全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆猿期摇 摇 圆园员猿年 员圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
基于树干液流技术的北京市刺槐冠层吸收臭氧特征研究 王摇 华袁欧阳志云袁任玉芬袁等 渊苑猿圆猿冤噎噎噎噎噎噎
三疣梭子蟹增养殖过程对野生种群的遗传影响要要要以海州湾为例 董志国袁李晓英袁张庆起袁等 渊苑猿猿圆冤噎噎噎
土壤盐分对三角叶滨藜抗旱性能的影响 谭永芹袁柏新富袁侯玉平袁等 渊苑猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南美斑潜蝇为害对黄瓜体内 源种防御酶活性的影响 孙兴华袁周晓榕袁庞保平袁等 渊苑猿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林凋落物养分输入量的早期影响 肖银龙袁涂利华袁胡庭兴袁等 渊苑猿缘缘冤噎噎噎噎
茎瘤芥不同生长期植株营养特性及其与产量的关系 赵摇 欢袁李会合袁吕慧峰袁等 渊苑猿远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雷竹覆盖物分解速率及其硅含量的变化 黄张婷袁张摇 艳袁宋照亮袁等 渊苑猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
渍水对油菜苗期生长及生理特性的影响 张树杰袁廖摇 星袁胡小加袁等 渊苑猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广西扶绥黑叶猴的主要食源植物及其粗蛋白含量 李友邦袁丁摇 平袁黄乘明袁等 渊苑猿怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮素营养水平对膜下滴灌玉米穗位叶光合及氮代谢酶活性的影响 谷摇 岩袁胡文河袁徐百军袁等 渊苑猿怨怨冤噎噎噎
孕云韵杂对斑马鱼胚胎及仔鱼的生态毒理效应 夏继刚袁牛翠娟袁孙麓垠 渊苑源园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
浒苔干粉末提取物对东海原甲藻和中肋骨条藻的克生作用 韩秀荣袁高摇 嵩袁侯俊妮袁等 渊苑源员苑冤噎噎噎噎噎噎
基于柑橘木虱 悦韵玉基因的捕食性天敌捕食作用评估 孟摇 翔袁欧阳革成袁载蚤葬 再怎造怎袁等 渊苑源猿园冤噎噎噎噎噎噎
健康和虫害的红松挥发物对赤松梢斑螟及其寄生蜂寄主选择行为的影响
王摇 琪袁严善春袁严俊鑫袁等 渊苑源猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
小麦蚕豆间作对蚕豆根际微生物群落功能多样性的影响及其与蚕豆枯萎病发生的关系
董摇 艳袁董摇 坤袁汤摇 利袁等 渊苑源源缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
喀斯特峰丛洼地不同生态系统的土壤肥力变化特征 于摇 扬袁杜摇 虎袁宋同清袁等 渊苑源缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原人工苜蓿草地固碳效应评估 李文静袁王摇 振袁韩清芳袁等 渊苑源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
粉垄耕作对黄淮海北部土壤水分及其利用效率的影响 李轶冰袁逄焕成袁杨摇 雪袁等 渊苑源苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区典型农林流域景观格局对径流和泥沙输出的影响 黄志霖袁田耀武袁肖文发袁等 渊苑源愿苑冤噎噎噎噎噎噎
基于 月孕 神经网络与 耘栽酝垣遥感数据的盐城滨海自然湿地覆被分类 肖锦成袁欧维新袁符海月 渊苑源怨远冤噎噎噎噎
寒温带针叶林土壤 悦匀源吸收对模拟大气氮沉降增加的初期响应 高文龙袁程淑兰袁方华军袁等 渊苑缘园缘冤噎噎噎噎
寒温针叶林土壤呼吸作用的时空特征 贾丙瑞袁周广胜袁蒋延玲袁等 渊苑缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原小麦田土壤呼吸季节和年际变化 周小平袁王效科袁张红星袁等 渊苑缘圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同排放源周边大气环境中 晕匀猿浓度动态 刘杰云袁况福虹袁唐傲寒袁等 渊苑缘猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施加秸秆和蚯蚓活动对麦田 晕圆韵排放的影响 罗天相袁胡摇 锋袁 李辉信 渊苑缘源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于水声学方法的天目湖鱼类资源捕捞与放流的生态监测 孙明波袁谷孝鸿袁曾庆飞袁等 渊苑缘缘猿冤噎噎噎噎噎噎
应用支持向量机评价太湖富营养化状态 张成成袁沈爱春袁张晓晴袁等 渊苑缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
亚热带 源种森林凋落物量及其动态特征 徐旺明袁 闫文德袁李洁冰袁等 渊苑缘苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青蒿素对蔬菜种子发芽和幼苗生长的化感效应 白摇 祯袁黄摇 玥袁黄建国 渊苑缘苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
晕韵参与 粤酝真菌与烟草共生过程 王摇 玮袁赵方贵袁侯丽霞袁等 渊苑缘愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于核密度估计的动物生境适宜度制图方法 张桂铭袁朱阿兴袁杨胜天袁等 渊苑缘怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施氮方式对转基因棉花 月贼蛋白含量及产量的影响 马宗斌袁刘桂珍袁严根土袁等 渊苑远园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
未来地球要要要全球可持续性研究计划 刘源鑫袁赵文武 渊苑远员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆怨圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员圆
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 兴安落叶松林景观要要要中国的寒温带针叶林属于东西伯利亚森林向南的延伸部分袁它是大兴安岭北部一带的地带
性植被类型袁一般可分为落叶针叶林和常绿针叶林两类遥 兴安落叶松林景观地下部分为棕色森林土袁中上部为灰化
棕色针叶林土袁均呈酸性反应遥 随着全球气候持续变暖袁寒温针叶林生态系统潜在的巨大碳库将可能成为大气 悦韵圆
的重要来源袁研究表明袁温度是寒温针叶林生态系统土壤呼吸作用的主要调控因子袁对温度的敏感性随纬度升高而
增加袁根系和凋落物与土壤呼吸作用表现出相似的空间变异性遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 23 期
2013年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.23
Dec.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(41071166, 31070435,31130009,31290221); 国家重点基础研究发展计划资助项目(2010CB833502,
2010CB833501, 2012CB417103); 中国科学院地理与资源研究所“秉维冶优秀青年人才基金资助项目(2011RC202); 中国科学院战略性先导科技
专项资助资助(XDA05050600)
收稿日期:2012鄄08鄄25; 摇 摇 修订日期:2013鄄01鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: fanghj@ igsnrr.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201208251200
高文龙,程淑兰,方华军,陈燕,王永生,张裴雷,徐敏杰.寒温带针叶林土壤 CH4吸收对模拟大气氮沉降增加的初期响应.生态学报,2013,33(23):
7505鄄7515.
