热带天然林土壤 悦匀源吸收速率对模拟 晕沉降的响应 陈朝琪袁杨智杰袁刘小飞袁等 渊圆源怨愿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木盆地南缘旱生芦苇生态特征与水盐因子关系 贡摇 璐袁朱美玲袁塔西甫拉提窑特依拜袁等 渊圆缘园怨冤噎噎噎
黄刺玫叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力分级 张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊圆缘员怨冤噎噎噎噎
亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应 余再鹏袁万晓华袁胡振宏袁等 渊圆缘圆怨冤噎噎噎
施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和叶片相关防御酶活性 王摇 祎袁张月玲袁苏建伟袁等 渊圆缘猿怨冤噎噎噎噎噎
高浓度 韵猿及太阳辐射减弱对冬小麦 孕杂域光合活性及光能耗散的影响
孙摇 健袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊圆缘源愿冤
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蜡样芽孢杆菌 月猿鄄苑在大田小麦根部的定殖动态及其对小麦纹枯病的防治效果
黄秋斌袁张摇 颖袁刘凤英袁等 渊圆缘缘怨冤
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有限供水下冬小麦全程耗水特征定量研究 张兴娟袁薛绪掌袁郭文忠袁等 渊圆缘远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抗真菌转基因水稻生态适合度评价 李摇 伟袁郭建夫袁袁红旭袁等 渊圆缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
花生叶片蛋白组对 哉灾鄄月辐射增强的响应 杜照奎袁李钧敏袁钟章成袁等 渊圆缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南海南部悬浮颗粒物脂肪酸组成 刘华雪袁柯常亮袁李纯厚袁等 渊圆缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄尧集群尧生境及天气对鄱阳湖白鹤越冬期日间行为模式的影响 袁芳凯袁李言阔袁李凤山袁等 渊圆远园愿冤噎噎噎
咱树暂麻雀羽再生的能量预算和水代谢散热调节 杨志宏袁吴庆明袁杨摇 渺袁等 渊圆远员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理 李摇 锐袁李摇 娜袁刘摇 佳袁等 渊圆远圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能 刘雨芳袁王秀秀袁李摇 菲袁等 渊圆远猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
气候变化对鄱阳湖白鹤越冬种群数量变化的影响 李言阔袁钱法文袁单继红袁等 渊圆远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同退耕年限下菜子湖湿地土壤磷素组分特征变化 刘文静袁张平究袁董国政袁等 渊圆远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
查干湖湿地浮游植物与环境因子关系的多元分析 李然然袁章光新袁张摇 蕾 渊圆远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
闽江河口区淡水和半咸水潮汐沼泽湿地土壤产甲烷菌多样性 曾志华袁杨民和袁佘晨兴袁等 渊圆远苑源冤噎噎噎噎噎
环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响 郑摇 颖袁温仲明袁宋摇 光袁等 渊圆远愿圆冤噎噎噎
衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变 杨摇 宁袁邹冬生袁杨满元袁等 渊圆远怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海平面上升影响下广西钦州湾红树林脆弱性评价 李莎莎袁孟宪伟袁葛振鸣袁等 渊圆苑园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国南方 猿种主要人工林生物量和生产力的动态变化 杜摇 虎袁曾馥平袁王克林袁等 渊圆苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
杉木人工林土壤真菌遗传多样性 何苑皞袁周国英袁王圣洁袁等 渊圆苑圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁固定沙地植被特征对降雨变化的响应 张腊梅袁刘新平袁赵学勇袁等 渊圆苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区退耕还林地刺槐人工林碳储量及分配规律 申家朋袁张文辉 渊圆苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
南亚热带森林演替过程中小气候的改变及对气候变化的响应 刘效东袁周国逸袁陈修治袁等 渊圆苑缘缘冤噎噎噎噎噎
黄淮海平原典型站点冬小麦生育阶段的干旱特征及气候趋势的影响 徐建文袁居摇 辉袁刘摇 勤袁等 渊圆苑远缘冤噎噎
资源与产业生态
基于 郧陨杂的山西省矿产资源规划环境影响评价 刘摇 伟袁杜培军袁李永峰 渊圆苑苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于效益分摊的水电水足迹计算方法要要要以密云水库为例 赵丹丹袁刘俊国袁赵摇 旭 渊圆苑愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
全球土地计划第二次开放科学大会渊郧蕴孕 圆灶凿 韵责藻灶 杂糟蚤藻灶糟藻 酝藻藻贼蚤灶早冤会议述评 段宝玲袁卜玉山 渊圆苑怨远冤噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 鄱阳湖越冬的白鹤群要要要白鹤为国家一级保护动物袁世界上白鹤东部种群的迁徙路线是从俄罗斯西伯利亚的雅库
特袁向南迁飞 缘员园园噪皂到中国长江下游的鄱阳湖越冬袁其中途经俄罗斯的雅纳河尧印迪吉尔卡河和科雷马河流域袁进
入中国后主要停歇地有扎龙尧林甸尧莫莫格以及双台河口尧滦河口尧黄河三角洲和升金湖等地遥 多年的监测表明袁世
界 怨园豫以上的白鹤种群都在鄱阳湖越冬遥 越冬初期和末期是白鹤补充能量的关键阶段袁因此袁研究鄱阳湖国家级自
然保护区越冬白鹤种群数量和当地气候变化的相关性具有重要意义遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 10 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.10
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(41271297); 中国科学院重要方向项目(KZCX2鄄EW鄄406)
收稿日期:2013鄄08鄄23; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zmwen@ ms.iswc.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201308232131
郑颖,温仲明,宋光,丁曼.环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响.生态学报,2014,34(10):2682鄄2692.
