全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员远期摇 摇 圆园员猿年 愿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
物种分布模型理论研究进展 李国庆袁刘长成袁刘玉国袁等 渊源愿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稀土元素对农田生态系统的影响研究进展 金姝兰袁黄益宗 渊源愿猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
藤壶金星幼虫附着变态机制 饶小珍袁林摇 岗袁许友勤 渊源愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
群居动物中的共同决策 王程亮袁王晓卫袁齐晓光袁等 渊源愿缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
季风进退和转换对中国褐飞虱迁飞的影响 包云轩袁黄金颖袁谢晓金袁等 渊源愿远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种海星对三种双壳贝类的捕食选择性和摄食率 齐占会袁王摇 珺袁毛玉泽袁等 渊源愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆巴音布鲁克繁殖期大天鹅的生境选择 董摇 超袁张国钢袁陆摇 军袁等 渊源愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
我国特有植物青檀遗传结构的 陨杂杂砸分析 李晓红袁张摇 慧袁王德元袁等 渊源愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽培菊花与菊属鄄近缘属属间杂种杂交后代耐盐性的遗传分析 许莉莉袁陈发棣袁陈素梅袁等 渊源怨园圆冤噎噎噎噎
荒漠区植物光合器官解剖结构对水分利用效率的指示作用 张海娜袁苏培玺袁李善家袁等 渊源怨园怨冤噎噎噎噎噎噎
水分对番茄不同叶龄叶片光合作用的影响 陈凯利袁李建明袁贺会强袁等 渊源怨员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广西猫儿山不同海拔常绿树种和落叶树种光合速率与氮的关系 白坤栋袁蒋得斌袁万贤崇 渊源怨猿园冤噎噎噎噎噎
施肥对板栗林地土壤 晕圆韵通量动态变化的影响 张蛟蛟袁李永夫袁姜培坤袁等 渊源怨猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施肥对红壤水稻土团聚体分布及其碳氮含量的影响 刘希玉袁王忠强袁张心昱袁等 渊源怨源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
大兴安岭天然沼泽湿地生态系统碳储量 牟长城袁王摇 彪袁卢慧翠袁等 渊源怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于多时相 蕴葬灶凿泽葬贼 栽酝影像的汶川地震灾区河岸带植被覆盖动态监测要要要以岷江河谷映秀鄄汶川段
为例 许积层袁唐摇 斌袁卢摇 涛 渊源怨远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同强度火干扰下盘古林场天然落叶松林的空间结构 倪宝龙袁刘兆刚 渊源怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长江中下游湖群大型底栖动物群落结构及影响因素 蔡永久袁姜加虎袁张摇 路袁等 渊源怨愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
千岛湖岛屿社鼠的种群年龄结构和性比 张摇 旭袁鲍毅新袁刘摇 军袁等 渊缘园园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性信息素诱捕下害虫 蕴燥早蚤泽贼蚤糟增长及经济阈值数学模型 赵志国袁荣二花袁赵志红袁等 渊缘园园愿冤噎噎噎噎噎噎噎
秋末苏南茶园昆虫的群落组成及其趋色性 郑颖姹袁钮羽群袁崔桂玲袁等 渊缘园员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北方常见农业土地利用方式对土壤螨群落结构的影响 韩雪梅袁李丹丹袁梁子安袁等 渊缘园圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
基于鸟类边缘种行为的景观连接度研究要要要空间句法的反规划应用 杨天翔袁张韦倩袁樊正球袁等 渊缘园猿缘冤噎噎