Gao W L,Cheng S L,Fang H J,Chen Y,Wang Y S, Zhang P L,Xu M J.Early responses of soil CH4 uptake to increased atmospheric nitrogen deposition in a
cold鄄temperate coniferous forest.Acta Ecologica Sinica,2013,33(23):7505鄄7515.
寒温带针叶林土壤 CH4吸收对模拟大气
氮沉降增加的初期响应
高文龙1,2,程淑兰2,方华军1,*,陈摇 燕3,王永生1,张裴雷2,徐敏杰2
(1. 中国科学院地理科学与资源研究所,生态系统观测与模拟重点实验室,北京摇 100101;
2. 中国科学院大学,北京摇 100049; 3. 东华大学环境科学与工程学院,上海摇 201620)
摘要:土壤甲烷(CH4)吸收是森林生态系统碳循环的重要环节,研究大气氮(N)沉降增加情景下北方森林土壤 CH4吸收通量及
其驱动机制至关重要。 以大兴安岭寒温带针叶林作为研究对象,构建了低剂量、多形态的增 N控制实验,研究了 2010年生长季
(6—10月)土壤 CH4吸收通量对增 N的初期响应及其环境驱动机制。 结果表明:整个生长季,寒温带针叶林土壤表现为大气
CH4的汇,土壤 CH4平均吸收通量为(51.5依4.7) 滋g m
-2h-1,主要由 0—10 cm层土壤水分驱动。 除了低剂量的 NO-3 鄄N输入促进
了土壤 CH4氧化外,低剂量的 N输入总体上没有显著改变寒温带针叶林土壤 CH4净吸收通量。 另外,增 N没有显著改变 0—10
cm层土壤水分、温度和土壤 pH值,但显著增加了 0—10cm矿质土壤 NH+4 鄄N和 NO
-
3 鄄N 含量。 研究表明,受 N 限制的北方森林
土壤 CH4吸收对增 N响应的敏感程度与土壤 CH4活性氧化区域、土壤 NH
+
4 鄄N 和 NO
-
3 鄄N 含量的空间分布格局以及相对比例有
关。 在分析北方森林土壤 CH4通量及其驱动因子对 N沉降增加的响应时,除要考虑 N沉降水平影响外,还应考虑 N 沉降类型
(NH+4 鄄N和 NO
-
3 鄄N)的相对影响。
关键词:CH4吸收; 大气 N沉降; 土壤无机 N;初期响应;北方森林
Early responses of soil CH4 uptake to increased atmospheric nitrogen deposition
in a cold鄄temperate coniferous forest
GAO Wenlong1,2, CHENG Shulan2, FANG Huajun1,*, CHEN Yan3, WANG Yongsheng1, ZHANG Peilei2,
XU Minjie2
1 Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling,Institute of Geographical Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100101, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 School of Environmental Science and Engineering, Donghua University, Shanghai 201620, China
Abstract: Methane (CH4) oxidation in boreal forest soils is an important factor in the global CH4budget. Previous studies
have shown that nitrogen (N) deposition alters the magnitude and direction of CH4uptake in boreal forest soils. However,
the critical rate of atmospheric N deposition that causes the shift from stimulation of soil CH4uptake to inhibition, and the
mechanisms responsible for these trends, are poorly understood. Investigation into the responses of CH4 uptake flux from
these soils and its driving factors relating to N input is important. In this study, a cold鄄temperate coniferous forest in the
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Great Xing忆an Mountains was selected for conducting an N addition manipulative experiment. Two forms of N (NH+4 鄄N and
NO-3 鄄N) and three N addition rates (0, 10 and 40 kg N hm
-2 a-1) were designed to assess the responses of soil CH4 fluxes
to N addition. In the growing season (June to September) of 2010, soil atmospheric CH4 exchange flux was measured every
