全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员圆期摇 摇 圆园员源年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国景观生态学发展历程与未来研究重点 陈利顶袁李秀珍袁傅伯杰袁等 渊猿员圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市景观格局演变的水环境效应研究综述 黄摇 硕袁郭青海 渊猿员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
多功能景观研究进展 汤摇 茜袁丁圣彦 渊猿员缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
空间形态受限型城市紧凑发展研究要要要以厦门岛为例 黄摇 硕袁郭青海袁等 渊猿员缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
紫金山森林公园降温效应影响因素 闫伟姣袁孔繁花袁尹海伟袁等 渊猿员远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市公园景观空间结构对其热环境效应的影响 冯悦怡袁胡潭高袁张力小 渊猿员苑怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 韵宰粤的低丘缓坡建设开发适宜性评价要要要以云南大理白族自治州为例
刘焱序袁彭摇 建袁韩忆楠袁等 渊猿员愿愿冤
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生态安全条件下土地利用格局优化要要要以皇甫川流域为例 喻摇 锋袁李晓兵袁王摇 宏 渊猿员怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎
新疆玛纳斯河流域 圆园园园要圆园员园年土地利用 辕覆盖变化及影响因素 刘金巍袁靳甜甜袁刘国华袁等 渊猿圆员员冤噎噎噎
基于 郧陨杂和 砸杂的赣江上游流域土地利用动态趋势分析 鲁燕飞袁彭摇 芳袁万摇 韵袁等 渊猿圆圆源冤噎噎噎噎噎噎噎
员怨缘源要圆园员园年三江平原土地利用景观格局动态变化及驱动力 刘吉平袁赵丹丹袁田学智袁等 渊猿圆猿源冤噎噎噎噎
基于斑块评价的三峡库区腹地坡耕地优化调控方法与案例研究 王永艳袁李阳兵袁邵景安袁等 渊猿圆源缘冤噎噎噎噎
贵州省山地鄄坝地系统土地利用与景观格局时空演变 李阳兵袁姚原温袁谢摇 静袁等 渊猿圆缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
中国西南地区土地覆盖情景的时空模拟 李摇 婧袁范泽孟袁岳天祥 渊猿圆远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于移动窗口法的岷江干旱河谷景观格局梯度分析 张玲玲袁赵永华袁殷摇 莎袁等 渊猿圆苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于植被覆盖度的藏羚羊栖息地时空变化研究 赵海迪袁刘世梁袁董世魁袁等 渊猿圆愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西南峡谷型喀斯特坡地土壤微生物量 悦尧晕尧孕 空间变异特征 范夫静袁黄国勤袁宋同清袁等 渊猿圆怨猿冤噎噎噎噎噎
峡谷型喀斯特不同生态系统的土壤微生物数量及生物量特征 谭秋锦袁宋同清袁彭晚霞袁等 渊猿猿园圆冤噎噎噎噎噎
长三角地区土地利用时空变化对生态系统服务价值的影响 刘桂林袁张落成袁张摇 倩 渊猿猿员员冤噎噎噎噎噎噎噎
基于视觉廊道的青藏铁路沿线旅游动态景观评价 张瑞英袁席建超袁姚予龙袁等 渊猿猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 砸杂与 郧陨杂的农村居民点空间变化特征与景观格局影响研究 任摇 平袁洪步庭袁刘摇 寅袁等 渊猿猿猿员冤噎噎噎
生态系统保护现状及保护等级评估要要要以江西省为例 樊乃卿袁张育新袁吕一河袁等 渊猿猿源员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
崇明东滩盐沼植被变化对滩涂湿地促淤消浪功能的影响 任璘婧袁李秀珍袁杨世伦袁等 渊猿猿缘园冤噎噎噎噎噎噎噎
基于气候尧地貌尧生态系统的景观分类体系要要要以新疆地区为例 师庆东袁王摇 智袁贺龙梅袁等 渊猿猿缘怨冤噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区景观格局演变特征要要要以陕西省延安市为例 钟莉娜袁赵文武袁吕一河袁等 渊猿猿远愿冤噎噎噎噎噎
不同干扰背景下农业景观异质性要要要以巩义市为例 张晓阳袁梁国付袁丁圣彦 渊猿猿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
山西高原草地景观的数量分类与排序 张先平袁李志琴袁王孟本袁等 渊猿猿愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
山区夏季地表温度的影响因素要要要以泰山为例 孙常峰袁孔繁花袁尹海伟袁等 渊猿猿怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
典型岩溶洼地土壤水分的空间分布及影响因素 张继光袁苏以荣袁陈洪松袁等 渊猿源园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于移动窗口法的豫西山地丘陵地区景观异质性分析 李栋科袁丁圣彦袁梁国付袁等 渊猿源员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
桂西北喀斯特区域植被变化趋势及其对气候和地形的响应 童晓伟袁王克林袁岳跃民袁等 渊猿源圆缘冤噎噎噎噎噎噎
喀斯特与非喀斯特区域植被覆盖变化景观分析要要要以广西壮族自治区河池市为例
汪明冲袁王兮之袁梁钊雄袁等 渊猿源猿缘冤
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不同干扰背景下景观指数与物种多样性的多尺度效应要要要以巩义市为例
董翠芳袁梁国付袁丁圣彦袁等 渊猿源源源冤
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石栎鄄青冈常绿阔叶林土壤有机碳和全氮空间变异特征 杨摇 丹袁项文化袁方摇 晰袁等 渊猿源缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎
湘中丘陵区南酸枣阔叶林群落特征及群落更新 易摇 好袁邓湘雯袁项文化袁等 渊猿源远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 砸月云晕的桂西北喀斯特区植被碳密度空间分布影响因素分析 张明阳袁王克林袁邓振华袁等 渊猿源苑圆冤噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿缘圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员源鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 空间发展受限城市的厦门要要要在我国城市化进程中袁中小城市在城镇体系建设中处于中间环节袁起到了联系大城市
和小城镇的作用遥 但是袁每个城市由于发展历史尧社会经济结构尧自然地理形态等因素的不同袁都有其发展的特性袁
这些问题都必须要因地制宜地去把握遥 例如袁厦门岛相对隔离袁没有多余的发展空间袁该城市以居住功能为主袁城市
功能较为单一袁公共服务功能和商业服务功能比例较小遥 研究这样紧凑型的城市发展必须要考虑该城市结构转换
的承受力袁周边社会经济环境以及居民的生活习惯等遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 12 期
2014年 0月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.12
Jun.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家林业公益性行业科研专项(201304317)
收稿日期:2013鄄09鄄30; 摇 摇 修订日期:2014鄄04鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: dxwfree@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201309302403
易好, 邓湘雯, 项文化, 方晰, 赵丽娟, 李家湘,崔飞.湘中丘陵区南酸枣阔叶林群落特征及群落更新.生态学报,2014,34(12):3463鄄3471.
Yi H, Deng X W, Xiang W H, Fang X, Zhao L J, Li J X, Cui F. The characteristics and regeneration of the Choerospondias axillaries broad鄄leaved
community in the hilly region of central Hunan Province, China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(12):3463鄄3471.
湘中丘陵区南酸枣阔叶林群落特征及群落更新
易摇 好1, 邓湘雯1,*, 项文化1, 方摇 晰1, 赵丽娟1, 李家湘2,崔摇 飞1
(1. 中南林业科技大学生命科学与技术学院, 长沙摇 410004; 2. 中南林业科技大学林学院, 长沙摇 410004)
摘要:南酸枣阔叶林群落是湘中丘陵区的重要的森林群落类型之一,在森林演替过程中占有重要的地位。 在湘中丘陵区长沙县
大山冲林场的代表性群落———南酸枣阔叶林群落(The Choerospondias axillaries broad鄄leaved community)设立 1 hm2 固定样地,对
其群落学特征进行调查,分析其植物多样性和更新动态。 结果表明:群落中胸径逸1cm 的乔木树种共有 25 科 42 属 59 种。 乔
木层中南酸枣(Choerospondias axillaries)的重要值最大(23.57),是群落中的建群种;南酸枣胸径和树高结构均呈正态分布,南酸
枣幼苗(1.0cm臆DBH<1.5cm)只有 6株;群落中四川山矾(Symplocos setchuensis)的重要值(10.46)排第二,但胸径小于 1.5 cm的
幼树数量较多(占种群数量的 22.0%),格药柃(Eurya muricata)、千年桐(Aleurites montana)和毛豹皮樟(Lindera coreana)的重要
值分别为 7.98(幼树数占种群数量的 16.8%),5.39(幼树数占种群数量的 11.7%),4.17(幼树数占种群数量的 11.0%),这 4个乔
木树种的径级结构均呈倒 J型分布;林分的成层结构中,上层木主要为南酸枣,下层木主要为四川山矾、格药柃、千年桐和毛豹
皮樟。 林下幼苗主要为常绿阔叶树种,且更新良好,并将成为下一个演替阶段的建群种。 南酸枣的幼苗更新不良情况说明其在
群落中的优势地位在逐年降低,而四川山矾、格药柃、千年桐、毛豹皮樟等树种的优势地位呈上升趋势,表明湘中丘陵区的南酸
枣阔叶林群落正在朝常绿阔叶林的方向演替。 灌木、草本层中共有植物 37 种,重要值前 5 位的种为檵木 ( Loropetalum
chinensis)、满山红 (Rhododendron mariesii)、乌饭 ( Vaccinium bracteatum)、栀子 (Gardenia jasminoides)、映山红 (Rhododendron
simsii)分别为 54.59、21.85、4.98、4.63、4.53,其中,檵木和满山红在灌木层中的优势地位明显。
关键词:南酸枣;植物多样性;落叶阔叶林;群落更新
The characteristics and regeneration of the Choerospondias axillaries broad鄄leaved
community in the hilly region of central Hunan Province, China
YI Hao1, DENG Xiangwen1,*, XIANG Wenhua1, FANG Xi1, ZHAO Lijuan1, LI Jiaxiang2, CUI Fei1
1 Faculty of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China
2 Faculty of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China
Abstract: Broad鄄leaved forest community dominated by Choerospondias axillaries is one of the main forest community types
in the hilly area of central Hunan province, which plays a very important role in forest succession processes in subtropical
region. In this study, a large permanent plot with an area of 1 hectares was established in the typical forest community of C.
