全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员圆期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
森林低温霜冻灾害干扰研究综述 李秀芬袁朱教君袁王庆礼袁等 渊猿缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
碱蓬属植物耐盐机理研究进展 张爱琴袁庞秋颖袁阎秀峰 渊猿缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测 徐摇 琳袁陈效逑袁杜摇 星 渊猿缘愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山林线树种岳桦幼树叶功能型性状随海拔梯度的变化 胡启鹏袁郭志华袁孙玲玲袁等 渊猿缘怨源冤噎噎噎噎噎噎
油松天然次生林居群遗传多样性及与产地地理气候因子的关联分析 李摇 明袁王树香袁高宝嘉 渊猿远园圆冤噎噎噎
施氮对木荷 猿 个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响 张摇 蕊袁王摇 艺袁金国庆袁等 渊猿远员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
围封对内蒙古大针茅草地土壤碳矿化及其激发效应的影响 王若梦袁董宽虎袁何念鹏袁等 渊猿远圆圆冤噎噎噎噎噎噎
干热河谷主要造林树种气体交换特性的坡位效应 段爱国袁张建国袁何彩云袁等 渊猿远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生物降解对黑碳及土壤上苯酚脱附行为的影响 黄杰勋袁莫建民袁李非里袁等 渊猿远猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
猿 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应 吴摇 芹袁张光灿袁裴摇 斌袁等 渊猿远源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冬小麦节水栽培群体野穗叶比冶及其与产量和水分利用的关系 张永平袁张英华袁黄摇 琴袁等 渊猿远缘苑冤噎噎噎噎
不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻光合作用尧物质生产和产量的影响
彭摇 斌袁李潘林袁周摇 楠袁等 渊猿远远愿冤
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根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 陶先萍袁罗宏海袁张亚黎袁等 渊猿远苑远冤噎噎噎噎
光照和生长阶段对菖蒲根系泌氧的影响 王文林袁王国祥袁万寅婧袁等 渊猿远愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物病原菌拮抗性野生艾蒿内生菌的分离尧筛选和鉴定 徐亚军袁赵龙飞袁陈摇 普袁等 渊猿远怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
不同生物型棉蚜对夏寄主葫芦科作物的选择 肖云丽袁印象初袁刘同先 渊猿苑园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性别和温度对中华秋沙鸭越冬行为的影响 曾宾宾袁邵明勤袁赖宏清袁等 渊猿苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
基于干扰的汪清林区森林生态系统健康评价 袁摇 菲袁张星耀袁梁摇 军 渊猿苑圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞庭湖森林生态系统空间结构均质性评价 李建军袁刘摇 帅袁张会儒袁等 渊猿苑猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长对气候变化的响应 徐摇 宁袁王晓春袁张远东袁等 渊猿苑源圆冤噎噎噎噎噎噎
圆园园员要圆园员园 年内蒙古植被净初级生产力的时空格局及其与气候的关系
穆少杰袁李建龙袁周摇 伟袁等 渊猿苑缘圆冤
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地形因子对盐城滨海湿地景观分布与演变的影响 侯明行袁刘红玉袁张华兵袁等 渊猿苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
毛乌素沙地南缘植被景观格局演变与空间分布特征 周淑琴袁荆耀栋袁张青峰袁等 渊猿苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贵州白鹇湖沉积物中孢粉记录的 缘援 缘 噪葬月援 孕援以来的气候变化 杜荣荣袁陈敬安袁曾摇 艳袁等 渊猿苑愿猿冤噎噎噎噎
典型河谷型城市春季温湿场特征及其生态环境效应 李国栋袁张俊华袁王乃昂袁等 渊猿苑怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭南北近地面水汽时空变化特征 蒋摇 冲袁王摇 飞袁喻小勇袁等 渊猿愿园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天矿区景观生态风险空间分异 吴健生袁乔摇 娜袁彭摇 建袁等 渊猿愿员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 匀燥造凿则蚤凿早藻和 悦悦粤分析的中国生态地理分区的比较 孔摇 艳袁江摇 洪袁张秀英袁等 渊猿愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
中国农业生态效率评价方法与实证要要要基于非期望产出的 杂月酝模型分析 潘摇 丹袁 应瑞瑶 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎
舟山市东极大黄鱼养殖系统能值评估 宋摇 科袁赵摇 晟袁蔡慧文袁等 渊猿愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同基因型玉米间混作优势带型配置 赵亚丽袁康摇 杰袁刘天学袁等 渊猿愿缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 陈摇 伟袁熊摇 晶袁陈摇 懿袁等 渊猿愿远缘冤噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
成都市沙河主要绿化树种固碳释氧和降温增湿效益 张艳丽袁 费世民袁李智勇袁等 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
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封面图说院 长白山南坡的岳桦林要要要长白山岳桦林位于海拔约 员苑园园要圆园园园皂之间的山坡遥 这种阔叶林分布在针叶林带的上
面袁成为山地森林的上缘种类袁在世界山地森林中实属罕见遥 岳桦能够顽强地抗御长白山潮湿尧寒冷尧强风等恶劣气
候因素袁在严酷的环境条件下形成纯林袁是与其独特的生长发育机理密切相关的遥 岳桦的枝干颇具韧性袁在迎风处袁
由于风吹雪压袁树干成片地向背风侧倾斜袁这种特性使它能不畏风雪袁顽强生存遥 随着海拔的升高袁岳桦林也逐渐矮
化袁这是岳桦林保护自身生存袁适应大自然的结果遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 12 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 12
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家林业公益性行业专项项目(20110400107);国家科技支撑课题(2012BAD01B04);浙江省重点科技创新团队项目(2009R50035);
浙江省农业新品种选育重大科技专项项目(2012C12908鄄6)
收稿日期:2012鄄10鄄29; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zczhou_risf@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201210191453
张蕊,王艺,金国庆,周志春,丰忠平.施氮对木荷 3 个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响.生态学报,2013,33(12):3611鄄3621.