西南高山地区土壤异养呼吸时空动态 张远东袁庞摇 瑞袁顾峰雪袁等 渊缘园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江苏省土壤有机质变异及其主要影响因素 赵明松袁张甘霖袁李德成袁等 渊缘园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于林业清查资料的桂西北植被碳空间分布及其变化特征 张明阳袁罗为检袁刘会玉袁等 渊缘园远苑冤噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于能值分析方法的城市代谢过程要要要案例研究 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬 渊缘园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 孕杂砸模型的耕地生态安全物元分析评价 张摇 锐袁郑华伟袁刘友兆 渊缘园怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保水剂对煤矸石基质上高羊茅生长及营养吸收的影响 赵陟峰袁王冬梅袁赵廷宁 渊缘员园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
生态保护价值的距离衰减性要要要以三江平原湿地为例 敖长林袁陈瑾婷袁焦摇 扬袁等 渊缘员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
广东山区土壤有机碳空间变异的尺度效应 姜摇 春袁吴志峰袁钱乐祥袁等 渊缘员员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
室内养殖雌性松鼠秋季换毛期被毛长度和保温性能变化 荆摇 璞袁张摇 伟袁华摇 彦袁等 渊缘员圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿圆鄢圆园员猿鄄园愿
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封面图说院 高寒草甸牦牛群要要要三江源区位于青藏高原腹地袁 平均海拔 源圆园园皂袁是长江尧黄河尧澜沧江三条大河的发源地袁也是
全球气候变化最敏感的地区遥 三江源区高寒草甸植被状况对该区的生态环境尧草地资源合理利用和应对全球气候
变化具有十分重要的意义遥 圆园园缘 年以来袁国家投资 苑园 多亿元启动三江源生态保护工程遥 监测显示袁近年来袁三江源
湖泊湿地面积逐步扩大袁植被覆盖度得到提高袁三江源区高寒草甸的生态恶化趋势得到遏制遥 图为冒着风雪在三江
源高寒草甸上吃草的牦牛群遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 16 期
2013 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 16
Aug. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(91025026,31070359)
收稿日期:2012鄄05鄄16; 摇 摇 修订日期:2012鄄12鄄24
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: supx@ lzb. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201205160729
张海娜,苏培玺,李善家,周紫鹃,解婷婷,赵庆芳. 荒漠区植物光合器官解剖结构对水分利用效率的指示作用. 生态学报,2013,33 (16):
4909鄄4918.
Zhang H N, Su P X, Li S J, Zhou Z J,Xie T T, Zhao Q F. Indicative effect of the anatomical structure of plant photosynthetic organ on WUE in desert
region. Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):4909鄄4918.
荒漠区植物光合器官解剖结构对
水分利用效率的指示作用
张海娜1,2,苏培玺2,*,李善家1,2,周紫鹃1,2,解婷婷1,赵庆芳3
(1. 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 临泽内陆河流域研究站,兰州摇 730000;
2. 中国科学院寒旱区陆面过程与气候变化重点实验室,兰州摇 730000;
3. 西北师范大学 生命科学学院,兰州摇 730070)
摘要:植物生理功能的发挥以结构为基础,因此,植物光合器官(叶片或同化枝)解剖结构会对水分利用效率(WUE)有一定的指
示作用。 通过对黑河流域优势种灌木光合器官的解剖特征和表征 WUE的稳定碳同位素比率(啄13C)进行分析,试图从解剖结构
的角度为荒漠植物WUE寻求一个有效的指示指标。 结果显示:(1)除花棒外,轴状光合器官植物的 啄13C值均高于叶状。 (2)不
同荒漠植物光合器官及不同组织厚度变化范围较广,叶厚度(Tl)或轴直径(Da)、角质层厚度(Tc)、表皮厚度(Te)、栅栏组织厚
度(Tp)、海绵组织厚度(Ts)、贮水组织厚度(Ta)的最大值分别约为最小值的 6. 9、5. 8、11、4、3. 5 和 3. 5 倍。 荒漠区多数轴状光
合器官植物的 Da以及 Te高于叶状。 (3)所研究优势种灌木的 啄13C 值与 Tl 或 Da 之间存在极显著的正相关关系( r = 0. 719,
P<0. 01),与不同组织厚度(Tc、Te、Tp、Ts和 Ta)之间相关性不显著。 由此可知,从植物光合器官的解剖结构来看,荒漠区植物
的 WUE可以用 Tl或 Da来表征,叶片越厚,越有利于植物高效利用水分,且轴状光合器官植物的 WUE高于叶状。