axillaries at the Dashanchong forest farm, Changsha county in the hilly region. The large plot was divided into 100 smaller
sample plots of 100 square meters (10m伊10m). The characteristics of the C. axillaries community were investigated in
detail to analyze biodiversity and regeneration dynamics of the community. In order to investigate the plant diversity of shrub
and herb in the smaller plots, 16 small samples were set up and distributed evenly in the sample plots, each small sample
with area of 2m伊2m. Plant diversity and succession dynamics were analyzed based on these field data. The results showed:
(1) in the arborous layer, there were 59 species in total which were more than 1 cm in diameter at breast height (DBH),
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belonging to 25 families and 42 genera in the community; ( 2) the dominant species is C. axillaries with the largest
important value (IV) of 23.57 in the community. It was characterized with normal distribution in tree heights and DBH for
the tree species of C. axillaries, with only 6 saplings of 1.0cm to 1.5 cm in DBH. (3) The IV was 10.46 for Symplocos
setchuensis, 7.98 for Eurya muricata, 5.39 for Vernicia montana, and 4.17 for Litsea coreana, respectively. The ratio of
saplings, with less than 1. 5 cm in DBH, varied with different tree species, which was 22. 0% of saplings for the S.
setchuensis population, 16.8% for E. muricata, 11.7% for A. montana, and 11.0% L. coreana, respectively. The diameter
structures of the 4 tree species showed an inverted J curve type. (4) Considering the stratified structure of forest stands, the
overstory were mainly occupied by C. axillaries, the understorey by S. setchuensis, E. muricata, V. montana and L. coreana.
(5) Forest seedlings were mainly dominated by evergreen broad鄄leaved tree species which regenerated well, with exception
of C. axillaries saplings. These results indicated that the advantage of C. axillaries in the community was diminishing,
whileas the importance of S. setchuensis, E. muricata, V. montana and L. coreana was increasing. Those evergreen broad鄄
leaved tree species should be the dominate species in next succession stages, suggesting the C. axillaries broad鄄leaved
community in hilly region of central Hunan province was developing toward the evergreen broad鄄leaved forest community
succession. (6) There were a total of 37 species in shrub and herb layer. The species with the largest five important values
are Oropetalum chinensis, Rhododendron mariesii, Vaccinium bracteatum, Gardenia jasminoides and Rhododendron simsii,
with an IV of 54.59, 21.85, 4.98, 4.63 and 4.53, respectively. The Loropetalum chinensis and Rhododendron mariesii were
