全 文 ：大气 N沉降的不断增加对森林
生态系统的影响*
肖辉林　卓慕宁　万洪富　(广东省生态环境与土壤研究所,广州 510650)
【摘要】　若干年代以来, 大气 N 沉降不断增加. 在一些地区, 大气 N 沉降超过了森林生态
系统的 N 需求. N 沉降的增加对植物生长的剌激作用和对菌根的危害、过剩的 NH+4 在体
内对其它阳离子的交换取代和在土壤中对其它阳离子在根的养分吸收方面的竞争抑制,
都可造成植物体内其它养分缺乏, 导致森林营养失调. N 沉降的增加将提高硝化作用,加
速 NO -3 和盐基阳离子的淋失, 引起土壤酸化和 Al、Mn 活化. 植物体内的高 N 水平将增
加森林对寒冷、霜冻、真菌病害及可能的虫害等胁迫的敏感性. N 沉降长期而持续的增加
可通过干扰演替动力学, 促使植物群落发生变化.
关键词　大气 N 沉降　森林生态系统　营养失调　土壤酸化　胁迫敏感性　群落变化
Ef fect of increased deposition of atmospheric nitrogen on forest ecosystem. X iao Huilin,
Zhuo Muning and Wan Hong fu( Guangd ong Institute of Eco-env ironmental and Soil S ci-
ences, Guangz hou 510650) . -Chin. J . App l . Ecol . , 1996, 7( sup. ) : 110～116.
Based on liter atur e data, the effect o f incr eased depo sitio n o f at mospher ic nitr og en on for-
est eco system is discussed in t his paper. Dur ing last decades, the deposit ion of atmospher-
ic nitr og en is incr eased dramatically , and t he r elat ionship betw een nit ro gen deposit ion and
nitr og en emission is linear. In some areas, nitro gen depo sitio n has exceeded t he N re-
quir ement by fo rest ecosy st em. T he stimulat ion o f plant g rowt h and the damage to m yc-
or rhizae by t he increased nitr og en depo sitio n, t he exchange o f absorbed excess NH+4 fo r
ot her nutrient cations in plant, and t he compet itiv e inhibition of the uptake of o ther nutri-
ent cat ions by high lev el o f NH+4 in soil can lead to the deficiency of o ther nut rients in
plant and the diso rder o f fo rest nutr itio n. T he increase in nitr og en depositio n will r esult
in enhanced nitr ification, pr omo ted leaching o f NO-3 and concomitant base cations, accel-
erat ed soil acidification, and for ced Al and Mn mobiliza tion. A high level of nitr og en in
plant due to t he assimilation of larg e amount o f excess nitro gen w ill increase the suscepti-
bility of tr ee plant to the stress o f co ld, fro st, fungal pathogens and possible insect at-
tacks. The chronic incr ease in nitr og en deposition can induce t he change in com munit y
thr ough int erfer ing w it h successional dynamics.
Key words　Atmospher ic nitr og en depo sition, For est eco system, Nutr it ional diso rder ,
Soil acidification, Susceptibilit y to st ress, Community change.
　　* 广东省自然科学基金资助项目.
　　1995年 2月 25日收到, 4月 20日改回.
1　引　　言
人类活动以各种方式在很大程度上改
变了生物地球化学循环.由于人为排放的
N 对大气的污染越来越严重, 若干年代以
来大气 N 浓度不 断上升,沉降量不断增
加[ 8, 9] .以前人们一直认为森林生态系统普
遍缺 N,而最近几年却发现在一些地区大
气 N 沉降在数量上超过了某些森林生态
系统的需求, 给森林生态系统带来了一系
列不良的后果. 这是一个重大的生态环境
问题.本文试图根据有关的重要文献,讨论
应 用 生 态 学 报　1996 年 6 月　第 7 卷　增　刊　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , June 1996, 7( sup. )∶110～116
大气 N 沉降的不断增加对森林生态系统
的影响,为森林生态研究提供参考依据.
