全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 愿期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 张武昌袁李海波袁丰美萍袁等 渊员愿怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市森林调控空气颗粒物功能研究进展 王晓磊袁王摇 成 渊员怨员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雪地生活跳虫研究进展 张摇 兵袁倪摇 珍袁常摇 亮袁等 渊员怨圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对 悦韵圆浓度及土壤水分的响应
张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊员怨猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
米槠人促更新林与杉木人工林叶片及凋落物溶解性有机物的数量和光谱学特征
康根丽袁杨玉盛袁司友涛袁等 渊员怨源远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态 王宝琦袁刘志理袁戚玉娇袁等 渊员怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响 平摇 川袁王传宽袁全先奎 渊员怨远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土塬区不同土地利用方式下深层土壤水分变化特征 程立平袁刘文兆袁李摇 志 渊员怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 张香凝袁孙向阳袁王保平袁等 渊员怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响 赵摇 顺袁黄秋娴袁李玉灵袁等 渊员怨怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
漓江水陆交错带典型立地根系分布与土壤性质的关系 李青山袁王冬梅袁信忠保袁等 渊圆园园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系 田摇 媛袁塔西甫拉提窑特依拜袁李摇 彦袁等 渊圆园员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响 陶巧静袁付摇 涛袁项锡娜袁等 渊圆园圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙要要要以贵州石将军洞为例 蒋建建袁刘子琦袁贺秋芳袁等 渊圆园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
桂东北稻区第七代褐飞虱迁飞规律及虫源分析 齐会会袁张云慧袁蒋春先袁等 渊圆园猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
鄱阳湖区灰鹤越冬种群数量与分布动态及其影响因素 单继红袁马建章袁李言阔袁等 渊圆园缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
雪被斑块对川西亚高山两个森林群落冬季土壤氮转化的影响 殷摇 睿袁徐振锋袁吴福忠袁等 渊圆园远员冤噎噎噎噎噎
小秦岭森林群落数量分类尧排序及多样性垂直格局 陈摇 云袁王海亮袁韩军旺袁等 渊圆园远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园员圆年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征 王肖颖袁张摇 芳袁李娟英袁等 渊圆园苑远冤噎噎噎噎
云南花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异分析 高摇 鑫袁张立敏袁张晓明袁等 渊圆园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工湿地处理造纸废水后细菌群落结构变化 郭建国袁赵龙浩袁徐摇 丹袁等 渊圆园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱区尾闾湖生态需水估算要要要以东居延海为例 张摇 华袁张摇 兰袁赵传燕 渊圆员园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
秦岭重点保护植物丰富度空间格局与热点地区 张殷波袁郭柳琳袁王摇 伟袁等 渊圆员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
太阳辐射对黄河小浪底人工混交林净生态系统碳交换的影响 刘摇 佳袁同小娟袁张劲松袁等 渊圆员员愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配 杨玉姣袁陈云明袁曹摇 扬 渊圆员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地不同林龄栾树人工林碳储量变化趋势 田大伦袁李雄华袁罗赵慧袁等 渊圆员猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
湘南某矿区蔬菜中 孕遭尧悦凿污染状况及健康风险评估 吴燕明袁吕高明袁周摇 航袁等 渊圆员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
北京市主要建筑保温材料生命周期与环境经济效益评价 朱连滨袁孔祥荣袁吴摇 宪 渊圆员缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响 宋英石袁李摇 锋袁王效科袁等 渊圆员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 冷杉红桦混交林雪要要要冷杉是松科的一属袁中国是冷杉属植物最多的国家袁约 圆圆 种 猿 个变种遥 冷杉常常在高纬度
地区至低纬度的亚高山至高山地带的阴坡尧半阴坡及谷地形成纯林袁或与性喜冷湿的云杉尧落叶松尧铁杉和某些松树
及阔叶树组成针叶混交林或针阔混交林遥 冷杉具有较强的耐阴性袁适应温凉和寒冷的气候袁土壤以山地棕壤尧暗棕
壤为主遥 川西尧滇北山区的冷杉林往往呈混交状态袁冷杉红桦混交林为其中重要的类型遥 雪被对冷杉林型冬季土壤
氮转化影响的研究对揭示高山森林对气候变化的响应及其适应机制提供重要的理论支持遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 8 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.8
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家重点基础研究发展计划(2010CB951304); 国家自然科学基金项目(31070467,41171047,31200331); 吉林大学博士研究 生交叉
学科科研资助计划项目(2012JC015)
收稿日期:2013鄄07鄄15; 摇 摇 修订日期:2013鄄12鄄24
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wudonghui@ neigae.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201307151894
张兵,倪珍,常亮,武海涛,孙新,吴东辉.雪地生活跳虫研究进展.生态学报,2014,34(8):1922鄄1936.
Zhang B, Ni Z, Chang L, Wu H T, Sun X, Wu D H.A review of snow鄄living Collembola.Acta Ecologica Sinica,2014,34(8):1922鄄1936.
雪地生活跳虫研究进展
张摇 兵1, 2,倪摇 珍1, 2,常摇 亮2,武海涛2,孙摇 新2,吴东辉1,2,*
(1. 吉林大学地球科学学院, 长春摇 130061; 2. 中国科学院东北地理与农业生态研究所, 长春摇 130102)
摘要:雪地生活跳虫主要是指能在雪地环境中(雪面上,雪层下和雪层中)活动的跳虫,它们的共性是能够在寒冷的环境中进行
跳跃、取食等活动,对低温和干旱具有很强的耐受性。 对雪地生活跳虫的研究有助于人们了解积雪和冰雪覆盖地区跳虫类群的
野外生存行为和生理特征,以及跳虫在恶劣气候环境的生活方式。 世界上对雪地生活跳虫的研究大致可分为分类学,生理学,
生物气候学三个部分。 雪地跳虫主要分布在三个地区:环北极地区,高山地区和南极地区。 部分跳虫种类在冬季低温的环境下
活动能力很强,目前已报道的能在雪地中生活的跳虫达 70余种(不包括南极地区)。 与在其他季节活跃的跳虫相比,有些冬季
活跃的跳虫具备特殊的形态结构,而且有些冬季活动的跳虫具有夏眠特性。 冬季活跃跳虫通常具有适应冬季低温生存环境的
能力,其耐寒和耐干旱的生理机制已被阐明,但其分子生物学机理尚未完全揭示清楚。 雪面上活动的跳虫能够利用太阳光做向
导进行连续的定向迁徙,以此穿越大的地理障碍,选择更加合适的生活栖息地以及进行基因交流。 冬季活动的跳虫受环境因素
的影响很大,其在雪面上的个体数量与风、温度和气压相关,而且受季节影响较大,多出现在冬末气候温和的时候。 总结了雪地
生活跳虫的研究历史,研究方法,列出了已报道种类和分布,介绍了迁徙和取食等行为以及耐寒冷和耐干旱等生理研究等,以增
加对跳虫类群生物生态特性的认识。
关键词:跳虫;雪地;生理;行为;食性;迁徙
A review of snow鄄living Collembola
ZHANG Bing1, 2, NI Zhen1, 2, CHANG Liang2, WU Haitao2, SUN Xin2, WU Donghui1, 2,*
1 College of Earth Sciences, Jilin University, Changchun 130061, China
2 Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130102, China
Abstract: Snow鄄living Collembola live either on the snow surface or below the snow layer, although they can sometimes also
be found in the snow layer. They are capable of migrating and feeding in cold environments, showing physiological
adaptations that give them a strong tolerance to low temperatures and dehydration. Research on snow鄄living collembolans has
made a large contribution to our understanding of their behavior in the field, their physiology, and their strategies for
surviving in such a harsh climate. Studies of snow鄄living collembolans can be generally divided to three categories:
taxonomy, physiology, and phenology. Three main geographical areas are concerned: firstly, the Arctic, mainly referring to
Asia, northern Europe and North America, including Russia, Norway, Sweden, France, Germany, China, Japan, Canada
and the United States of America; secondly, the high mountain regions, such as the European Alps, Himalayan glacier
regions, including Nepal and other countries; thirdly, Antarctica. In total, more than 70 species in 24 genera of
collembolans have been found to be active in harsh winter conditions around the world ( not including those from
Antarctica) . Some of them should have a wide distribution, such as Hypogastrura socialis, which is found in Norway,
Finland and the United States of America. Compared with other Collembola, snow鄄living species sometimes exhibit
distinctive morphological features, such as larger teeth on the dens in the winter form. Some snow鄄living collembolans may
http: / / www.ecologica.cn
also hibernate in summer. The physiological mechanisms of cold tolerance and drought resistance have been elucidated. As a
group of arthropods with freeze鄄avoidance strategy, they increase glycerol levels, decrease fucose and glucose levels, and
produce antifreeze proteins ( AFP), as well as showing other mechanisms to protect cells from low temperature injury.
However, the molecular mechanisms underlying these processes are not yet fully understood. Collembolans active on the
snow surface can use sunlight to make a continuous directional migration, thereby crossing large geographical barriers to
reach more suitable habitats and ensure gene flow. The activities of Collembola are greatly influenced by environmental
factors. Collembolan densities on the snow surface change according to wind, temperature and pressure, and are strongly
influenced by the seasons. They can be found in large numbers on the snow surface when the temperature is approximately
0益, but withdraw to the snow layer when the temperature decreases at night. Collembolan activity increases mostly in late
winter when the climate is mild. In this paper we summarize the historical studies of the snow鄄living collembolans from all
the world, including the researchers and their study areas; provide a list of species that have been found world widely and
outline their distributions; describe the methods used to trap collembolans in winter; discuss their activities in snow
conditions, such as vertical migration within the snow layer and directional horizontal migration on the snow surface, their
jumping ability and dispersal rates on the snow surface; their feeding behaviors and the relevant food chain in winter; their
resistance to cold and drought, and other physiological characteristics; and how their activities are influenced by climate
and seasonal changes. The aim is to thereby increase our understanding of the biology and ecology characteristics of snow鄄
living collembolans.
Key Words: collembola; snow; physiology; behavior; feeding; migration
摇 摇 跳虫,又称弹尾虫(Springtails)、粘管虫(Collembolans),
弹尾纲(Collembola)动物的俗称,是分布极广的一类
小型至微型节肢动物,与螨类和线虫一起,是所有陆
地生态系统中土壤动物的重要组成部分。 跳虫有很
强的生理适应性,使得它们的分布范围极广:从寒冷
的南北极和高山苔原到干旱的沙漠和热带雨林中都
可以找到它们。 跳虫是地球上最寒冷地区(如恶劣
的南极地区)中陆地生态系统中节肢动物种群最杰
出的代表[1]。 虽然目前世界上已有大约 8000 种跳
虫被描述(http: / / www.collembola. org),但据估测这
只是自然界中跳虫总的物种数量的一小部分[2]。
世界上很多地理区常年积雪或者季节性积雪。
虽然对于雪地环境的研究由来已久,但绝大多数都
局限于物理和生物科学研究,而将积雪和冰雪覆盖
的地区作为具有一定功能的生态系统来研究的较
少。 降雪不仅在全球尺度上影响气候变化,还在生
物体的栖境等更小尺度上发挥直接作用。 积雪影响
着所有与之有关的动物,其保温功能使得土壤生物
能在雪下相对温和的微环境中生存[3]。 每年持续
2—8周 15—25 cm厚的雪层即可对土壤生物造成影
响。 动物们能在各种环境下的雪层中或者雪层下生
存[4],跳虫,蜘蛛等甚至能在雪面迁徙、捕食,有一种
沼大蚊 Chionea araneoides还有交配行为[5]。 世界上
对于冬季雪地跳虫的研究大致分为 3 个部分:一是
冬季雪地生活跳虫分类研究,文献散见于 1847—
2011年对各地雪地生活跳虫的报道;二是对雪地生
活跳虫的生理研究,包括其形态变化,耐寒性和耐旱
性及其生理适应等;三是对雪地生活跳虫的物候研
究,主要探讨跳虫取食、迁徙等活动和温度、光照等
环境因素之间的关系。 本文系统总结了目前世界各
国研究学者针对雪地生活跳虫这一特殊类群所开展
的相关研究,以期为我国冬季积雪区域及高山雪地
跳虫研究提供全面认识。
1摇 雪地生活跳虫简介及常用采样方法
1.1摇 雪地生活的跳虫简介
从生态学角度讲,雪层产生了 3 个不同的微生
境,即雪层下(雪下),雪层中(雪间)和雪表面(雪
上),每个生境都有其特有的无脊椎动物群落[6];其
中,跳虫可在 3 种雪地生境中生存。 19 世纪中叶即
有学者对雪表面活动跳虫的研究,最早见于 Fitch 在
1847年对美国纽约东部雪表面活动跳虫的报道[7]。
当雪表面温度在零度或略高于零度时,有些跳虫就
会在雪面活动[8鄄13]。 Koponen 和 Viramo 报道了在芬
兰地区雪面活动的节肢动物种类,跳虫占有很大比
例[14鄄15]。 挪威冬季森林中 Hypogastrura socialis 是分
3291摇 8期 摇 摇 摇 张兵摇 等:雪地生活跳虫研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
布最广的一种跳虫[8鄄9],Leinaas 测得在挪威 2、3 月
份的雪面上活动的跳虫密度达 4 伊 103只 / m2[8]。
H覿gvar报道在冬季末期阳光良好的温暖环境中,H.