both dominant species in the shrub layer.
Key Words: Choerospondias axillaries; plant diversity; deciduous broad鄄leaved forest; community regeneration
摇 摇 落叶阔叶林是分布于我国暖温带地区的主要地
带性植被[1]。 我国学者对温带地区的落叶阔叶林的
区系组成、群落结构和演替过程进行了很多研究,例
如:有学者发现我国暖温带落叶阔叶林多以栎林为
主[2]。 后来有人采用样地调查的方法对辽东栎
(Quercus liaotungensis)的种群结构和动态进行了研
究[3],并提出了利用种间联结性来保护植物群落稳
定性的方法[4],这些研究成果有效的应用到了保护
我国的落叶阔叶林资源的工作中。 在我国亚热带地
区也分布有不少的落叶阔叶林[5],且这些地区分布
的落叶阔叶林的生物多样性要高于暖温带[6],然而
有学者发现我国亚热带地区的落叶阔叶林正在衰
退[7],亚热带阔叶林的研究工作逐渐引起重视[8鄄9],
目前对如何保护和利用亚热带地区的落叶林的研究
还不多[10]。
南酸枣阔叶林是分布在我国长江以南的亚热带
地区常见的次生林群落类型之一[11]。 南酸枣是漆
树科、漆树属的植物,为中性偏阳、生长快、适应性强
的落叶乔木[12],也是我国南方的常见的阔叶林群落
类型,在南方森林群落中占有比较重要的地位[13],
国内对南酸枣的研究主要集中在其经济价值和药用
价值上[14],针对其生态结构与功能的研究很少。
湘中丘陵区是隶属于亚热带地区的重要组成之
一,2006年,魏勇等人在长沙县大山冲森林公园通过
线路调查的方式进行植被调查,发现南酸枣的幼苗
数量明显少于其他树种,并指出南酸枣阔叶林群落
处于衰退期[15],但是其研究并没有用具体的数据说
明群落的结构及当前的生长状态。 本研究通过对长
沙县大山冲森林公园内的南酸枣阔叶林植物群落的
结构特征进行调查,研究湘中丘陵区南酸枣阔叶林
群落结构的组成及更新状况,探讨南酸枣优势种群
的分布格局,为南酸枣阔叶林的保护、生产经营和生
态功能的研究提供理论依据,为认识南酸枣群落的
发生与演替提供数据支撑,为湘中丘陵区生态系统
的恢复与重建提供指导。
1摇 研究区概况
研究地位于湖南省长沙县大山冲林场内,地理
坐标为 28毅23忆58义—28毅24忆58义N,113毅17忆46义—113毅19忆
08义E,地处幕阜山余脉的西缘,海拔 55—217.4m,属
湘中丘陵地貌。 气候为中亚热带东南季风湿润气候
区,年平均气温 16.6—17.6益,极端最高温 40益,最
低温-11益,年平均日照 1300—1800h,无霜期 345d,
年平均降水量 1412—1559mm[16]。 土壤为板页岩发
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育而成的红壤,地带性植被为亚热带常绿阔叶林。
由于过去人为干扰,其原生植被大都受到不同程度
的破坏[17],现存的植被类型主要有杉木人工林、马
尾松次生林、南酸枣林、石栎鄄青冈林等,其中南酸枣
阔叶林为林场内保存较为完好的阔叶林之一。
2摇 研究方法
2.1摇 样地设置与调查
2013年 4 月在长沙县大山冲森林公园内设置
1hm2 的南酸枣阔叶林固定样地,并在样地内设置
10m伊10m样方 100个,每个样方的边界用绳子分隔,
呈网格状。
对 100个样方中胸径大于 1cm的所有植物进行
详细调查,记录其种名、胸径、树高、第 1 活枝高、冠
幅、生活力等,并进行每木定位(确定 x,y 坐标)。 在
大样地中根据不同的坡位和坡向共选取了 16个2m伊
2m小样方调查胸径小于 1cm 的幼苗,记录其种名、
数量。
2.2摇 数据统计与分析
本研究主要采用重要值作为种在群落中的重要
程度参数和指标,其计算公式如下[18]:
Itj =
相对密度j + 相对显著度j + 相对频度j
3
式中, Itj为乔木重要值。
Ihsj =
相对密度j + 相对优势度j + 相对频度j
3
式中, Ihsj为灌木草本重要值。
相对密度j =
密度j
移
m
j = 1
密度j
伊 100
相对显著度j =
胸高断面积和j
移
m
j = 1
胸高断面积和j
伊 100
相对优势度j =
盖度和j
移
m
j = 1
盖度和j
伊 100
相对频度j =
频度j
移
m
j = 1
频度j
伊 100
数据采用 EXCEL 2007软件进行汇总分析;
乔木层成层结构的划分:将乔木层按树高划分
为 5个林层,第 1层的树高范围为 H>25m,第 2层的
树高范围为 15m树高范围 H臆5m[19]。
3摇 结果与分析
3.1摇 植物种类组成
根据野外调查记录的 100 个样方的统计,南酸
枣阔叶林中胸径大于 1cm的树种有 59 个种,隶属于
42属 25科(表 1)。 其中乔木 41 种,灌木 18 种。 常
绿树种 25个,落叶树种 34 个。 主要的科属有壳斗
科 4属 7种,樟科 4属 6种,山茶科 4属 5 种,山矾科
1属 5种,蔷薇科 4属 5种。
表 1摇 南酸枣阔叶林群落植物种类组成
Table 1摇 Species composition of Choerospondias axillaris broad鄄leaved forest community
科 Family 属 Genus 种 Species
壳斗科 Fagaceae 柯属 Lithocarpus 米槠 Castanopsis carlesii
锥属 Castanopsis 甜储 Castanopsis eyrei, 锥栗 Castanea henryi
栎属 Quercus 石栎 Lithocarpus glaber,白栎 Quercus fabri,槲栎 Quercus aliena,青冈 Cyclobalanopsis glauca
樟科 Lauraceae 檫木属 Sassafras 檫木 Sassafras tzumu
樟属 Cinnamomum 樟树 Cinnamomum camphora