Zhang R, Wang Y, Jin G Q, Zhou Z C,Feng Z P. Nitrogen addition affects root growth, phosphorus and nitrogen efficiency of three provenances of Schima
superba in barren soil. Acta Ecologica Sinica,2013,33(12):3611鄄3621.
施氮对木荷 3 个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响
张摇 蕊1,王摇 艺1,金国庆1,周志春1,*,丰忠平2
(1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 富阳摇 311400; 2. 浙江省淳安县姥山林场, 淳安摇 311700)
摘要:以浙北、闽北和赣南 3 个木荷有代表性的种源作为试验材料,通过人工控制施氮来研究氮沉降对林地贫瘠土壤上木荷幼
苗生长和氮磷效率的影响。 实验分为 4 个处理组,分别人工喷施 NH4NO3 溶液 0、50、100 和 200 kg N hm
-2·a-1。 结果表明:氮沉
降对木荷幼苗生长产生了不同程度的促进作用。 木荷幼苗根系干物质重、总长、平均直径、根总表面积和总体积增加了 33%—
73% ,其中>0. 5mm直径的根系生长最为显著,根系呈粗壮舒张型。 随氮水平的提高,氮磷吸收效率与根系总长、根系体积、根
系平均直径和总表面积相关性增强。 在中氮水平下,木荷幼苗根系氮吸收效率受>0. 5mm 根长的作用显著,而磷吸收效率与
臆0. 5mm,0. 5—1. 0mm和逸1. 0mm 3 种直径根系根长均显著相关。 木荷种源间差异显著,福建建瓯种源根系发达,氮磷的利用
效率更高,低氮水平对其根系生长促进作用显著;浙江杭州种源在低氮水平下,地上部分生长促进作用显著,苗高和地径较对照
分别增长 34%和 26% ,而根系生长发育迟缓,对氮素响应迟钝;低氮促进江西信丰种源整体增长,但随氮水平提高,地下部生长
抑制加强。
关键词:木荷;种源;氮沉降;根系;生长发育
Nitrogen addition affects root growth, phosphorus and nitrogen efficiency of
three provenances of Schima superba in barren soil
ZHANG Rui1, WANG Yi1, JIN Guoqing1, ZHOU Zhichun1,*,FENG Zhongping2
1 Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, China
2 Laoshan Forest Farm of Chun忆an, Chun忆an, 311700, China
Abstract: Nitrogen deposition is serious in southern China and it has massively altered plant growth and root formation.
Thus, we choose Schima superba, which is a wide spread and most resistant plant in southern China, to evaluate its
responses to elevated nitrogen (N) deposition and disclose the root growth and nitrogen and phosphorus use efficiency is, or
is not, affected by N addition. The experiment was set up in the glass house from March to November in 2011. Dissolved
NH4NO3 was sprayed on one鄄year鄄old seedlings of three geographically diverse provenances of S. superba, which grow in the
container with the forest barren soil. The three provenances were Hangzhou of Zhejiang, Jian忆ou of Fujian and Xinfeng of
Jiangxi. Four treatments of 0, 50, 100 and 200 kg N hm-2·a-1 were arranged. After five month treatment, the plant
materials were harvest. The mineral composition was determined after analyzing the root morphological and architectural
parameters. The data were analyzed using SAS statistical program. The results indicated that S. superba responded
significantly to N addition and exhibited positive affection. The root biomass, total root length, average root diameter, root
surface area and volume were increased by 33%—73% . At the same time, the length of root >0. 5mm was increased most,
and the root morphological changed into thicker and diastolic type. The correlation between nutrient absorption efficiency
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(NAE, PAE) and root total length, root volume, average root diameter and root surface area were increased with N
concentration. In N100, the NAE was significant correlated with length of root >0. 5 mm, whereas PAE was significant
correlation with the length of root 臆0. 5mm, 0. 5—1. 0mm and 逸1. 0mm, respectively. NAE was significantly affected the
PAE ( r= 0. 8729, P<0. 01), at the same time, the NAE and PAE was significantly correlated with the biomass of S.