Zheng Y, Wen Z M, Song G, Ding M.The influence of environment and phylogenic background on variation in leaf and fine root traits in the Yanhe River
catchment, Shaanxi, China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(10):2682鄄2692.
环境及遗传背景对延河流域植物叶片和
细根功能性状变异的影响
郑摇 颖1,温仲明2,*,宋摇 光1,丁摇 曼1
(1. 西北农林科技大学资源环境学院, 杨凌摇 712100; 2. 西北农林科技大学水土保持研究所, 杨凌摇 712100)
摘要:研究环境筛选作用和植物系统发育背景对植物群落构建产生的影响,有助于理解植物在生长过程中对资源的分配利用和
对环境的适应规律。 以延河流域 3个植被带(森林带、森林草原带及典型草原带)稳定的自然植物群落为研究对象,调查了 31
个样地 107种植物,隶属于 35个科 78个属,测量了 6种叶片和 3种细根性状。 分别对 3个植被带和不同植物科植物的叶片和
细根性状做单因素方差分析,结果表明:叶片氮含量和细根氮含量在 3个植被带间无显著差异,叶厚度、比叶面积、叶组织密度、
叶片磷含量、叶片氮磷比、比根长、根组织密度在 3个植被带间差异极显著。 由南向北随着气候干旱的加剧,植物通过调节叶片
和细根性状,表现出了不同的适应策略:森林带植物叶片相对生长速率高,根系防御力强;森林草原带植物叶片防御力强,根系
相对生长速率快。 不同科的植物在相同的环境条件下,对于资源的竞争力和胁迫的忍耐力也有所不同,比如豆科植物具有远远
高于其他科的叶片和细根氮含量,但是对养分的利用效率并不高。 GLM 分析结果说明,所涉及的植物功能性状的空间变异主
要来自于年均降雨量的变化及植物科的差异,如 16.26%的比叶面积的变异可由年均降雨量变化解释,4.02%可由植物科的差异
解释。 物种水平上,叶厚度、比叶面积、叶组织密度、比根长、根组织密度、叶片磷含量是对气候干燥度变化响应敏感的植物功能
性状,其空间变异主要由环境差异所致。 延河流域的植物群落在形成过程中,存在明显的环境筛选效应。 这表明,环境异质性
在植被恢复实践中必须予以考虑。
关键词:环境因子;遗传背景;植物功能性状;延河流域
The influence of environment and phylogenic background on variation in leaf and
fine root traits in the Yanhe River catchment, Shaanxi, China
ZHENG Ying1, WEN Zhongming2,*, SONG Guang1, DING Man1
1 College of Resources and Environment, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
2 Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
Abstract: Abiotic and biotic processes may both affect plant community assembly. Our objective is to explore the relative
influence of environment and phylogenic background on variations in plant functional traits in the Yanhe River catchment,
Shaanxi, China. The goal is to provide helpful information related to understanding the mechanisms and interactions
influencing plant adaptation as they relate to environmental factors.
This study measured six leaf traits and three fine root traits of 107 species belonging to 35 families in 31 sample plots in
three vegetation zones ( forest, forest鄄steppe, steppe) on the Loess Plateau. One鄄way ANOVA was used to describe the
variation among three vegetation zones and plant families. We then used redundancy analysis ( RDA) to analyze the
relationships between plant functional traits and meteorological factors. Principal component analysis ( PCA) was used to
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detect important relationships between plant functional traits and plant families. Finally, we used a General Line Model
(GLM) to evaluate the relative contribution of environmental factors and plant phylogenic background to variations in plant
functional traits.
The results show: (1) There were no significant differences in leaf nitrogen concentration per mass (LN) and fine root
nitrogen concentration per mass (RN), but significant differences were found in leaf thickness (LT), specific leaf area
(SLA), leaf tissue density (LTD), leaf phosphorus concentration per mass (LP), the ratio of leaf nitrogen concentration
per mass and leaf phosphorus concentration per mass ( LN 颐 LP), specific root length ( SRL), fine root tissue density
(RTD)between the three vegetation zones. The values of these various parameters increased from the south to the north as
climatic aridity intensified, plants adjusted plant functional traits to adapt to different environmental conditions. Plants in
the forest zone had higher competitive ability with more rapid leaf growth rates and with roots having a higher resistance to
stress and damage. Plants in the forest鄄steppe zone had higher root growth rates and had leaves with greater resistance to
stress and damage. (2) Plants from different plant families used different strategies to adapt to environment; that is different
species perform differently when provided with the same resources and environmental gradients; for example, leaf nitrogen
concentration per mass and root nitrogen concentration per mass of Leguminosae was far greater than that of other families,
but the nutrient absorption efficiency of species in the Leguminosae was not high. (3) Average annual precipitation and the
mean temperature of the warmest month were two main factors which had significant effects on variations in traits along
environmental gradients in the area; for example, 16.26% of the observed variance in SLA can be explained by average
annual precipitation and 4.02% can be explained by plant family. The explained variance of plant functional traits varied as
those same functional traits varied and there were obvious environmental screening effects in the process of the formation of
plant communities in the Yanhe River watershed. Six traits, LT, SLA, LTD, LP, SRL, and RTD were sensitive to climatic
aridity at the species level; the spatial variation was caused primarily by environmental differences. In conclusion,
environmental heterogeneity must be considered during vegetative restoration on the Loess Plateau.
