全 文 ：稳定同位素技术在土壤跳虫研究上的应用*
王摇 敏摇 徐国良**
(中国科学院华南植物园, 广州 510650)
摘摇 要摇 稳定同位素技术的发展和应用是 20 世纪 90 年代生态学研究方法最重要的进步之
一.许多生态学过程都伴随着同位素比率的变化,根据这些变化可以追踪生态系统的物质循
环和能量流动.近年来,许多学者把稳定同位素技术引入到土壤生态学,主要用于研究土壤碳
循环和土壤生物之间的营养关系,在很大程度上提升了对地下生态系统的理解.跳虫作为土
壤动物群落的重要组分,它的食性和营养位置一直存在着许多不确定性.稳定同位素技术的
应用,为确定跳虫的食物来源、营养位置和营养关系提供了一个强大的工具.本文综述了稳定
同位素技术在跳虫食性和营养级研究上的应用,并指出了不足之处以及今后的发展方向.
关键词摇 稳定同位素摇 跳虫摇 食物来源摇 营养级
文章编号摇 1001-9332(2013)06-1754-07摇 中图分类号摇 Q968. 1摇 文献标识码摇 A
Applications of stable isotope techniques in the studies of soil collembolan: A review. WANG
Min, XU Guo鄄liang ( South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou
510650, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(6): 1754-1760.
Abstract: The development and application of stable isotope techniques is one of the most important
progress in ecological methodologies in the 1990s. Many ecological processes are accompanied with
the changes of stable isotopes ratio. According to these changes, the material circulation and energy
flow of ecosystems can be followed. In recent years, many researchers introduced stable isotope
techniques in soil ecology to study the soil carbon cycle and the trophic relationships between soil
organisms, which greatly improved our understanding on belowground ecosystem. As for collembo鄄
lan, one of the most important members of soil animals, its feeding habits and trophic position in
soil ecosystem are little known. Stable isotope techniques provide a useful approach to study the
food resources, trophic position, and trophic relationships of collembolan. This paper summarized
the applications of stable isotope techniques in the studies of the feeding habits and trophic position
of collembolan, and discussed the deficiencies and prospects of related researches.
Key words: stable isotope; collembolan; food source; trophic level.
*国家自然科学基金项目(40801096)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xugl@ scbg. ac. cn
2012鄄09鄄15 收稿,2013鄄03鄄20 接受.
摇 摇 同位素(isotopes)是同一元素的不同原子,具有
相同数目的质子,但中子数目不同.稳定同位素是指
化学元素中不发生放射性衰变或不易发生放射性衰
变的同位素[1] . 除磷以外,几乎所有具有生物学意
义的元素如碳、氢、氧、氮和硫等均存在两种或两种
以上的稳定性同位素形式[2] . 稳定性同位素之间没
有明显的化学性质差别,但其质谱性质、放射性转变
和物理性质(如在气相中的传导率、分子键能、生化
合成和分解速率等)因质量上的不同常有微小的差
异,导致了物质反应前后在同位素组成上有明显的
差异[3] .
20 世纪 70 年代末期稳定性同位素技术被引入
到生态学领域.在植物生理生态学方面,稳定同位素
用于研究植物光合途径、对生源元素吸收、水分来
源、水分平衡和利用效率等[4-6];生态系统生态学家
则利用稳定同位素技术研究生态系统的气体交换、
生态系统功能及对全球变化的响应等[7];在动物生
态学领域,稳定同位素( 2H、13C、15N和18O)已广泛地
应用于区分动物的食物来源、食物链、食物网和群落
结构以及动物的迁移活动等[3] . 随着技术手段的进
一步发展和研究领域的不断拓展,此项技术开始应
用于土壤生态学研究,主要是利用稳定性同位素或
其化合物作为一种标记物来监测土壤生态系统的物
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 6 月摇 第 24 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2013,24(6): 1754-1760
质循环和能量流动[8-9],以期对地下生态系统有更
多更全面的理解.