Superba ( rNAE =0. 4572, P<0. 05; rPAE =0. 4750, P<0. 01) . And they were finally affected by the growth of S. Superba.
There were significant differences among provenances. Jian忆ou of Fujian provenance had stronger developed root system and
highest nitrogen and phosphors use efficiency. The root length, average root diameter, root surface area and volume were
increased by 54% under low鄄level N addition. Low鄄level N addition increased root growth of Jian忆ou, whereas it had more
effect on the height and stem base diameter of Hangzhou of Zhejiang provenance, which increased 34% and 26% ,
respectively. And low鄄level N addition greatly promoted above鄄ground and root growth of Xinfeng of Jiangxi provenances,
the seedling height, SBD and root biomass were increased by 44% , 33% and 49% . However, high level N addition
inhibited the root growth of Xinfeng provenance. PAE and PUE of Hangzhou provenances were higher under N100 and
N200 treatment, but they were increased under N50 and N100 in Jianou and Xinfeng provenance. NUE was decreased when
N addition increased to middle鄄level. S. superba responded positively to N addition. The difference of root growth and
morphological responsed to N suggest that N plays an important role on nutrient uptake. The seedling growth of S. superba is
close related with soil nutrient availability and genotypes which is the adaptation of climate in provenance site.
Key Words: Schima superba; provenance; nitrogen deposition; root system; growth
近年来随着人类活动及工业污染的加剧,大气氮沉降成为人们关注的重大环境问题之一。 目前我国无机
氮的排放量已逐渐达到一个较高水平。 遆超普指出,我国南方氮沉降量在 2007 年就已达到 45 kg N hm-2·a-1
以上,比 1980 年增长了 2 倍多[1]。 研究指出,较低水平的氮素可以促进植株生长[2鄄6],如膏桐( Jatropha
curcas) [7]、黑杨 ( Populus nigra) [8]、长白落叶松 ( Larix algensis) [9]、西南桦 ( Betula alnoides) [10] 和马褂木
(Liriodendron chinense) [11]等主要造林树种在低氮处理下其地径、苗高、干物质积累量均明显增加,地下部与地
上部比率增大,当施氮量达到一定水平后,植株整体水平则趋于稳定后下降,说明高水平的氮素处理会对植株
造成明显的抑制作用。 氮沉降向土壤中输入了大量的氮素[12鄄13],这类似于人工施肥,造成土壤营养环境的改
变,影响了植株根系的生长发育[14鄄16]。 对长白落叶松的研究表明,低水平氮素增加了细根的根尖数、较粗根
(2—5mm)的长度、根表面积和体积,高氮处理下根系生长受抑[9]。 从根系发育角度研究氮沉降对林木生长
的影响,了解植株对营养元素的吸收利用情况,充分发掘林木有效利用土壤有限养分的潜力意义重大。
木荷(Schima superba)是山茶科木荷属常绿阔叶大乔木,为亚热带地带性常绿阔叶林的主要建群种,也是
我国南方主栽的生态防护树种和珍贵用材树种,造林成效好,优质速生,丰产性显著。 本研究组自 2001 年来,
开展了木荷的多目标育种,发现其存在丰富的种源和家系变异,具有较强的觅取利用斑块养分能力的特性,同