山胡椒属 Lindera 山胡椒 Lindera angustifolia,山橿 Lindera reflexa,
木姜子属 Litsea 毛豹皮樟 Litsea coreana,山鸡椒 Litsea cubeba
山茶科 Theaceae 红淡比属 Cleyera 红淡比 Cleyera japonica
木荷属 Schima 木荷 Schima superba
山茶属 Camellia 油茶 Camellia oleifera
柃木属 Eurya 格药柃 Eurya muricata,细枝柃 Eurya loquaiana
5643摇 12期 摇 摇 摇 易好摇 等:湘中丘陵区南酸枣阔叶林群落特征及群落更新 摇
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续表
科 Family 属 Genus 种 Species
山矾科 Symplocaceae 山矾属 Symplocos 白檀 Symplocos paniculata,老鼠矢 Symplocos stellaris,南岭山矾 Symplocosconfusa,山矾 Symplocos caudata
四川山矾 Symplocos setchuensis
蔷薇科 Rosaceae 花楸属 Sorbus 石灰花楸 Sorbus folgneri
悬钩子属 Rubus 山莓 Rubus corchorifolius
樱属 Cerasus 樱桃 Prunus pseudocerasus
石楠属 Photinia 椤木石楠 Photinia davidsoniae,中华石楠 Photinia beauverdiana
大戟科 Euphorbiaceae 野桐属 Mallotus 野桐 Mallotus apelta
油桐属 Vernicia 千年桐 Vernicia montana,油桐 Vernicia fordii
冬青科 Aquifoliaceae 冬青属 Ilex 冬青 Ilex purpurea,榕叶冬青 Ilex ficoidea,台湾冬青 Ilex formosana
杜鹃花科 Ericaceae 越橘属 Vaccinium 乌饭 Vaccinium bracteatum
杜鹃属 Rhododendron 满山红 Rhododendron mariesii,映山红 Rhododendron simsii
忍冬科 Caprifoliaceae 荚蒾属 Viburnum 荚蒾 Viburnum dilatatum,南方荚蒾 Viburnum fordiae
金缕梅科 Hamamelidaceae 枫香树属 Liquidambar 枫香 Liquidambar formosana
檵木属 Loropetalum 檵木 Loropetalum chinensis
柿科 Ebenaceae 柿属 Diospyros 延平柿 Diospyros tsangii,野柿 Diospyros kaki
榆科 Ulmaceae 榉属 Zelkova 榉树 Zelkova serrata
朴属 Celtis 朴树 Celtis sinensis
马鞭草科 Verbenaceae 大青属 Clerodendrum 大青 Clerodendrum cyrtophyllum
紫珠属 Callicarpa 紫珠 Callicarpa bodinieri
松科 Pinaceae 松属 Pinus 马尾松 Pinus massoniana
桃金娘科 Myrtaceae 蒲桃属 Syzygium 赤楠 Syzygium buxifolium
省沽油科 Staphyleaceae 野鸦椿属 Euscaphis 野鸭椿 Euscaphis japonica
棕榈科 Palmae 棕榈属 Trachycarpus 棕榈 Trachycarpus fortunei
桑科 Moraceae 榕属 Ficus 异叶榕 Ficus heteromorpha
醉鱼草科 Buddlejaceae 醉鱼草属 Buddleja 醉鱼草 Buddleja lindleyana
桤叶树科 Clethraceae 桤叶树属 Clethra 恺叶树 Clethra faberi
漆树科 Anacardiaceae 南酸枣属 Choerospondias 南酸枣 Choerospondias axillaris
茜草科 Rubiaceae 栀子属 Gardenia 栀子 Gardenia jasminoides
杜英科 Elaeocarpaceae 杜英属 Elaeocarpus 日本杜英 Elaeocarpus japonicus
八角枫科 Alangiaceae 八角枫属 Alangium 毛八角枫 Alangium kurzii
楝科 Meliaceae 楝属 Melia 苦楝 Melia azedarach
摇 摇 南酸枣群落中个乔木树种的重要值计算结果表
明(表 2):南酸枣的重要值最高,为 23.57,远远高于
四川山矾(10.46),在群落中处于优势地位,为群落
建群种。 四川山矾和格药柃分别排重要值的第 2 位
( 10.46)和第 3位(7.98)。
表 2摇 乔木主要树种的重要值计算
Table 2摇 Important values of the canopy tree species
种名
Species
频度 / %
Frequency
株数
Number
of plant
相对密度
Relative
density
相对频度
Relative
frequency
相对显著度
Relative
prominence
重要值
Importance
value
南酸枣 Choerospondias axillaris 80 215 6.92 8.26 55.52 23.57
四川山矾 Symplocos setchuensis 70 613 19.72 7.22 4.44 10.46
格药柃 Eurya muricata 73 453 14.57 7.53 1.85 7.98
千年桐 Vernicia montana 62 137 4.41 6.40 5.37 5.39
毛豹皮樟 Litsea coreana 53 136 4.37 5.47 2.66 4.17
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续表