跳虫作为土壤生态系统中的一类小型节肢动
物,与螨构成了中小型土壤动物的重要组成部
分[10] .跳虫分布广泛,从极地、阿尔卑斯苔原到沙漠
和热带雨林,都能观察到跳虫活动的踪迹;它们的密
度也相当高,能达到每平方米 700 万只[11] . 跳虫在
土壤生态系统中扮演着极为重要的角色,能参与土
壤物质循环、提高土壤肥力、改善土壤理化特性、维
持土壤生物群落,并在土壤质量评价、污染监测、污
染土壤的生物修复等方面起重要作用[10] .虽然跳虫
的生态功能如此重要,但是对于跳虫的食物来源以
及在食物网中的营养位置还没有权威而统一的结
论.因为跳虫的食性非常广泛,能以细菌、真菌、藻
类、植物残体以及其他土壤动物(如原生动物、线
虫、轮虫和线蚯)为食[12] .一般认为大多数跳虫是杂
食性的,也有学者认为跳虫能选择性取食[13-14] . 目
前,将跳虫分为细菌食性类、真菌食性类、藻食性类
和肉食性类[15-17] .不同种类跳虫所处的营养位置不
同,可以作为植食者、初级分解者、次级分解者和捕
食者等.
现有研究对跳虫的食性和营养级还没有明确的
结论,多停留在定性水平上,亟需探索新的方法,以
便更准确地研究跳虫食性及其在食物网中的营养级
位置,从而对土壤生物群落之间的营养级关系有更
深、更全面的了解.稳定同位素技术的出现正好符合
了这一需求.本文对稳定同位素技术在跳虫研究尤
其是跳虫的食性和营养位置方面的应用及其发展动
态进行了综述.
1摇 同位素效应
某一物质在参与反应前后,其分子的重同位素
与轻同位素之比发生变化,这种现象称为同位素效
应(isotope effect) [18] .同位素效应有两种表示方法:
同位素分馏 ( isotope fractionation)和同位素判别
(isotope discrimination). 同位素分馏是指某一反应
中底物的同位素组成受到改变,使产物具有不同的
同位素组成;而同位素判别是指某一反应过程或某
催化剂对重同位素有识别和排斥作用,致使产物的
重同位素含量减少的现象[19] .
自然界中轻同位素的相对丰度很高,而重同位
素的相对丰度很低,所以用绝对值来表示某种物质
的同位素组成很困难,加上仪器极难测准,因而常用
相对值,即同位素比率(或 啄 单位)来表示物质的同
位素组成:啄X = [Rsa / Rst -1] 伊1000. 式中:X 代表元
素(例如 C 或 N);Rsa为样品的重轻同位素比值
(如13Csa / 12Csa);Rst为国际通用标准物质的重轻同
位素比值(如13Cst / 12Cst). 13C 的标准物是 VPDB(一
种出自美国南卡罗来那州的碳酸盐陨石),15N 的标
准物是空气中的 N2 .这种方法省去了精确测定物质
同位素的绝对丰度以及背记后面的小数点等,因而
被广泛地接受并沿用至今.
2摇 稳定同位素技术在土壤生态学上的应用
2郾 1摇 稳定同位素技术与土壤生态系统
自从土壤生态系统的重要性被人们认识以来,
越来越多的生态学家开始由地上转入到地下生态研
究.然而,地下生态系统与地上生态系统有着很大的
差别:首先,地下生态系统处于一个完全黑暗的环
境;其次,地下生态系统的结构很复杂,包含着种类
繁多的土壤动物和土壤微生物;最后,在取样时,很
难做到不干扰地下生态过程[20] . 由于这些原因,对
土壤生态系统的研究一直都是生态学中的难点.
稳定同位素技术出现后,许多学者将之应用于
土壤生态系统的物质能量循环研究.稳定性 C、N 同
位素被用来追踪土壤有机质含量的变化、迁移及赋
存规律[21-22]、土壤 C、N循环[20],分析动物食物网和
营养关系[23],以及预测未来全球环境的变化对陆生
生态系统的影响[7] . 稳定同位素技术的引入,为土
壤生态系统的研究实现了方法和技术上的突破,也
增加了对土壤生态系统的了解,为以后进一步研究
提供了理论基础和技术支持.
2郾 2摇 稳定同位素技术与土壤动物
土壤动物作为土壤生态系统中不可分割的组成
部分.它们在分解残体、改变土壤理化性质、土壤形
成与发育、土壤物质迁移与能量转化等方面有重要
的作用,同时与土壤质量也息息相关,已成为土壤质
量评价的一个重要指标[24] . 但是,由于土壤动物个
体较小、种类丰富,而且其所处的环境比较特殊[25],
所以许多生态学过程很难在原地进行研究.例如,N
和其他必需元素的矿化、真菌的功能复杂性、土壤动
物之间的营养关系等[26] .因此对土壤动物的研究还
不够深入,对土壤动物生态功能鄄过程研究也偏于单
一[27] .同位素技术的引入为这些研究提供了可能.