时揭示了水分和磷素对木荷种源生长的影响,已初选出一批优良种源和家系[17鄄20]。 有研究认为适量的氮素
处理会增加木荷幼苗生长量,促进净光合速率和水分利用效率,但却降低了根系在全株的分配比例等[4鄄5,21]。
本文拟通过人工控制施氮,研究不同地理种源木荷在氮素增多情况下的生长表现,了解幼苗根系生长发育和
氮磷利用效率的变化,探讨氮素对木荷不同种源苗木根系生长发育的影响及机制,进一步阐明不同种源苗木
对不同水平氮沉降的响应差异,为在大气 N沉降环境背景下,选育营养高效利用的木荷速生优质新品种提供
理论依据。
1摇 材料和方法
1. 1摇 试验材料
我国南方土壤多为红壤和棕红壤,其养分含量较低,并呈现出纬向变异模式[22]。 同时,我国南方氮沉降
丰富,据文献资料,2005 年浙江杭嘉湖地区氮沉降量约为 30. 9 kg hm-2 a-1[23],江西鹰潭地区氮沉降量约为
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30. 7 kg hm-2 a-1[24],而大岗山地区氮沉降量高达 57 kg hm-2 a-1 [25],由于工业生产和农业耕作的影响,氮沉降
量大小具有地域差异。 据统计,2007 年浙江、福建和江西三省的氮沉降平均水平分别为 32. 7、27. 8 和 22. 2 kg
hm-2 a-1 [1]。 因此,以浙江杭州、福建建瓯和江西信丰 3 个不同纬度的木荷代表性种源为试验材料,以林地贫
瘠土壤为基质,开展不同施氮水平的盆栽试验。 实验选用的盆栽基质取自浙江省淳安县姥山林场的酸性贫瘠
红壤,其有机质含量为 6. 68 g / kg,全氮和全磷含量分别为 0. 41 g / kg和 0. 35 g / kg,水解氮、速效钾和有效磷含
量分别为 46. 35、91. 11 和 5. 49 mg / kg,pH5. 06。
1. 2摇 试验设计
试验以全株喷施 NH4NO3 溶液来进行施氮处理。 分为 4 个处理组,分别为 N0(对照 0 kg N hm
-2·a-1)、
N50(低氮,50 kg N hm-2·a-1)、N100(中氮,100 kg N hm-2·a-1)和 N200(高氮,200 kg N hm-2·a-1)。 每处理 30
株,共计 360 株。 选用上端内径 16cm,下端内径 13. 5cm,高 18cm 的营养杯作为盆栽容器。 每营养杯装土约
3. 75kg,整个盆栽试验在浙江省淳安县姥山林场实验大棚内进行。 木荷种源试验种子于 2011 年 3 月 7 日播
种,5 月中旬,将生长整齐一致的芽苗移栽,每盆移栽 2 株芽苗,成活后保留 1 株,幼苗在充分供水条件下培
养。 从 2011 年 5 月下旬到 11 月上旬,以设计施氮量的 18 次均分后,每月月初和月中分 2 次向幼苗全株喷施
NH4NO3,其中 7—9月补加 2 次直至收获。
1. 3摇 试验采收及指标测定
试验于 2011 年 11 月上旬收获。 每个处理选取 9 株生长正常的盆栽苗木,量测其苗高和地径,并用根系
图象分析系统(WINRHIZO ProSTD1600+型,加拿大 REGENT公司)测定根系总长、根系平均直径、根总表面积
和根系总体积等根系参数。 同时植株分根、茎、叶,经 105益杀青 1h后 80益烘干至恒量,测定各部分的干物质
量。 用浓 H2SO4 鄄H2O2 消煮鄄钼锑抗比色法和凯氏定氮法分别测定各部分磷、氮含量[26鄄27]。
1. 4摇 数据处理
以单株测定值为单元,利用 SAS 软件 ANOVA 程序进行性状方差分析,并用 DUNCAN 法进行多重比较,
以检验种源、氮素及其互作效应的显著性。 磷素吸收效率=各器官或整株磷素吸收量 /各器官或整株;磷素利
用效率=各器官或整株干物质积累量 /各器官或整株的磷素吸收量;氮素吸收及利用效率同上。
2摇 结果与分析
2. 1摇 施氮对木荷不同种源幼苗生长及干物质积累量影响
从施氮处理下木荷种源苗高和地径的生长结果看出(表 1),施氮对木荷苗木的生长具有极显著的促进作
表 1摇 施氮对木荷生长和根系参数的影响 (平均值(标准偏差),n=9)
Table 1摇 Effects of N addition on seedling growth and root characters of S. superba (mean (SD), n=9)
性状
Trait
施氮处理 N application level
N0 N50 N100 N200
变异来源 Source of variation F
种源
Provenance
氮处理
Nitrogen
种源伊氮处理
Provenance伊
Nitrogen
SH 9. 88(4. 62)b 12. 51(5. 51)a 13. 24(5. 28)a 11. 95(4. 76)a 2. 72+ 8. 18** 2. 73*
SBD 2. 50(0. 91)b 2. 98(0. 88)a 2. 87(1. 02)a 2. 77(1. 08)a 6. 36** 4. 74** 2. 32*
DB 2. 12(0. 90)b 3. 18(1. 66)a 3. 88(2. 26)a 3. 95(2. 59)a 6. 11** 5. 43** 0. 56