ten days using closed clambers. Simultaneously, soil environmental variables including soil moisture, soil temperature in the
0—10 cm horizon, soil NH+4 鄄N and NO
-
3 鄄N contents in the organic and mineral horizons, and soil pH values in the mineral
soil horizon were also measured to determine the main factors affecting soil CH4uptake. The results showed that the average
rate of CH4 uptake in the cold鄄temperate coniferous forest soil was (51.5依4.70) 滋g m
-2 h-1, and this was mainly controlled
by soil moisture content at 0—10 cm. Although N input did not significantly affect the soil CH4 uptake, low level NO
-
3 鄄N
input did slightly stimulate soil CH4 uptake. Further analysis revealed that soil moisture and soil temperature at 0—10 cm
were not affected by N input. Soil NH+4 鄄N and NO
-
3 鄄N contents decreased greatly with soil depth and the vertical distribution
pattern was obvious. In the organic layer, soil NH+4 鄄N content increased with increasing N input, whereas soil NO
-
3 鄄N
content was not affected by N addition. In the mineral layer, soil NH+4 鄄N contents in the upper 10 cm were significantly
affected by the levels and forms of N input, but soil NO-3 鄄N contents in the same soil horizon were only sensitive to NO
-
3 鄄N
fertilizer addition. However, no significant changes in the soil pH at 0—10 cm were found among different N addition
treatments. These results, to some degree, suggested that the sensitivity of CH4 uptake from the N limited boreal soils in
response to N input might be closely associated with the active CH4 oxidizing zone and the vertical distribution and relative
proportions of soil NH+4 鄄N and NO
-
3 鄄N. Whether chronic atmospheric N deposition will alter the trends in soil CH4 uptake in
cold鄄temperate coniferous forests remains uncertain and needs to be further investigated. In addition, during the analysis of
the responses of CH4 uptake to N deposition from the N limited boreal soils and its control factors, both the levels and forms
of N deposition should be taken into account.
Key Words: CH4 uptake; atmospheric N deposition; soil inorganic N; early response; boreal forest
甲烷(CH4)作为地球大气中第二大温室气体,百年时间尺度上单分子的增温潜势是二氧化碳(CO2)的 23
倍,对全球变暖的贡献约为 20%[1]。 已有的资料表明,大气 CH4浓度的历史变化趋势基本如下[2鄄3]:在过去
150a间,其浓度基本上呈单调性增加;1999—2007年,大气 CH4浓度较为平稳;2007年之后又有所增加。 大气
中 CH4浓度持续升高是其源增加和汇减弱综合的结果。 作为大气 CH4唯一的生物汇,水分非饱和的土壤年均
消耗 30 Tg CH4与大气 CH4年均增加量大致相当[4]。 其中,森林土壤是大气 CH4最为有效的陆地生物汇[5鄄6]。
一旦森林土壤 CH4吸收发生波动,将会影响区域甚至全球大气 CH4收支平衡。 外源性 N素输入是影响森林土
壤 CH4吸收过程的最为关键的因子之一,分析土壤 CH4吸收对增 N的响应及其驱动机制至关重要。
自然条件下,森林土壤吸收大气 CH4通量的时空变异主要归因于降水和温度的波动[3,7]。 此外,植被类