Key Words: environmental factors; phylogenic background; plant functional traits; Yanhe River catchment
摇 摇 植物功能性状指植物在个体水平上所表现出的
植物形态、生理、统计和物候上的特性,即通常所说
的植物生理生态特征[1],是物种长期进化过程中对
不同环境适应的结果,能够有效表达植物对外部环
境的适应[2]。 植物性状与环境之间的关系(如植物
性状随环境梯度变化)是气候、地形、干扰及生物作
用共同选择的结果。 这种过滤作用决定了哪些物种
可以存活,并能发展成为优势物种[3]。 植物性状是
由遗传因素和环境条件共同决定的,在特定环境条
件下共存的物种,因环境过滤作用一般具有相似的
功能性状,而竞争排斥则导致功能性状趋异[4]。 因
此,研究环境筛选作用和植物系统发育背景对植物
群落构建产生的影响,对于理解植物对环境的适应
机制以及植物群落的构建具有重要意义。 半个世纪
以来,黄土高原大规模的植被恢复重建对改善这一
地区的生态环境,防治水土流失发挥了重要作用[5]。
但是植被恢复重建存在的“造林成活率低、保存率
低、生态效益低冶,成为长期困扰黄土高原生态建设
发挥持久效应的“三大难题冶 [6]。 近年来,部分人工
植被的退化引起了广泛关注,但有关于植物与环境
关系的研究,多集中于植被的防蚀机理及其水土保
持效益、土壤养分水分格局方面,少有研究从植物群
落形成与环境及遗传背景方面对其退化机理进行研
究。 叶片是植物进行光合作用的基本器官,细根是
植物吸收水分和养分的器官,叶片和细根的性状特
征能够承载一定的环境信息,对植物的生长状况和
分布规律具有很好的指示作用[7鄄8]。 鉴于此,本研究
以延河流域为研究区,通过对不同植被带植物叶片
和细根功能性状的调查研究,试图从植物功能性状
角度分析环境与植被系统发育对植物群落构建的影
响,对不同环境条件下植物群落的构建提供理论
支持。
3862摇 10期 摇 摇 摇 郑颖摇 等:环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响 摇
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1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
摇 摇 延河流域(36毅23忆— 37毅17忆 N,108毅45忆—110毅
28忆 E)面积为 7687 km2,河网密度约 47 km / km2,海
拔变化范围为 495—1795 m。 地处黄河中游,属黄河
中游河口镇鄄龙门区间的一级支流,由西北向东南,
流经志丹、安塞、延安,在延长县南河沟乡凉水岸附
近汇入黄河。 该区气候属大陆性半干旱季风气候,
年平均气温 9 益,多年平均降水量为 495.6 mm,7—9
月份的降雨量占全年降水量的六成以上,从东南向
西北,气候、温度具有明显的梯度变化特征[9]。 流域
内黄土丘陵沟壑面积占全流域的 90%,全区土壤类
型有黄绵土、冲积土、粘土、黑垆土等,分布最广的是
黄绵土[10]。 植被跨暖温性森林带、暖温性森林草原
带和暖温性典型草原带[11],植被随环境梯度的变化
明显, 从 南 向 北 南 部 主 要 有 辽 东 栎 ( Quercus
liaotungensis)、刺槐(Robinia pseudoacacia),中部延安
到安塞之间为柠条 (Caragana intermedia)、白羊草
( Bothriochloa ischaemum ), 安 塞 以 北 为 百 里 香
(Thymus mongolicus)、长芒草(Stipa bungeana) [10]。
1.2摇 植物性状选择与测量
本研究于 2012年 8 月份进行野外调查采样,以
延河流域植被带的划分为基础(森林带、森林草原
带、典型草原带),依据环境梯度进行采样,在 3 个植
被带中分别选定了 8—12 个人类活动干扰较轻、自
然植被发育较好的具有代表性的采样点,共计 31 个
样地。 本次调查共涉及 107个物种,隶属于 35 科 78
属,其中占比重较大的 5个科依次为:豆科>禾本科>
菊科>蔷薇科>唇形科。 将所有物种按其生长型,划
为乔木、灌木、半灌木、草本、藤本 5 种。 采用典型取
样法,乔木林地样方设置为 10 m伊10 m,灌木林地样
方设置为 5 m伊5 m,草本样地设置为 2 m伊2 m。 分别
记录各样方内的植物种类,样方内物种的密度、多
度。 同一物种采集 3—5个不同植株进行重复测定,
每个植株取 10—15枚成熟完整、没有病虫害的叶片
和 10—15根直径 2 mm 以下的细根,叶片从东西南
北 4个不同的方位的枝条上收集,并小心移除叶柄。
本研究选择了具有良好指示意义且易于观测的 6 种
叶片性状和 3种细根性状:
(1)叶片厚度(LT / mm),用精度为 0.01 mm 的
电子游标卡尺,在叶片沿主脉方向均匀的选 3 个点,
测其厚度,每个点距叶片主脉约 0.25 cm。
(2)叶面积(LA / mm2), 平均叶单面投影表面
积,将采集的新鲜叶片放入便携简易冷藏箱,并于当
天用扫描仪扫描,用图像处理软件 Image Pro鄄plus 计
算叶面积。
(3)比叶面积(SLA / (mm2 / mg)), 单位叶片面
积与叶干重的比值, 将叶片在 105 益下杀青 15 min,
再将温度调整至 85 益下烘干 48—72 h后,称重得到
叶干重。 比叶面积 SLA=叶面积 /叶干重。
(4)比根长(SRL / (m / g)), 根长与根干重的比
值, 将植物根系上附着的土用水洗干净,并分离出
细根(直径<2 mm),参照郑纯辉[12]等人的方法,用