关键词:荒漠植物;解剖结构;长期水分利用效率;稳定碳同位素比率
Indicative effect of the anatomical structure of plant photosynthetic organ on
WUE in desert region
ZHANG Haina1,2, SU Peixi1,2,*, LI Shanjia1,2, ZHOU Zijuan1,2, XIE Tingting1, ZHAO Qingfang3
1 Linze Inland River Basin Research Station, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences,
Lanzhou 730000, China
2 Key Laboratory of Land Surface Process and Climate Change in Cold and Arid Regions, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
3 College of Life Sciences, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China
Abstract: Affected by the extreme arid environment caused by salinization, high temperature and intensive radiation, desert
plants change their structural characteristics, such as fleshy leaf, assimilating shoots, lots of epidermal hairs, thick cuticle
and so on, to improve their water use efficiency. Structure being basis of function, the anatomic structure of photosynthetic
organ (including leaf and assimilating shoot) of desert plants can indicate their water use efficiency. It has been improved
that stable carbon isotope ( 啄13C value), an indicator of long鄄term water use efficiency (WUE) of desert plants and a
comprehensive value reflecting the whole life history of plants, was widely applied to illustrate the response of 啄13C values in
plants to environment factors. Therefore, there must exist an important relevance between plant anatomical structure and
啄13C value to some degree. However, most of studies on plant anatomical structure have been focused on its relationships
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with drought resistance, environmental plasticity and plant taxonomy for a long time, little was known about its response to
WUE indicated by 啄13C value. In this paper, the relationship between plant anatomical structure and 啄13C value was
analysed in the middle reaches of Heihe River basin, in order to find an effective indicator for WUE from the point of plant
anatomical structure. The results showed that: (1)all the plants with axial photosynthetic organs had higher 啄13C values that
those with leafy organs but Hedysarum scoparium. (2) The variation range of thicknesses of the photosynthetic organs and
different tissues among different desert plants was large. The maximum value of the leaf thickness (Tl) or axis diameter