型、土壤甲烷氧化菌群落组成,土壤 pH 值,有效氮(N 含量,土壤质地以及凋落物累积等也是影响森林土壤
CH4吸收的重要因素。 然而,森林土壤鄄大气界面 CH4净交换通量在很大程度上还受人为活动如土地利用变
化[8鄄9]和外源性 N素输入的干扰[10鄄11]。 据估计,人为活动产生的活性 N从 1860 年 15 Tg / a 增加到 2005 年的
187 Tg / a,相应地同期全球大气 N 沉降量也成比例上升,从 34 Tg / a 增加到 105 Tg / a,并呈逐年递增趋
势[12鄄14]。 在全球大气 N沉降增加的背景下,对不同林地开展的定点大气 N沉降模拟试验发现,N沉降作为驱
动因子会改变森林土壤鄄大气界面 CH4 净交换通量,包括促进、抑制和无显著影响等结论[10, 15鄄18]。 仅次于热
带雨林,北方森林占全球陆地面积的 14.5%[19],对减缓全球大气 CH4浓度增加起着举足轻重的作用[20]。 然
而,北方森林土壤温度低,凋落物质量差,土壤 N素矿化速度较慢,土壤无机 N含量仅占总 N的 1%左右,土壤
有效 N十分贫乏[21鄄22]。 尽管如此,N限制的北方森林土壤 CH4吸收对大气 N 沉降增加的响应存在很大的不
确定性。 一些研究发现,施加高剂量的 N或长期高频率施 N 并没有改变美国阿拉斯加云杉林和芬兰云杉林
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土壤 CH4吸收通量[20鄄23]。 相反,Maljanen等[16]发现在北方云杉林土壤中添加草木灰和硝铵,原位土壤 CH4氧
化速率提高了 25 滋g m-2 h-1。 由此产生的问题是,高剂量增 N试验结果可能难以真实反映贫 N生境下 CH4氧
化菌群落对低水平 N沉降的响应,也难以确定引起北方森林土壤 CH4吸收通量发生显著性改变的大气 N 沉
降临界负荷及其响应机制。
在我国,相关的研究主要集中在亚热带和温带的森林生态系统中[17, 24],对寒温带森林生态系统关注较
少。 占我国森林总面积的 29.9%的北方森林,主要分布在大兴安岭地区[25]。 由于地区经济的发展和反应性
N的远距离传输,大兴安岭寒温带针叶林区大气 N 沉降略高于北欧、加拿大和阿拉斯加地区的北方森林,达
到 9.87—14.25 kgN hm-2 a-1 [26]。 长期低水平的 N沉降输入势必会增加大兴安岭寒温带针叶林土壤生物可利
用性 N,改善植被生产力和提高固碳潜力。 然而,目前我们并不清楚大兴安岭寒温带针叶林土壤 CH4吸收对
大气 N沉降增加的响应是增加、降低或无显著变化? 本研究主要目的是研究 N输入水平、类型对大兴安岭寒
温带针叶林土壤 CH4吸收通量及其驱动因子的影响,研究结果有助于降低我国北方森林土壤 CH4吸收对未来
大气 N沉降增加响应的不确定性。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
研究区位于内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测站以东的开拉气林场。 试验区位于大兴安
岭西北坡(50毅20忆—50毅30忆N,121毅45忆—122毅00忆E),海拔 826 m。 该区属于寒温带半湿润气候,年均气温
-5.4 益,年降水量 450—550 mm,其中 60%集中在 6—8月。 9月末到翌年 5 月初为降雪期,降雪厚度 20—40
cm,降雪量占全年降水总量的 12%。 全年地表蒸发量 800—1200 mm,年均日照时数 2594 h,无霜期 80 d。 土
壤类型为棕色针叶林土,有机层和矿质层平均厚度分别为 10 cm和 20 cm,其中矿质土壤石砾较多。 土壤主要
理化性质如下:腐殖质含量 10%—20%,全 N 2.9—4.7 g / kg,全磷 0.5—1.1 g / kg,土壤 pH值 4.5—6.5,土壤容
重 0郾 15—0.74 g / cm3。 林分类型为杜香鄄落叶松林,林龄约为 150a,主要物种为兴安落叶松( Larix gmelinii
Rupr.)、白桦(Betula platyphylla Suk)、杜香(Ledum palustre var. Dilatatum)、杜鹃(Folium Rhododendri daurici)、
红豆越橘(Vaccinium vitisidaea)等。
1.2摇 实验设计
为模拟分析 NH+4 鄄N和 NO
-
3 鄄N输入,参照大兴安岭站实际大气 N 沉降通量(10 kgN hm
-2 a-1) [27],设置氯
化铵(NH4Cl)、硝酸钾(KNO3)两种类型 N肥和低 N(Low N,10 kgN hm
-2 a-1)、高 N(High N,40 kgN hm-2a-1)
两种水平 N肥的处理,分别模拟未来大气 N沉降增加 1倍和 4倍的情形,每种处理 3次重复。 每个 N水平设
置一个对照(Control,0 kgN hm-2 a-1)以消除微地形等环境异质性对实验结果的可能影响。 地势平坦,树木均
匀分布样地 6块(110 m伊10 m),每块样地设置样方 3 个,样方大小为 10 m伊20 m,间隔为 10 m。 在生长季
(6—10月),每月月初将各形态 N肥(分析纯)溶于 20 L水中,用喷雾器均匀喷洒于各样方内。
1.3摇 土壤鄄大气界面 CH4净交换通量监测
土壤 CH4通量采用静态箱鄄气相色谱法测定[17]。 静态箱由不锈钢材料制成,盖箱长、宽、高分别为 50 cm、
50 cm和 40 cm,10 cm高的底座埋入地下,采样时注水密封。 盖箱表面覆盖白色防水面罩以减少取样时太阳
辐射对箱内温度的影响。 2010年 6月初开始采样,采样频率为每旬 1 次,采样时间为 9:00—11:00。 扣上盖
箱后,采用 100 mL注射器分别在 0,10,20 min和 30 min 时段采样 4 次,注入密封性良好的铝箔气袋(Delin,