种名
Species
频度 / %
Frequency
株数
Number
of plant
相对密度
Relative
density
相对频度
Relative
frequency
相对显著度
Relative
prominence
重要值
Importance
value
红淡比 Cleyera japonica 44 172 5.53 4.54 1.02 3.70
油桐 Vernicia fordii 45 79 2.54 4.64 3.65 3.61
油茶 Camellia oleifera 31 177 5.69 3.20 1.18 3.36
榕叶冬青 Ilex ficoidea 42 127 4.08 4.33 0.94 3.12
中华石楠 Photinia beauverdiana 45 99 3.18 4.64 0.94 2.92
老鼠矢 Symplocos stellaris 40 118 3.80 4.13 0.47 2.80
樟树 Cinnamomum camphora 14 39 1.25 1.44 5.55 2.75
山矾 Symplocos caudata 42 85 2.73 4.33 0.53 2.53
白栎 Quercus fabri 23 29 0.93 2.37 3.81 2.37
山鸡椒 Litsea cubeba 35 88 2.83 3.61 0.33 2.26
冬青 Ilex purpurea 31 79 2.54 3.20 1.02 2.25
青冈 Cyclobalanopsis glauca 27 70 2.25 2.79 1.50 2.18
椤木石楠 Photinia davidsoniae 33 80 2.57 3.41 0.55 2.18
山胡椒 Greyblue Spicebush 16 59 1.90 1.65 0.30 1.28
野柿 Diospyros kaki 15 30 0.96 1.55 1.09 1.20
其他 Others 6.37 13.31 6.86 8.85
摇 摇 *表中列出重要值前 20位的乔木树种
摇 摇 林下植被有灌木植物 23 种,草本植物 9 种,蕨
类植物 5 种。 灌木层和草本层中檵木的重要值最
大,为 54.59(表 3),与其他灌木相比较,它重要值的
各个指标都处于绝对优势。 满山红在灌木层中的重
要值为 21.85,在灌木层中的重要值排第二位,其物
种数量在群落中的比例很大。
表 3摇 灌木和草本层主要物种的重要值计算
Table 3摇 Important values of plant species in shrub and herb
种名
Species
频度 / %
Frequency
株数
Number
of plant
相对密度
Relative
density
相对频度
Relative
frequency
相对优势度
Relative
dominance
重要值
Importance
value
檵木 Loropetalum chinensis 95 1330 60.54 32.87 70.35 54.59
满山红 Rhododendron mariesii 58 568 25.85 20.07 19.63 21.85
乌饭 Vaccinium bracteatum 30 56 2.55 10.38 2.02 4.98
栀子 Gardenia jasminoides 29 51 2.32 10.03 1.53 4.63
映山红 Rhododendron simsii 18 93 4.23 6.23 3.12 4.53
大青 Cleredendrumcwtophy 20 39 1.78 6.92 1.41 3.37
异叶榕 Ficus heteromorpha 10 13 0.59 3.46 0.34 1.47
赤楠 Syzygium buxifolium 8 10 0.46 2.77 0.37 1.20
紫珠 Callicarpa bodinieri 5 10 0.46 1.73 0.35 0.84
野桐 Mallotus apelta 4 10 0.46 1.38 0.22 0.68
醉鱼草 Buddleja lindleyana 2 3 0.14 0.69 0.08 0.30
细枝柃 Eurya loquaiana 2 3 0.14 0.69 0.08 0.30
山橿 Lindera reflexa 2 2 0.09 0.69 0.08 0.29
荚蒾 Viburnum dilatatum 2 2 0.09 0.69 0.05 0.28
恺叶树 Clethra faberi 1 3 0.14 0.35 0.25 0.24
白檀 Symplocos paniculata 1 2 0.09 0.35 0.08 0.17
南方荚蒾 Viburnum fordiae 1 1 0.05 0.35 0.03 0.14
山莓 Rubus corchorifolius 1 1 0.05 0.35 0.03 0.14
7643摇 12期 摇 摇 摇 易好摇 等:湘中丘陵区南酸枣阔叶林群落特征及群落更新 摇
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3.2摇 群落结构
3.2.1摇 径级结构
径级分布不仅反映了群落的结构特征,也有助
于了解群落的动态趋势。 从群落的乔木胸径分布的
统计结果来看(图 1),径级结构呈倒 J 型分布,小径
级林木(胸径小于 6cm)占 50%,中径级林木(胸径
6—20cm) 占 33. 85%,较大径级林木 (胸径大于
20cm)占 16.15%。 统计结果说明群落结构的主要组
成部分还是由胸径小于 12cm的小乔木种群组成。
为了解乔木层胸径结构呈倒 J 型分布的具体原
因,分别对乔木层重要值最大的 5 个树种进行径级
结构的分析(图 2)。
图 1摇 乔木树种的径级分布
Fig.1摇 Distribution of diameter classes for the canopy tree
species摇
图 2摇 主要乔木树种径级结构分布
Fig.2摇 Diameter class distribution of several dominant tree