(Da) was 6. 9 times higher than the minimum, and those of cuticle thickness (Tc), epidermis thickness (Te), palisade
tissue thickness (Tp), spongy tissue thickness (Ts) and aqueous tissue thickness (Ta) were 5. 8,11,4,3. 5 and 3. 5 times
higher than the corresponding minimum, respectively. Tl or Da and Te of most desert plants with axial photosynthetic organs
were higher than those with leafy organs. (3)The correlation analysis between different tissue thicknesses of desert plants
and their 啄13C values indicated that: there was a significantly positive correlation between 啄13C value and Tl or Da, with the
correlation coefficient 0. 719 ( P < 0. 01), while the correlations of 啄13C value with other tissue thicknesses were not
significant. In conclusion, from the point of the anatomic structure of photosynthetic organs of desert plants, WUE could be
indicated by Tl or Da. The higher Tl or Da, the higher WUE desert plant possesses, and WUE of plants with axial
photosynthetic organs are higher than those with leafy organs.
Key Words: desert plant; anatomical structure; long鄄term water use efficiency (WUE);stable carbon isotope ratio ( 啄13C
value)
在干旱区内陆河流域,水分亏缺是影响植物生长发育的关键因子[1鄄3],为了适应干旱环境,荒漠区植物尽
最大可能改变自身的形态特征,如叶片退化为同化枝,气孔下陷,角质层加厚、栅栏组织发达、海绵组织退化
等,以此来抵抗干旱胁迫对植物的不利影响。 目前关于叶片解剖结构与抗旱性及生态可塑性方面的研究已有
很多[2,4鄄6],并从叶片结构的角度对旱生植物进行了分类,说明旱生植物生态适应的多样性及演化趋势[7]。 可
见,叶片作为植物进化过程中对环境变化敏感且可塑性强的器官,其结构特征最能体现植物对环境的耐
旱性[8]。
同样,水分利用效率也是反映植物耐旱性的有效指标,显示了植物有效利用水分的能力,即在相同条件
下,水分利用效率高的植物其抗旱能力和对干旱的适应性也强[9]。 Cowan 等[10]认为,植物对干旱环境的适应
有利于提高水分利用效率。 植物的水分利用效率按时间尺度的不同,分瞬时和长期水分利用效率,其中,长期
水分利用效率(WUE)反映了植物对环境的长期适应状况,其最有效的研究方法是碳同位素法,用于探讨植物
与环境因子之间的关系[11鄄12]。 但由于 啄13C值较高的测试成本[13鄄14]和技术要求[15鄄16],使其应用受到限制。 许
多研究者为此寻求了 啄13C值的替代指标:灰分含量[17鄄18],K,S 浓度[16,19],N 浓度[20]以及比叶重(SLM) [21鄄22],
用于研究植物叶片的 WUE。
作为对环境长期适应的结果,荒漠区植物光合器官的 啄13C值综合反映了其生活史[23],与其长期受环境影
响形成的结构特征之间必然存在一定的相关性。 啄13C 值受植物光合作用中碳分馏的影响[24],而植物叶片的
内部结构也制约了 CO2 在叶肉组织中的扩散和分馏,进而影响 啄13C 值[24]。 但是,关于植物叶片解剖结构与
啄13C值关系的研究鲜见报道。 容丽[25]等研究了喀斯特峡谷石漠化区 6 种常见植物叶片解剖结构与 啄13C值的
相关性,但仅是说明植物叶片解剖结构的种间差异及影响不同植物 啄13C值的结构主导因子,并没有为 啄13C 值
寻求一个结构上的替代指标来表征 WUE。
由于荒漠区的植物长期受到严酷环境的影响,比如干旱、强光、盐碱等胁迫,不同植物的光合器官在形态
和解剖结构上存在较大差异[7],因此本文试图通过对荒漠区几种优势种灌木光合器官解剖结构特征与 啄13C
值的关系进行分析,来探讨植物在长期适应环境中所形成的结构特征对 啄13C 值的影响以及相互间的关系,进
而从解剖结构的角度为荒漠区植物的 WUE寻求有效的表征指标。