socialis在森林中雪表面的密度能达到 2伊103—1伊104
只 / m2,在 150 m宽的结冻湖面的冰上积雪上跳虫密
度达 1伊103只 / m2[12]。 在雪表面的低洼处,通常会有
大量跳虫聚集,滑雪时滑板会大量杀死在雪面活动
的跳虫,其尸体甚至将滑板走过的痕迹染成深
紫色[12鄄13]。
由于不像在雪表面活动的动物可被直接观测
到,雪面以下活动的动物的研究比较晚,雪下的无脊
椎动物研究主要通过雪下陷阱法来实现[8鄄9,16鄄20];在
雪层中活动的跳虫主要是从雪下环境迁徙到雪层中
的,因为体型较小,它们能够轻松穿过雪晶体之间的
狭小缝隙,体型较小的螨类和跳虫构成了雪层中间
生活的无脊椎动物的重要组成部分。 Brummer鄄
Korvenkontio和 Brummer鄄Korvenkontio[21]以及 Leinaas[8]
发现在冬末跳虫会从雪下迁移到雪层中或雪面上,
并推测它们是为了躲避地表雪融化的水结冻和天敌
的捕食。 H覿gvar报道了在挪威南部森林中雪下生活
的无脊椎动物,其中跳虫达 22 种,是所有雪下活跃
的无脊椎动物中最丰富的物种类群[20]。 事实上,包
括跳虫在内的绝大部分冬季生活的节肢动物都在雪
下活动,只有很少部分会到雪层中和雪面上活动,目
前对雪下生活的动物研究较少,它们的生态功能尚
不明确。
自 Fitch于 1847年报道了在美国纽约东部雪面
活动的跳虫之后[7],世界各国都相继出现对雪上活
动的跳虫的报道[8,12,22鄄24]。 雪地生活跳虫不仅出现
在靠近北极的北部地区,在喜马拉雅山脉及欧洲南
部高山寒冷地区以及南极洲都有发现。 Mani报道了
在海拔 6000 m 的喜马拉雅山上生活的跳虫[3,25];在
欧洲高山地区,跳虫 Isotoma saltans 经常活跃在冰川
上,被称之为“冰川跳蚤冶 [26];Wise在 1971年时总结
出在南极地区生活的跳虫达 40 多个种属[27]。
N覿smark早在 1964年就利用陷阱法捕获了在瑞典森
林雪下生活的无脊椎动物,发现雪下活动着大量螨
类、跳虫、甲虫和蜘蛛等动物[16]。 之后各国研究学
者相继对雪下生活的无脊椎动物展开了调查:有加
拿 大 的 Olynyk 和 Freitag[28]、 Merriam 等[29] 和
Aitchison[17鄄18];美 国 的 怀 俄 明 州 的 Schmidt 和
Lockwood[30] 以 及 科 罗 拉 多 州 的 Addington 和
Seastedt[30];北欧研究学者包括挪威的 Leinaas[8]和
H覿gvar[20],芬兰的 Viramo[15]和 Koponen[31],意大利
的 Vanin和 Turchetto调查了阿尔卑斯山地区雪地生
活的无脊椎动物[19]。 笔者发现,在中国的三江平原
地区的雪地上生活着 8种跳虫(表 1)。
表 1概括世界上已知雪地生活跳虫的种类、发
现地点和活动地点(雪上或者雪下),如 Arrhopalites
pygmaeus只在雪下活动,而 Isotoma hiemalis 则在雪
上和雪下都有分布;另外部分跳虫具广布性,如 H.
socialis 在美国、芬兰和挪威都有分布, Lepidocyrtus
cyaneus 在 挪 威 和 加 拿 大 都 有 分 布, Tomocerus
flavescens在美国,加拿大和芬兰都有分布,这些类群
均表现为环北极圈状分布,I. saltans 在德国、瑞士、
波兰等欧洲地区和澳大利亚都有分布。 Coulson 等
研究发现在北极地区生活的跳虫可在海水中生活 2
周以上,这足以使它们从挪威北部向北迁徙到距离
约 700 km 之外的斯瓦尔巴岛[33]。 Coulson 和
Birkemoe还发现在一些种类的跳虫能在-22 益低温
下生存 4a[34],Moore 进一步推测借助海水扩散的跳
虫如果被冰包裹,则有可能在北极地区进行长距离
的广布性迁移[35]。
表 1摇 世界雪地生活跳虫名录
Table 1摇 The checklist of Collembola that live in winter
序号
No.
跳虫种名
Species name of Collembola
国家
Country
位置
Habitats
文献来源
References
1 Arrhopalites cf. principalis (Stach) 挪威 雪下 [20]
2 Arrhopalites pygmaeus (Wankel) 挪威 雪下 [20]
3 Desoria blekeni (Leinaas) 挪威 雪下 [20]
4 Desoria hiemalis (Sch觟tt) 挪威 雪下 [20]
5 Desoria olivacea (Tullberg) 挪威 雪下 [20]
6 Desoria sp. 1 中国 雪上 &雪下
4291 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
续表
序号
No.
跳虫种名
Species name of Collembola
国家
Country
位置
Habitats
文献来源
References
7 Desoria sp. 2 中国 雪上 &雪下
8 Desoria sp. 3 中国 雪上 &雪下
9 Dicyrtoma fusca (Lubbock) 挪威 雪下 [20]
10 Dicyrtomina rufescens (Reuter) 日本 雪上 [36]
11 Entomobrya nivalis (Linn佴) 挪威 雪下 [8]
11 Entomobrya nivalis (Linn佴) 芬兰 雪上 [21]
12 Entomobrya spp. 美国 雪下 [37]
13 Entomobrya marginata (Tullberg) 挪威 雪下 [20]
14 Entomobrya guthrei 美国 雪下 [30]
15 Entomobrya multifasciata (Tullberg) 美国 雪下 [30]
16 Entomobrya triangularis (Sch觟tt) 美国 雪下 [30]
17 Entomobrya sp. 1 中国 雪上 &雪下
18 Entomobryidae 加拿大 雪下 [38]
19 Folsomia quadrioculata (Tullberg) 挪威 雪下 [20]
20 Folsomia sensibilis (Kseneman) 挪威 雪下 [20]
21 Gisinianus flammeolus (Gisin) 挪威 雪下 [20]
22 Hymenaphorura polonica (Pomorski) 挪威 雪下 [20]
23 Hypogastrura socialis (Uzel) 美国 雪上 [39]
24 Hypogastrura socialis (Uzel) 芬兰 雪上 [21]
25 Hypogastrura socialis (Uzel) 挪威 雪上 [8,12]
26 Hypogastrura socialis (Uzel) 挪威 雪下 [20]
27 Hypogastrura spp. 尼泊尔 雪上 [3]
28 Hypogastrura spp. 挪威 雪上 [38]
29 Hypogastrura spp. 芬兰 雪上 [14,40]
30 Hypogastrura spp. 德国 雪上 [3]
31 Hypogastrura himalayana (Yosii) 尼泊尔 未确定 [41]
32 Hypogastrura nivicola (Fitch) 美国 雪下 [30]
33 Hypogastrura succinea (Fitch) 美国 雪下 [30]
34 Hypogastruridae 加拿大 雪下 [29]
35 Heteroisotoma sp. 1 中国 雪上 &雪下
36 Isotoma alpa 美国 雪下 [30]
37 Isotoma gelida 美国 雪下 [30]
38 Isotoma hiemalis (Sch觟tt) 芬兰 雪上 [21]
39 Isotoma hiemalis (Sch觟tt) 瑞士 雪上 [10]
40 Isotoma mazda (Yosii) 尼泊尔 未确定 [25,41]
41 Isotoma olivacea (Yosii) 波兰 雪上 [42]
42 Isotoma saltans (Nicolet) 波兰 雪上 [42鄄43]
43 Isotoma saltans (Nicolet) 德国 雪上 [3]
44 Isotoma saltans (Nicolet) 瑞士 未确定 [44]
45 Isotoma saltans (Nicolet) 澳大利亚 未确定 [45鄄46]
46 Isotoma viridis (Bourlet) 瑞典 雪上 [47]
47 Isotoma viridis (Bourlet) 加拿大 雪下 [48]
48 Isotoma viridis (Bourlet) 美国 雪下 [30]
49 Isotoma palliceps 澳大利亚 未确定 [46]
50 Isotoma sp. 1 中国 雪上 &雪下
51 Isotomurus sp. 1 中国 雪上 &雪下
5291摇 8期 摇 摇 摇 张兵摇 等:雪地生活跳虫研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
续表
序号
No.