扫描仪对细根进行扫描,计算根长和根直径。 利用
排水替代法将新鲜洗净擦干的细根完全浸入盛水的
量筒约 5 s,读取增加的体积作为根系体积 RV。 最
后将细根先在 105 益下杀青 15 min,再将温度调整
至 85 益下烘干 48—72 h 后,称重得到根干重 g。 比
根长 SRL=根长 RL /根干重 RW。
(5)组织密度(LTD、RTD / (mg / mm3)), 干重与
体积的比值, 叶组织密度 LTD =叶干重 LW /叶体积
LV,其中,叶体积 LV=叶面积 LA伊叶厚度 LT,根组织
密度 RTD=根干重 RW/根体积 RV。
(6)叶片、细根氮磷含量(LN、RN / ( g / kg),LP、
RP / (g / kg)), 叶片和细根单位干重的氮、磷含量,
将烘干的叶片和细根样品粉碎,用凯氏定氮法测定
全氮含量,采用钒钼黄比色法测定全磷含量。
1.3摇 环境因子数据的获取
本研究选择了对植被分布以及植物功能型具有
重要影响的气象、地形、土壤等环境因子。 气象数据
来自 1980—2000 年黄土高原各省、县属气象局,利
用 ANUSPLIN空间插值工具对气象站点数据进行插
值拟合[10],从中提取样点的年平均气温、年 4—10月
份平均气温、温度季节变化、最冷月平均气温、最热
月均温、年平均降雨量、降雨季节变化、年 7—9月份
总降雨量和年平均蒸发量。 在样地调查中用 GPS记
录经度、纬度、海拔信息,用坡度仪测量坡度,同时记
录坡向、坡位、坡形、地貌类型、土壤类型等信息。 土
壤水分每 20 cm取 1次样,取样深度为 5 m。 由于研
究区位于黄土丘陵区,植被的年际降雨下渗深度在 2
m以上,所以采用 2 m(为排除雨天影响,去掉最表
4862 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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层的 20 cm)的土壤含水率的平均数作为各样地土壤
水分数据[14]。 样地分布与环境因子的关系见图 1。
对研究区内气象数据、地形数据与土壤水分数
据进行因子分析,可以将所有环境因子降维重构成 3
个具有代表意义的因子变量:第 1 公共因子中,系数
绝对值最大的是年均降雨量;第 2 公共因子中,系数
绝对值最大的是最热月均温;第 3 公共因子中,地形
因子坡向系数绝对值最大。 3个公共因子中,年均降
雨量、最热月均温和坡向在 3 个主成分轴上有最高
的负载。 因此,本研究选用年均降雨量、最热月均温
和坡向作为环境因子用于后续分析。 延河流域气象
因子变化范围见表 1。
1.4摇 数据分析
首先,对植物功能性状值进行以 10 为底的对数
转换,以满足正态分布要求,使数据间的趋势更加明
显。 其次,利用单因素方差分析和 Post Hoc 多重比
较对 3个植被带间植物功能性状的差异进行比较;
利用冗余分析(RDA)阐述物种水平上植物功能性状
与气象因子的关系;用单因素方差分析和主成分分
析(PCA)揭示植物科间植物功能性状的变化规律;
最后,建立 GLM 模型,分析环境因子和遗传背景对
植物功能性状的影响。 所有分析都在 SPSS18.0 和
CANOCO4.5下完成。
图 1摇 研究区采样点分布与环境因子关系
Fig.1摇 Distribution of field sites based on environmental
gradient摇
图中阿拉伯数字代表 31个样地,1—11号样地位于森林带,12—
23样地位于森林草原带,24—31 样地位于草原带,环境变量用
带箭头的线段表示,箭头所示方向表示该轴所示环境因子数值
在这一方向上逐渐增大;样方间的距离表示样方的相似程度,距
离越近,代表样方的物种组成和对环境因子的要求越相似;图中
年平均气温(Tmean)、年 4—10 月平均气温(T4-10 )、温度季节变
化(Tseasonal)、最冷月平均气温(Tcold )、最热月均温(Thot )、年平
均降雨量(Rmean)、降雨季节变化(Rseasonal)、年 7—9月总降雨量
(R7-9)、年平均蒸发量(Evaporation)、海拔(Elevation)、土壤水分
(Soil water)
表 1摇 延河流域 3个植被带的气象因子变化范围
Table 1摇 Range of meteorological factors among three vegetation zones in Yanhe River catchment
植被带
Vegetation zone
年平均降雨量
Rmean / mm
年 7—9月份总降雨量
R7-9 / mm
年平均气温
Tmean / 益
最热月均温
Thot / 益
森林带 Forest 509.44—521.24 299.33—307.66 8.32—8.93 21.33—22.08
森林草原带 Forest鄄steppe 477.35—486.24 283.34—291.11 8.20—9.33 21.57—22.94
草原带 Steppe 429.98—447.71 251.04—264.02 6.93—8.20 20.54—21.92
2摇 结果与分析
2.1摇 植物功能性状随不同植被带的空间变化
延河流域 3个植被带环境差异显著,9种植物功
能性状属性值的变化范围也很大。 单因素方差分析
(表 2)表明,3个植被带间叶厚度、叶组织密度、比叶
面积、叶片磷含量、叶片氮磷比、比根长、根组织密度
间的差异均在 0.001水平上显著,而叶片氮含量和根
氮含量差异不显著。 采用冗余分析探究物种水平植
物功能性状与环境因子的关系(图 2),第一轴与年
均降雨量呈正相关,与最热月均温呈负相关关系,建
立了一个从干热到湿冷的环境梯度。 综合分析表