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1摇 研究区概况
研究区位于内陆河黑河流域中游,属于中温带干旱荒漠区,多年平均降水量 116. 8 mm,年潜在蒸发量
2110 mm,蒸发量是降雨量的近 20 倍[3];年均温 7. 6 益,最高气温 39. 1 益,最低气温-27 益,干旱、高温和多风
是其主要气候特点。 地带性土壤为灰棕荒漠土[3]。 主要植被有灌木,如梭梭(Haloxylon ammodendron)、沙拐
枣(Calligonum mongolicum)、泡泡刺 ( Nitraria sphaerocarpa)、花棒 ( Hedysarum scoparium)、柽柳 ( Tamarix
gansuensis)、柠条 ( Caragana korshinskii)、籽蒿 ( Artemisia arenaria)、红砂 ( Reaumuria soongorica)、紫菀木
(Asterothamnus alyssoides)、荒漠锦鸡儿 (Caragana roborovskyi)、合头草 ( Sympegma regelii)、骆驼刺 ( Alhagi
sparsifolia)等和一些草本植物,如雾冰藜 (Bassia dasyphylla)、草麻黄 (Ephedra sinica)、沙米 ( Agriophyllum
squarrosum)等。
2摇 研究方法
2. 1摇 样品采集
2011 年 7 月下旬,在黑河流域中游地区选取当地长势良好的优势灌木(表 1),采取植物的主要光合器官,
其中,梭梭和沙拐枣叶片退化,采集当年生同化枝中段;花棒有小叶和退化的叶轴,只采集叶轴;红砂采集短圆
柱形肉质叶;珍珠和黄毛头采集锥形或三角形肉质叶;柽柳的叶在老枝发出的嫩枝上稍张开,形成半包茎叶,
采样时将嫩枝和鳞片状小叶一起采集,其它植物采集中上部的成熟叶片。 每种植物采集 3—4株,在植株中部
的向阳处采集,用锋利的小刀片切成 5 mm左右,迅速放入装有 FAA固定液的样品瓶,固定样品,带回实验室
进行解剖特征显微观测。 同时随机摘取植株相同部位各个方向的叶片或同化枝,装入信封,带回实验室,105
益杀青 30 min后,在 80 益烘至恒重,粉碎后用于测定 啄13C。 取样大约在 11:00 完成。
2. 2摇 常规石蜡切片法
参照李正理植物制片技术[26]。 取固定好(24 h 以上)的植物叶和同化枝,用梯度酒精脱水、透明、浸蜡、
包埋,切片机切片(厚度 8 滋m),番红鄄固绿对染,即用 1%的番红(Safranin)水溶液浸泡 12 h,再用 0. 5%固绿
(Fast鄄green)染色,二甲苯透明,中性树胶封片[27],Olympus 显微镜下观察,选择有代表性的石蜡切片拍照,记
录叶片和同化枝的横切面特征,并用 ImageJ 软件测量叶厚度、同化枝直径、角质层厚度、表皮厚度、栅栏组织
厚度、海绵组织厚度、贮水组织厚度等指标,每个观察记录 15 个视野,计算平均值。
2. 3摇 植物光合器官 啄13C的测定
烘干粉碎后的植物样品编号封存于塑料袋内。 在中国科学院寒区旱区环境与工程研究所质谱分析室,采
用 MAT鄄251 质谱分析仪测定植物样品稳定碳同位素比率( 13C / 12C),并采用下列公式计算 啄13C判别值:
啄13C(译)= (R样品 / R标准-1)伊1000译
式中,R样品和 R标准分别表示样品和标样的碳同位素比值,结果以 PDB 为标准表示。 啄13C 值越大,水分利用效
率越高[28鄄29]。
2. 4摇 数据分析
用 Excel对数据进行处理,统计分析软件 SPSS13. 0 进行方差分析、相关分析以及逐步回归分析,多重比
较采用最小显著极差法。
3摇 结果与分析
3. 1摇 荒漠区植物光合器官 啄13C值的比较
在黑河流域中游荒漠区,选取了 14 种优势植物,依据光合器官横截面的形状将这 14 种植物分为叶状和
轴状两大类。 叶状为叶片厚度远小于长或宽,呈片状;轴状为叶片厚度与长或宽相近,无法区分,包括同化枝、
叶轴、圆柱形叶等。 图 1 为这两种横截面光合器官各组织结构示意图。 这些植物分别属于 6 科,其中藜科 4
种,豆科 4 种,菊科和柽柳科各 2 种,蒺藜科和蓼科各 1 种。 这 14 种植物的生活型属于灌木或半灌木类(梭梭
有的为乔木状,本研究采样为灌木状)。
就 啄13C值来说,梭梭、珍珠、沙拐枣的 啄13C 值分别为-17. 08译,-17. 38译,-15. 99译,属于 C4 植物,其余
1194摇 16 期 摇 摇 摇 张海娜摇 等:荒漠区植物光合器官解剖结构对水分利用效率的指示作用 摇
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11 种多年生的灌木或半灌木属于 C3 植物(C3 植物的 啄13C值在-23译—-32译之间,C4 植物在-6译—-19译的
范围内[3])。 除花棒外,轴状光合器官植物的 啄13C 值均高于叶状,说明轴状光合器官具有较高的 WUE,对荒
漠环境有更强的适应性(表 1)。
图 1摇 荒漠植物不同横截面各组织结构示意图(以荒漠锦鸡儿和合头草解剖图为例)
Fig. 1摇 Sketch map of different cross sections about various tissues of desert plants C. roborovskyi and S. regelii