2　大气 N 沉降的种类与沉降趋势
N 的干沉降种类包括气态 NO、NO 2、
NH3、HNO 3 和 粒 子, 后 者 主 要 是
( NH4 ) 2SO 4及 NH4NO3 . N 的湿沉降种类
主要是 NH+4 和 NO -3 .除自然来源之外,大
气中的 N 化合物主要来源于工业( NOx )、
化石燃料的燃烧 ( NO x )、集约畜牧业
( NHx )和农田施肥( NH x) . N 沉降与 N 排
放呈直线关系 [ 8] , 故人为排放的 N 越多,
沉降到森林生态系统的 N 也越多.
北美和西欧的雨水分析表明, 100年
来,雨水中的 NO -3 浓度急剧上升,而 NH+4
浓度则相对稳定 [ 9] . 本世纪 50年代至 80
年代北欧和中欧的降雨化学资料表明
NO-3 浓度在 55个监测站都呈上升趋势,
NH
+
4 浓度则在 37个监测站略有上升 [ 24] .
由此看来,大气 N 沉降的不断增加是一种
全球性现象.
N 的干沉降形式对于森林生态系统可
能很有意义,但迄今仍常被忽视.表 1列举
了几种 N 化合物在树冠上的干沉降速度,
可看出, 几种 N 化合物的干沉降速度是相
当可观的,计算大气的 N 沉降量应当尽可
能包括干沉降量.表 1还表明不同 N 化合
物有不同的干沉降速度; 在不同树种的树
冠上,同种 N 化合物的干沉降速度也有差
异;而且, N 化合物在森林边缘的冠层上的
干沉降速度比在森林内部的冠层上的干沉
降速度要大得多.所以在同一地域的森林
中, N 沉降量具有不均匀性.
　　全球范围的N沉降量模式尚未见报
表 1　几种 N化合物在树冠或林冠上的干沉降速度(cm·s- 1)
Table 1　Dry deposition velocity of several N compounds onto tree or forest canopies
地　点
Locat ions
树　种
Species
HNO 3 NO-3 NH3 NH+4 参考文献
References
Michigen ( USA)
Veluw e( Neth erland s)
Quercu s p alustr is
Ulmus amer icana
P inus nig ra
Quercu s p alustr is( interior )
Quercu s p alustr is (perimeter)
P inus nig ra ( interior)
P inus nig ra (p erimeter)
P seudotsug a menz ie si i
0. 44
1. 20
0. 20　　　　　
0. 73
1. 10
2. 7
0. 010
0. 056
10
10
10
11
11
11
11
12
导,但最近几年有些地区已对其作了估计.
例如,据计算,目前欧洲大部分地区 N 沉
降超过 10 kg N·hm - 2·a- 1, 比利时、荷
兰、卢森堡及中欧的部分地区超过 30 kg
N·hm - 2·a- 1 [ 8] .
在我国城市降水化学成分中, NH+4 高
出国外(美国、日本)水平 3～10倍, NO -3
则略低于国外(美国、日本)水平[ 2, 5] .虽然
SO
2-
4 是影响我国降水酸度的主导离子,但
NO
-
3 对我国的降水酸度也有影响 [ 2] .近 10
多年来, 我国南方一些地区的监测结果表
明,各地雨水中的含 N 量和由降雨带入的
N 量,都有很大的变幅; 就平均而言,雨水
中的含 N 量多在 1～2 mg·L- 1之间, 带
入的 N 量多在 9. 0～19. 5 kg N·hm- 2·
a
- 1之间 [ 4] . 在一些森林中, 还发现有很高
的 N 沉降, 例如, 在江西省分宜县大冈山
林场的杉木( Cunninghamia lanceolata)林
和马尾松( Pinus massoniana)林中, 降雨 N
输入分别为 60. 6和 57. 0 kg N·hm- 2·
a
- 1 [ 1]
.
3　N 沉降的增加导致森林营养失调
N 剌激森林生产力的增长是否导致植
物体内养分失调在很大程度上决定于土壤
养分供应与森林养分需求之间的关系. 如
111增刊　　　　　　　　肖辉林等:大气 N 沉降的不断增加对森林生态系统的影响　　　　　　
果 N 剌激植物生长迅速,而植物对其它养
分的同化都相对滞后, 则缺素症将会发生.