明,森林带降雨量相对丰富,植物所需水分较森林草
原带和草原带充足,森林带植物拥有最高的比叶面
积、叶片氮磷比和根组织密度,最低的叶组织密度、
叶片磷含量、比根长;森林草原带最热月均温最高,
森林草原带的植物具有最大的叶组织密度(约为森
林带和草原带的两倍)和比根长,最小的比叶面积和
5862摇 10期 摇 摇 摇 郑颖摇 等:环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响 摇
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表 2摇 延河流域植物功能性状的空间分布规律及带间比较
Table 2摇 The spatial distribution pattern of plant functional traits in Yanhe River catchment and comparison among three vegetation zones
植被带
Vegetation zones
森林带
Forest
森林草原带
Forest鄄steppe
草原带
Steppe F值
叶厚度 Leaf thickness / mm 1.8093依0.0870a(175) 1.5353依0.0724b(235) 1.5189依0.0814b(118) 10.268***
叶组织密度 Leaf tissue density / (mg / mm3) 0.0469依0.0015a(175) 0.0939依0.0068b(235) 0.0519依0.0019a(118) 35.968***
比叶面积 Specific leaf area / (mm2 / mg) 18.6305依2.4860a(175) 15.4371依1.1002b(235) 16.7632依0.5267a(118) 11.517***
叶氮含量 Leaf nitrogen concentration / (g / kg) 19.2636依0.4713a(175) 19.9484依0.4967a(235) 18.6843依0.6920a(118) 1.400
叶磷含量 Leaf phosphorus concentration / (g / kg) 0.9946依0.0144a(168) 1.1490依0.0148b(235) 1.2984依0.0182c(118) 78.476***
叶片氮磷比 LN 颐LP 19.7920依0.4750a(168) 17.5724依0.4115b(235) 14.2908依0.4453c(118) 29.568***
比根长 Specific root length / (m / g) 4.5460依0.2738a(167) 8.9285依0.3582c(222) 6.4183依0.4625b(108) 61.261***
根组织密度 Root tissue density / (mg / mm3) 1.2445依0.1092a(166) 0.3610依0.0231c(221) 0.4366依0.2139b(108) 75.127***
根氮含量 Root nitrogen concentration / (g / kg) 8.1759依0.3828a(158) 8.6326依0.3593a(227) 7.4423依0.4285a(102) 2.011
摇 摇 森林带、森林草原带、草原带植物性状的多重比较中,同一列数值后的相同小写字母代表同一性状指标在 0.05水平上不显著,括号内的数字
为测定的样本数;***代表 P<0.001,表示在 0.001水平上差异显著
图 2摇 物种水平上植物功能性状与气象因子的关系(冗余分析)
Fig.2 摇 Redundancy analysis showing the relationship between
plant functional traits and meteorological factors
图中阿拉伯数字代表 31个样地,1—11号样地位于森林带,12—
23样地位于森林草原带,24—31 样地位于草原带,第一轴解释
了 24.8%的变异,第二轴解释了 2.5%变异;红色带箭头线段表示
环境因子,蓝色表示植物功能性状;功能性状与环境箭头间的夹
角表示性状与环境因子相关程度的大小,夹角越小,表明相关性
越大,夹角呈锐角,正相关,呈钝角时负相关;图中叶厚度 Leaf
thickness(LT), 叶组织密度 Leaf tissue density(LTD), 比叶面积
Specific leaf area( SLA),叶片氮含量 Leaf nitrogen concentration
(LN), 叶片磷含量 Leaf phosphorus concentration( LP), 比根长
Specific root length(SRL),根组织密度 Root tissue density(RTD),
根氮含量 Root nitrogen concentration(RN)
根组织密度;典型草原带植物叶片磷含量最高,叶片
氮磷比最低。 延河流域整体范围内,植物叶片氮含
量的分布范围在 7.08—46.78 g / kg,平均值为 19.45
g / kg;叶片磷含量的分布范围在 0.58—1.81 g / kg,平
均值为 1. 13 g / kg;叶片氮磷比的分布范围在 5—
38郾 99,平均值为 19. 59;根氮含量的分布范围在
2郾 15—32.69 g / kg,平均值为 8.23 g / kg。
2.2摇 不同植物科间植物功能性状的差异比较
不同科属的植物由于系统发育背景的不同,导
致植物功能性状具有显著差异。 对本研究调查的 35
个科的 9 种植物功能性状进行单因素方差分析,结