跳虫种名
Species name of Collembola
国家
Country
位置
Habitats
文献来源
References
52 Lepidocyrtus cyaneus (Tullberg) 加拿大 雪下 [48]
53 Lepidocyrtus cyaneus (Tullberg) 挪威 雪下 [20]
54 Lepidocyrtus lignorum (Fabricius) 芬兰 雪上 [21]
55 Lepidocyrtus lignorum (Fabricius) 挪威 雪下 [8,20]
56 Lepidocyrtus pallidus (Reuter) 美国 雪下 [30]
57 Micraphorura absoloni (B觟rner) 挪威 雪下 [20]
58 Orchesella ainslet 加拿大 雪下 [48]
59 Orchesella alpa 美国 雪下 [30]
60 Orchesella bifasciata (Nicolet) 芬兰 雪上 [21]
61 Orchesella cincta (Linnaeus) 挪威 雪下 [20]
62 Orchesella flavescens (Bourlet) 挪威 雪下 [20]
63 Onychiurus subtenuis 加拿大 雪下 [49]
64 Parisotoma notabilis (Sch覿ffer) 挪威 雪下 [20]
65 Pogonognathellus flavescens (Tullberg) 挪威 雪下 [20]
66 Protaphorura pseudovanderdrifti (Gisin) 挪威 雪下 [20]
67 Pseudanurophorus binoculatus (Kseneman) 挪威 雪下 [20]
68 Sminthuridae 加拿大 雪下 [29]
69 Sminthurinus flammeolu 挪威 雪下 [8]
70 Tomocerus flavescens (Tullberg) 美国 雪下 [37]
71 Tomocerus flavescens (Tullberg) 美国 雪下 [30]
72 Tomocerus flavescens (Tullberg) 芬兰 雪上 [21]
73 Tomocerus flavescens (Tullberg) 加拿大 雪下 [48]
74 Tomocerus spp. 美国 雪上 [50]
75 Tomocerus nepalicus 尼泊尔 未确定 [25,41]
76 Tomocerus sp. 1 中国 雪上 &雪下
77 Willemia anophthalma (B觟rner) 挪威 雪下 [20]
1.2摇 雪地生活跳虫常用采样方法
1.2.1摇 陷阱法
陷阱法是捕获雪下活动跳虫最常用的方法。 陷
阱示意图见图 1,其原理是利用陷阱在一定时间段内
捕获并杀死跳虫,陷阱中的液体需要具有不能结冻,
并具有杀虫和防腐的功能,液体可用饱和食盐水,滴
入一两滴的洗涤剂。 陷阱的布置常在降雪之前土壤
尚未冻结时,选择要布置陷阱的采样点,将土壤挖
开,放置一个深度约 10 cm 装有液体的塑料杯,杯子
上沿周围土壤保持 0.5—1 cm的距离,防止雪融化后
进入杯子,杯子上放置一个 30 cm伊30 cm的防水板,
防水板中央割出一个直径约 10 cm 的洞,用于在不
破坏周围雪盖的情况下取出杯子。 防水板上放置一
个 10—15cm高的支架,再用一个 30 cm伊30 cm的防
水板作为盖子盖在支架上,盖子上用石头压住,防止
被风吹走。 若在积雪环境下布置陷阱,或在收取陷
阱中动物后重置陷阱,需在陷阱上面覆雪,使雪面与
周围雪面相平,保证在雪表面活动的跳虫不落入陷
阱中而混淆实验结果。 参考 Leinaas 和 H覿gvar 用来
研究雪下无脊椎动物所布置的陷阱[8,20]。
图 1摇 陷阱示意图
Fig.1摇 The illustration of the trap
1.2.2摇 雪面收集法,观察法
在温暖、晴朗无风的天气下,当雪表面温度接近
零度时,雪地跳虫常从雪下爬到雪面活动,在中午温
度最高时会达到最大值,用勺子、毛笔等工具可以直
6291 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
接在雪面收集跳虫。 冬季雪面活动的跳虫通常具有
跳跃能力,且常在雪面低洼处(如脚印)聚集,利用这
一习性,可在雪中放上深度超过 7 cm 的塑料杯,杯
口上沿低于雪表面,以此来捕获迁徙过程中掉入杯
中的跳虫。 当雪面温度较低时,雪地跳虫会回到雪
层中以躲避严寒,直接收集积雪,在室内融化后跳虫
即可浮在水面之上,以此收集雪层中的跳虫。
观察法常用来调查野外雪表面活动的跳虫数
量,以及研究雪面跳虫的攀爬,跳跃,定向迁徙等行
为。 野外雪地观察跳虫的行为常需要使用光学仪
器,为保证观察者的存在不影响跳虫的活动,可在距
离观测点 1.5—2 m 处安置望远镜,或在 20 cm 外的
三脚架上安装解剖镜(放大倍数约 14伊)。 实验室研
究雪地跳虫须将跳虫放在低温下(5—10 益)培养和
观测,利用解剖镜(最大放大倍数 40伊)观察分析其
取食、跳跃和攀爬等行为,并常利用高速闪光进行显
微拍照分析[51]。
2摇 雪地生活跳虫行为研究
雪地生活跳虫的行为研究是当前雪地跳虫研究
的重要组成部分,雪面背景下活动的体色较深的雪
地跳虫为研究野外环境下跳虫的行为提供了非常好
的试验材料。 为适应冬季生活,雪地跳虫表现出许
多独特的行为,如攀爬,跳跃,定向迁徙和取食等。
对雪地跳虫行为学的研究主要通过在野外雪地上的
直接观测和实验室内对跳虫行为进行的拍照和分析
来实现,雪地跳虫行为研究对了解无脊椎动物活动
方式具有重要意义,其定向迁徙能力评估可为研究
其生物地理分布提供理论基础。
2.1摇 雪地生活跳虫跳跃行为
跳虫主要通过跳跃而非爬行来进行迁徙或逃避
天敌,Bauer和 Vollenkle[52]以及 Christian[53鄄54]对跳虫
跳跃动力学和运动学进行了详细研究,而对冬季雪
表面活动的跳虫跳跃行为研究较少。 雪地跳虫发达
的弹器使得它们能在光滑的雪面进行较大距离的跳
跃,H覿gvar 报道了挪威森林中 4 种跳虫 H. socialis、
Vertagopus westerlundi、 I. hiemalis、 Isotoma violacea 在
雪面的跳跃行为,它们都可利用太阳作为向导在雪
表面进行定向的跳跃[12鄄13]。 H. socialis 可利用肛门
附近变大了的囊袋进行着陆,囊袋具有类似于锚的
功能,能在跳虫着陆时将动物粘附在雪表面,而且能
使它重新快速固定位置,便于下一次跳跃。 即使在
多云天气,跳虫也会表现出定向跳跃现象,这种情况
下其导航能力则依靠周围光暗环境。 如果晚上温度
降到零度以下,跳虫会回到雪层中去,在第 2 天早上
再出现在雪面上,并且它们似乎能记住前一天晚上
的跳跃方向, H覿gvar 推测它们身体内有个生物
钟[13]。 现在并不知道它们在白天是否会受到太阳
运动的影响,但即使它们每日的路线成弓形,仍保持
一个主要方向[12]。 它们能在昏暗或日落后仍能定
向跳跃,H覿gvar 指出它们或许能够看到偏振光[12]。
Zettel等发现跳虫 C. sigillata 爬树时会伴随着向上
跳跃,在跳跃着陆与树干接触时瞬间利用触角上的
囊泡或身体尾部的囊袋将身体紧紧粘附在树干上,
防止掉落到地上[51]。
2.2摇 雪地生活跳虫爬行行为
雪面上活动的跳虫主要靠跳跃,但跳跃落地后
有的跳虫会进行一定距离的爬行以调整下次跳跃的
方向[13]。 雪地活动的跳虫通常为表栖型,具有发达
的腿和弹器或特殊结构,使得其在冬天进行垂直攀
爬成为可能。 Leinaas 发现在雪层中的跳虫 V.
westerlundi会爬到树上[8]。 在深达 150 cm 厚的雪层
中,跳虫有时会沿着树干从雪下爬到雪表面上[5]。
笔者在三江平原湿地中发现雪地跳虫可以沿着修建
的民房水泥墙壁向上攀爬,以此越过较高障碍物。
Egli 发现在气候适宜的时候,几乎所有的跳虫
Ceratopyhsella sigillata都会爬到树上,每平方厘米可
高达 200只而使树干呈现紫灰色[51]。
2.3摇 雪地生活跳虫垂直迁移行为
雪地跳虫的迁移行为分为两种:一是在雪上和
雪下间的垂直迁移行为;二是在雪面上的水平迁移
行为。 因为身体细小,只要不被紧实的雪层和低温
阻止,跳虫就能够在雪层晶体之间快速穿梭,这使得
它们的垂直迁移行为成为可能。 而雪地跳虫的天敌
大型螨类、蜘蛛等则不能直接穿过雪层,而需借助穿
过雪层的树干才能到达雪面[20]。 所以跳虫的垂直
移动能力非常重要,尤其在躲避天敌如大型螨类和
蜘蛛时,而在雪表面的有效迁徙则有利于其种群在
雪融化之前进行大范围空间上的快速扩散。
Brummer鄄Korvenkontio 和 Brummer鄄Korvenkontio[21]
以及 Leinaas[8鄄9]的研究指出,在松树林土壤中生活
的许多种跳虫在冬天会迁移到雪层底部。 Leinaas推
7291摇 8期 摇 摇 摇 张兵摇 等:雪地生活跳虫研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
测跳虫的这种向雪层中迁移的行为可能是为了避免
土壤表面雪融化成水或结冰等造成的危害[9]。 尽管
在寒冷的冬季跳虫被迫移动到更温暖的雪层中,但
当空气温度接近零度时,它们会迅速到达雪表面活
动。 在挪威,H覿gvar 报道有 4 种跳虫 H. socialis、V.
westerlundi、I. hiemalis、I. violacea 在气温接近零度时
会在雪表面活动[12];在芬兰,Tahvonen 发现跳虫 I.
hiemalis在-3 益时在雪面活动[55];在瑞士,Block 和
Zettel发现跳虫 I. hiemalis 在-6 益时也能在雪面活
动[56]。 当温度过低时,雪表面活动的跳虫会迅速回
到雪面以下以防止被低温冻伤或致死。 笔者发现在
中国三江平原地区雪面活动跳虫同时存在于土壤
中,雪层和雪上环境,当雪表面温度接近零度且无大
风的天气下,跳虫会大量在雪面活动,当受到人为干
扰或低温时又会迅速回到雪层以下。
Zettel 的研究表明,气压变强会增加跳虫 I.
hiemalis在雪表面的数量[10],笔者研究发现雪表面
跳虫数量与气温有关,中午时分雪面跳虫数量最多
达 200只 / m2,而早上和晚上气温较低时雪表跳虫数
量很少。 另外,在中国三江平原的研究发现,湿地被
开垦成人工林后,冬季雪面活动的跳虫数量显著减
少,而在由湿地开垦出的大豆地中,雪表面活动跳虫
数量却未发生显著变化。 跳虫大都在冬末大量出现
在雪表面,笔者推测,气温较低时跳虫不适宜在雪面
活动,当冬末气温升高后跳虫则迁移到雪面上,利用
雪表面迁徙寻找新的栖息地。
2.4摇 雪地生活跳虫水平迁徙行为
Leinaas推测跳虫 H. socialis和 H. lapponica在雪
表面的水平迁移行为是其在雪层中垂直迁移行为的
一种进化延伸,并推测它们在雪面的活动行为更进
一步进化为一种扩散行为[8鄄9]。 跳虫在雪面上的水
平迁徙方式主要表现为爬行和跳跃,其中定向跳跃
是跳虫在雪表面进行迁徙的主要方式。 不同种类跳
虫的迁徙方式有显著区别,如等节跳科跳虫会在雪
面上进行短暂的弯曲爬行,使之身体与太阳呈现一
定角度,然后进行跳跃,落地后重复这个过程;而 H.
socialis却能非常有效的找到太阳的方位,在落点原
地即可水平转动身体使得跳跃方向和太阳呈特定
夹角[12]。
在雪地上跳虫进行有效的长距离迁徙需要一种
保持稳定迁徙方向的能力,即定向能力。 H覿gvar[12]
研究发现,雪面活动的 4 种跳虫 H. socialis、 V.
westerlundi 、I. hiemalis、I. violacea在温和天气下会出
现在雪面上,利用太阳作为“罗盘冶进行定向跳跃,当
遮住太阳光线用镜子将太阳光方向改变 180毅,使跳
虫能只看到镜子里反射的太阳光时,其跳跃方向也
改变 180毅。 因太阳光不总可见,它们也能利用偏振
光。 在多云天气时,这些跳虫也可能利用周围环境
中的明暗物体进行短距离导航。 1998年 1月在挪威
森林中发现了 I. hiemalis的集群迁徙时,太阳并不可
见,只有淡蓝色天空[13]。
对于雪面活动的跳虫来说,夏季很少有机会找
到新的栖息地,而在冬季光滑湿润的雪表面跳跃使
它们进行长距离迁徙而开拓新的栖息地成为可能。
跳虫 H. socialis通过不断跳跃,每分钟可迁徙 80 cm,
据此估计每天能迁徙 200—300 m 路程[12]。 另外
H覿gvar在结冰的湖泊中央发现了正在迁徙的跳虫,
300 m宽的湖面上跳虫 H. socialis 密度达 30 只 / m2,
甚至在 1.5 km 宽的湖面中央也能看到它们[12]。 可
见,河流、湿地和湖泊等大型障碍是可以被跨越的;
而且,这种迁徙多出现在生育和取食季节,再加之缺
少捕食者而相对安全[8,12]。 目前,跳虫雪面迁徙的
目的尚未完全清楚,但这种长距离迁徙有利于建立
新的栖息地,并能促进跳虫群落间的基因交流[11]。
虽然有很多关于雪面跳虫活动的报道,但有集
群迁徙现象的雪面跳虫比较少见,例如在挪威森林
雪面生活的两种跳虫 H. socialis 和 I. hiemalis,H.