据报导,在生长着的森林生物体中,平均每
年的净 N 积累约为 5～10 kg N·hm - 2·
a
- 1[ 18, 32]
;正常生长的树林, 其叶片 N 含量
与其它元素之间的比例需维持在一定的确
定值或一定的范围值之内, 如 S∶N =
0. 030[ 21, 32] , N∶P= 6～12, N∶K = 1～3,
N∶Mg= 8～30[ 19] , 但是在一些森林生态
系统中, 大气 N 沉降超过了系统的需求
量,植物对过剩的 N 进行大量吸收, 造成
了体内其它养分出现“稀释效应”, 引起森
林营养失调 [ 19, 28] . Van Dijk 和 Roelofs[ 28]
对 荷 兰 东 南 部 的 欧 洲 赤 松 ( P inus
sy lvest ris )黄化现象进行了调查, 结果表
明,因大气 N 的大量输入, 黄化树针叶中
的总 N 水平比绿色树的高; M g、K、P 与 N
的比例严重失调; 有病害的树其针叶中的
色素含量明显降低, 但含有大量的游离精
氨酸,这是 N 严重超载的表现.
当生态系统中 NH +4 -N 大量输入时,
体内增加的 NH+4 与其它阳离子养分进行
交换, 使阳离子养分从叶片中淋洗出
来[ 26 , 27] , 从而也可造成体内养分不平衡.
Roelo fs
[ 26]的野外调查和生理生态实验都
表明, 在高大气 N 输入的科西嘉黑松( P i-
nus nigra var. marit ima) 森林生态系统
中,针叶吸收 NH +4 , 并排出 K、Mg 和 Ca,
导致K、Mg 缺乏,引起叶片过早脱落.
在植物养分吸收方面, NH+4 对其它所
有的阳离子养分来说是强烈的拮抗体.
NH
+
4 大量输入土壤中将导致土壤溶液中
NH
+
4 与其它阳离子养分之间的活度比的
提高, 抑制根对阳离子的吸收, 因为 NH+4
封闭根膜区域, 阻碍其它阳离子养分在根
膜上的吸附. NH+4 的这种竞争抑制作用将
加强植物体内养分的“稀释效应”.
菌根在大多数针叶林中对森林的养分
吸收起重要作用.过剩的 N 沉降如果显著
减少菌根的数量,那么将削弱根对养分的
吸收,间接地引起森林其它养分的缺乏.目
前已有一些研究发现菌根的减少与高 N
沉降有关, A rno lds ( 1985 )、Arno lds 和
Jansen ( 1987)在高 N 沉降的荷兰森林中
检测到菌根真菌的种类和子实体数量在最
近几个年代都有相当可观的减少 [ 29] ; Van
de Eerden等 [ 27]用 NH+3 和 NH +4 烟熏花旗
杉( Pseudotsuga menz iesii )树的实验结果
显示了高浓度 N 可使菌根数量明显减少,
为高 N 输入危害菌根生长这一观点提供
了佐证.
4　N 沉降的增加导致土壤酸化
NH+4 或 NO -3 的沉降可导致土壤发生
酸化. N 沉降的酸化作用即 H+ 在土壤中
的产生可通过 NH+4 和 NO-3 的输入-输出
平衡来予以描述.根据 Van Breemen 的论
述[ 30] ,其平衡等式可写成:
△H+ = ( NH+4 in- NH+4 out)
　　　+ ( NO -3 out- NO -3 in)
该等式遵循的基本原理是植被和土壤
微生物吸收沉降的 1 mo l NH+4 将产生 1
mol H+ , 吸收 1 mo l NO -3 将产生 1 mol
HCO
-
3 . NH
+
4 淋失在绝大多数情况下是可
以忽略的. 如果土壤中存在着对植被和土
壤微生物来说是多余的 NH+4 , 那么硝化细
菌数量将会迅速增长, 硝化率将提高.
1 mol NH+4 转化为 NO-3 将产生 2 mol
H
+
.如果 NO -3 淋失,等价量的金属离子也
伴随着淋失,那么土壤 ANC(酸中和容量)
将相应降低. NO-3 浓度的升高将增强土壤
溶液的酸性和提高 Al 的浓度, A l化合物
的形态组成将发生变化.