已有研究证明,稳定同位素技术在确定水生和
陆生生态系统的营养关系中起了很大的作用[28-31] .
但由于土壤食物网的特殊性和复杂性,所以对土壤
食物网的认识并不清晰. 稳定同位素技术最早用于
55716 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 敏等: 稳定同位素技术在土壤跳虫研究上的应用摇 摇 摇 摇 摇
研究白蚁在土壤食物网中的营养位置[31-32],之后被
用于蚂蚁和蚯蚓的研究[33-34] . Martin 等[34]在利用13
C 研究蚯蚓食性与土壤有机质动态的相关性时发
现,蚯蚓体内的13C 值取决于其食物的13 C 值,且蚯
蚓同化的有机质能通过蚯蚓体内的 啄13C 来估计.蚯
蚓更倾向于同化一些年代较近、容易分解的有机质,
这些有机质有相同的年龄分布且平均周转时间只有
几年.到 2004 年,稳定同位素技术开始应用于描述
甲螨在土壤食物网中的位置[35],其后该技术被用于
研究跳虫的食性及其在土壤食物网中的营养位
置[12,15,36] .
3摇 稳定同位素在跳虫食性研究上的应用
不管是研究跳虫的食性,还是其营养级位置,传
统的方法都是通过口器特征、肠容物分析和实验室
观察等来实现[37],但是这些传统方法获得的信息有
限.首先,只能反映跳虫一段时间内的取食情况,不
能反映较长时期或者其一生的变化;其次,受环境因
素或是食物资源的影响,跳虫可能会改变其食性,给
研究结果造成较大的偏差;最后,对这些小型动物的
调查比较困难,而且费时费力[3] .
早在 1978 年,DeNiro 等[38]在研究动物体内同
位素组成和食物同位素组成时发现,两者之间的碳
同位素比值相差非常小,并且同一种动物在摄食同
位素值相差较大的食物时,其体内的同位素值不同,
但是不同动物在摄食同一种食物时,其体内的同位
素值却非常相似.所以可以利用这些同位素比值的
差异来研究跳虫的食性及其在食物网中的营养位
置.例如,利用 C、N 同位素测定出跳虫体内及其可
能食物的同位素组成,不仅可以确定跳虫所喜好的
食物及其食物来源[37],还能计算出每种食物在整体
食物中的比例,进而分析跳虫在食物网中的营养级
位置,划分复杂食物网及群落结构等[12,36] .
3郾 1摇 利用 C / N稳定同位素研究跳虫食性
近年来,国际上利用稳定同位素技术研究跳虫
食物来源已经有不少报道. Briones 等[37]利用碳同
位素分析技术研究两种跳虫(Folsomia candida 和
Proisotoma minuta)对 C自然丰度不同的两种试验基
质的选择,结果表明,两种跳虫都对凋落物表现出强
烈偏爱,并且在取食前后只有很少的同位素分馏出
现. 此外,当 Folsomia candida 和 Proisotoma minuta
同时存在时,它们都未转变其食性,表明两个不同种
在相同环境下没有出现资源异化. 以上研究结果证
明,利用同位素技术研究土壤跳虫食性是可行的.
Endlweber等[15]在利用碳氮同位素技术研究跳
虫 Protaphorura fimata的食性偏好和食物来源时发
现,当食物中缺乏植物根系时,跳虫体内合成的 C、N
主要来源于凋落物;而当有植物根系存在时,跳虫则
会转变其食性,其体内合成的 C、N几乎全部来自于
植物根系.由此认为,在植物根系周围,作为分解者
的跳虫是植食者而不是腐食者或食真菌者. 也有研
究认为,跳虫对真菌具有明显取食选择,并且都喜好
以某一类真菌(深色素真菌 dark pigmented fungi)为
食[13-14] .这可能是因为这类真菌含有的营养物质更
多,能产生更多有效的酶,并且含有的毒素少.
J覬rgensen等[17]调查了 6 种跳虫对 8 种真菌的偏好,
结果表明,不同种类的跳虫对不同的真菌有不同的
偏好.以上研究表明,跳虫的种类不同,食性也不同,
而且对食物具有一定选择性.