RDB 0. 84(0. 39)b 1. 28(0. 79)ab 1. 45(0. 86)a 1. 55(1. 16)a 3. 57* 4. 46* 0. 57
TRL 9. 52(4. 23)b 11. 41(3. 65)ab 13. 18(4. 53)a 9. 70(2. 31)b 1. 98 4. 32** 2. 60*
ARD 0. 98(0. 33) 1. 09(0. 50) 1. 31(0. 55) 1. 02(0. 37) 1. 48 2. 24+ 2. 78*
RSA 239. 67(104. 84)b 288. 67(120. 25)ab 358. 81(161. 63)a 259. 23(86. 48)b 2. 77+ 3. 85* 2. 21+
RV 4. 93(2. 41)b 5. 95(3. 45)ab 8. 34(4. 80)a 5. 71(3. 07)ab 2. 31+ 2. 75* 1. 54
摇 摇 SH: 苗高 Seedling height (cm); SBD: 地径 Stem base diameter (mm); DB: 干物质重 Dry biomass ( g); RDB: 根重 Root dry biomass ( g);
TRL: 总根长 Total root length (m); ARD:平均直径 Average root diagram (mm); RSA:总表面积 Root surface area (cm2); RV:根体积 Root volume
(cm3); 种源、氮处理和种源伊氮处理自由度分别为 2, 3 和 6; + P<0. 10; * P<0. 05; ** P<0. 01. 不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显
著)
3163摇 12 期 摇 摇 摇 张蕊摇 等:施氮对木荷 3 个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响 摇
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用,其中苗高在中氮条件下达到最大值(较对照高 34% ),而地径在低氮条件下即达到最大值(较对照高
19% ),但苗高和地径在高氮条件下均呈现下降趋势。 木荷幼苗干物质积累量在施氮条件下呈现增长趋势,
且在中、高氮条件下达到最大,说明在贫瘠土壤环境下,施氮有效地促进了木荷苗木的生长。 3 个木荷种源幼
苗生长对氮素表现出的敏感程度不同。 如浙江杭州和江西信丰种源在低氮水平下表现出显著的生长势,其中
苗高较对照分别增长了 34%和 44% ,地径分别增长了 26%和 33% ,这种生长优势显著高于同水平氮量下福
建建瓯种源,同时改变了 3 个种源原有的生长规律表现,即在低氮处理下,处于木荷中心产区,且具有高生长
速率的福建建瓯种源的生长下降,而北部浙江杭州和南部江西信丰种源生长提高。 福建建瓯种源则在中、高
氮水平下表现出显著的生长优势,苗高和地径分别较对照增长了 46% 、19%和 27% 、15% ,说明中心产区的福
建建瓯种源地上部生长对低水平氮添加反应敏感性一般。 随着氮水平的提高,3 个种源又恢复为中心产区高
而南北部种源低的生长规律。
图 1摇 施氮对 3 个木荷种源苗高、地径和生物量的影响 (平均值(标准偏差),n=9)
Fig. 1摇 Effects of nitrogen addition on seedling height(H), stem base diameter (D) and dry biomass (DB) of three provenances of S.
superba (mean (SD), n=9)
A: 浙江杭州 Hangzhou of Zhejiang; B: 福建建瓯 Jian忆ou of Fujian; C: 江西信丰 Xinfeng of Jiangxi. 不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异
显著
2. 2摇 施氮对不同种源木荷苗木根系生长发育影响
木荷根系发达,较多的侧根数量满足了其在贫瘠土壤中的营养利用。 氮添加不仅影响了木荷地上部的生
长,同时也改变其根系的生长发育。 在施氮处理下,随着氮水平的提高,木荷幼苗根系干物质量呈现上升趋
势,并在中、高氮水平下达到最高,根系总长、根系平均直径、根总表面积和根总体积则分别在中氮水平下最大
(表 1),其中>0. 5mm直径的根系生长最为显著,说明在贫瘠土壤环境下,增加的氮素刺激了根系的生长,尤
其促进了侧根的增粗生长,根系体积增大,根系粗壮舒张。 随着氮水平的升高,高氮沉降则抑制了木荷幼苗根
系生长。
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图 2摇 施氮对 3 个木荷种源苗木根系干物质量的影响
摇 Fig. 2摇 Effects of nitrogen addition on root dry biomass of three
provenances of S. superba
不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显著