V an Breemen 等[ 29]在荷兰的欧洲白
栎( Quer us robur)和垂枝桦( Betula p endu-
la)森林中的调查结果表明, 在植被表面,
112 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　7卷
NH+4 多以( NH4 ) 2SO 4的形式存在,这可能
是由于 NH3与 SO2-4 相互作用而形成的.
雨水淋洗后, 到达土壤的( NH4 ) 2SO 4迅速
氧化为硝酸和硫酸, 在非钙质土壤中产生
极低的 pH 值( 2. 8～3. 5)和高浓度的可溶
性 Al. 在钙质土壤中, NH+4 实际上不存
在,表土中 NO -3 是占优势的阴离子.酸性
土壤与钙质土壤相比, 含有较多的 NH+4
和较少的NO -3 ,但 NO -3 仍然占优势. 这些
观测结果意味着大气沉降的( NH4 ) 2SO 4
在钙质土壤中几乎完全硝化, 在酸性土壤
中则部分硝化.
最近, 一些学者研究了包括降雨和径
流在内的森林生态系统的 N 通量. 表 2的
资料反映了径流水中的 N 通量随着大气
N 沉降的增加而增加的趋势, 其中 NO -3
占淋失 N 的绝大部分, 而 NH+4 只占极少
部分. 特别是在 N 沉降较高时, NO -3 的淋
失更显著. 因此,根据这种 N 通量的趋势
和上述的平衡等式,可以推论, N 沉降的增
加将促进土壤酸化.
表 2　若干森林集水区域中 NO-3 -N 和 NH+4 -N 的通量
( kg N·hm- 2·a- 1) [ 17]
Table 2　Fluxes of NO-3 -N and NH+4 -N in some forest-
ed catchments
地　　点
Locat ions
湿沉降
Wet depos ition
Ⅰ Ⅱ
径流输出
Out f low
Ⅰ Ⅱ
Jergul, Norw ay 0. 35 0. 42 - 0. 04
Halsinglan d, Sweden 1. 04 1. 05 0. 05 0. 08
Jadras, Sw eden 1. 3 1. 3 0. 05 0. 03
Kloten , Sw eden 2. 7 3. 2 0. 03 0. 1
Gards jon, Sw eden 6. 3 4. 6 0. 023 0. 24
Soderas en , Sw eden 7. 0 5. 0 - 5. 0
Langen Bramke, Germany 14. 8 8. 9 0. 2 1. 9
Dicke Bramke, German y 14. 8 8. 9 0. 3 6. 4
Win tertal , Germany 14. 8 8. 9 0. 3 16. 0
Soll ing, Germ any 12. 6 8. 1 0. 18 11. 9
Waroneu, Belg ium 12. 4 11. 0 0. 8 12. 0
Robin et te, Belgium 12. 4 11. 0 0. 8 16. 5
Vysoca pec, Czecho- 7. 5 5. 5 0. 0 12. 0
slovakia
Ⅰ: NH+4 -N ;Ⅱ: NO-3 -N.
　　大量的调查和实验证实了高大气 N
输入增加了 NO -3 和盐基阳离子的淋失,
从而引起土壤 pH 下降 [ 7, 13, 17, 29] . 例如,
Foster 等[ 13]根据他们对加拿大南部糖槭
( A cer saccharum)森林的研究得出结论:
土壤中过剩的 NO -3 增加了 Ca2+ 和 Mg 2+
的淋失; 矿质土壤中 Ca2+ 的净损失对土壤
有酸化作用; 年复一年的土壤溶液化学变
化的所 有效应加 速着酸 化的进 程.