除了分析跳虫偏好哪类食物外,当跳虫的食物
来源有多种时,还能利用稳定同位素确定其主要来
源,以及每种食物的贡献大小.例如跳虫的食物来源
有两种,每种食物所占的比例可用两源混合模型[39]
来表示: K1 = [( 13 Cmix -13 CK2 ) / (
13 CK1 -
13 CK2 )] 伊
100% .式中:K1指食物 1 所占的比例;13Cmix指跳虫
体内13C含量;13 CK1指食物 1 的
13 C 含量;13 CK2指食
物 2 的13C含量.
由此可见,用传统的方法确定跳虫食物来源比
较困难,稳定同位素技术可以分析像跳虫这类非常
小的土壤无脊椎动物的食物来源. 但是在利用稳定
同位素分析跳虫食物来源时,需要大量样品,例如,
McNabb等[40]利用稳定碳氮同位素分析节肢动物在
土壤食物网中的营养级时至少需要 500 个跳虫个体
才能进行同位素分析. 而且同位素在不同动物组织
内的分馏速率可能不同[41],因此仅仅利用动物整体
的同位素比率来分析其食性,可能存在一些偏差.近
年来,除了应用传统的同位素比率来研究跳虫的食
性外,许多学者开始尝试将同位素和一些特定化合
物结合起来分析跳虫食性[41-43] .由于某些特定化合
物在动物体中可能存在于不同的组织或身体成分,
而同一元素在不同组织成分中可能有不同的变化过
程,所以需要对不同的成分进行分析综合,才能得到
更客观的结果. 其中应用较多的是磷脂脂肪酸[41] .
因为该特定化合物只要很少的样品量就能满足同位
素分析,所以也很适合用于小型节肢动物的研究.
3郾 2摇 稳定同位素和特定化合物相结合研究跳虫食性
Haubert等[16]利用脂肪酸作为生物标记来追踪
跳虫 Heteromurus nitidus、Protaphorura fimata、Folso鄄
6571 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
mia candida对 3 种细菌 Bacillus megaterium、Pseudo鄄
monas putida、Enterobacter aerogenes 的偏好,同时测
定了其 啄15N 和 啄13C 值.结果显示,跳虫对 3 种细菌
的偏好排序均为:Pseudomonas putida、Bacillus mega鄄
terium、 Enterobacter aerogenes. Chamberlain等[44] 测
定了跳虫 Folsomia candida 和 Proisotoma minuta 及
所提供的食物真菌 Cladosporium cladosporioides 或线
虫 Panagrellus redivivus的脂肪酸(FAs)组成和稳定
碳同位素含量,结果表明,两种跳虫都更偏向于以线
虫为食.说明跳虫对食物具有一定的选择性.
跳虫的食性及其食性转变很大程度取决于它所
能获得的食物来源[45] . 引入脂肪酸来分析跳虫食
性,不仅能验证之前的研究结果,还能使现有结果更
加具有说服力.但是在运用时要特别注意生物化学
过程对跳虫体内复合物的 啄13C的调节作用[41] .
综上所述,跳虫的食物来源非常广泛,同时也因
为跳虫的种类不同、生活环境的差异,对食物的选择
也不同.另外,同一类食物的不同种类存在属性的差
别,这可能也是导致跳虫选择性取食的原因. 当然,
如果食物来源丰富充足时,跳虫会优先选择可口的、
营养含量高和毒性小的食物,并有可能成为专食性
者;如果食物资源很紧张,为了满足自身的生长需
求,跳虫除了取食那些可口的食物之外,也会取食那
些并不可口但是数量较多的食物,这时跳虫就有可
能成为广食性者. 跳虫的适应性广,食性复杂,给研
究造成了难度,需要进一步地探索,以便有很全面的
了解.
4摇 稳定同位素在跳虫营养级上的应用
4郾 1摇 动物营养级同位素分析模型
在动物的营养级研究中,啄15N和 啄13C 是最常用
的.很多研究表明,消费者组织的 啄15N 比它们的食
物要高,每一营养级之间增加了 3译 ~ 5译[28,46] . 相
反,啄13C在食物链中的变化却很小,每一营养级之
间只增加 0 ~ 1. 1译[46-47] . 所以,啄13C 主要用于研究
土壤碳循环和土壤动物的营养关系[20],啄15N主要用
于指示动物营养位置,或者消费者之间的取食关
系[40,46] .