China),利用气相色谱仪(Agilent7890, USA)测定 CH4浓度。 土壤 CH4通量根据箱内气体浓度随着时间的线
性变化率计算[28]。 测定 CH4时气相色谱柱箱温度为 55 益,检测器 FID的温度为 250 益;载气(干空气及高纯
H2)流量分别为 300 mL / min 和 50 mL / min,尾吹气(N2)流量为 10 mL / min。 采集气体时利用电子温度计
(JM624,China)同步记录大气温度、箱内温度、地下 10 cm温度值。 利用土壤水分仪(TDR200,USA)测定土壤
10 cm体积含水量。
7057摇 23期 摇 摇 摇 高文龙摇 等:寒温带针叶林土壤 CH4吸收对模拟大气氮沉降增加的初期响应 摇
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1.4摇 土壤采集和分析
采样频率为生长季(6—10 月)每月中旬 1 次。 土样按有机层和矿质层分层采集,移除有机层后,采集
0—10 cm矿质土样。 同一样方,沿对角线用土钻(直径为 2.5 cm)随机采样,同层土壤 5个土样均匀混合成一
个样品。 新鲜土样在田间条件下过 2 mm 筛子,冷冻带回实验室冷藏。 土壤重量含水量采用烘干法测定,在
105 益烘干 8 h至恒重。 土壤无机 N(NH+4 鄄N,NO
-
3 鄄N)采用 0.2 mol / L氯化钾(KCl)浸提,含量采用流动化学分
析仪(Bran Luebbe,Germany)测定。 0—10 cm矿质风干土 pH值采用 pH 计(Mettler Toledo, Switzerland)进行
测定,其中水土比为 2.5颐1。
1.5摇 数据处理
采用重复测量方差分析(Repeated measures ANOVAs),比较不同样地、施 N处理和月份下 0—10 cm土壤
含水量和温度、无机 N含量、pH值和 CH4通量的差异。 方差分析的结果显示,各样地和月份间的交互作用对
土壤 CH4通量和土壤 0—10 cm含水量和温度、无机 N含量、pH值影响均不显著,所以本文不考虑两者之间的
交互作用。 采用 Pearson相关分析评价了土壤 CH4通量和土壤水分、土壤温度、土壤无机 N 含量、土壤 pH 值
的相关关系。 利用 SPSS 16.0软件进行统计分析,利用 SigmaPlot 10.0软件进行统计绘图。 由于统计结果显示
土壤 10 cm含水量基本上不受施 N水平和类型影响,绘图时土壤含水量只考虑不同施 N 类型处理下的季节
动态。 除特殊说明外,显著性水平 倩= 0.05。
2摇 结果与分析
2.1摇 土壤水分、温度和 CH4通量
整个生长季,表层土壤(0—10 cm)体积含水量呈现显著的季节变化(表 1,P<0.001),与实验区的气温、降
水格局相对应。 土壤水分在冻融期(6月初)和降水集中期(7、8月中旬)形成 3个峰值,在降水相对较少的干
燥期(6月末和 9月初)较低(图 1)。 土壤 10 cm温度季节变化明显,平均变化范围为 3.48—11.98 益。 总体
而言,表层土壤水分含量和温度基本上不受 N素输入影响(表 1)。 方差分析的结果表明,月份和施 N水平的
交互作用对土壤水分影响显著(表 1,P = 0.003),可能受 7、8 月份降水集中的影响,体现水氮之间的交互作
用。 土壤 CH4净吸收通量的季节变化显著(表 1,P<0.001),与表层土壤水分变化格局相对应,而 0—10 cm土
壤温度对其影响较小。 自然状态下,土壤 CH4月均吸收通量在 9月份最高,6 月份最低,生长季平均吸收量为
(51.5依4.70) 滋g m-2 h-1。 总体上,N输入对大兴安岭寒温带针叶林土壤 CH4吸收影响不显著(表 1)。 然而,
添加 KNO3处理和对照之间土壤 CH4净吸收通量差异显著(P= 0.043),尤其是低 N处理情形。
表 1摇 月份、施 N类型、施 N水平及其交互作用对土壤水分、温度和 CH4通量影响的重复测量方差分析
Table 1摇 Results of repeated measures ANOVAs on the effects of month, nitrogen (N) addition forms and levels as well as their interactions on
methane (CH4) flux and soil moisture, temperature
误差来源
Source of variation
土壤水分
Soil moisture
F P
土壤温度
Soil temperature
F P
土壤 CH4通量
Soil CH4 flux
F P
组内变异 Within Subjects
月份 Month 45.65 <0.001*** 552.82 <0.001*** 8.05 <0.001***
月份伊N水平 Month 伊 N Level 3.32 0.003** 0.76 0.523 2.05 0.12
月份伊N类型 Month 伊 N Form 0.53 0.66 <0.01 0.999 1.06 0.374
月份伊N水平伊N类型
Month伊N level伊N Form 0.59 0.625 <0.01 0.999 0.68 0.572
组间变异 Between Subjects
N水平 N level 9.34 0.351 1.88 0.194 0.78 0.382
N类型 N Form 0.28 0.606 <0.01 0.999 0.61 0.439
N水平伊N类型 N level 伊 N Form 0.68 0.423 <0.01 0.999 1.29 0.721
2.2摇 土壤无机 N含量
自然状态下,大兴安岭寒温带针叶林不同土层土壤无机 N 含量以 NH+4 鄄N 为主,NO
-
3 鄄N 含量较低(图 2)。