socialis在温暖天气条件下会在雪面进行长距离集群
迁徙[12]。 Leinaas调查发现,跳虫 H. socialis 整个种
群在气候适宜的时候都会出现在雪面上,以进行集
群式迁徙[8]。 1998 年 1 月 H覿gvar 在挪威森林中发
现了跳虫 I. hiemalis的集群迁徙现象,在 50 cm厚、5
m宽、近 200 m长的森林路面的雪层上跳虫密度约 5
伊103只 / m2,高达 500 万只跳虫沿着大路向同一方向
跳跃迁徙。 H覿gvar推测这种大量迁徙是由于暖和的
天气下雪大量融化造成跳虫栖息地水淹引起的[13]。
但笔者发现在中国三江地区原生湿地、人工林地和
大豆地中跳虫只在雪面上做连续定向跳跃,尽管雪
面活动跳虫数量高达 200 只 / m2,但并没有观测到集
群迁徙现象。
2.5摇 雪地跳虫迁徙能力及其影响因素
跳虫在雪面的迁徙速率从每小时几米到几十米
8291 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
不等,最高可达 70 m[13],目前已记录的每分钟最远
的迁徙距离是 V. westerlundi 22 cm,I. violacea 50 cm,
I. hiemalis 120 cm[13]。 Zettel 等测得跳虫 C. sigillata
每小时只能跳跃 3 m[51]。 跳虫的迁徙速率不仅与其
身体构造有关,还与温度、风速和光照等环境因子有
关。 当温度低至零度时,跳虫的迁徙速率较低;当雪
面风速较大时其跳跃会受到干扰,当它们跳跃到空
中时风会改变其着陆位置,甚至会使其倒退。 风速
较大的天气状况下,即使天气晴朗、温度较高,跳虫
也很少到雪面来,而是躲在雪层之下或雪中晶体之
间。 虽然不排除风可以促进雪地跳虫的长距离迁
徙,但是并未发现跳虫在雪面被风吹走,相反大量的
迁徙行为通常出现在无风的日子,可能是因为风向
会导致迁徙方向与跳虫定向迁徙相矛盾,因而尽量
避免迁徙以免受风的干扰[13]。
跳虫在雪表面的活动与多种因素有关,有时会
受到不确定因素如多云、低温、大风、天然屏障等的
干扰。 跳虫 H. socialis在迁徙过程中,其跳跃活动与
太阳方位有关。 有些能利用“太阳罗盘冶在雪面进行
定向迁徙,但同种跳虫不同个体跳跃方向却不相
同[12鄄13]。 向不同方向的迁徙有利于这些物种进行有
效的扩散。 完全阴暗的情况下,这些动物或多或少
在雪面上减少活动,而且如果它们跳跃,方向也会有
些任意性。 一些在阴天所进行的成功的定向跳跃可
能是因为这些跳虫将周围环境中黑的和明亮的物体
作为参照物[13]。 然而当跳虫在雪面上沿着固定的
方向移动时,遇到像树干样的阻碍物时其定向迁徙
行为就会中断。 跳虫迁徙时遇到的另一困难是在雪
地里出现的低洼地方,人类活动或动物行走留下的
脚印会像陷阱一样,阻挡跳虫移动。 在被陷阱阻止
时,如果这个跳虫在一段时间内不能出来,它将尝试
去一个新的方向。 H覿gvar[12]研究证明,有些跳虫 H.
socialis在被关在一个黑暗的物体中会跑向一边并沿
着它的内壁转,然后又找到原来的方向,野外实验表
明被关在封闭的用小瓶做的陷阱中的动物,在被关
5—15 min被释放后仍能记住它们主要的方向,但是
被陷阱困住半小时以上后会选择一个新的方向。
3摇 雪地生活跳虫取食和被捕食
变温动物在接近冻结的温度下取食似乎不太可
能,但冬季生活跳虫能够在零度左右取食。 Aitchison
观查到它们可在-2.5 益时取食[48]。 冬季跳虫食性
宽泛,可取食树干上的蓝绿藻[36]、红色雪地藻类[45]、
雪面上松果的花粉[39]、有机杂质[50],含有藻类、轮
虫、原生动物、缓步类动物、花粉粒和腐殖质屑等颗
粒和真菌菌丝等[57鄄58]。 雪层中间的藻类可以为在其
中生活的跳虫提供食物来源[59]。 零度以下时,减少
取食能避免将灰尘摄入肠道中,从而降低因增加体
内结冻而导致的冻死风险[60鄄61]。 Whittaker 发现跳
虫 Onychiurus subtenuis在雪下时很少取食,而一旦雪
盖消失后它们便会大量取食[49],Aitchison 发现雪下
生活的棘跳科跳虫的肠道中没有任何食物[48]。
Zettle研究了欧洲广泛分布的跳虫 Ceratophysella
sigillata的取食行为[62],该跳虫在地表活动时取食枯
木上的微生物和球藻,而且由于这种跳虫数量巨大,
局部地区食物会出现枯竭现象,当土壤被雪覆盖后,
树干上的藻类成为它们唯一的食物来源,它们会爬
上云杉树干取食藻类,而且只要当出现下雨或者下
雾天气导致树干湿润时,它们会爬上树干数米高去
取食长在树干上富含有水分的藻类。 另外,这种藻
类也能增强它们的耐寒能力,对它们在低温下的生
存意义重大。 H覿gvar对雪下生活的跳虫进行肠道分
析时发现,跳虫在整个冬季都取食真菌菌丝和
孢子[20]。
冬季雪层下生活着各种各样的无脊椎动物,很
多学者利用陷阱法捕获到诸如跳虫、蜘蛛、螨类、甲
虫、蚂蚁、蚯蚓等无脊椎动物[15鄄16,18,28鄄30]。 但是对各
种动物冬季的食性研究以及相互间的取食关系研究
较少。 一些小动物,如植食性无脊椎动物,如纤毛
虫、轮虫和跳虫能取食在雪中和雪下生存的微生
物[63鄄64],而它们又被肉食性无脊椎动物,如螨类、蜘
蛛和脊椎动物如田鼠、鼠、鸟类等捕食[21],从而形成
了寒冷冬季雪地食物链。 在冬季生活的跳虫数量巨
大,它们可能是其他动物的主要食物。 有研究表明,
冬季生活的跳虫可被在雪面上活动的蜘蛛取
食[65鄄69]。 Aitchison发现冬季活动的蜘蛛可以在零度
和-2 益,甚至在-5 益时取食跳虫,而且推测冬季生
活的跳虫是冬季生活蜘蛛的主要食物[69]。 Fox 和
Stroud研究发现,跳虫和其天敌在数量上有很强的
比例关系[22],Aitchison 调查了冬季生活的跳虫和蜘
蛛之间的数量关系,猜测冬季可能存在着食物
链[63]。 H覿gvar[20]通过对雪下生活的各种动物的肠
9291摇 8期 摇 摇 摇 张兵摇 等:雪地生活跳虫研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
道内溶物分析,推测出雪下生活动物之间可能存在
着食物链关系,即跳虫取食真菌,螨类和蜘蛛取食以
真菌为食的跳虫,鼩鼱取食蜘蛛、幼虫和其他的无脊
椎动物。
4摇 雪地生活跳虫生理研究
4.1摇 耐寒和耐干燥
跳虫可在冬季低温环境活动以及能在世界各地
广泛分布,与它们的生理特征密切相关。 对低温和
干旱脱水的耐受性,使它们在冬季活跃成为可能,例
如跳虫 I. hiemalis能在-6 益时依然保持活动状态,
在-8 益时处于昏迷状,而它的过冷点能低至- 15
益 [5]。 Cannon等研究显示在南极地区优势跳虫 C.
antarcticus的过冷点可以低至-20 益,表现出一种极
强的低温耐受性[70]。
低温会对动植物产生伤害,低温会导致部分酶
类失活而引起代谢异常,另外体液结冻的过程中由
液相向固相转变会造成细胞及组织结构、机能破
坏[71]。 在经历温和的降温条件下(梯度降温),一些
跳虫(如雪地生活跳虫)可以承受零度以下极端的低
温条件,但是当经历了骤然的急速降温(cold shock,
冷激),尽管体液尚未结冰,很多动物便开始昏迷甚
至死亡。 目前有很多关于 0 益或 5 益温和前处理能
够增加低温抗寒能力的报道,但不同种类的跳虫种
类的抗冷性是有差异的。 Hawes和 Bale[72]根据节肢
动物在冻结温度下对体内水分的处理方式将其分为
4种耐低温生存类型:耐冻型、避冻型、不冻型以及混
合型。 目前已知的跳虫主要都是避冻型的[73鄄74],极
少部分是不冻型。 同一类型的不同种类跳虫的耐寒
能力并不完全相同,而且即使同种跳虫也有高冰点
(HG)种系与低冰点(LG)种系之分[75]。
耐冻型的节肢动物主要通过在细胞外基质形成
冰核剂来度过极端低温。 目前已知的耐寒性跳虫均
非耐冻型,冻结意味着死亡,大部分跳虫大部分都是
避冻型。 避冻型跳虫不能承受体液冻结,而是通过
进入过冷却状态避免体液内形成冰核[76]。 其耐寒
性的实现是通过一系列的机制来降低过冷却点
(SCP)和结晶点(Tc)。 这主要有 3种生理过程:(1)
移除或者减少冰核剂[77鄄78];(2)积累低分子量的物
质,例如能增加体液的浓度 (渗透压 ) 的多元
醇[77,79];(3)生成抗冻蛋白,在分子水平上吸附冰晶
而抑制其增大[80]。 但是没有一种策略是通用的,尤
其是抗冻蛋白[81]。 虽然耐寒方式多样,但避冻型跳
虫在极端低温下(例如极地地区)生存只能通过过冷
却方式来实现[72]。
不冻型的节肢动物主要表现为低湿度休眠,它
通过与其他抗寒性机制交叉作用来增强动物们的耐
寒性[82]。 那些具有很低的低温适应性生物可以通
过干旱驯化来增强它们的耐寒性[83鄄84]。 目前,在北
极地区生活的棘跳 Onychiurus arcticus 是一种利用低
温脱水的方式作为耐低温策略的节肢动物[85鄄88]。 在
低温环境下,它们会失去 90%的含水量[87]。 因此 O.