果表明,除叶组织密度(F = 0.85, P = 0.715)和比叶
面积(F= 1.408, P= 0.064)在不同科间差异不显著,
其余性状叶厚度(F = 4.09)、叶氮含量(F = 18.99)、
叶磷含量(F = 4.12)、叶片氮磷比(F = 11.17)、比根
长(F = 3. 93)、根组织密度(F = 3. 95)和根氮含量
(F= 20. 91)的差异均在 0. 001 水平上显著 ( P <
0郾 001)。
植物科在植物功能性状空间的分布格局如图 3
所示,横轴代表从左向右比根长逐渐减小,根组织密
度逐渐增大; 纵轴代表从上到下,叶厚度逐渐减小,
比叶面积逐渐增大。 叶性状间关系十分紧密,叶厚
度与比叶面积呈负相关关系,比叶面积与叶片氮含
量正相关。 根组织密度与比根长呈负相关关系。 叶
性状与根性状之间,只有根氮含量与除叶厚度之外
的叶性状有不同程度的相关性,其余根性状与叶性
状没有相关性。 叶氮含量和根氮含量具有显著的相
关性。 柏科(Cupressaceae)具有较大的根组织密度和
6862 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 3摇 植物科在植物功能性状空间的分布格局(主成分分析)
Fig.3 摇 Relationship between plant functional traits and plant
families by principal component analysis
图中阿拉伯数字代表 35 个科的编号,第一轴解释 40.2%,第二
轴解释 23.9%;植物功能性状用带箭头的线段表示,箭头所示方
向表示该轴所示功能性状值在这一方向上逐渐增大,箭头长度
表示该功能性状与植物科分布相关程度的大小,箭头越长,能解
释植物科分布变化的比例越大;两个性状箭头之间的夹角表示
性状之间的相关性,夹角越小,表示相关性越大
1: 柏科 Cupressaceae; 2: 败酱科 Valerianaceae; 3: 唇形科
Lamiaceae;4: 豆科 Leguminosae;5: 禾本科 Poaceae;6: 胡颓子科
Elaeagnaceae;7: 桦木科 Betulaceae;8: 桔梗科 Campanulaceae;9:
菊科 Asteraceae;10: 壳斗科 Fagaceae;11: 苦木科 Simaroubaceae;
12: 兰科 Orchidaceae; 13: 藜科 Chenopodiaceae; 14: 龙胆科
Gentianaceae; 15: 萝 藦 科 Asclepiadaceae; 16: 毛 茛 科
Ranunculaceae;17: 葡萄科 Vitaceae;18: 槭树科 Aceraceae;19:
蔷薇 科 Rosaceae; 20: 忍 冬 科 Caprifoliaceae; 21: 瑞 香 科
Thymelaeaceae;22: 伞形科 Umbelliferae;23: 莎草科 Cyperaceae;
24: 石竹科 Caryophyllaceae;25: 鼠李科 Rhamnaceae;26: 薯蓣科
Dioscoreaceae; 27: 桃 金 娘 科 Myrtaceae; 28: 无 患 子 科
Sapindaceae;29: 玄参科 Scrophulariaceae;30: 亚麻科 Linaceae;
31: 杨 柳 科 Salicaceae; 32: 榆 科 Ulmaceae; 33: 远 志 科
Polygalaceae;34:紫葳科 Bignoniaceae;35:醉鱼草科 Buddlejaceae
叶厚度;鼠李科(Rhamnaceae)、榆科(Ulmaceae)、薯
蓣科(Dioscoreaceae)具有较大的根组织密度和比叶
面积;豆科(Leguminosae)、胡颓子科(Elaeagnaceae)、
毛茛科(Ranunculaceae)和兰科(Orchidaceae)具有较
高的叶片氮含量和根氮含量,较大的比叶面积;禾本
科 ( Poaceae )、 败 酱 科 ( Valerianaceae )、 瑞 香 科
(Thymelaeaceae)和莎草科(Cyperaceae)具有较大的
叶厚度和比根长。
2.3摇 植物功能性状变异影响因素分析
本研究选用植物科、生长型、年均降雨量(植被
带间差异最大和对该区植物功能性状影响最大的气
象因子)、坡向为限制因子,建立 GLM 模型(建模时
不考虑各因子的交互效应),来进一步研究这些因素
对物种水平植物功能性状变异的影响(表 3)。 年均
降雨量是决定性状变异的主要气象因子,最热月均
温和年平均气温(加入 GLM模型因解释率过低删除
变量)作用较小。 广义线性模型对 8 个性状变异解
释的比例范围在 4. 289%—65. 401%之间。 植物科
( 0. 63%—14. 79%) 与 年 均 降 雨 量 ( 0. 865%—
27郾 979%)对 8 个性状变异的的解释比例均在 0.001
水平上显著。 植物科对叶片氮含量和细根氮含量的
解释比例为 7.172%和 14.791%,远远大于其他 3 个
因子对其的解释比例。 年均降雨量对叶厚度
(11郾 612%)、比叶面积 ( 16. 259%)、叶组织密度
( 8郾 814%)、 叶 片 磷 含 量 ( 1. 686%)、 比 根 长
(15郾 281%)和根组织密度(27.979%)的解释比例大
于其他 3个因子的解释比例。 生长型对叶厚度的解
释比例(0.516%)在 0.001水平上显著,对比叶面积、
叶氮含量、根氮含量的解释比例在 0.01水平上显著,
但解释比例不大,分别为 0. 143%—0. 435%。 具体
讲,乔木的叶厚度显著大于半灌木和藤本植物的叶
厚度,半灌木的根氮含量显著大于其他 4 种生长型