在贫瘠土壤环境下,3 个种源木荷幼苗根系生长对
施氮处理的敏感程度不同(图 2,图 3,表 2)。 北部浙江
杭州种源对中、高氮反应强烈,根系干物质量、总长、平
均直径、总表面积和总体积较对照增长了 3%—75% ,
平均增长了 33% ,0. 5—1. 0 mm 和>1. 0 mm 直径的根
长平均分别增加了 16%和 43% ,而福建建瓯和江西信
丰种源则在中、低氮水平下根系生长反应就已较为突
出,中部福建建瓯种源增长幅度较大,根系干物质量增
长平均为 2. 13 倍,4 个根系参数增长量平均在 54% ,
0郾 5—1. 0 mm和>1. 0 mm 直径的根长平均分别增加了
55%和 63% 。 南部江西信丰种源根系干物质量增长了
49% ,4 个根系参数平均增长量仅有 4% ,>1. 0 mm直径
的根系较对照增加 7%以上。 说明氮素对中南部种源
根系生长作用明显,尤其中部福建建瓯种源根系生长发
育潜力更大,而氮素对北部种源木荷根系生长作用较
弱。 因此,不同种源木荷幼苗根系生长对氮素反应不同,造成了其在自然环境中适应性的改变,这有可能最终
改变不同木荷种源苗木对外界环境的适应能力,导致种源之间生长差异,故而在育种时要充分考虑氮素对其
根系生长的影响。
图 3摇 施氮对 3 个木荷种源苗木根系生长发育的影响
Fig. 3摇 Effects of nitrogen addition on seedling root growth of three provenances of S. superba
2. 3摇 施氮对木荷不同种源苗木氮磷效率的影响
施氮不仅改变了木荷幼苗根系的形态特征,而且影响了根系的氮磷营养的吸收和利用效率,且在种源间
5163摇 12 期 摇 摇 摇 张蕊摇 等:施氮对木荷 3 个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响 摇
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差异显著(表 3)。 中、低氮处理增加了木荷幼苗的氮磷吸收效率和利用效率,但高氮水平下,磷素吸收效率开
始下降,氮素利用效率则低于对照,说明施氮促进了木荷幼苗对贫瘠低磷土壤中磷素的吸收利用,同时由于土
壤氮素的提高,其对氮素营养的吸收利用也开始增强。 种源间变异规律和根系生长发育相似,浙江杭州种源
在中、高氮水平下磷素吸收利用效率较高,平均增长 23%以上,低氮处理降低了杭州种源磷素吸收效率,但磷
素利用效率有所提高;中、低氮处理对福建建瓯和江西信丰种源磷素吸收和利用效率促进作用显著,但氮利用
效率在中氮水平时则开始降低。
表 2摇 施氮处理对 3 个木荷种源苗木不同径级根长的影响 (平均值(标准偏差),n=9)
Table 2摇 Root length (m/ plant) per diameter class of three provenances of S. superba in Nitrogen addition experiment (mean (SD), n=9)
种源
Provenance
根系分级
Root diameter
class / mm
氮沉降处理 N application level
N0 N50 N100 N200
变异来源 Source of variation
F
种源
Provenance
氮处理
Nitrogen
种源伊氮处理
Provenance伊
Nitrogen
浙江杭州 臆0. 5 7. 28(1. 18)a 6. 14(0. 95)b 6. 92(1. 06)a 6. 82(0. 98)ab 1. 02 3. 13* 2. 26*
0. 5—1. 0 2. 95(0. 20)b 2. 73(0. 16)b 3. 42(0. 18)a 3. 45(0. 17)a 1. 70 4. 22** 2. 39*
逸1. 0 1. 34(0. 18)b 1. 25(0. 11)b 1. 62(0. 15)ab 2. 22 (0. 13)a 2. 98* 3. 08* 1. 46
福建建瓯 臆0. 5 5. 28(1. 19)b 7. 01(1. 03)b 7. 90(1. 16)a 6. 62(0. 87)b
0. 5—1. 0 2. 43(0. 29)b 3. 68(0. 19)ab 3. 84(0. 26)a 2. 55(0. 11)b
逸1. 0 1. 47(0. 21)b 2. 37(0. 16)ab 2. 41(0. 17)a 1. 78(0. 12)b
江西信丰 臆0. 5 7. 53(1. 01)a 6. 84(1. 14)b 6. 81(1. 05)b 6. 78(1. 07)b
0. 5—1. 0 2. 97(0. 16)b 3. 18(0. 21)a 3. 09(0. 17)b 3. 01(0. 19)b
逸1. 0 1. 29(0. 11)b 1. 46(0. 15)a 1. 39(0. 11)b 1. 24(0. 12)b
摇 摇 种源、氮处理和种源伊氮处理自由度分别为 2, 3 和 6; + P<0. 10; * P<0. 05; ** P<0. 01; 不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显著