8057 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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图 1摇 0—10cm土壤含水量和 CH4通量的季节变化及其对增 N的响应
Fig.1摇 Seasonal variation and responses to nitrogen (N) addition in 0—10 cm soil moisture content and methane (CH4) flux under low N
and high N treatments
不同字母表示二者均值差异显著
除 0—10 cm矿质土壤 NH+4 鄄N含量季节性变化不明显外,有机层和矿质层土壤无机 N含量均呈现显著的季节
变化(表 2)。
土壤 NH+4 鄄N对增 N的响应敏感。 有机层土壤 NH
+
4 鄄N含量受施 N剂量的影响显著(表 2,P= 0.026),高 N
处理的促进效应更为突出;在 0—10 cm 矿质层,土壤 NH+4 鄄N 含量则同时受施 N 水平和类型影响(图 2,P =
0郾 023 和 P= 0.049)。 与此不同的是,有机层和 0—10 cm矿质土壤 NO-3 鄄N含量对增 N的响应存在差异。 除月
份和 N水平交互作用有显著影响外,有机层 NO-3 鄄N 含量基本上不受外源性 N 输入的影响,而 0—10 cm矿质
土壤 NO-3 鄄N含量受 KNO3输入影响较为明显。 施 N 水平对土壤 NO
-
3 鄄N 含量影响不显著,可能是由于土壤硝
化作用弱和反硝化潜势大以及 NO-3 鄄N淋溶性强,导致土壤 NO
-
3 鄄N累积不明显。 此外,月份、施 N水平和施 N
类型的交互作用对矿质表层土壤 NO-3 鄄N含量影响显著(表 2,P= 0.041)。
9057摇 23期 摇 摇 摇 高文龙摇 等:寒温带针叶林土壤 CH4吸收对模拟大气氮沉降增加的初期响应 摇
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2.3摇 土壤 pH值的变化
在生长季,0—10 cm矿质土壤 pH值季节性变化显著(表 2,P<0.001)。 自然条件下,表层土壤 pH值整体
上呈单峰式波动,7、8月份较高,6、9月份较低,与表层土壤 NO-3 鄄N 含量变化格局相似(图 2)。 在降水量多的
8月份,高 N处理下表层土壤 pH值之所以没有显著降低,可能是硝化作用较弱(图 1,图 2)。 类似地,月份和
N水平,月份,N水平和 N类型的交互作用对 0—10 cm土壤 pH值影响显著(表 2,P= 0郾 002和 P= 0.028)。
表 2摇 月份、施 N对土壤无机 N含量和 pH值影响的重复测量方差分析
Table 2摇 Results of repeated measures ANOVAs on the effects of month, N addition and their interactions on soil inorganic N contents and soil
pH values
误差来源
Source of variation
土壤 NH+4 鄄N含量
Soil NH+4 鄄N content
有机层
Organic
layer
F P
矿质层
Mineral
layer
F P
土壤 NO-3 鄄N含量
Soil NO-3 鄄N content
有机层
Organic
layer
F P
矿质层
Mineral
layer
F P
土壤 pH
Soil pH
F P
组内变异
Within Subjects
月份 Month 11.27 0.002** 2.1 0.118 5.37 0.018* 13.87 0.001** 11.55 <0.001***
月份伊N水平
Month伊N Level 2.91 0.880 1.15 0.343 6.15 0.012* 2.09 0.166 10.03 0.002
**
月份伊N类型
Month伊N Form 1.69 0.232 0.089 0.965 0.05 0.984 1.61 0.249 1.34 0.310
月份伊N水平伊N类型
Month伊N level伊N Form 1.29 0.329 0.45 0.722 0.42 0.745 4.01 0.041* 4.47 0.028
*
组间变异
Between Subjects
N水平 N level 6.43 0.026* 6.82 0.023* 0.02 0.881 2.66 0.129 0.63 0.557
N类型 N Form 0.68 0.425 4.79 0.049* 0.37 0.852 4.38 0.058 2.94 0.110
N水平伊N类型
N level伊N Form 0.01 0.990 1.94 0.190 0.43 0.526 0.77 0.400 2.36 0.149
2.4摇 土壤 CH4通量和环境变量的相关关系
通常,土壤 CH4通量和土壤水分的关系采用线性拟合方法;与土壤温度的关系则较为复杂,采取简单的线
性拟合和分层的线性拟合,原因在于在区分土壤水分和温度对土壤 CH4吸收通量影响的相对作用时,需要考
虑温度阈值。 研究结果表明,土壤 CH4净吸收通量和土壤 10 cm 体积含水量呈现负相关性(R2 = 0.20,P<
0郾 001),与土壤 10 cm温度关系不明显(图 3)。 诸多研究表明,土壤 CH4氧化速率与土壤 NH
+
4 鄄N含量呈负相
关或正相关,与 NO-3 鄄N含量呈负相关或正相关,与土壤 pH值呈负相关。 本研究结果表明,土壤 CH4净吸收通
量和土壤 NH+4 鄄N含量呈弱负相关(图 3,R2 = 0.09,P<0.016)。 除此之外,土壤 CH4净吸收通量与土壤 NO
-
3 鄄N
含量、总无机 N含量、pH值之间相关性不明显(图 3)。
3摇 讨论
3.1摇 N输入对寒温带针叶林土壤 CH4通量的影响