的植物,但五种生长型的比叶面积和叶组织密度、叶
氮含量、叶磷含量、比根长、根组织密度在 0.05 水平
上差异不显著,说明在该研究区域,生长型不是影响
性状变异的主要因素。 坡向对叶厚度、比叶面积的
解释比例在 0.001水平上显著,对其他性状变异的解
释比例不显著。 阳坡和峁顶植物的叶厚度显著大于
阴坡植物的叶厚度,阴坡植物的比叶面积大于阳坡
植物的比叶面积。
3摇 讨论与结论
3.1摇 延河流域不同植被带间植物功能性状的差异
采用逐步回归分析方法,建立植物功能性状与
气象因子之间的回归模型,综合分析得出本研究区
对植物功能性状影响最大的气象因子是年均降雨
量。 由南向北,随着气候干旱的加剧,环境通过筛选
作用,影响植物的生长和繁殖,植物则通过调节和改
变植物功能性状,从而改变植物的水分养分吸收策
略、防御策略等以适应不同的环境。 本研究表明,延
河流域3个植被带植物的功能性状(除叶片和细根
7862摇 10期 摇 摇 摇 郑颖摇 等:环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响 摇
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表 3摇 植物科、生长型、坡向和年均降雨量对研究区域植物功能性状变异的解释
Table 3摇 GLM detecting the main effects on plant functional traits of plant family, plant form, aspect and average annual rainfall
差异来源
Source
叶厚度
Leaf thickness
df F ss / %
比叶面积
Specific leaf area
F ss / %
叶组织密度
Leaf tissue density
F ss / %
叶氮含量
Leaf nitrogen concentration
F ss / %
科 Family 33 5.468 4.332*** 4.187 4.015*** 2.741 2.796*** 26.150 7.172***
生长型 Form 3 7.169 0.516*** 4.987 0.435** 0.187 0.017 5.738 0.143**
坡向 Aspe 1 120.492 2.893*** 94.033 2.732*** 0.020 0.001 2.061 0.017
年均降雨量 RA 29 16.677 11.612*** 19.294 16.259*** 9.832 8.814*** 3.588 0.865***
总量 Total - - 29.804 - 35.612 - 27.435 - 12.117
差异来源
Source
叶磷含量
Leaf phosphorus concentration
df F ss / %
比根长
Specific root length
F ss / %
根组织密度
Root tissue density
F ss / %
根氮含量
Root nitrogen concentration
F ss / %
科 Family 33 5.444 0.631*** 3.334 6.036*** 3.871 4.846*** 20.155 14.791***
生长型 Form 3 1.821 0.019 0.407 0.069 3.202 0.376* 4.367 0.291**
坡向 Aspe 1 3.336 0.012 0.441 0.025 0.190 0.007 3.179 0.071
年均降雨量 RA 29 16.548 1.686*** 9.313 15.281*** 24.660 27.979*** 3.001 1.935***
总量 Total - - 4.289 - 55.968 - 65.401 - 28.736
摇 摇 df:自由度;ss:解释的平方和占性状变异总平方和的比例; ***P<0.001,**P<0.01,*P<0.05
氮含量外)存在显著差异,森林带植物拥有最高的比
叶面积、叶片氮磷比和根组织密度,最低的叶组织密
度、叶片磷含量、比根长;比叶面积可以用来衡量植
物的持水性能和相对生长速率[15],比叶面积高的植
物通常具有较高的生长速率[16],同时失水量越大,
抗旱能力越差。 比叶面积大的植物可以很好的适应
资源丰富的环境,而比叶面积较小的植物则在相对
贫瘠的环境中适应性更强,与宝乐[17]等对东灵山地
区叶功能性状的研究结果一致。 根组织密度大的植
物根系组织伸展力和防御力较大[18],在水分和养分
获取方面更有利[19],森林带植物的根组织密度约为
森林草原带和草原带的 3 倍,说明森林带植物具有
更强大的水分养分吸收能力,根系的伸展力和防御
力更大。 森林草原带的植物具有最大的叶组织密度
(约为森林带和草原带的两倍)和比根长,最小的比
叶面积和根组织密度;在高温环境下,森林草原带植
物叶片具有较强的耐旱力和防御力,通过根系吸收
的养分大多被用来构建防御构造,比如增加叶组织
密度以防止高温伤害或失水过多[20],同时在相同的
投入成本下,细根对水分和养分的吸收效率更
高[21]。 典型草原带植物叶片磷含量最高,叶片氮磷
比最低。 本研究植物氮磷含量与郑淑霞[22]、王凯
博[20]等对黄土高原地区植物养分组成的研究结果
接近。 与全球尺度相比[24鄄25],本研究区域具有相对
较高的叶片氮磷比和较低的叶片磷含量。 当 N / P 小
于 14时,植物生长受到氮的限制,大于 16 时,植物
生长主要受磷限制[26],本研究区域由南向北叶片磷
含量逐渐增大,叶片氮磷比逐渐减小, 森林带最大
19.8,森林草原带 17.57,典型草原带 14.29 最小。 一