Tl:叶状光合器官厚度,简称叶厚度; Da:轴状光合器官直径,简称轴直径; Te:表皮厚度;Tp:栅栏组织; Tue:上表皮厚度;Tle:下表皮厚度;
Ts:海绵组织厚度;Ta:贮水组织厚度
表 1摇 黑河流域中游荒漠植物种类及叶片或同化枝的稳定碳同位素比率(啄13C )
Table 1摇 The plant species in the middle reaches of Heihe River basin and stable carbon isotope ratio(啄13C) of leaves or assimilating shoots
横截面
Cross section
植物种类
Species
拉丁名
Latin name
科
Family
生活型
Life form
稳定碳同位素比率
啄13C / 译
叶状 Leaf 紫菀木 Asterothamnus alyssoides 菊科 半灌木 -27. 7
籽蒿 Artemisia sphaerocephala 菊科 半灌木 -27. 23
泡泡刺 Nitraria sphaerocarpa 蒺藜科 灌木 -26. 19
柠条 Caragana korshinskii 豆科 灌木 -26. 89
骆驼刺 Alhagi sparsifolia 豆科 半灌木 -27. 55
荒漠锦鸡儿 Caragana roborovskyi 豆科 灌木 -26. 29
柽柳 Tamarix chinensis 柽柳科 灌木 -26. 36
轴状 Axles 花棒 Hedysarum scoparium 豆科 灌木 -27. 46
红砂 Reaumuria soongorica 柽柳科 小灌木 -25. 64
黄毛头 Kalidium cuspidatum 藜科 半灌木 -25. 08
合头草 Sympegma regelii 藜科 小半灌木 -24. 66
梭梭 Haloxylon ammodendron 藜科 灌木 -17. 08
沙拐枣 Calligonum mongolicunl 蓼科 灌木 -15. 99
珍珠 Salsola passerina 藜科 半灌木 -17. 38
摇 摇 植物种类中斜体表示 C4 植物,其余为 C3 植物
3. 2摇 荒漠区植物光合器官解剖结构差异
植物的光合器官完全暴露于空气中,对环境变化最为敏感,其形态结构产生了一定的适应性,尤其荒漠区
的植物,常常形成不同于非旱区植物的特殊结构和功能,且不同种群间结构特征存在差异(表 2)。 结构是功
能的基础,荒漠区植物光合器官各组织结构的差异引起功能的差异,进而影响植物的抗旱性和 WUE。
整体来说,不同植物光合器官(叶片或同化枝)的厚度变化范围很大,从 230. 97—1587. 64 滋m,不同种之
间差异显著。 大多数轴状光合器官植物的 Da高于叶状植物的 TI。
2194 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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从局部来看,荒漠区植物光合器官各组织厚度及其在整个组织中所占比例也不相同。
角质层的主要功能是减少水分散失,是植物水分蒸发的屏障。 在荒漠区所研究的植物中,角质层厚度变
化范围为 0. 96—5. 59 滋m,红砂最厚,在其叶片中所占比例最高,籽蒿次之。
表皮细胞具有保水作用,有利于增强植物的水分调节能力。 所研究植物的 Te 变化范围较广,7郾 19—
79郾 07 滋m,最大值为最小值的 11 倍左右,Re的变化幅度为 1. 7%—11. 81% ,说明不同种荒漠植物在适应环境
的过程中,表皮细胞的保水能力各不相同,黄毛头最高,沙拐枣次之。 此外,轴状光合器官植物的 Te范围大多
在 19—80滋m之间,而叶状光合器官的 Te小于 16滋m,普遍低于轴状光合器官。
干旱区植物的叶肉组织向着提高光合效能的方向发展,其中栅栏组织、海绵组织特征最能反映植物对光
照的适应[25],贮水组织主要起渗透调节作用。 在叶状光合器官中,栅栏组织为正常型或全栅型,如柠条、荒漠
锦鸡儿、骆驼刺等为正常型,紫菀木为全栅型;轴状光合器官的栅栏组织多属于环栅型,是植物适应干旱环境
的高级形式[30],如梭梭、沙拐枣、珍珠等。
如表 2 所示,Tp的变化范围是 41. 25—166. 50 滋m,Rp为 6. 64%—55. 22% ,其中 C3 和 C4 植物 Tp的变化
范围分别为 59. 35—166. 50滋m 和 41. 25—60. 18滋m,Rp 的大致范围分别为 22. 97%—55. 22%和 6. 64%—
12郾 28% ,由此可见,大多数 C3 植物中 Tp和 Rp高于 C4 植物。 海绵组织在某些植物中退化,尤其在多数轴状
光合器官的植物中没有海绵组织的分化,如梭梭、花棒、沙拐枣、珍珠等;黄毛头与合头草的 Ts 分别为
178郾 24滋m和 144. 64滋m,在所研究植物中居于前两位,但在整个叶肉组织中分布的区域远远小于栅栏组织
(图 1),处于退化状态,有被栅栏组织代替的趋势。 较之叶状光合器官,轴状光合器官中有贮水组织分化,Ra
高达 58郾 16% ,远远超过栅栏组织,部分轴状光合器官植物的贮水组织中有粘液细胞和含晶细胞分布,如沙拐
枣、红砂、珍珠等(图未给出)。