arcticust是节肢动物中应对身体水结冰威胁的第 3
种选择的代表。 在低于零度的环境中,它们通过它
们过冷却状态的体液和周围冰晶之间的气压差异来
失水,形态则上表现为逐渐萎缩。 对于喜冷的物种
来说,脱水过程或许只是它们过冷却机制中的一部
分。 在南极地区跳虫 Cryptopygus antarcticus 在它们
的栖息地的冰下会失水,而且会积累海藻糖来越
冬[70,89]。 事实上 O. arcticusis 只有在排出了它身体
里所有的渗透性活性水后才是避冻型生物,而且那
样它就不在具有过冷却点了。
混合型是指不单采取一种方式来达到避免体液
结冻的类型。 目前只有 Dendroides canadensis 和
Cucujus clavipes 两种甲虫采用两种方式来应对冬季
低温[90鄄91]。 例如 C. clavipes在 1978—1979年冬天是
耐冻型,而在 1982—1983年则转变为避冻型[90]。 而
目前跳虫尚未发现混合型物种。
在冰冻的环境下,空气中的水汽压非常低,处于
过冷却状态的跳虫同时需要面临干燥的危险,自然
界中的跳虫越冬之前会增加体内的甘油和其他的小
分子量的物质,它们除了能提升跳虫耐寒性之外也
能提高它们的耐旱能力。 冻结耐受型和避免冻结型
生物都尽量保证体内的水分含量不至于太低,作为
避免冻结型的跳虫通常具有相对不透水的角质层来
减少水分流失。 近来有学者发现有多种无脊椎动物
采用防冷冻性脱水 ( Cryoprotective dehydration,
CPD)作为一种耐寒性策略,当处于零度以下有冰晶
的环境中时,它们会主动通过蒸发作用失掉身体的
水分[92鄄94],目前已知的具有这种能力的跳虫有:
Hypogastrura viatica,Folsomia quadrioculata, Oligaphorura
groenlandica和 Megaphorura arctica。 S覬rensen推测大
0391 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
量其他种类的节肢动物们也采用这种方式应对寒冷
冬季[94]。
4.2摇 雪地生活跳虫季节性形态变化
在冬季生活的跳虫不仅仅能在生理上适应冬季
恶劣的环境,部分种类跳虫在形态上也会发生变化,
这也导致了跳虫变种的产生。 例如跳虫 C. sigillata
有 4种变体[95],其中两种变种常在地表活动,它们
能够任意跳跃,其特征是当它们准备跳跃时,第三和
第四触角之间会出现有囊泡。 其他在冬季生活的跳
虫如 I. hiemalis的身体在冬季也会变化,在春季积雪
消失后则转变为夏季形态[10]。
在冬季雪上活跃的跳虫身体结构也会发生变
化,称之为周期性变形,这也导致了依靠形态学而进
行的物种分类鉴定出现了困难。 例如跳虫 H. socialis
为适应冬季的迁移有两种形态上的特化。 第一是弹
器的周期性变化,周期变形出现在 9—10 月的一次
蜕皮和 5月的另一次蜕皮中,与夏季的成虫对比,在
冬季齿节具有较大的齿,而且齿尖出现严重的硬化,
以提高他们固着在雪面上的能力[96]。 另外两种跳
虫 I. hiemalis和 I. blekeni也会经历周期性变化,冬季
弹器齿节上有更尖利的齿[24,97]。 但是这种变化与
H. socialis比起来不是特别明显。 另一个特化是利
用肛 门 附 近 的 囊 袋 作 为 着 陆 时 候 的 “锚 冶。
Leinaas[98]观察发现当跳虫 H. socialis 起跳时,肛门
附近的囊袋会外翻,而且能从身体外直接看到,这些
跳虫起跳后撞在培养瓶壁上会粘附在上面,Zettel 观
察到跳虫 C.sigillata也有同样的行为[51]。 Leinaas研
究表明,肛门附近的囊袋与跳虫跳跃活动有关,有可
能增加跳虫跳跃效率或者能释放信息素[98]。 而对
大多数跳虫来说,肛门附近的囊袋都比 H. socialis 的
小,而且很多时候并不外翻[5]。
5摇 雪地生活跳虫生物气候研究
5.1摇 雪地环境的影响
跳虫隶属于节肢动物门,通常与土壤中其他无
脊椎动物一起被研究。 雪层是一个两种环境的交错
区:(1)雪上干燥的、低温的、有风的、易变化气压的
空气环境;(2)雪下湿润的、相对温暖的,稳定的空气
环境[99鄄101]。 Pruiit 将决定性的雪盖厚度定义为“寒
冷阈值冶(HT),即能使雪下环境与周围昼夜波动的
空气温度隔离的雪层厚度[100]。 雪的密度和纹理特
点影响了它有效的热导率和隔热能力,超过 20 cm
厚的雪层不能有效增加它的隔热能力。 雪层中的温
度比雪下低而比气温略高[8,17,100,102鄄104],在西伯利亚
地区,在超过 20 cm 厚的雪层下极端温度达到-18
益,雪层中的温度为- 26 益,雪上的温度则为 - 48
益 [103]。 然而在温暖的海洋性气候下的雪层中,雪中
温度和雪下以及雪上的温度并没有如此大的不
同[8]。 笔者发现在冬季末期 30—50 cm 厚雪层的三
江平原地区,雪中和雪下、雪上的温度差不超过
5 益。
雪下微生境的保热状态使它成为许多小动物喜
爱的栖息地。 一旦建立起“寒冷阈值冶(HT),雪地环
境温度状态,就会影响到雪下动物[105]。 雪层下是一
个稳定的环境,土表面的温度接近零度,而周围空气
温度却在波动[17,26,100,102]。 通常雪下温度在-10—0
益之间,与雪的厚度和密度有关[4,17,102,]。 雪下的灌
木丛和厚厚的腐殖质层更近一步使土壤表面温度与
周围波动的温度相隔离[106鄄107]。 当雪层低于 HT 值
时,雪下的温度将会受到空气温度的影响而波动。
因此,在初冬雪层未达到 HT值时和雪化后的寒冷时
期, 严 酷 的 环 境 影 响 到 表 土 生 动 物 群 落 的
生存[101,108]。
光照强度对跳虫在雪上活动的影响很大,Fox 和
Stroud 研究发现光照能提高雪面活动跳虫 Isotoma
violacea身体的温度[22]。 穿透到雪层中的光能通过
影响生物钟和光周期或者“环境钟冶(Zeitgeber)而影
响到雪下生活的土壤动物[109鄄110]。 雪层的物理性质
决定着光穿透的强度。 例如,在亚伯达(加拿大西部
之一省)北部地区的 1 月份,光线不能够穿透 25 cm
雪厚、松软的低密度的雪层;然而,在 3 月份当雪层
积压变形,密度变大之后,光线却可以穿透 36 cm 的
雪层[109]。 另外,云的情况也很重要,因为一些跳虫
喜欢天晴的条件,而其他的喜欢多云的条件;可能是
因为干燥和寒冷,云通常会对雪面活动的节肢动物
有负面的影响[5]。
5.2摇 季节气候的影响
雪上和雪下的跳虫活动规律有很大差异。 在挪
威北部森林中,超过 1 m 的积雪下可以检测到跳虫
在整个冬季都活动,而且是雪下生活无脊椎动物中
的优势类群[20]。 而雪上活动的跳虫则受气候条件
影响很大。 根据在芬兰北部的长期的研究,
1391摇 8期 摇 摇 摇 张兵摇 等:雪地生活跳虫研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
Viramo[15]强调了气候条件对雪面活动动物的影响,
考虑到生物气候学,他将冬季粗分为 3 个时期:冬季
初期,从 10月到 11 月,跳虫种类最少,雪面上主要
是蜘蛛和甲虫类;冬季中期,从 12 月到 3 月,动物数
量最少,双翅目在雪面是优势种;在冬季末期,从四
月开始,长翅目是最丰富的,跳虫在这个时期大量活
动,而且还能发现一些偶然出现的物种。 笔者研究
发现,相比之下,在中国东北三江平原,因为纬度较
芬兰低,气候原因导致雪表面活动跳虫出现要稍早
一些,在 3月下旬雪面上温度回升到零上之后,即可
见到跳虫大量活动,而四月后雪融化速率较快,反复
冻融导致雪面结构破坏,跳虫活动受到限制,因而观
测到的跳虫数量减少。
在了解了雪地跳虫的生活习性之后,可以根据
两个因素对雪上跳虫群落进行预测。 第一是冬季的
月份,要考虑到跳虫的生物气候学。 据报道大多数
雪表面活动的跳虫出现在冬季末期气温回升的日
期,而刚入冬或在隆冬时期气温较低时很少在雪面
上发现它们的踪迹[5]。 第二是实际的气温条件,笔
者观察到由于野外环境和城市周围气温环境不同,
由城市热岛效应造成局部气温高于野外,跳虫到雪
表面活动的时间会比野外早。 而且大部分跳虫在雪
面温度低于-6 益就消失了,所以即使在冬季末期气
候温和时期,偶尔的气温骤降也会导致跳虫躲在雪
层下躲避低温。 笔者统计发现雪上活动跳虫出现最
丰富时是在一天中温度最高时,通常出现在 11:00—
15:00之间。 知道了某个物种跳虫的生物气候学和
偏好的天气情况,在特定的一天可以相当好的预测
雪上的跳虫活动状况。 尽管如此,也可能因天气条
件改变会出现一两天的“滞后响应冶。 例如,在较为
寒冷的雪层或者在雪下环境中等待的无脊椎动物们
可能很难立即感受到突然的气温回升。
6摇 结语与展望
世界上报道的雪地生活跳虫种类较少,其鉴定
也存在一定的困难,通常需要考虑到其夏季的生活
形态。 目前已报道的雪地生活跳虫种类只占世界已
知跳虫种类的 1%左右,据最新统计[111],国内记录的
弹尾纲种类总数近 400 种,而只有笔者发现我国三
江平原存在冬季雪地生活的跳虫。 根据对雪地生活
跳虫习性的研究,可以推测世界上广泛分布着能在
冬季生活的跳虫,我国北方及青藏高原地区也应有
分布。 而目前在世界上许多国家和地区缺乏对雪地
生活跳虫物种的报道。
陷阱法虽然存在一定缺陷,但仍然是绝大多数
学者研究雪地生活跳虫的主要方法。 针对不同研究
目的,陷阱的布置也各有不同。 由于雪地生活跳虫
活动的复杂性,陷阱捕获的跳虫数量和雪面观测法
得到的跳虫密度不能用来评估某地区雪地生活跳虫
的密度,但可用来估测某地区雪地生活跳虫丰富度
情况。 对雪地生活跳虫生活习性的研究需要在野外
进行长时间的观察与记录,并在实验室内模拟低温
与光照环境进行更为精细的行为研究。
雪地生活跳虫具有多种行为:(1)跳跃行为,包
括水平方向定向跳跃以及在爬树过程中伴随的跳
跃;(2)爬行行为,包括在雪面的水平爬行和沿着树
干的垂直爬行;(3)雪面上的定向迁徙行为。 雪地白
色空旷的环境为直观的研究自然状态下跳虫的行为
方式提供了良好的背景。 雪地生活跳虫在雪面的活
动受到广泛关注,它们来到雪面并进行迁徙的原因
尚不完全清楚,在中国三江地区的研究发现,并不是
所有的跳虫都会到雪面上活动,跳虫从雪下迁徙到
雪上不仅仅是躲避天敌或者避免融雪形成的流水重
新冻结造成的危害,而且在雪上发现的所有跳虫都
表现出的跳跃行为,与跳虫的生理和行为学的研究
结合起来,才能更加清晰阐释出冬季活动跳虫迁徙
行为学机理。 雪地生活的跳虫食性非常丰富,但是
在寒冷冬季取食会增加身体冻结死亡的可能性,然
而取食对雪地生活跳虫能量的获取非常必要,其冬
季的取食行为与其应对低温环境和从雪下迁徙到雪
上接受阳光照射而增加体温的行为有无必然联系尚
未可知。
雪地生活跳虫都能适应低温环境,在生理上具
有多种耐寒和耐干燥的机制,由于雪地生活跳虫体
型一般较小,在用分子生物学研究其生理机制时需
要数量庞大的单一种跳虫,故而其分子生物学研究
进展比较缓慢,弹尾目是动物界适应极端低温环境
的杰出代表,研究其适应极端寒冷与干燥环境的分
子生物学机理能够为跳虫生态学研究提供生物学基
础数据,同时有利于分析环境与跳虫之间的相互作
用关系,以及深入理解区域土壤跳虫多样性的维持
机制。 目前我国跳虫耐寒及耐旱机制的研究几乎尚
2391 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
未开展。
在众多环境因素中,温度条件对雪地生活跳虫
活动的影响最为强烈,一天中雪面跳虫的密度随温
度变化比较明显,中午雪上温度高时密度最大,而在
早上和晚上温度较低时几乎很难在雪上发现其踪
迹,相反它们都躲入雪层中或雪下土壤中,当次日温
度上升时又回到雪面上,当雪面气压增加时,跳虫的
密度也会增加,但是目前对跳虫如何感知环境温度
以及气压的变化等生理机理尚不清楚。 另外,一些
种类在雪面上活动的跳虫具有定向跳跃的能力,目
前的研究表明其导航能力来自对太阳光或周围明暗
的环境的感知,但是为何单只跳虫每次跳跃方向会
和太阳或周围高大的参照物成固定的夹角,其利用
身体哪个部位感受光信号,以及如何将这种光信号
转变为神经冲动等一系列机理尚不清楚。 另外,对
雪地生活跳虫跳跃的研究都是即时的或是短时间
的,缺乏其每日的迁徙方向和太阳活动关系的研究。
跳虫是一种非常好的环境指示生物,目前多个
国家和地区已经报道冬天生活的跳虫种类及其季节
动态,以及雪上活动跳虫的迁徙行为,也有学者开展
了对雪下生活的动物群落的食物链研究。 虽然国际
上已逐渐开展全球变暖对越冬土壤无脊椎动物群落
影响的研究,但雪地生活跳虫生态研究几乎尚未开
展。 在漫长的低温的冬季环境下,绝大部分的动物、
植物和微生物都处于不活跃或低度活跃的状态,而
作为土壤物质循环重要参与者的土壤无脊椎动物却
有一部分处于活跃的状态,其对冬季积雪覆盖下土
壤有机质的分解、土壤养分循环会产生怎么样的影
响? 在全球气候变化、土地利用与覆被变化背景下,
冬季地下活跃的跳虫对降雪、冬季气温波动会做出
何种响应? 雪下生活的跳虫对雪层的保温功能依耐
性很高,全球变暖导致的降雪减少(我国南方地区较
30a前降雪显著减少),以及冬末积雪过早融化对雪
下生活跳虫的影响是致命的。 温度变化引起的跳虫
的生理变化,是否会成为不同环境下跳虫多样性与
丰富度的主要影响因素? 土地利用方式改变,区域
土地利用方式多样性与土地利用强度变化等会对冬
季地下生活的跳虫产生怎样的影响? 地下生态系统
中物种多样性及其丰富度对环境变化的研究不应只
限制在生长季,冬季漫长的低温时期以及冬春之交
白天和晚上强烈的温差对土壤中活动的和不活动的
无脊椎动物的影响都很巨大,冬季生活跳虫的研究
应作为世界土壤无脊椎动物生态学研究的重要组成
部分。
中国是世界上生态系统多样性、气候多样性和
物种多样性最丰富的国家之一,根据雪地生活跳虫
自身特别的生理适应性,例如耐寒、耐干旱和独特的
导航、定向迁徙能力,在冬季取食能力等,不难推测
在我国北方有季节性雪盖的地区以及在青藏高原、
云贵高原等具有高山冰川地区,广泛分布着能在冬
季生活的跳虫等无脊椎动物,但是目前除笔者在我
国东北三江湿地平原发现了在雪地活跃的跳虫外,
其他地区关于冬季活跃土壤无脊椎动物的研究尚未
开展。 冬季活跃的包括跳虫在内的无脊椎动物研究
不仅能丰富我国物种多样性研究,而且对了解地下
生态系统中土壤无脊椎动物生物地理分布具有重大
意义。
References:
[ 1 ] 摇 Hopkin S P. Biology of the Springtails: ( Insecta: Collembola) .