般情况下,相对于氮素而言,植物生长受磷的限制主
要是由于环境提供的可以供植物直接吸收和利用的
活性 P 比 N更少[27]。
3.2摇 延河流域不同植物类型间(植物科)植物功能
性状变化规律(图 4)
不同科属的植物具有不同的系统发育背景,形
成有别于其他科的植物功能性状,以适应自身的生
存和发展,生物间的相互作用也会随着环境梯度有
明显的变化。 本研究区域由北向南,科属组成和生
长型越来越丰富。 本研究共涉及 35 个科,其中所占
比重最大的 5个科依次是豆科>禾本科>菊科>蔷薇
科>唇形科,这 5个科的植物在 3 个植被带都有广泛
的分布。 豆科植物在该研究区域分布最为广泛,其
叶氮含量、叶片氮磷比、根氮含量显著高于其他科,
与周鹏[28]等对温带草地主要优势植物功能性状的
研究结果一致。 豆科植物具有较高的固氮能力,氮
是植物光合物质代谢和植物生长的关键性因子,是
合成叶绿素和有关光合蛋白的重要成分[15,29],高的
叶片和细根氮含量说明植物生长状况良好,容易构
建含氮量较高的内环境来适应贫瘠的外部环境,具
有较高的维持体内养分平衡的能力来对抗资源贫瘠
的环境[30鄄31]。 但是与其他科植物相比,豆科植物的
养分利用效率并不高,且生长受磷的限制远远大于
8862 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 4摇 物种水平植物功能性状在不同植被带和不同科间的比较
Fig.4摇 Comparisons of plant functional traits at specie level among different vegetation zones and different families
图中不同的大写字母表示不同科的同一测定指标在 0.05水平上差异显著,小写字母表示同一科不同植被带植物的同一测定指标在 0.05水
平上差异显著
9862摇 10期 摇 摇 摇 郑颖摇 等:环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响 摇
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其他科植物。 禾本科植物具有较大的比根长和叶组
织密度,增加根系对水分和养分的吸收效率,降低叶
片生长速率,分配更多的生物量用于叶片防卫结构
的构造来适应干旱的环境。 菊科和蔷薇科植物具有
较大的根组织密度,在水分和养分获取方面更有利,
根系防御力强。 不同科的植物在相同的环境条件
下,采取的生长和繁殖策略不同,对于资源的竞争力
和胁迫的忍耐力也有所不同。 同一植物科处于不同
植被区的植物叶组织密度与比根长等性状也存在显
著差异(图 4)。 说明在宏观的环境因子选择下,不
同植物会采取不同的策略。
3.3摇 延河流域环境及系统发育背景对植物功能性
状的影响
植被系统发育和环境因子共同影响着植物功能
性状。 年均降水量与植物科是该区域影响性状变异
的主要因子,对性状变异的解释比例因性状而异。
在所观测的 8个性状中,年均降雨量对叶厚度、比叶
面积、叶组织密度、叶片磷含量、比根长和根组织密
度的解释比例大于其他 3 个因子的解释比例,对根
组织密度的解释比例甚至远远大于植物科的解释比
例。 而植物科对叶氮含量和根氮含量的解释比例最
大。 这说明物种水平上的叶厚度、比叶面积、叶组织
密度、比根长、根组织密度、叶片磷含量是对气候干
燥度变化响应敏感的植物功能性状。 黄土高原地理
位置特殊,该研究区域 3个植被带气候变化明显,年
均降雨量差别很大,使水分成为该区域植被生长的
限制性因素。 本研究在较大尺度上的调查结果表
明,延河流域从南向北 3 个植被带的物种组成存在
较大差异,在植物群落形成过程中,存在明显的环境
筛选效应,环境异质性在该区域的植被恢复工作中
必须予以考虑。 余敏[32]等对山西小蛇沟植物群落
梯度分析及环境解释研究发现,地形是该区域物种
分布格局的首要控制因子,本研究中,坡向是影响植
物功能性状变异的首要地形因子,进一步印证了垂
直梯度较小的研究区范围内,海拔的作用不明显,但
是,与植物科、年均降雨量相比,坡向代表的地形因
素对本研究区域植物功能性状变异的解释比例并不
高。 尧婷婷[4]等对新疆准格尔荒漠叶片功能性状的
研究发现,环境因子对比叶重(与比叶面积呈倒数)
的解释比例大于植物科,植物科对叶片氮含量的解
释比例大于环境因子的解释比例,与本研究结果相
一致。
3.4摇 小结
植物功能性状是由遗传因素和环境条件共同决
定的,了解环境筛选作用和植物系统发育背景对植
物群落构建产生的影响,有助于理解植物在生长过
程中对资源的分配利用,对揭示植物对环境的响应
和适应机制具有重要意义,可为遵循以“适地适树冶
的原则进行合理的植被恢复工作提供理论支持。 本
文研究了物种水平上植物功能性状随不同植被带及
植物类型的变化,及环境因子和植物系统发育背景
对不同性状变异的解释比例。 但是,有关于群落水
平上的植物功能性状在不同环境梯度下的变异还有
待于进一步研究。 同时,遗传背景和环境梯度对植
物功能性状的相对影响,需要在不同的地区不同尺
度,选择多个性状指标进行综合分析,才能得出更具
普遍性的结论,更全面的反映植物对环境变化的
响应。
致谢: 中国科学院水土保持研究所安塞水土保持综
合试验站对野外工作给予支持;西北农林科技大学
资源环境学院测试中心实验分析给予支持。
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2962 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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