若测得已知相邻营养级动物组织 啄15N 值便可
确定动物的营养级相对位置. 分析次级消费者营养
位置最简单的模型是:营养位置 = 姿 + ( 啄15 Nsec -
啄15Nbas) / 驻n .式中:啄15Nbas指基础营养级的 啄15N;姿 指
基础营养级所处的位置(例如 姿 = 1,是初级生产
者);啄15Nsec指次级消费者的 啄15N,可以直接测定;驻n
指相邻营养级同位素的分馏值[48] .
当消费者获得的 N 有两个来源时,营养级位置
的计算如下:营养位置 = 姿+( 啄15Nsec -[ 啄15Nbas 1 伊琢+
啄15Nbas2伊(1-琢)]) / 驻n . 式中:啄
15Nbas 1指其中一个基
础营养级的 啄15N;啄15Nbas 2指另外一个基础营养级的
啄15N;琢是消费者从一个食物网中的基础营养级上
所获得 N的比例.当 N和 C在食物网中的移动相似
时, 琢 能用碳稳定同位素估计: 琢 = ( 啄13 Csec -
啄13Cbas 2) / (啄13Cbas 1-啄13Cbas 2) [48] .
上面两式中最易变化的是 啄15Nbase,所以运用以
上两种模型最关键的是获得同位素基线[49] .该模型
还未应用于跳虫上,在以后的研究中可进行探索,挖
掘其在跳虫营养位置研究上的应用.
4郾 2摇 同位素技术在土壤食物网营养结构中的应用
虽然 啄13C在食物链中的变化并不明显,但是在
分析动物的营养位置时,为了使结果更加准确,许多
学者将 啄15N 和 啄13C 结合起来,即采用双同位素法
来分析动物的营养位置. Pollierer 等[36]利用 啄15N 和
啄13C划分了土壤动物食物网.假设每个营养级之间
啄15N的变化为 3. 4译.通过调查,将土壤动物大致划
分为 4 个不同的组:1)低 啄13C 和低 啄15N,主要是典
型的分解者类群,例如倍足类、等足类和一些螨虫;
2)低 啄13C和高 啄15N,主要是捕食者,例如唇足亚纲;
3)高 啄13C和高 啄15N,基本上也是捕食者;4)高 啄13C
和中 啄15 N,包括了调查的所有蚯蚓. 中 啄13 C 和中
啄15N的一些种类未被包括在内,还有一些跳虫因为
啄15N太低也未包括. Schmidt 等[50]利用上述方法研
究了土壤无脊椎动物蚯蚓和蛞蝓( slugs)的营养级
关系,根据 C、N同位素比率将其分成明显的两个功
能群:重同位素富集较少的植食者和食凋落物者以
及重同位素富集较多的食土者. Khaleid[51]利用 C、N
稳定同位素研究了日本两个森林大型和中型土壤无
脊椎动物的营养结构,结果表明,两地的物种丰富度
有显著差异.根据两地测得的 啄13C 和 啄15N,土壤无
脊椎动物都能形成两个明显的功能群.依据 啄13C 的
范围,将其分为重同位素富集较少的功能群和重同
位素富集较多的功能群;而依据 啄15N 的范围来划
分,这些无脊椎动物的营养级则超过了 2 个. 15N 在
无脊椎动物体内的不断富集表明杂食性无脊椎动物
在土壤食物网中占有一定的优势.