表 3摇 施氮处理中 3 个木荷种源苗木的氮磷效率
Table 3摇 Nitrogen and phosphorus efficiency of three provenance of S. superba in Nitrogen addition experiment
种源
Provenance
性状
Trait
氮沉降处理 N application level
N0 N50 N100 N200
变异来源 Source of variation
F
种源
Provenance
氮处理
Nitrogen
种源伊氮处理
Provenance伊
Nitrogen
浙江杭州 PAE 2. 32(0. 68) 1. 74(0. 48) 3. 04(0. 91) 2. 68(0. 79) 7. 47** 1. 68 1. 66
NAE 20. 05(5. 54)b 21. 58(4. 88)b 30. 80(9. 83)ab 37. 28(9. 06)a 8. 34** 8. 80** 1. 56
PUE 1. 11(0. 17)b 1. 58(0. 14)a 1. 29(0. 23)b 1. 59(0. 20)a 3. 58* 13. 19** 4. 18**
NUE 0. 13(0. 01)a 0. 14(0. 02)a 0. 13(0. 02)a 0. 11(0. 01)b 2. 78+ 4. 79** 1. 47
福建建瓯 PAE 2. 35(0. 94) 3. 30(1. 05) 4. 24(1. 29) 4. 43(1. 53)
NAE 21. 31(5. 76)b 38. 13(8. 24)ab 52. 87(11. 71)a 54. 76(13. 47)a
PUE 1. 27(0. 17) 1. 65(0. 32) 1. 68(0. 35) 1. 51(0. 36)
NUE 0. 13(0. 02) 0. 14(0. 03) 0. 13(0. 02) 0. 11(0. 02)
江西信丰 PAE 2. 13(0. 82) 2. 68(0. 90) 2. 42(1. 02) 1. 58(0. 96)
NAE 21. 28(6. 23)b 23. 28(6. 68)b 30. 15(7. 36)ab 39. 13(7. 14)a
PUE 1. 14(0. 25)b 1. 36(0. 29)b 1. 95(0. 44)a 1. 92(0. 35)a
NUE 0. 11(0. 02) 0. 12(0. 02) 0. 13(0. 02) 0. 11(0. 01)
摇 摇 PAE:磷素吸收效率 Phosphorus absorption efficiency (mg /株); NAE:氮素吸收效率 Nitrogen absorption efficiency (mg /株); PUE:磷素利用效
率 Phosphorus utilization efficiency (g / mg); NUE: 氮素利用效率 Nitrogen utilization efficiency ( g / mg);不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显
著; 种源、氮素和种源伊氮素自由度分别为 2, 3 和 6;+P<0. 10; * P<0. 05; ** P<0. 01
6163 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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表 4 结果说明,木荷幼苗根系氮磷吸收利用效率在不同氮沉降水平下受根系结构参数影响显著。 随氮水
平的提高,PAE和 NAE与根系总长、根系体积、根系平均直径和总表面积相关性增强,在中氮水平下相关性达
极显著水平。 在中氮水平下,木荷幼苗根系 NAE受>0. 5 mm 根长的作用显著,而 PAE 则与 3 种不同直径根
系根长均显著相关,说明木荷根系对氮磷吸收的敏感部位不尽相同,这也可能和贫瘠土壤中磷素缺乏有关。
氮素吸收效率极显著影响了磷素吸收效率,同时氮磷素吸收效率又和木荷生物量呈显著正相关关系,从而最
终导致木荷植株在生长上的差异。
3摇 讨论
本研究的结果表明,在林地贫瘠土壤条件下,施氮对木荷幼苗生长产生了不同程度的促进作用,类似于其
他研究结果,说明低水平的氮沉降有利于木荷幼苗的生长[2鄄3,6,20],但随着氮水平提高,高氮作用下木荷幼苗生
长速度减缓,抑制作用开始显现。 由于实验土壤较为瘠薄,在 50 kg N hm-2·a-1 的氮水平时,木荷幼苗就已表
现出明显的生长势,而地下部根系生长发育最大值仍出现在 100 kg N hm-2·a-1 的中氮水平,这说明在贫瘠土
壤环境下,增加的氮素不仅改变了土壤的营养环境,而且喷施于叶片上的氮素可被木荷幼苗直接吸收利用,地
上部首先受到影响且第一时间做出反应,由于氮素与光合作用密切相关,氮素的增加促进了叶片生长,叶绿素
增多,光合作用增强,从而增加了生物量积累[28],之后营养物质供给到根部,促进根系生长,造成根系对氮素
反应相对滞后。
木荷适应性较强,其发达的须侧根保障了其在多种立地环境条件下生长,在养分竞争中具有一定的优