species摇
作为大型落叶乔木,南酸枣种群数量明显少于
格药柃、四川山矾等小乔木(图 2)。 南酸枣的径级
结构呈正态分布的特征,径级最大的超过 54cm,大
部分为大径木,属于成熟或近熟的林木,群落中的大
径木几乎都由南酸枣组成,其在群落中的优势地位
很明显。 其径级小于 12cm 的个体数 23 株,占种群
总数的 12.9%,在种群中的比例很小、数量不足。
四川山矾[20]是群落的常见种(图 2),其胸径结
构呈倒 J型分布,胸径最大为 14cm。 四川山矾胸径
小于 4cm 的个体幼树占种群的比例为 41.1%,四川
山矾的数量随胸径结构的增大呈递减趋势,就种群
数量而言,它在当前群落发展阶段具有的竞争力
最大。
格药柃和四川山矾同为小乔木,都是湘中丘陵
地区群落的常见种,其数量少于四川山矾,两个树种
在胸径结构上的分布很相似。 千年桐也是该群落中
常见的落叶阔叶乔木,其胸径大于 12cm的个体在各
个径级均保持一定的数量(图 2),胸径小于 12cm的
个体数量有明显逐级增加的趋势,且这一趋势在
8cm以下的幼树中表现尤为突出。 这种现象的原因
是千年桐具有很好的抗寒性[21],因此其幼树在 2008
年的冰雪灾害中保存良好,主要表现是个体数量的
增加。 毛豹皮樟喜欢生长于温暖、湿润的亚热带环
境,抗逆性强、适应性广[22],是该区域内常见的一种
樟科常绿乔木,其种群数量与千年桐相近,胸径的分
布趋势表明其在群落未来的发展中将有很强的竞
争力。
3.2.2摇 成层结构
将乔木层按树高划分为 5个林层(表 4),第 1层
中只有南酸枣、檫木、枫香等 3 个落叶树种,其中南
酸枣 10株,占 83.3%。 第 2 层的主要组成树种是南
酸枣,占 69. 8%,远大于千年桐(5. 0%)、毛豹皮樟
(1郾 4%)、油桐(7.2%)、樟树(3.6%)、白栎(2.9%)、
青冈(0.7%)和野柿(0.7%)等树种。 第 3 层,南酸枣
植株数量所占百分比为 43.5%,千年桐和樟树植株
占的百分比分别为 14.8%和 9.3%。 第 4层中四川山
矾占 18.1%,常绿树种在第 4 层开始占主体,并且以
常绿小乔木为主。 第 5 层的优势树种为四川山矾
(22郾 6%),其次是油茶(10.7%)和格药柃(10.4%)。
在前 3层中,南酸枣重要值最大且占有极大的
比例(83.3%、69.8%、43.5%),充分的体现了大乔木
的优势,在较高的林层中,南酸枣数量占绝大多数。
在第 2、3层中南酸枣的比例相对第 1 层而言逐渐减
少,与图 2 中南酸枣中所呈现正态分布的径级结构
相照应。 在第 4 层中,南酸枣数量和比例相对第 2
层和第 3层而言急剧减少,毛豹皮樟、四川山矾和千
年桐开始大量出现,并且成为这一林层的主要树种。
第 5层的树种数量最多,乔木幼树、小乔木和灌木等
8643 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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大量物种都是处于这一林层,种间竞争强度大,四川
山矾、格药柃、油茶、檵木等在物种数量方面有很大
优势。
表 4摇 乔木层垂直成层结构
Table 4摇 The vertical structure of the tree layer in the community
种名
Species
第 1层 First layer
(H>25m)
株数
Numbers
比例 / %
Proportion
第 2层 Second layer
(H:16—25m)
株数
Numbers
比例 / %
Proportion
第 3层 Third layer
(H:11—15m)
株数
Numbers
比例 / %
Proportion
第 4层 Fourth layer
(H:6—10m)
株数
Numbers
比例 / %
Proportion
第 5层 Fifth layer
(H:2—5m)
株数
Numbers
比例 / %
Proportion
南酸枣 Choerospondias axillaris 10 83.3 97 69.8 47 43.5 26 6.7 6 1.8
四川山矾 Symplocos setchuensis 70 18.1 74 22.6
格药柃 Eurya muricata 1 0.9 11 2.8 34 10.4
千年桐 Vernicia montana 7 5.0 16 14.8 32 8.3 2 0.6
毛豹皮樟 Litsea coreana 2 1.4 5 4.6 37 9.6 20 6.1
红淡比 Cleyera japonica 8 2.1 25 7.6
油桐 Vernicia fordii 10 7.2 6 5.6 21 5.4 7 2.1
油茶 Camellia oleifera 17 4.4 35 10.7
榕叶冬青 Ilex ficoidea 1 0.9 11 2.8 24 7.3
中华石楠 Photinia beauverdiana 1 0.9 20 5.2 1 0.3
老鼠矢 Symplocos stellaris 5 1.3 8 2.4
樟树 Cinnamomum camphora 5 3.6 10 9.3 15 3.9 3 0.9
山矾 Symplocos caudata 8 2.1 13 4.0
白栎 Quercus fabri 4 2.9 8 7.4 10 2.6 4 1.2
山鸡椒 Litsea cubeba 9 2.3 1 0.3
冬青 Ilex purpurea 1 0.9 12 3.1 12 3.7
青冈 Cyclobalanopsis glauca 1 0.7 1 0.9 12 3.1 12 3.7
椤木石楠 Photinia davidsoniae 1 0.9 8 2.1 8 2.4
山胡椒 Greyblue Spicebush 8 2.1 2 0.6
野柿 Diospyros kaki 1 0.7 2 1.9 6 1.6 4 1.2
其它树种 Other species 2 16.7 12 8.6 8 7.4 40 10.4 32 9.8