Oxford: Oxford University Press, 1997: 4鄄4.
[ 2 ] 摇 Rusek J. Biodiversity of Collembola and their functional role in the
ecosystem. Biodiversity and Conservation, 1998, 7 ( 9 ):
1207鄄1219.
[ 3 ] 摇 Mani M S. Introduction to High Altitude Entomology. London:
Methuen & Company, 1962: 305鄄305.
[ 4 ] 摇 Pruitt W O Jr. Boreal Ecology. London: Edward Arnold, 1978:
73鄄73.
[ 5 ] 摇 H覿gvar S. A review of Fennoscandian arthropods living on and in
snow. European Journal of Entomology, 2010, 107(3): 281鄄298.
[ 6 ] 摇 Aitchison C W. The effect of snow cover on small animals / / Jones
H G, Pomeroy J W, Walker D A, Hoham R W, eds. Snow
Ecology: An Interdisciplinary Examination of Snow鄄Covered
Ecosystems. Cambridge: Cambridge University Press, 2001:
229鄄265.
[ 7 ] 摇 Fitch A. Winter insects of eastern New York. American Journal of
Agriculture and Science, 1847, 5: 274鄄284.
[ 8 ] 摇 Leinaas H P. Activity of Arthropoda in snow within a coniferous
forest, with special reference to Collembola. Ecography, 1981, 4
(2): 127鄄138.
[ 9 ] 摇 Leinaas H P. Winter strategy of surface dwelling Collembola.
Pedobiologia, 1983, 25(4): 235鄄240.
[10] 摇 Zettel J. The significance of temperature and barometric pressure
changes for the snow surface activity of Isotoma hiemalis
(Collembola) . Experientia, 1984, 40(12): 1369鄄1372.
[11] 摇 Zettel J. Die Cyclomorphose von Isotoma hiemalis (Collembola):
endogene Steuerung, ph覿nologische und physiologische Aspekte.
Zoologische Jahrb俟cher. Abteilung f俟r Systematik, 魻kologie und
3391摇 8期 摇 摇 摇 张兵摇 等:雪地生活跳虫研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
Geographie der Tiere, 1985, 112(3): 383鄄404.
[12] 摇 H覿gvar S. Long distance, directional migration on snow in a forest
collembolan, Hypogastrura socialis ( Uzel ) . Acta Zoologica
Fennica, 1995, 196: 200鄄205.
[13] 摇 H覿gvar S. Navigation and behaviour of four Collembola species
migrating on the snow surface. Pedobiologia, 2000, 44 ( 3 / 4):
221鄄233.
[14] 摇 Koponen S. The arthropod fauna on the snow surface in Northern
Lapland. Oulanka Reports, 1983, 4: 58鄄61.
[15] 摇 Viramo J. Invertebrates under the snow and in snow samples.
Oulanka Reports, 1983, 4: 62鄄65.
[16] 摇 N覿smark O. Winter activity under the snow in land鄄living
invertebrates. Zoologisk Revy, 1964, 1: 5鄄15.
[17] 摇 Aitchison C W. A sampling technique for active subnivean
invertebrates in southern Manitoba. The Manitoba Entologist,
1974, 8: 32鄄36.
[18] 摇 Aitchison C W. Winter鄄active subnivean inbertebrates in southern
Canade. I. Collembola. Pedobiologia, 1979, 19(2): 113鄄120.
[19] 摇 Vanin S, Turchetto M. Winter activity of spiders and
pseudoscorpions in the South鄄Eastern Alps (Italy) . Italian Journal
of Zoology, 2007, 74(1): 31鄄38.
[20] 摇 H覿gvar S, H覿gvar E B. Invertebrate activity under snow in a
South鄄Norwegian spruce forest. Soil Organisms, 2011, 83 ( 2):
187鄄209.
[21] 摇 Brummer鄄Korvenkontio M, Brummer鄄Korvenkontio L. Springtails
(Collembola) on and in snow. Memoranda Societatis pro Fauna et
Flora Fennica, 1980, 56: 91鄄94.
[22] 摇 Fox A D, Stroud D A. Diurnal rhythms in a snow鄄surface
springtail ( Isotoma violacea, Collembola) and its predators in
Eqalungmiut Nunaat, west Greenland. Pedobiologia, 1986, 29
(6): 405鄄412.
[23] 摇 Macnamara C. Popular and practical entomology: Further remarks
on Collembola. The Canadian Entomologist, 1919, 51 ( 11 ):
241鄄245.
[24] 摇 Fjellberg A. Mire invertebrate fauna at Eidskog, Norway. II.
Surface鄄active Collembola. Norwegian Journal of Entomology,
1976, 23(2): 181鄄183.
[25] 摇 Mani M S. Ecology and Biogeography of High Altitude Insects. The
Hague: Dr W. Junk N. V. Publishers, 1968: 1鄄527.
[26] 摇 Str俟bing H. Schneeinsekten. Die Neue Brehm鄄B俟cherei, Heft 220.
Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag Wittenberg, 1958.
[27] 摇 Wise K A J. The Collembola of antarctica. Pacific Insects
Monograph, 1971, 25: 57鄄74.
[28] 摇 Olynyk J, Freitag R. Collections of spiders beneath snow.
Canadian Field鄄Naturalist, 1977, 91(4): 401鄄402.
[29] 摇 Merriam G, Wegner J, Caldwell D. Invertebrate activity under
snow in deciduous woods. Ecography, 1983, 6(1): 89鄄94.
[30] 摇 Schmidt P, Lockwood J A. Subnivean arthropod fauna of
southeastern Wyoming: habitat and seasonal effects on population
density. American Midland Naturalist, 1992, 127(1): 66鄄76.
[31] 摇 Addington R N, Seastedt T R. Activity of soil microarthropods
beneath snowpack in Alpine tundra and subalpine forest.
Pedobiologia, 1999, 43(1): 47鄄53.
[32] 摇 Koponen S. Spider fauna (Araneae) of Kevo area, northernmost
Finland. Report from the Kevo Subarctic Research Station, 1977,
13: 48鄄62.
[33] 摇 Coulson S J, Hodkinson I D, Webb N R, Harrison J A. Survival
of terrestrial soil鄄dwelling arthropods on and in seawater:
implications for trans鄄oceanic dispersal. Functional Ecology,
2002, 16(3): 353鄄356.
[34] 摇 Coulson S J, Birkemoe T. Long鄄term cold tolerance in Arctic
invertebrates: recovery after 4 years at below - 20 益 . Canadian
Journal of Zoology, 2000, 78(11): 2055鄄2058.
[35] 摇 Moore P D. Biogeography: Springboards for springtails. Nature,
2002, 418(6896): 381鄄381.
[36] 摇 Uchida H, Fujita K. Mass occurrence and diurnal activity of
Dicyrtomina rufescens ( Collembola: Dicyrtomidae ) in winter.
Science Reports Hirosaki University, 1968, 15: 36鄄48.
[37] 摇 Holmquist A M. Studies in Arthropod hibernation. I. Ecological
survey of hibernating species from forest environments of the
Chicago region. Annals of the Entomological Society of America,
1926, 19(4): 395鄄428.
[38] 摇 覫stbye E. A spider which caught springtails in a web in winter
time. Fauna, 1966, 19: 43鄄43.
[39] 摇 Macnamara C. The food of Collembola. The Canadian
Entomologist, 1924, 56(5): 99鄄105.
[40] 摇 Frey, R. Beitrag zur Kenntnis der Arthropoden鄄Fauna im Winter.
Memoranda Societatis pro Fauna et Flora Fennica, 39, 1鄄45.
[41] 摇 Janetschek H. Als Zoologe am Dach der Welt: Faunistisch鄄
觟kologisch鄄bioz觟notische Ergebnisse der 2. Expedition des
Forschungsunternehmens Nepal Himalaya in den Khumbu Himal.
Berichte des natur鄄medizinischen Vereines zu Innsbruck, 1990,
(Supplement 6): 1鄄119.
[42] 摇 Wolska H. Preliminary investigations on the thermic preferendum
of some insects and spiders encountered in snow. Folia biologica,
1957, 5(3): 195鄄208.
[43] 摇 Wojtusiak H. The temperature preferendum of winter insects of the
genus Boreus ( Panorpatae ) and Chionea ( Diptera ) . Bulletin
International de忆l Acad佴mie Polonaise des Sciences Mathematiques
et Naturelles (B), 1950, 11: 123鄄143.
[44] 摇 B覿bler E. Die wirbellose, terrestrische Fauna der nivalen Region.
Revue Suisse de Zoologie, 1910, 18 (8): 761鄄915.
[45] 摇 Kopeszki H. Zur Biologie zweier hochalpiner Collembolen鄄
Isotomurus palliceps (Uzel, 1891) und Isotoma saltans (Nicolet,
1841 ) . Zoologische Jahrb俟cher. Abteilung f俟r Systematik,
魻kologie und Geographie der Tiere, 1988, 115(4): 405鄄439.
[46] 摇 Janetschek H. 譈ber Wirbellosen鄄Faunationen in Hochlagen der
Zillertaler Alpen. Berichte des Naturwissenschaftlich鄄
Medizinischen Vereins (Innsbruck), 1993, 80: 121鄄165.
[47] 摇 Agrell I. Zur 魻kologie der Collembolen / / Untersuchungen in
Swedisch Lappland. Lund: entomologiska S覿llskapet, 1941,
(Supplement 3): 1鄄236.
[48] 摇 Aitchison C W. Low temperature and preferred feeding by winter鄄
active Collembola (Insecta, Apterygota) . Pedobiologia, 1983, 25
4391 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
(1): 27鄄36.
[49] 摇 Whittaker J B. Feeding of Onychiurus subtenuis (Collembola) at
snow melt in aspen litter in the Canadian Rocky Mountains.
Oikos, 1981, 36(2): 203鄄206.
[50] 摇 Knight C B. Seasonal and microstratal dietary research on
Tomocerus ( Collembola) in two forested ecosystems of eastern
North Carolina. Revue d忆Ecologie et de Biologie du Sol, 1976, 13
(4): 595鄄610.
[51] 摇 Zettel J, Zettel U, Egger B. Jumping technique and climbing
behaviour of the collembolan Ceratophysella sigillata (Collembola:
Hypogastruridae) . European Journal of Entomology, 2000, 97
(1): 41鄄45.
[52] 摇 Bauer T, V觟llenkle W. Hochfrequente Filmaufnahmen als
Hilfsmittel bei der Analyse von Angriffs鄄und Fluchtverhalten in
einer R覿uber鄄Beute鄄Beziehung unter Bodentieren
(Collembolenfang visuell jagender Carabiden) . Wissenschaftliche
Film, Wien, 1976, 17: 4鄄11.
[53] 摇 Christian E. The jump of the springtails. Naturwissenschaften,
1978, 65(9): 495鄄496.
[54] 摇 Christian E. Der Sprung der Collembolen. Zoologische Jahrb俟cher
Physiologie, 1979, 83(4): 457鄄490.
[55] 摇 Tahvonen E. Beobachtungen 俟ber Winterinsekten. Annales
Entomologici Fennici, 1943, 8(3 / 4): 203鄄214.
[56] 摇 Block W, Zettel J. Cold hardiness of some alpine Collembola.
Ecological Entomology, 1980, 5(1): 1鄄9.
[57] 摇 Eisenbeis G, Meyer E. Some ultrastructural features of glacier
Collembola, Isotoma ‘ Sp. G爷 and Isotomurus Palliceps ( Uzel,
1891) from the Tyrolean central Alps, Second International
Seminar on Aperygota. Siena: University of Siena, 1986:
257鄄272.
[58] 摇 Schaller F. Isotoma saltans und Cryptopygus antarcticus,
Lebensk俟nstler unter Extrembedingungen ( Collembola:
Isotomidae) . Entomologia Generalis, 1992, 17(3): 161鄄167.
[59] 摇 Hoham R W, Duval B. Microbial ecology of snow and freshwater
ice with emphasis on snow algae / / Snow Ecology: An
Interdisciplinary Examination of Snow鄄covered Ecosystems.
Cambridge: Cambridge University Press, 2001: 168鄄228.