4郾 3摇 利用同位素比率确定跳虫营养位置
除了利用模型来估计动物营养级位置外,还能
利用同位素比率来划分动物营养位置. Scheu 等[52]
75716 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 敏等: 稳定同位素技术在土壤跳虫研究上的应用摇 摇 摇 摇 摇
运用氮稳定同位素技术研究了德国北部两个山毛榉
森林的土壤食物网,两个森林的土壤动物群落均包
含跳虫. 根据所测得的 啄15N,两个森林的土壤动物
都能划分为腐食者(包括小型植食动物)和捕食者,
跳虫在两个森林的土壤食物网中扮演初级分解者和
次级分解者的角色. Chahartaghi 等[12]测定了德国 3
个地区的落叶林中 20 种跳虫及其所有可能食物的
啄15N,评价了跳虫的食性功能团和营养关系.假设每
个营养级之间 啄15N的变化约为 3译[28],最终将跳虫
分为 3 个食性功能团:1)噬菌体 /植食者:主要以地
衣、藻类和植物组织为食;2)初级分解者:主要以凋
落物或碎屑为食;3)次级分解者:主要以微生物(尤
其是真菌)为食. 结果表明,跳虫的食物来源不同,
其营养位置也有很大的区别,这也间接证明跳虫种
类的丰富多样性. Ladygina 等[53]在温室条件下,将
一种以真菌为食的跳虫 Folsomia quadrioculata 添加
到草原土壤食物网中(该食物网由微生物、植物、无
脊椎动物、线虫和跳虫组成),通过氮稳定同位素技
术来研究跳虫的营养位置,结果显示, Folsomia
quadrioculata 的 啄15 N 值的范围为 6. 0译 ~ 8郾 2译,
Folsomia fimetaria 的 啄15 N 值的范围为 1. 2译 ~
3郾 5译.假设每一营养级之间 啄15N的变化为 3译[28],
那么 Folsomia quadrioculata 比 Folsomia fimetaria 处
于更高的营养位置. 这表明不同种类的跳虫所处的
营养位置也可能不同.
不同环境条件下的跳虫因食物来源不同,形成
了从噬菌体到初级分解者再到次级分解者的连续
体,说明跳虫的营养位置并不像地上或是水生生态
系统那样明确,同时也表明杂食性在土壤食物网中
具有优势[25,52] . 究其原因,一是因为地上的植被不
同,提供给跳虫的食物不同,所以跳虫可能处于不同
的营养级[51];二是因为凋落物和腐殖质的 啄13 C 不
同,跳虫取食这些食物后体内的 啄13C 也不同,导致
结果有一定的偏差[54];三是跳虫所处的年龄和生命
周期不同,体内同位素分馏程度不一样,也可能导致
结果出现偏差[26] .
综上所述,稳定同位素可以从本质上揭示跳虫
与食物之间的关系,反映跳虫的食物来源及在食物
网中所处的营养位置,能够更好地揭示土壤动物多
样性之谜.与传统方法相比,稳定同位素在研究跳虫
食性和营养级上的优点有:1)稳定同位素技术的效
率更快、更省时;2)稳定同位素技术能连续地测出
跳虫的营养级位置,反映跳虫在食物网中的真实位
置及作用;3)稳定同位素能整合长时间以来的捕食
信息,反映的是跳虫与食物之间的长期作用关系,而
非偶然现象[3] . 由此可见,稳定同位素技术为跳虫
的食性和营养级研究提供了有力的工具.
5摇 展摇 摇 望
稳定同位素技术的发展为跳虫的研究提供了重
要技术手段,而且也取得了很大的进步,但是在运用
同位素技术研究跳虫的食性和在食物网中的营养位
置时,还需要注意一些问题:1)在调查动物的食物
来源和不同食物在其中所占的比例时,不同食物的
同位素组成必须有明显的差异;2)需要注意“同位
素印记现象冶 [55-56],也就是同位素组成不同的食物
在进入动物组织时,会直接进入动物的特定组织或
部位,导致动物组织的同位素并不能反映动物整体
的食物来源,使研究结果变得更为复杂;3)利用上
述营养级模型来研究跳虫的营养级位置时,一定要
选择合适的同位素基线.因为跳虫所处的环境不同,
食物的 啄13Cbas和 啄15Nbas差别很大,没有合适的同位
素基线,单靠跳虫体内的同位素值是无法确定其营
养位置的;4)营养分馏的问题,室内试验证明,跳虫
的不同种和不同属的营养分馏大体一致,但是在野
外,营养分馏都表现出了一定的差异[57] .除此之外,
食物性质、饥饿状况和跳虫所处的不同生命阶段都
对其同位素分馏有一定的影响[58] .
需要进一步研究的方向:1)一些实验室数据与
野外数据相互矛盾,需要进一步的研究来验证实验
室数据,并且尽可能地开展野外研究;2)将稳定同
位素技术和传统方法结合起来,同时还可引入其他
的同位素,如35S,脂肪酸技术;3)同种跳虫在不同环
境下以及不同跳虫在相同环境下的食性和营养级的
区别还有待进一步研究.
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作者简介摇 王摇 敏,女,1989 年生,硕士研究生.主要从事土
壤动物结构与环境变化关系研究,发表论文 1 篇. E鄄mail:
wangmin89@ 126. com
责任编辑摇 肖摇 红
0671 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