Bergkvist 和 Folkeson [ 7]在瑞典南部欧洲
水青 冈 ( Fagus sylvat ica ) 森 林 上 用
NH4NO 3 模拟大气 N 沉降, 结果表明, 随
着 N 输入的增加, 土壤中 NO -3 淋失大大
增加; NO -3 的淋失,不论是由硝化引起的,
还是由 NO -3 的加入引起的, 都有强烈的
酸化作用;模拟 N 沉降处理使土壤缓冲范
围从盐基阳离子向 Al 转移; 土壤酸化急
剧地增加了阳离子特别是 A l、Mg 和 Rb
的通量; 试验表明该森林处于 N 饱和, N
沉降的适量增加, 很快导致 NO -3 和盐基
阳离子淋失的大量增加, 土壤酸性急剧增
强, Al和 Mn大大活化.由此可见,在 N 饱
和的森林生态系统中,大气 N 沉降的增加
将更易导致土壤酸化和提高有毒物质的活
性. 土壤酸化和有毒物质活性的提高对植
物有危害作用,例如,植物长期过量地吸收
Al会导致中毒,甚至死亡[ 3] .
5　N 沉降增加导致森林对胁迫的敏感性
植物体内的高 N 水平有直接的和间
接的有害影响. 直接的有害影响特别来自
地上部对大气中的 N 化合物的直接同化.
地上部对 N 化合物过多的同化将影响植
物体内酸碱平衡的调节, 或致使有毒代谢
物在体内积累.
植物体内高 N 水平的间接影响主要
包括森林对寒冷、霜冻、病虫害敏感性的增
加. 有关研究认为, 过剩的 N 沉降将增加
森林对寒冷和霜冻的敏感性[ 1 4] ,具有高 N
水平的森林更易受环境因素的影响. Nihl-
113增刊　　　　　　　　肖辉林等:大气 N 沉降的不断增加对森林生态系统的影响　　　　　　
gard [ 23]指出,欧洲新型的森林衰退可能与
大气 N 沉降的增加有关. Friedland 等[ 15]
在美国佛蒙特州红云杉( P icea r ubens)森
林中观察到 N 沉降量、叶片 N 浓度、森林
衰退症状与海拔高度相关, 这种相关性暗
示了N 状态对森林的影响.
高 N 输入引起耐寒性降低的机制可
能是 N 的输入促进了森林生长,推迟了植
物在生理上进入寒冷季节, 延误了对耐寒
或气候适应的调节;或者由于高 N 状态降
低了体内碳水化合物的水平而使霜冻敏感
性增加. 已有实验表明[ 22] , N 的输入消耗
了体内碳水化合物, 而碳水化合物水平影
响着霜冻敏感性.
森林生态系统过剩的 N 输入对昆虫
数量的潜在影响比较复杂. 植物组织中可
溶性的含 N 化合物对昆虫来说可能起摄
食引诱剂、必需养分和毒素的作用.某些生
态系统中 N 水平的提高将使以前受到蛋
白质营养抑制的昆虫得到增殖. 但是,许多
植物的防护化合物是含有 N (如生物碱) ,
且在游离的有效 N 存在的条件下能得到
增加, 提高 N 输入将产生更多的含 N 毒
素,植物对昆虫的敏感性也将降低.这是植
物在高 N 状态下对虫害敏感性的 2种不
同情况.
Roelo fs 等 [ 26]的研究表明, 在荷兰的
欧洲黑松( Pinus nigra)森林中, 所有受真
菌 B runchorstia p inea 和 Dip lodia p inea
侵染的树, 其针叶中的含 N 水平都超过
16. 1mg·g - 1 (干重) , 而不受侵染的都低
于此值,说明 N 水平对真菌病害起重要作
用.荷兰森林由于 N 的大量沉降, 情况十
分令人担忧.欧洲黑松、科西嘉黑松、欧洲
白栎和欧洲水青冈都受到病原体的严重侵
染,大量叶片过早地褪色和脱落[ 31 ] .