3. 3摇 荒漠区植物光合器官解剖结构特征与 啄13C值
指示植物长期水分利用效率的 啄13C值主要受 CO2 扩散和分馏的影响[23鄄24],在自然界中,植物的光合作用
是产生碳同位素分馏的重要过程,而这个过程受到植物内部结构的影响,也就是说,解剖结构通过对叶片内部
CO2 导度的影响从而影响到植物的 啄13C值[19]。 具体来说,栅栏组织和海绵组织特征最能反映植物对光能的
适应。 栅栏组织发达,多层,排列紧密,大量的叶绿素促进光合作用,对叶肉中 CO2 的竞争增强,使 CO2 供应
不足,同时,这种结构的遮荫效应以及阻碍 CO2 扩散的效应均会减弱植物的光合作用[31鄄32],相反,栅栏组织中
一定距离的范围内存在大的胞间隙,会更利于 CO2 的扩散和对光能的利用,海绵组织的分化也有利于 CO2
扩散。
此外,在水分极度贫乏的环境中,荒漠区植物的结构在保持水分和限制水分散失方面也有重要作用。 叶
片、表皮越厚,越利于保存体内水分,厚角质层限制了水分蒸腾和防止过强光照对内部结构的灼伤;贮水组织
为周围细胞提供湿润的小环境,通过渗透调节保证生理代谢的正常进行,同时透明状的贮水组织减弱植物内
部的遮光效应,增加光能利用率,此组织在轴状光合器官中普遍存在。
3. 4摇 荒漠区植物光合器官解剖特征与 啄13C值的相关性分析
荒漠区植物各组织结构对 啄13C值的影响程度不同,且各组织特征的变化也不同步。 本研究通过 6 个最
能代表光照和水分利用的解剖指标与 啄13C 值的相关关系进行了初步分析,从解剖结构的角度为荒漠区植物
的水分利用效率寻求有效的表征指标(表 3)。
荒漠区植物各组织结构之间以及与 啄13C 值的相关分析结果表明:啄13C 值与 TI 或 Da 有着极显著的正相
关关系,回归分析,可得:y=0. 007x-29. 056( r=0. 719,P<0. 01),同时,与植物的 Tc,Te和 Ts正相关,与 Tp、Ta
负相关,但相关性不显著。 在植物的各组织之间,TI 或 Da 与 Te、Ts、Ta 正相关,与 Tc和 Tp 负相关,说明在影
响 啄13C值的因子上,具有相同功能的结构之间具有一致性。 此外,Tc 与 Ta 之间存在显著的负相关关系( r =
-0. 819,P<0. 05),说明储水组织发达的植物,其减少水分流失的功能相对较弱。
3194摇 16 期 摇 摇 摇 张海娜摇 等:荒漠区植物光合器官解剖结构对水分利用效率的指示作用 摇
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摇 摇 荒漠区植物不同组织厚度在整个光合器官中所占的比例与 啄13C 值之间的相关性分析可知:啄13C 值与各
组织比例之间存在不同程度的负相关关系,但与 Rp呈极显著负相关( r = -0. 638,P<0. 01),与其它各组织比
值之间关系不显著。
表 3摇 荒漠区植物光合器官 啄13C值与各组织结构的相关关系
Table 3摇 Correlation coefficients of photosynthetic organ traits with 啄13C value
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表皮 E 0. 619* 0. 004 0. 268 -0. 323 0. 195 -0. 464
栅栏组织 Pt -0. 091 0. 328 0. 127 0. 472 0. 235 -0. 638**
海绵组织 St 0. 859* 0. 081 0. 772* 0. 692 1. 000 -0. 406
贮水组织 At 0. 497 -0. 819* 0. 651 0. 087 1. 000 -0. 496
稳定碳同位素比率 啄13C 0. 719** 0. 035 0. 173 -0. 472 0. 752 -0. 072
摇 摇 左下角表示荒漠植物各组织厚度与 啄13C值的相关系数,右上角黑体表示各组织比例与 啄13C值的相关系数; *表示差异显著,P<0. 05;**
表示差异极显著,P<0. 01
4摇 结论与讨论
水是干旱区植物生长的限制性因素,光合器官作为植物对环境变化较为敏感的部位,对可利用的水资源
具有生理调节作用[33],并沿着有利于提高水分利用效率的方向发展,而植物这种功能的发挥以光合器官的结
构为基础。 干旱条件下,叶片解剖结构的改变能够通过气孔下腔定位羧基组成转变 CO2 导度[34],从而引起植
物碳同位素分馏差异。 可见,植物光合器官结构通过对光合速率的影响直接影响到 啄13C 值以及长期水分利
用效率。
叶片厚度摇 整个叶片厚度或同化枝直径增加直接影响了水分散失速率,而且单位叶面积内叶肉组织的表
面积增大,营养物质和光合系统也越丰富[35鄄37],使水分得到高效利用。 有研究表明,单位叶面积的干物质量
(SLM)作为叶片光合能力和 啄13C值的有效指示器[38],与叶片厚度和 WUE 存在正相关关系[21鄄22]。 容丽[25]等
关于喀斯特峡谷石漠化区 6 种常见植物的解剖结构与 啄13C 值关系的研究表明:啄13C 值与叶片厚度有着最为
统一的正相关关系。 本文所研究植物的叶片厚度变化范围很大,从 230. 97—1587. 64 滋m,不同种植物的差异
显著,与 啄13C值呈显著正相关,因此,可以将 TI或 Da作为植物水分利用效率的指示值,叶片越厚,WUE越高。