势[29]。 本实验结果证实,氮沉降增加了木荷根系干物质量,根系总长度、平均直径、总表面积和体积亦有所增
加,木荷幼苗根系更为粗壮舒张,且较粗根数量开始增多,密度加大,相关分析证实这种根系结构和木荷幼苗
的氮磷吸收效率呈显著正相关,即这种根系结构更有利于对土壤营养元素的吸收。 同时,氮磷吸收效率的提
高促进了木荷幼苗干物质量的积累,并最终影响木荷生长。 有研究认为,氮素可作为根系发育的局部信号,直
接刺激和诱导侧根的发生和生长,通过增加根尖区细胞数量,刺激侧根伸长,同时氮素的增加会造成植株细根
生物量和根尖数的减少[30鄄34]。 同时,叶片中高浓度的 NO-3 亦可对侧根生长发育进行调控[35]。 但土壤氮饱和
后过量的氮素会对植株造成伤害,Zhang等认为当外界 NO-3 浓度超过 10mmol / L 时,植物侧根发育受抑,地上
部生长发育阻滞[31]。 从土壤营养状况来看,该实验土壤基质取自森林中的贫瘠土壤,氮磷素含量较低,施氮
后补充了土壤氮素养分,使得土壤 N / P 比率升高。 研究显示,植物体内 N / P 比具有一定的范围,且该值和土
壤 N、P 水平相关,具有指示植物是否受到营养限制的作用,一般认为该值<14 时,植物受到氮素限制,>16 时
受到磷素限制[36鄄37]。 施氮处理后,木荷叶片在中氮水平时 N / P 约为 16. 0,而高氮处理下则约为 17. 7,显然,
随着施氮水平的提高,木荷生长更多的受到磷素的限制。 植物为了保持和土壤相同水平的 N / P 比,因而调节
代谢机制,降低了磷素的吸收,增加氮素吸收,叶片营养缺乏导致植物光合、糖代谢、碳水化合物库源分配产生
变化,碳素更多的向地下部分配,导致了根部生物量的提高[38鄄39]。 因此,不同水平氮沉降对木荷幼苗生长发
育的影响,关键在于植株生长土壤的营养状况。
氮沉降下,木荷不同种源幼苗苗高、地径、干物质量、根系参数和氮磷吸收利用效率皆存在显著的种源差
异,参试的 3 个种源分别来自浙北、闽北和赣南,分属木荷不同产区,具有较大的纬度差异。 试验结果表明,木
荷北部产区的杭州种源生长在整体上对施氮反应敏感,施氮初期,该种源地上部生长即已表现出优势,而地下
根系生长缓慢,随着施氮水平的提高,地上部生长下降,而根系开始加速生长;中心产区的福建建瓯种源,在低
水平氮沉降时根系生长旺盛,在氮水平达到一定程度后,地上部才表现出旺盛的生长势,生长表现相对滞后;
南部产区的江西信丰种源地上部表现和浙江杭州种源相似,但地下部根系始终处于缓慢或抑制生长状态。 木
荷种源试验结果认为,福建建瓯属木荷中心产区,该区域气候适宜,水热资源丰富,立地条件优良,长期适应的
结果致使福建建瓯木荷种源生长迅速,生物积累量大[17,40]。 该区域范围的马尾松(Pinus massoniana) [41]和杉
木(Cunninghamia lanceolata) [42]种源等亦有类似结果。 这种长期适宜环境因子作用下形成的速生基因型,对
低水平氮沉降的生长反应较小,只有在氮水平达到一定范围后,其体内N、P养分平衡发生改变,植株会根据
7163摇 12 期 摇 摇 摇 张蕊摇 等:施氮对木荷 3 个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响 摇
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表
4摇
氮
磷
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机体需求吸收利用额外的氮磷营养,最终导致加速或抑制生长发育;相反,浙江杭州和江西信丰种源分别位于
非中心产区和次中心产区,生长环境因子相对较差,适度的营养刺激则会表现出较为明显的生长势,但整体生
长表现仍低于中心产区种源。 因此,现阶段对木荷的育种工作要充分考虑到氮沉降的影响,才能更好地适应
环境改变。
氮素和磷素是植物生长所需大量元素,对植物的生长发育影响显著,施肥即是人们通过提高氮素和磷素
在土壤中的配比含量来达到增产的目的,但事实证明过度施肥是造成减产的原因之一。 本实验中模拟大气氮
沉降对植物生长的促进效应可获得更多可利用的优良种源,达到速生增产的目的,但是长期的氮沉降环境下,
林木是否依然会保持旺盛的生长,积累更多的干物质量仍需进行长期观测研究,以进一步更客观的揭示大气
氮沉降下,氮素和磷素互作对木荷种源苗木生长发育的作用机理。
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愿愿愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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本期责任副主编摇 吴文良摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 12 期摇 (2013 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 12 (June, 2013)
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