6　N 沉降的增加导致植物群落发生变化
在植物群落中, 植物的竞争平衡受各
种因素的严格制约,一种或若干种环境参
数的改变将引起生态系统组分的相对优势
度发生变化. 过剩的 N 沉降可通过改变土
壤的理化性质、植物的营养状况和对各种
胁迫的敏感性而干扰演替动力学, 促使植
被从一种结构演化为另一种结构. 在荷兰,
森林下面的草层正在向典型的富 N 林地
的物种组分转变, 如 Dryop ter is dilatata、
Corydal is claviculata、Galeop sis tetrahit 和
Rubus spp. 现在越来越多; 以前只在耕地
上 生 长 的 植 物, 如 S olanum nigrum、
Senecio vulgaris 和 S tel laria media 现在
森林中经常能见到 [ 31] . 其它一些草本植物
也在蔓延, 石南荒地在最近若干年代向着
草地转变. 荷兰石南荒地植被过去主要由
Cal luna vulgaris和 Erica tet ral ix 组成,但
现在却逐渐被 Molinia caer ulea 和 De-
schamp sia f lexuosa所取代,草地面积在扩
大, 石南灌丛面积在缩小(表 3) . 类似的变
化在其它欧洲国家也有报导.这种转变被
认为是由于生态系统的高 N 水平所引起.
肥料试验证实了高 N 水平有利于草
本植物的生长和蔓延, 其面积的扩大是以
石南植物的消亡为代价的[ 6, 18] . 帚石南属
( Cal luna)和欧石南属( Er ica)植物能在较
贫瘠的土壤上生存,在那里草本植物的竞
争能力较弱. N 输入超过 20 kg N·hm - 2
·a- 1时,草本植物的生物量得到提高, 竞
争能力增强[ 25] . 有学者指出,超过 50%的
中欧植物种只能在含 N 量较低的立地上
竞争生存,高 N 输入将使中欧生态系统物
种组分发生进一步的变化; 关于高 N 输入
对北方森林和山地森林的影响,从长远来
说, 长期的 N 过剩将使落叶树种比针叶树
种更有利 [ 20] .
114 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　7卷
　　当然, 大气 N 的不断增加, 并不意味
着目前所有的森林生态系统 N 的需求都
已得到了满足.例如在北美,尚有许多森林
表 3　荷兰两个自然保护区 1980年和 1986年石南植被和草本植被覆盖面积的比例( % ) *
Table 3　Area proportions ( in% ) of heather and grasses in the vegetation cover in two Dutch nature reserves in 1980
and 1986(Schneider & Bress er, 1987)
地　点
Locat ion
年 份
Year
纯石南植被
Pu re heather
石南植被大于
草本植被
Heather > g ras s
石南植被等于
草本植被
Heath er= grass
石南植被小于
草本植被
Heather< gras s
纯草本植被
Pure grass
Het Gooi 1980 40 50 - - 10
1986 - 30 30 - 20
De V eluwe 1980 40 - 10 - 50
1986 - - - 40 60
* 见文献[ 31] . See refer ence [ 31] .
缺 N [ 20] , N 输入的增加在最初可能加速森
林的生长. 然而,对 N 输入的增加的生长
反应并不能总是认为符合需要的.例如,在
荒野地区一些物种生长的改善, 尤其是会
引起物种组分发生变化的时候, 就不一定
符合人类需要.
综上所述, 植物种以竞争和分异的方
式对 N 有效性的增加作出反应,适应于低
N 立地上生长的物种将在竞争中被那些适
应于新的高 N 水平的物种所淘汰. 随着长
期的大气 N 沉降的不断增加, 世界植被的
结构特征将发生深刻的变化.
7　结　　语
大气 N 沉降的增加对森林生态系统
的影响是多方面的. 在缺 N 的立地上, N
沉降的增加可在一定程度上满足森林生长
的 N 需求;而在富 N 的立地上, N 沉降的
增加则产生了负效应,即可导致森林营养
失调、土壤酸化,增加森林对寒冷、霜冻、病
害等胁迫的敏感性, 或促使植物群落发生
变化.因此,应该控制 N 的排放,从而控制
N 的沉降.近年来, 为了更好地描述 N 沉
降对森林生态系统的影响和保护生态环
境,提出了“N 饱和”及“N 临界负荷量”的
概念. N 饱和描述了森林生态系统的 N 状
态及在这种状态下系统的行为, N 临界负
荷量则表示了大气 N 输入的量变引起生
态系统质变的“关节点”. 但是,要合理而客
观地确定临界负荷量, 尚需做大量的研究
工作.
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116 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　7卷