[60] 摇 Salt R W. The influence of food on cold hardiness of insects. The
Canadian Entomologist, 1953, 85(7): 261鄄269.
[61] 摇 Joosse E N G, Testerink G J. The role of food in the population
dynamics of Orchesella cincta (Linn佴) (Collembola) . Oecologia,
1977, 29(3): 189鄄204.
[62] 摇 Zettel J, Zettel U, Suter C, Streich S, Egger B. Winter feeding
behaviour of Ceratophysella sigillata ( Collembola:
Hypogastruridae) and the significance of eversible vesicles for
resource utilisation: Proceedings of the Xth international
Colloquium on Apterygota,C姚 esk佴 Bud侑jovice 2000: Apterygota at
the Beginning of the Third Millennium. Pedobiologia, 2002, 46
(3 / 4): 404鄄413.
[63] 摇 Aitchison C W. The ecology of winter鄄active collembolans and
spiders. Aquilo Serie Zoologica, 1989, 24: 83鄄89.
[64] 摇 Hoham R W, Laursen A E, Clive S O, Duval B. Snow algae and
other microbes in several alpine areas in New England / /
Proceedings of the Fiftieth Annual Eastern Snow Conference.
Qu佴bec City, Qu佴bec, 1993: 165鄄173.
[65] 摇 Polenec A. Winterspinnen aus Mala Hrastnica. Lo觢ki Razgledi,
1962, 9: 66鄄70.
[66] 摇 Buchar J. A winter trip among spiders. Czech Ziva, 1968, 16:
24鄄25.
[67] 摇 H覿gvar S. Ecological studies on a winter鄄active spider Bolyphantes
index ( Thorell ) ( Araneida, Linyphiidae) . Norsk Entomologisk
Tidsskrift, 1973, 20(3): 309鄄314.
[68] 摇 Schaefer M. Winter ecology of spiders (Araneida) . Zeitschrift f俟r
Angewandte Entomologie, 1977, 83(1 / 4): 113鄄134.
[69] 摇 Aitchison C W. Low temperature feeding by winter鄄active spiders.
Journal of Arachnology, 1984, 12(3): 297鄄305.
[70] 摇 Cannon R J C, Block W, Collett G D. Loss of supercooling ability
in Cryptopygus antarcticus ( Collembola: Isotomidae) associated
with water uptake. Cryo鄄Letters, 1985, 6(2): 73鄄80.
[71] 摇 Denlinger D L, Lee R E Jr. Low Temperature Biology of Insects.
Cambridge: Cambridge University Press, 2010: 6鄄6.
[72] 摇 Hawes T C, Bale J S. Plasticity in arthropod cryotypes. Journal of
Experimental Biology, 2007, 210(15): 2585鄄2592.
[73] 摇 Block W. Ecological and physiological studies of terrestrial
arthropods in the Ross Dependency 1984鄄 85. British Antarctic
Survey Bulletin, 1985, 68: 115鄄122.
[74] 摇 Sinclair B J, Terblanche J S, Scott M B, Blatch G L, Jaco Klok
C, Chown S L. Environmental physiology of three species of
Collembola at Cape Hallett, north Victoria Land, Antarctica.
Journal of Insect Physiology, 2006, 52(1): 29鄄50.
[75] 摇 Block W, Worland M R. Experimental studies of ice nucleation in
an Antarctic springtail ( Collembola, Isotomidae) . Cryobiology,
2001, 42(3): 170鄄181.
[76] 摇 Bale J S. Insects and low temperatures: from molecular biology to
distributions and abundance. Philosophical Transactions of the
Royal Society B: Biological Sciences, 2002, 357 ( 1423 ):
849鄄862.
[77] 摇 Zachariassen K E. Physiology of cold tolerance in insects.
Physiological Reviews, 1985, 65(4): 799鄄832.
[78] 摇 Cannon R J C, Block W. Cold tolerance of microarthropods.
Biological Reviews, 1988, 63(1): 23鄄77.
[79] 摇 Zachariassen K E. The water relations of overwintering insects / /
Insects at Low Temperature. London: Chapman and Hall, 1991:
47鄄63.
[80] 摇 Duman J G. Antifreeze and ice nucleator proteins in terrestrial
arthropods. Annual Review of Physiology, 2001, 63 ( 1 ):
327鄄357.
[81] 摇 Duman J G, Bennett V, Sformo T, Hochstrasser R, Barnes B M.
Antifreeze proteins in Alaskan insects and spiders. Journal of
Insect Physiology, 2004, 50(4): 259鄄266.
[82] 摇 Poinsotbalaguer N, Barra J A. Experimental and ultrastructural
data on freezing resistance of Folsomides angularis ( Insecta,
Collembola) . Pedobiologia, 1983, 25(5): 357鄄363.
[83] 摇 Bale J S, Worland M R, Block W. Effects of summer frost
5391摇 8期 摇 摇 摇 张兵摇 等:雪地生活跳虫研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
exposures on the cold tolerance strategy of a sub鄄Antarctic beetle.
Journal of Insect Physiology, 2001, 47(10): 1161鄄1167.
[84] 摇 Holmstrup M, Hedlund K, Boriss H. Drought acclimation and
lipid composition in Folsomia candida: implications for cold
shock, heat shock and acute desiccation stress. Journal of Insect
Physiology, 2002, 48(10): 961鄄970.
[85] 摇 Worland M R. The relationship between water content and cold
tolerance in the arctic collembolan Onychiurus arcticus
(Collembola: Onychiuridae) . European Journal of Entomology,
1996, 93(3): 341鄄348.
[86] 摇 Worland M R, Grubor鄄Lajsic G, Montiel P O. Partial desiccation
induced by sub鄄zero temperatures as a component of the survival
strategy of the Arctic collembolan Onychiurus arcticus (Tullberg) .
Journal of Insect Physiology, 1998, 44(3 / 4): 211鄄219.
[87] 摇 Holmstrup M, S覬mme L. Dehydration and cold hardiness in the
Arctic collembolan Onychiurus arcticus Tullberg 1876. Journal of
Comparative Physiology B, 1998, 168(3): 197鄄203.
[88] 摇 Worland M R, Block W. Desiccation stress at sub鄄zero
temperatures in polar terrestrial arthropods. Journal of Insect
Physiology, 2003, 49(3): 193鄄203.
[89] 摇 Montiel P O. Profiles of soluble carbohydrates and their adaptive
role in maritime Antarctic terrestrial arthropods. Polar Biology,
1998, 19(4): 250鄄256.
[90] 摇 Duman J G. Change in overwintering mechanism of the Cucujid
beetle, Cucujus clavipes. Journal of Insect Physiology, 1984, 30
(3): 235鄄239.
[91] 摇 Kukal O, Duman J G. Switch in the overwintering strategy of two
insect species and latitudinal differences in cold hardiness.
Canadian Journal of Zoology, 1989, 67(4): 825鄄827.
[92] 摇 Salt R W. Delayed inoculative freezing of insects. The Canadian
Entomologist, 1963, 95(11): 1190鄄1202.
[93] 摇 Holmstrup M, Bayley M, Raml覬v H. Supercool or dehydrate? An
experimental analysis of overwintering strategies in small
permeable arctic invertebrates. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, 2002, 99
(8): 5716鄄5720.
[94] 摇 S覬rensen J G, Holmstrup M. Cryoprotective dehydration is
widespread in Arctic springtails. Journal of Insect Physiology,
2011, 57(8): 1147鄄1153.
[95] 摇 Zettel U, Zettel J. Seasonal and reproductional polymorphism in
Ceratophysella sigillata ( Uzel) ( Collembola, Hypogastruridae) .
Acta Zoologica Fennica, 1994, 195: 154鄄156.
[96] 摇 Leinaas H P. Cyclomorphosis in the furca of the winter active
Collembola Hypogastrura socialis ( Uzel ) . Insect Systematics &
Evolution, 1981, 12(1): 35鄄38.
[97] 摇 Leinaas H P. Isotoma blekeni n. sp. ( Collembola: Isotomidae)
from coniferous forest in Norway. Ecological segregation of related,
coexisting species. Revue D忆ecologie et de Biologie du Sol, 1980,
17(2): 281鄄289.
[98] 摇 Leinaas H P. Anal sacks鄄an unknown organ in Poduromorpha
(Collembola) . Zoologica Scripta, 1988, 17(3): 277鄄284.
[99] 摇 Coulianos C C, Johnels A G. Note on the subnivean environment
of small mammals. Arkiv f觟r Zoologi, 1962, 2(15): 363鄄370.
[100] 摇 Pruitt W O. Some ecological aspects of snow / / Ecology of the
Subarctic Regions. Paris: United Nations Educational, Scientific
and Cultural Organization, 1970: 83鄄99.
[101] 摇 Aitchison C W. Spiders active under snow in southern Canada.
Symposia of the Zoological Society of London, 1978, 42:
139鄄148.
[102] 摇 Ceiger R. The Climate Near the Ground. Cambridge: Harvard
University Press, 1965: 611鄄611.
[103] 摇 Andreev A V, Krechmar A V. Radiotelemetric study of
microclimate in snow burrows of Hazel Grouse, Tetrastes bonasia
sibiricus. Zoologicheskii Zhurnal, 1976, 55: 113鄄114.
[104] 摇 Korhonen K. Microclimate in the snow burrows of willow grouse
(Lagopus lagopus), Annales Zoologici Fennici, 1980, 17(1):
5鄄9.
[105] 摇 Novikov G. Observations on insects on the snow at the arctic
Circle. Priroda, 1940, 3: 78鄄78.
[106] 摇 Walker D A, Billings W D, De Molenaar J G. Snow鄄vegetation
interactions in tundra environments / / Snow Ecology: An
Interdisciplinary Examination of Snow鄄Covered Ecosystems.
Cambridge: Cambridge University Press, 2001: 266鄄324.
[107] 摇 MacKinney A L. Effects of forest litter on soil temperature and
soil freezing in autumn and winter. Ecology, 1929, 10 ( 3):
312鄄321.
[108] 摇 Aitchison C W. Review of winter trophic relations of soricine
shrews. Mammal Review, 1987, 17(1): 1鄄24.
[109] 摇 Evernden L N, Fuller W A. Light alteration caused by snow and
its importance to subnivean rodents. Canadian Journal of
Zoology, 1972, 50(7): 1023鄄1032.
[110] 摇 Richardson S G, Salisbury F B. Plant responses to the light
penetrating snow. Ecology, 1977, 58(5): 1152鄄1158.
[111] 摇 Bu Y, Gao Y, Luan Y X, Yin W Y. Progress on the systematic
study of basal Heaxpoda. Chinese Bulletin of Life Sciences,
2012, 24(2): 130鄄138.
参考文献:
[111]摇 卜云, 高艳, 栾云霞, 尹文英. 低等六足动物系统学研究进
展. 生命科学, 2012, 24(2): 130鄄138.