表皮特征摇 植物表皮与外界环境有着直接联系,表现植物对光照和空气环境的适应,角质层特征表现植
物的水分蒸腾,相关性分析表明,Tc和 Te与 啄13C值正相关(表 3),且 Te的相关性较高。 对所研究的 C3 植物
来说,黄毛头和合头草的表皮厚度大于红砂,而角质层厚度低于红砂,但是 啄13C 值的大小与表皮厚度一致,这
也说明了 Te对 啄13C值的影响高于角质层。 这可能是由于叶片的表皮厚度与植物的吸水组织根系有关的缘
故,根系较浅,水分吸收能力弱, 需要通过加厚叶片表皮来减少水分蒸腾,使叶肉细胞保持更多水分来维持高
的渗透势,反之,根系发达,水分吸收和传输能力较强,防止水分蒸腾不是关键,因此不只是通过增加表皮厚度
来保持水分[39]。 本研究中,根系较深的灌木,如柠条[40]、荒漠锦鸡儿、骆驼刺、花棒等的表皮细胞相对较薄,
而根系相对较浅的合头草、黄毛头[41],表皮细胞较大,需要更强的保水能力,在水分缺乏的荒漠区,更需要提
高水分利用效率,其 啄13C值较深根系的上述 4 种 C3 植物高。
叶肉特征摇 荒漠植物的叶肉组织向着提高光合效能的方向发展,高度发达的栅栏组织既可避免强光对叶
肉细胞的灼伤,又可以有效利用衍射光进行光合作用[42鄄43]。 也就是说,栅栏组织越厚,细胞越小,排列越紧
密,则植物利用光能的效率越高[44],但是光合作用加强的同时会加剧对叶肉细胞中 CO2 的竞争,使 CO2 供应
不足,而且高度发达的栅栏组织会产生荫蔽效应并阻碍叶肉中 CO2 的横向扩散,光合作用受到限制[31]。 不仅
如此,Thoday[45]认为水分通过栅栏组织向表皮运输要比通过海绵组织多。 由此推论,植物中栅栏组织越厚,
5194摇 16 期 摇 摇 摇 张海娜摇 等:荒漠区植物光合器官解剖结构对水分利用效率的指示作用 摇
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在叶片中所占比例越大,反而会增加水分散失。 本文中 啄13C值与 Tp或 Rp呈负相关关系,说明荒漠植物的栅
栏组织对 CO2 的扩散和分馏、荫蔽效应、水分散失方面的影响高于对光能的高效利用,可能是由于荒漠区光
照强烈,植物通过荫蔽效应和散失水分来减弱光照对植物组织的灼伤,是荒漠区植物的一种防护对策。 较之
这种防护对策,提高水分利用效率的需求相对较弱。 具有较高水分利用效率的 C4 植物,如珍珠、梭梭、沙拐枣
等,它们的栅栏组织厚度较小,维管束鞘细胞形成的花环结构将 CO2 聚集在占有较小比例的栅栏组织中,有
利于光合作用中 CO2 的分馏,啄13C值较高。
相对栅栏组织,海绵组织对植物光合作用和水分利用效率的提高有着积极的作用。 疏松多孔的海绵组织
有利于 CO2 的扩散和运输以及分馏[31],有利于提高 WUE。 本研究的相关性分析表明,啄13C 值与 Ts 正相关
(表 3),与Mediavilla[31]关于叶片内部结构与光合资源利用率关系的研究结果一致,增加叶片内部组织胞间隙
有利于提高 WUE。
具有贮水组织的荒漠植物具有较高的抗旱能力,主要是由于贮水组织的水势较栅栏组织以及表皮细胞
高,当植物受到干旱胁迫时,贮水组织向栅栏组织等提供水分,使叶肉细胞维持一定的渗透压,维持正常代
谢[46],由此可见,贮水组织对植物叶片的渗透调节有着重要作用。 此外,贮水组织除了阻碍 CO2 扩散外,还会
溶解部分的 CO2,减小叶片细胞间隙 CO2 浓度,啄13C值增加,这与 啄13C值同 Ci / Ca比值呈线性相关(Ci是叶片
细胞间隙的 CO2 浓度,Ca是空气浓度) [23鄄24]的结果一致。 本研究中,轴状光合器官的植物有贮水组织的分
化,其在整个光合器官中所占比例高达 58. 16% ,在这 7 种植物中,除花棒外,其它 6 种轴状光合器官植物的
啄13C值均高于叶状植物(表 1),说明贮水组织有利于提高植物的 WUE。
关于荒漠植物的抗旱性,黄振英[30]等指出,旱生叶片的结构向着栅栏组织发达,发展贮水组织以及叶片
退化等方向发展。 本研究结果与此不一致,Tp与 啄13C值负相关,不利于水分利用效率的提高,说明荒漠植物
对水分的高效利用和抗旱性在结构上的响应存在分歧,高的水分利用效率只是植物适应干旱的机制之一[47]。
海绵组织退化,贮水组织在植物光合器官中的比例增大,充分体现了植物渗透调节的重要性。
综上所述,荒漠区植物内部多样的结构都说明了其环境适应性以及对 WUE 的影响,其中,啄13C 值与叶片
厚度或同化枝直径有着极显著的相关关系,可以作为 WUE的形态表征指标。
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圆猿员缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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本期责任副主编摇 王克林摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 16 期摇 (2013 年 8 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 16 (August, 2013)
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