整个生长季,大兴安岭寒温带针叶林土壤表现为大气 CH4的汇,CH4平均吸收通量为(51.5依4.70) 滋g m
-2
h-1,主要受 0—10 cm土壤水分控制。 总体上,短期内寒温带针叶林生长季土壤 CH4吸收通量对增 N 的响应
不敏感,这和 Gulledge等[23]在阿拉斯加北方森林的研究结果一致。 施 N(60 kg NH4NO3鄄N / hm2)3a,阿拉斯加
北方云杉林土壤 CH4吸收通量没有发生显著性改变。 同样,Whalen 等[20]发现高 N(140 kg (NH4) 2 SO4鄄N /
hm2)对阿拉斯加北方森林生长季土壤 CH4汇没有影响。 Saari 等[21]也发现长期高频率施 N 对芬兰的北方云
杉林土壤 CH4吸收影响不显著。 类似地,在德国西南部 N 限制的暗针叶林中,土壤长期高剂量施 N(150 kg
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图 2摇 0—10cm矿质土壤无机 N含量和 pH值的季节变化及其对增 N的响应
Fig.2摇 The seasonal variation and responses to N addition of inorganic N content and pH values in the upper 0—10cm mineral soil during
the 2010 growing season (from June to September)
数据为 2010年生长季(6—9月)均值和标准误差(n= 3)
(NH4) 2SO4鄄N / hm2)的样方和对照样方土壤平均 CH4氧化速率差异不明显[29]。 不同的是,Maljanen 等[16]发
现北方云杉林土壤采用硝铵和木灰混合处理,原位土壤 CH4氧化速率平均提高约 16%。 Borjesson和 Nohrstedt
则指出长期施 N引起的生态系统碳截留会提高寒温带森林土壤 CH4的氧化潜力。 值得注意的是,Aronson 和
Helliker通过整合分析指出,引起水分非饱和土壤 CH4吸收发生转变的大气 N沉降临界负荷为 100 kg N hm
-2
a-1 [3]。 然而,本研究难以确定引起我国北方森林土壤 CH4吸收通量发生显著性改变的大气 N沉降阈值,需要
更长期的野外监测数据来确定。
在生长季,大兴安岭寒温带针叶林 KNO3处理样方和对照样方土壤 CH4净吸收通量差异边缘显著(P =
0郾 043),尤其是低 N 处理情形(图 1)。 尽管存在较大的变异性,整个生长季 KNO3处理的样方土壤 CH4平均
吸收速率要明显高于对照样方(图 1)。 和本研究结果相似,Jang 等[28]发现韩国温带森林土壤原位 CH4氧化
速率和土壤 NO-3 鄄N 含量呈正相关。 他们短期的室内控制实验进一步显示:在大气环境浓度的条件下
(-1.7 滋L / L),添加 NO-3 鄄N(0.20—1.95滋g N / g土)显著促进土壤 CH4氧化。 大兴安岭寒温带针叶林土壤有效
N贫乏,再加上土壤无机 N含量以 NH+4 鄄N为主,NO
-
3 鄄N 输入是否会促进土壤 CH4氧化? 长期的施 N效应尚待
确定。 相反,Reay等[30]则发现模拟添加和实验样地土壤相同的 NO-3 鄄N含量,橡树林土壤高、低亲和力的 CH4
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图 3摇 土壤 CH4通量和环境变量的相关关系
Fig.3摇 Relationships between soil CH4 fluxes and environmental variables
氧化完全被抑制,和 Wang和 Ineson室内控制实验得出的结论一致,即 NO-3 鄄N 而非 NH
+
4 鄄N 和 NO
-
2 鄄N 对土壤
CH4氧化的抑制作用最大。 但是,本研究没有发现土壤 CH4净吸收通量和土壤 NO
-
3 鄄N 含量存在明显的相关
性,归因于土壤 NO-3 鄄N含量较低以及累积不显著。
在响应格局上,大量研究报道施 N 会抑制森林土壤 CH4吸收,尤其在非 N 限制的温带森林和热带森
林[10鄄11, 17鄄18]。 在南亚热带鼎湖山地区,Zhang等[17]发现低 N(50 kg NH4NO3鄄N / hm2)、中 N (100 kg NH4NO3鄄
N / hm2)和高 N(150kg NH4NO3鄄N / hm2)处理导致季风常绿阔叶林土壤 CH4平均吸收速率分别下降了 6%,
14%和 32%。 施加(NH4) 2SO4或 NH4Cl(45 kg N / hm2)一定程度上降低了东北温带老龄林土壤 CH4吸收速
率[24]。 本项研究则表明,低剂量的外源性 N输入没有显著改变大兴安岭寒温带针叶林生长季土壤 CH4吸收
通量。
3.2摇 寒温带针叶林土壤 CH4吸收对增 N的响应机制
森林土壤 CH4氧化过程主要由高亲和力的甲烷氧化菌(MOB)如旱地土壤 倩 簇(USC倩),酌簇(USC酌)和进
2157 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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化学上难以分类的簇完成的,其中 USC倩在酸性森林土壤占主导地位,USC酌则在 pH值中性的土壤(如草地)
中较为活跃[31]。 由于土壤介导的 CH4氧化是一个微生物学过程,对外界环境扰动如 N沉降的响应极其敏感。
据报道,无机 N如 NH+4 鄄N、NO
-
3 鄄N均能抑制森林土壤 CH4氧化[30,32]。 有关森林土壤 CH4氧化的 N素调控机理
主要包括[8, 24, 32鄄36]:NH3和 CH4在分子水平上对甲烷单加氧酶的竞争,土壤酸化,中间产物如亚硝酸根
(NO-2)、羟胺和溶出产物铝离子(Al3
+)的毒害作用,渗透压效应,N 素周转机制,MOB 对 N 素耐受力的差异,