6391 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援愿 粤责则援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
郧则燥憎贼澡 则葬贼藻泽 燥枣 皂葬则蚤灶藻 责造葬灶噪贼燥灶蚤糟 糟蚤造蚤葬贼藻泽院 葬 则藻增蚤藻憎 在匀粤晕郧 宰怎糟澡葬灶早袁 蕴陨 匀葬蚤遭燥袁 云耘晕郧 酝藻蚤责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊员愿怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽藻葬则糟澡 泽贼葬贼怎泽 葬灶凿 责则燥泽责藻糟贼泽 燥灶 枣怎灶糟贼蚤燥灶泽 燥枣 怎则遭葬灶 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 则藻早怎造葬贼蚤灶早 贼澡藻 葬蚤则 责葬则贼蚤糟怎造葬贼藻 皂葬贼贼藻则
宰粤晕郧 载蚤葬燥造藻蚤袁 宰粤晕郧 悦澡藻灶早 渊员怨员园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤 则藻增蚤藻憎 燥枣 泽灶燥憎鄄造蚤增蚤灶早 悦燥造造藻皂遭燥造葬 在匀粤晕郧 月蚤灶早袁 晕陨 在澡藻灶袁 悦匀粤晕郧 蕴蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊员怨圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 悦韵圆 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 杂藻糟怎则蚤灶藻早葬 泽怎枣枣则怎贼蚤糟燥泽葬 枣则燥皂 泽澡藻造造 则蚤凿早藻
蚤泽造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬袁 悦澡蚤灶葬 在匀粤晕郧 杂澡怎赠燥灶早袁 载陨粤 允蚤葬灶早遭葬燥袁 在匀粤晕郧 郧怎葬灶早糟葬灶袁 藻贼 葬造 渊员怨猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
匝怎葬灶贼蚤贼蚤藻泽 葬灶凿 泽责藻糟贼则葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 阅韵酝 则藻造藻葬泽藻凿 枣则燥皂 造藻葬枣 葬灶凿 造蚤贼贼藻则枣葬造造 蚤灶 悦葬泽贼葬灶燥责泽蚤泽 糟葬则造藻泽蚤蚤 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬
造葬灶糟藻燥造葬贼葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 运粤晕郧 郧藻灶造蚤袁 再粤晕郧 再怎泽澡藻灶早袁 杂陨 再燥怎贼葬燥袁 藻贼 葬造 渊员怨源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂藻葬泽燥灶葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造藻葬枣 葬则藻葬 蚤灶凿藻曾 怎泽蚤灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂藻贼澡燥凿泽 蚤灶 贼澡藻 运燥则藻葬灶 责蚤灶藻 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶
宰粤晕郧 月葬燥择蚤袁 蕴陨哉 在澡蚤造蚤袁 匝陨 再怎躁蚤葬燥袁 藻贼 葬造 渊员怨缘远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟澡葬灶早藻泽 燥灶 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则蚤糟 贼则葬蚤贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽 枣燥则 蕴葬则蚤曾 早皂藻造蚤灶蚤蚤 贼则藻藻泽
孕陨晕郧 悦澡怎葬灶袁 宰粤晕郧 悦澡怎葬灶噪怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊员怨远缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂燥蚤造 憎葬贼藻则 蚤灶 凿藻藻责 造葬赠藻则泽 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造葬灶凿 怎泽藻 责葬贼贼藻则灶泽 燥灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 栽葬遭造藻造葬灶凿 悦匀耘晕郧 蕴蚤责蚤灶早袁 蕴陨哉 宰藻灶扎澡葬燥袁 蕴陨 在澡蚤 渊员怨苑缘冤噎
宰葬贼藻则 责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 贼澡藻 遭则葬灶糟澡 燥枣 蕴葬则则藻葬 贼则蚤凿藻灶贼葬贼葬 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽
在匀粤晕郧 载蚤葬灶早灶蚤灶早袁 杂哉晕 载蚤葬灶早赠葬灶早袁 宰粤晕郧 月葬燥责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊员怨愿源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡葬凿蚤灶早 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 允怎灶蚤责藻则怎泽 泽葬遭蚤灶葬 粤灶贼援 泽藻藻凿造蚤灶早泽
在匀粤韵 杂澡怎灶袁匀哉粤晕郧 匝蚤怎曾蚤葬灶袁蕴陨 再怎造蚤灶早袁藻贼 葬造 渊员怨怨源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸燥燥贼 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 蚤灶 贼赠责蚤糟葬造 泽蚤贼藻泽 燥枣 蕴蚤躁蚤葬灶早 藻糟燥贼燥灶藻 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 贼燥 泽燥蚤造 责则燥责藻则贼蚤藻泽
蕴陨 匝蚤灶早泽澡葬灶袁 宰粤晕郧 阅燥灶早皂藻蚤袁 载陨晕 在澡燥灶早遭葬燥袁 藻贼 葬造 渊圆园园猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 泽怎则增蚤增葬造 葬灶凿 葬遭燥增藻 辕 遭藻造燥憎 早则燥怎灶凿 早则燥憎贼澡 燥枣 匀葬造燥曾赠造燥灶 葬皂皂燥凿藻灶凿则燥灶 泽藻藻凿造蚤灶早
栽陨粤晕 再怎葬灶袁栽粤杂匀孕韵蕴粤栽 窑栽蚤赠蚤责袁蕴陨 再葬灶袁藻贼 葬造 渊圆园员圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 葬糟蚤凿 则葬蚤灶 燥灶 贼澡藻 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 砸澡燥凿燥凿藻灶凿则燥灶 澡赠遭则蚤凿怎皂
栽粤韵 匝蚤葬燥躁蚤灶早袁 云哉 栽葬燥袁 载陨粤晕郧 载蚤灶葬袁 藻贼 葬造 渊圆园圆园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
运葬则泽贼 糟葬增藻 遭葬糟贼藻则蚤葬造 糟葬造糟蚤怎皂 糟葬则遭燥灶葬贼藻 责则藻糟蚤责蚤贼葬贼蚤燥灶院 贼澡藻 杂澡蚤躁蚤葬灶早躁怎灶 悦葬增藻 蚤灶 郧怎蚤扎澡燥怎袁 悦澡蚤灶葬
允陨粤晕郧 允蚤葬灶躁蚤葬灶袁 蕴陨哉 在蚤择蚤袁 匀耘 匝蚤怎枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊圆园圆愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
酝蚤早则葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 苑贼澡 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 遭则燥憎灶 责造葬灶贼澡燥责责藻则 蚤灶 灶燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 郧怎葬灶早曾蚤 在澡怎葬灶早 粤怎贼燥灶燥皂燥怎泽 砸藻早蚤燥灶袁 葬灶凿 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽燥怎则糟藻
葬则藻葬泽 匝陨 匀怎蚤澡怎蚤袁 在匀粤晕郧 再怎灶澡怎蚤袁 允陨粤晕郧 悦澡怎灶曾蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊圆园猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 凿藻贼藻则皂蚤灶葬灶贼泽 燥枣 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽蚤扎藻 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 悦燥皂皂燥灶 悦则葬灶藻泽 憎蚤灶贼藻则蚤灶早 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻
杂匀粤晕 允蚤澡燥灶早袁 酝粤 允蚤葬灶扎澡葬灶早袁 蕴陨 再葬灶噪怎燥袁 藻贼 葬造 渊圆园缘园冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽灶燥憎 责葬糟噪 燥灶 憎蚤灶贼藻则贼蚤皂藻 泽燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼憎燥 泽怎遭葬造责蚤灶藻 枣燥则藻泽贼泽 燥枣 憎藻泽贼藻则灶 杂蚤糟澡怎葬灶
再陨晕 砸怎蚤袁 载哉 在澡藻灶早枣藻灶早袁 宰哉 云怎扎澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊圆园远员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
晕怎皂藻则蚤糟葬造 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶袁 燥则凿蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬造燥灶早 藻造藻增葬贼蚤燥灶 早则葬凿蚤藻灶贼泽 燥枣 贼澡藻 枣燥则藻泽贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 蚤灶 载蚤葬燥择蚤灶造蚤灶早
悦匀耘晕 再怎灶袁 宰粤晕郧 匀葬蚤造蚤葬灶早袁 匀粤晕 允怎灶憎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊圆园远愿冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻泽 则藻增藻葬造藻凿 遭赠 责蚤早皂藻灶贼 泽蚤早灶葬贼怎则藻泽 蚤灶 晕燥则憎藻早蚤葬灶 葬灶凿 郧则藻藻灶造葬灶凿 杂藻葬泽 蚤灶 泽怎皂皂藻则 圆园员圆
宰粤晕郧 载蚤葬燥赠蚤灶早袁 在匀粤晕郧 云葬灶早袁 蕴陨 允怎葬灶赠蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊圆园苑远冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 蚤灶 蚤灶泽藻糟贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬造贼蚤贼怎凿藻泽 蚤灶 在葬灶贼澡燥曾赠造怎皂 遭怎灶早藻葬灶怎皂 早葬则凿藻灶泽袁 再怎灶灶葬灶袁 悦澡蚤灶葬
郧粤韵 载蚤灶袁 在匀粤晕郧 蕴蚤皂蚤灶袁 在匀粤晕郧 载蚤葬燥皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊圆园愿缘冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 遭葬糟贼藻则蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟澡葬灶早藻泽 葬枣贼藻则 责葬责藻则皂葬噪蚤灶早 憎葬泽贼藻憎葬贼藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼 憎蚤贼澡 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 憎藻贼造葬灶凿
郧哉韵 允蚤葬灶早怎燥袁 在匀粤韵 蕴燥灶早澡葬燥袁 载哉 阅葬灶袁 藻贼 葬造 渊圆园怨缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘糟燥造燥早蚤糟葬造 憎葬贼藻则 则藻择怎蚤则藻皂藻灶贼 藻泽贼蚤皂葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 则怎皂责 造葬噪藻 蚤灶 葬灶 藻曾贼则藻皂藻 葬则蚤凿 则藻早蚤燥灶 燥枣 耘葬泽贼 允怎赠葬灶澡葬蚤
在匀粤晕郧 匀怎葬袁 在匀粤晕郧 蕴葬灶袁 在匀粤韵 悦澡怎葬灶赠葬灶 渊圆员园圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 则蚤糟澡灶藻泽泽 葬灶凿 澡燥贼泽责燥贼泽 燥枣 责则燥贼藻糟贼藻凿 责造葬灶贼泽 蚤灶 匝蚤灶造蚤灶早 酝燥怎灶贼葬蚤灶
在匀粤晕郧 再蚤灶遭燥袁 郧哉韵 蕴蚤怎造蚤灶袁 宰粤晕郧 宰藻蚤袁 藻贼 葬造 渊圆员园怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨皂责葬糟贼泽 燥枣 泽燥造葬则 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 燥灶 灶藻贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 糟葬则遭燥灶 藻曾糟澡葬灶早藻 蚤灶 葬 皂蚤曾藻凿 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 载蚤葬燥造葬灶早凿蚤 粤则藻葬
蕴陨哉 允蚤葬袁 栽韵晕郧 载蚤葬燥躁怎葬灶袁 在匀粤晕郧 允蚤灶泽燥灶早袁 藻贼 葬造 渊圆员员愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦葬则遭燥灶 凿藻灶泽蚤贼赠 葬灶凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 蚤灶 匀蚤造造赠 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎
再粤晕郧 再怎躁蚤葬燥袁 悦匀耘晕 再怎灶皂蚤灶早袁悦粤韵 再葬灶早 渊圆员圆愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 糟葬则遭燥灶 泽贼燥则葬早藻 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早藻凿 运燥藻造则藻怎贼藻则蚤葬 责葬灶蚤糟造葬贼葬 贼则藻藻 蚤灶 载蚤葬灶早贼葬灶 酝灶 皂蚤灶蚤灶早 憎葬泽贼藻造葬灶凿
栽陨粤晕 阅葬造怎灶袁 蕴蚤 载蚤燥灶早澡怎葬袁 蕴哉韵 在澡葬燥澡怎蚤袁 藻贼 葬造 渊圆员猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
悦燥灶贼葬皂蚤灶葬贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 燥枣 孕遭 葬灶凿 悦凿 葬灶凿 澡藻葬造贼澡 则蚤泽噪 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 增藻早藻贼葬遭造藻泽 蚤灶 葬 皂蚤灶蚤灶早 葬则藻葬 蚤灶 泽燥怎贼澡藻则灶 匀怎灶葬灶
宰哉 再葬灶皂蚤灶早袁 蕴灾 郧葬燥皂蚤灶早袁 在匀韵哉 匀葬灶早袁 燥灶 泽贼燥则葬早藻 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早藻 渊圆员源远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
哉则遭葬灶袁 砸怎则葬造 葬灶凿 杂燥糟蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
蕴蚤枣藻 糟赠糟造藻 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 驭 藻糟燥灶燥皂蚤糟 遭藻灶藻枣蚤贼泽 则藻泽藻葬则糟澡 燥枣 蚤皂责燥则贼葬灶贼 遭怎蚤造凿蚤灶早 藻曾贼藻则灶葬造 蚤灶泽怎造葬贼蚤燥灶 皂葬贼藻则蚤葬造泽 蚤灶 月藻蚤躁蚤灶早
在匀哉 蕴蚤葬灶遭蚤灶袁 运韵晕郧 载蚤葬灶早则燥灶早袁 宰哉 载蚤葬灶 渊圆员缘缘冤
噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 怎则遭葬灶 蚤皂责藻则蚤燥怎泽 泽怎则枣葬糟藻 燥灶 贼澡藻 澡葬遭蚤贼葬贼 葬灶凿 藻糟燥责澡赠泽蚤燥造燥早赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 郧蚤灶噪早燥 遭蚤造燥遭葬
杂韵晕郧 再蚤灶早泽澡蚤袁 蕴陨 云藻灶早袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥噪藻袁 藻贼 葬造 渊圆员远源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆苑员圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 杨永兴摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 愿期摇 渊圆园员源年 源月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 愿 渊粤责则蚤造袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝 国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