合计 Total 12 100 139 100 108 100 386 100 327 100
摇 摇 *表中列取重要值前 20位乔木树种
3.3摇 群落更新与演替
群落的更新是群落演替和发展的重要基础[23],
通过对南酸枣阔叶林乔木物种幼苗(1.0cm臆DBH<
1.5cm,树高 H<1.3m)数量的统计,在 1hm2 固定样地
中,乔木更新的幼苗总数为 522 株,其中乔木树种南
酸枣只有幼苗 6株(图 3),仅占幼苗总数的 1.1%,南
酸枣的幼苗数量严重不足,这将影响南酸枣在未来
的竞争,使其难以保持在群落中的优势。 四川山矾
的幼苗数最多,有 135 株,占 25.9%,其次为格药柃,
有 76 株,占 14.6%,这两种小型乔木的幼苗数量之
和占群落中幼苗总数的 40.5%,极大的幼苗数量让
其在未来的竞争中处于优势地位,也表明在下一个
演替阶段中它们将占有很重要的地位。 千年桐和毛
豹皮樟这两种乔木的幼苗数量较少,分别为 16株和
图 3摇 主要乔木幼树的更新情况
Fig. 3 摇 Quantitative characteristics of regeneration of the
dominant tree species saplings
15株,结合两个物种在图 2中的胸径结构来看,相对
9643摇 12期 摇 摇 摇 易好摇 等:湘中丘陵区南酸枣阔叶林群落特征及群落更新 摇
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于南酸枣优势度的逐渐降低,两树种的优势度呈现
上升的趋势,这种情况对于群落的稳定发展有积极
的影响。
就群落当前情况而言,南酸枣作为群落的优势
种,幼苗的增补率很小,退化的现象明显,已经表现
出了隐退种的特征,优势地位在逐步的下降。
4摇 讨论与建议
4.1摇 讨论
群落乔木树种中南酸枣重要值最大,主要原因
是具有较大的相对显著度,这一特征在径级结构和
垂直结构中表现十分明显,在群落中,南酸枣具有极
大的优势度,是群落的建群种。 乔木组成除优势种
南酸枣外还有千年桐和毛豹皮樟等大乔木,这两个
树种在群落中保留有一定的数量,但显著度不如南
酸枣明显。 小乔木以四川山矾和格药柃等常绿阔叶
树种为主,两种小乔木主要优势是数量大,朱晓文利
用 TWINSPAN将湘中丘陵区的岳麓山风景名胜区的
6个植被类型划分为 18植物群系,其中有 11 个植物
群系都将四川山矾和格药柃确定为植物群系的优势
种或伴生种[24],本文的研究结果符合其对湘中丘陵
区植物群系特征研究的结果。 灌木层的物种以金缕
梅科的檵木为主导地位,其次是杜鹃花科的满山红,
这两个物种的优势表现在数量和种群分布上。
通过对群落中各物种胸径结构、成层结构以及
幼苗更新情况的分析,南酸枣的胸径结构表现出隐
退种的特征,幼树和幼苗的数量无论是相对于种群
数量或者相对其他竞争种的数量来说都严重不足,
这将影响南酸枣在接下来的演替过程中优势种的地
位,本研究通过数据分析进一步证明了魏勇所指出
的湘中丘陵区南酸枣群落的衰退现象。 四川山矾、
格药柃、千年桐、毛豹皮樟等几个树种的胸径分布规
律和良好的更新情况表明湘中丘陵区的南酸枣阔叶
林群落将会朝向常绿阔叶林方向进行演替。 根据张
净等人的研究,林窗可能是造成南酸枣更新不良的
原因,林窗形成后,直接改变生境内的光照、水分和
温度等因子,导致土壤理化性质、营养元素分解和土
壤微生物活性等发生改变,影响群落内生物学过程
的变化[25],并影响了南酸枣幼苗的自然更新发生改
变,就南酸枣目前的更新情况而言,这种改变是不利
的。 2008年的冰雪灾害造成大量的南酸枣植株断干
和断梢,这是南酸枣群落内形成林窗的主要原因。
研究结果明显表明南酸枣在群落中呈退化趋
势,常绿阔叶树种的优势地位上升,这与曾思齐[11],
金则新[7]等人的研究结果一致。 特别是在南酸枣群
落经过冰雪灾害的破坏以后,南酸枣种群大径级植
株遭到破坏,更新情况不良,其退化趋势更加明显。
4.2摇 建议
封山育林的办法能有效避免人类活动对当地生
物多样性的直接影响,但是不能阻止自然状态下群
落内部物种间的优胜劣汰。 鉴于南酸枣群落的现
状,保护南酸枣种群在群落的优势地位,也为保存南
酸枣群落这一散落于亚热带地区的生态景观,建议
相关部门采取措施以保护南酸枣种群在群落中的优
势地位,根据本研究的南酸枣径级结构(图 2),可以
在群落中补植 2—12cm 的南酸枣植株,以改善南酸
枣种群的径级结构的分布格局。 特别是在群落中由
于南酸枣断梢断干所形成的林窗区域,补植 10—
12cm的较大植株,增加郁闭度,以改变林下的温度
和光照条件。 其次,通过实验从土壤、水分等方面分
析南酸枣更新不良的具体原因,通过改变土壤理化
性质的方式促进南酸枣的更新,以加强湘中丘陵区
南酸枣阔叶林生态系统的恢复与重建工作。
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1743摇 12期 摇 摇 摇 易好摇 等:湘中丘陵区南酸枣阔叶林群落特征及群落更新 摇
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藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 再粤晕郧 阅葬灶袁 载陨粤晕郧 宰藻灶澡怎葬袁 云粤晕郧 载蚤袁 藻贼 葬造 渊猿源缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 悦澡燥藻则燥泽责燥灶凿蚤葬泽 葬曾蚤造造葬则蚤藻泽 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 澡蚤造造赠 则藻早蚤燥灶 燥枣 糟藻灶贼则葬造 匀怎灶葬灶
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
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许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
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