MOB对无机 N的驱动响应,凋落物和根系增加阻碍 CH4扩散等。
大量研究表明,高剂量施 N或长期高频率施 N 并没有改变阿拉斯加、芬兰有效 N 贫乏的北方森林土壤
CH4氧化潜力,可能的原因在于液态 N难以穿透到土壤活性的 CH4氧化区域[20]。 由此产生的问题是,森林土
壤 CH4吸收对增 N的响应敏感程度与土壤 CH4活性氧化区域有关,特别是北方森林[20]。 北方森林土壤有效
N贫乏,植物和土壤微生物对 N素需求量大,外源性输入的 N一般被截留在植被根系和微生物相对丰富的有
机层。 再者,森林土壤 CH4氧化呈现垂直氧化的现象,最大的氧化速率往往出现在 0—10 cm表层土壤,CH4和
O2难以扩散到更深的土层导致供应不足[11, 36]。 通常,有机层不适合 MOB 生存,主要因为半分解层和分解层
土壤温度、水分剧烈波动,以及有机层无机 N 浓度较高,北方森林土壤更是如此[32]。 借助13C 磷脂脂肪酸
(PLFA)同位素示踪技术,Bengtson等[34]也发现不同土层的13CH4结合到 PLFA 的速率存在差异,即有机层较
低,矿质层较高。 研究显示,生长季大兴安岭寒温带针叶林 0—10 cm 表层土壤 NH+4 鄄N 含量随外加 N 增加而
显著增高,且 NH+4 鄄N如 NH4Cl直接输入对其影响显著。 然而,土壤介导的 CH4氧化对增 N的响应不敏感。 产
生上述差异的可能原因是:(1)土壤 CH4活性氧化区域位于 0—10 cm矿质土壤中下部位或更深土层,而 NH
+
4 鄄
N沿土层垂直下降,分布不均匀,且富集于表层土壤中;(2)NH+4 鄄N 和游离 NH3的相对比例随土壤 pH 值降低
而下降,而 NH+4 鄄N 浓度升高会降低土壤微环境 pH值,因而抑制作用较小[37];(3) 外源性 N 输入并没有引起
MOB和氨氧化菌相对比例显著改变;一般认为,森林土壤 CH4吸收汇的增加可能是 CH4氧化菌和氨氧化菌的
数量和活性得以提高,而后者氧化 CH4的速率要比前者低许多[20, 33]。 与诸多研究结果不同的是,我们研究显
示 NO-3 鄄N输入倾向于促进大兴安岭寒温带针叶林土壤 CH4吸收。 对此,Jang 等[28]给出的解释为外加 N 如
NH+4 鄄N、NO
-
3 鄄N对不同类型的 MOB的氧化能力有不同程度的激发或抑制作用。 Menyailo 等[8]则从侧面指出,
土壤 CH4吸收强度的改变主要归因于 MOB的数量及其细胞活性的改变。 然而,确切的机制仍不清楚。 本研
究中,土壤 CH4氧化对增 N响应格局潜在的解释是由于大兴安岭寒温带针叶林土壤 NO
-
3 鄄N含量低,外源性输
入的 NO-3 鄄N对不同类型的 MOB的氧化潜力诱导效应更为明显。
N沉降或增 N引起的土壤 pH值下降对 MOB的生理活性和大气 CH4氧化的动力学过程有不同程度的抑
制作用[37鄄38]。 然而,土壤 pH值有所下降,可能对 MOB 的氧化活性影响不大。 其一,和森林土壤氧化大气
CH4的最佳 pH值或最佳 pH 值区间有关[37];其二,NH
+
4 鄄N 和游离 NH3的相对比例随土壤 pH 值降低而下
降[39]。 再者,在 N限制的北方森林,土壤 pH值一般受土壤无机 N含量最为丰富的 NH+4 鄄N控制,植物吸收作
用强且土壤硝化作用弱,因而受外源性 N添加的干扰小。 本研究就发现施 N 对 0—10 cm 层土壤 pH 值影响
并不显著。
综合而言,短期内外源性 N输入不会抑制大兴安岭北方寒温带针叶林生长季土壤 CH4吸收,NO
-
3 鄄N 输入
甚至表现出促进效应。 然而,长期低水平的大气 N沉降或 N输入是否会促使 N限制的北方森林凋落物积累
和植被根系增加,进而阻碍 CH4扩散和氧化? 对此,也有研究者指出,植被根系生物量增加在降低土壤空气填
充空隙度的同时也改善了根系周围土壤的透气状况[33]。 由此可见,寒温带针叶林土壤 CH4吸收对增 N 响应
十分复杂,需要深入研究。
4摇 结论
本研究以我国寒温带针叶林为研究对象,分析了 2010 年生长季土壤 CH4吸收通量及其主控因子对模拟
大气 N沉降增加的初期响应。 研究表明:
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(1)大兴安岭寒温带针叶林土壤表现为大气 CH4的汇,CH4平均吸收通量为(51.5依4.70) 滋g m
-2 h-1,主要
受 0—10 cm层土壤水分控制;
(2)低剂量的外源性 N输入对大兴安岭寒温带针叶林土壤鄄大气界面 CH4净交换通量的影响不显著,但
是低剂量的 NO-3 鄄N 输入促进了土壤的 CH4氧化;
(3)短期内,0—10 cm层矿质土壤 NH+4 鄄N含量对增 N 响应敏感,同层土壤 NO
-
3 鄄N 含量受 NO
-
3 鄄N 输入影
响显著,但没有显著改变土壤 pH值;
(4)寒温带针叶林土壤 CH4吸收对增 N 响应的敏感程度可能与土壤 CH4活性氧化区域,土壤 NH
+
4 鄄N、
NO-3 鄄N含量的空间垂直分布格局和相对比例有关。
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5157摇 23期 摇 摇 摇 高文龙摇 等:寒温带针叶林土壤 CH4吸收对模拟大气氮沉降增加的初期响应 摇
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源员远苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
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生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆猿期摇 渊圆园员猿年 员圆月冤
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