全 文 ：第 34 卷第 20 期
2014年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.20
Oct.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31170461); 中国科学院知识创新重要方向性项目(KZCX2鄄YW鄄JC404)
收稿日期:2013鄄01鄄23; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhouyumei73@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201301230137
王学娟, 周玉梅, 江肖洁, 韩士杰.增温对长白山苔原土壤微生物群落结构的影响.生态学报,2014,34(20):5706鄄5713.
Wang X J, Zhou Y M, Jiang X J, Han S J.Effects of warming on soil microbial community structure in Changbai Mountain Tundra.Acta Ecologica Sinica,
2014,34(20):5706鄄5713.
增温对长白山苔原土壤微生物群落结构的影响
王学娟1,2, 周玉梅3,*, 江肖洁3, 韩士杰1
(1. 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳摇 110016; 2. 中国科学院大学, 北京摇 100049;
3. 上海应用技术学院, 上海摇 201418)
摘要: 研究土壤微生物群落结构对温度升高的响应,对预测气候变化条件下土壤微生物以及土壤养分循环具有重要意义。 采
用开顶箱(OTC,Open鄄top chamber)增温方法对长白山苔原土壤进行连续两个生长季(6—9月)增温处理,结果表明:增温使土
壤磷脂脂肪酸(PLFA,Phospholipid fatty acid)总量降低了 16.1%,革兰氏阳性菌 /革兰氏阴性菌比值(G+ / G-)升高 21.2%。 增温
与对照条件下的 G+、G-、细菌、真菌的 PLFAs相对含量和真菌 /细菌比值在统计上无显著差异,除真菌与 G-外,其它指标均存在
明显的季节波动。 增温与对照条件下,细菌、G+、G+ / G-和 PLFA总量在土壤温度较高的 7、8月份较温度较低的 9月份高,真菌 /
细菌比值则在 9月份温度较低时达到最大值。 主成分分析表明,整个生长季代表真菌和 G-的脂肪酸相对变化较明显。 冗余分
析(RDA,Redundancy analysis)表明,G+ / G-比值与土壤温度呈正相关关系,土壤含水量与 PLFA总量呈负相关关系,表明增温直
接或间接导致 G+ / G-比值和 PLFA总量变化,改变了土壤微生物的群落结构。
关键词: 磷脂脂肪酸; 真菌; 细菌; 苔原; 土壤微生物
Effects of warming on soil microbial community structure in Changbai
Mountain Tundra
WANG Xuejuan1,2, ZHOU Yumei3,*, JIANG Xiaojie3, HAN Shijie1
1 Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Shanghai Institute of Technology, Shanghai 201418, China
Abstract: The Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) claims that air temperature will increase by 2.0—4.5
益 by 2100. Soil microbial communities are very sensitive to temperature and likely exert a dominant influence on the net C
balance of terrestrial ecosystems by controlling organic matter decomposition and plant nutrient availability. Therefore,
studying the responses of soil microbial community composition to warming is very important to predict the changes in soil
microorganism and soil nutrition cycling under climate changes. Tundra is observed to warm more rapidly. Open鄄top
chambers (OTCs) were established to simulate warming on Tundra ecosystem of Changbai Mountain. According to HOBO
Data Loggers, soil temperature and soil water content were increased by 1.6 益 and 0.03 m3 / m3, respectively. After two
growing seasons (from June to September) of temperature increase experiment by OTCs, we collected soil samples in July,
August and September of 2011 and measured soil microbial community structure. Phospholipid fatty acid (PLFA) analysis
was used to examine the structure of soil microbial community. The results showed that warming did not change soil basic
properties. The PLFA fingerprints showed that the relative abundance of PLFA markers of bacteria and fungal were higher,
52.2%—57.3% and 38.7%—45.4% of total PLFAs throughout the growing season, respectively. The relative abundance of
PLFA markers of Gram鄄negative bacteria was lower, 7.5%—11.9% of total PLFAs. However, warming resulted in 16.1%
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decrease in the relative abundance of total PLFAs, and 21.2% increase in the ratios of Gram鄄positive to Gram鄄negative
bacteria. There was no significant difference in the relative abundance of PLFA markers of bacteria, fungal, Gram鄄positive
bacteria, Gram鄄negative bacteria, and the ratios of fungal to bacteria between warming OTCs and control plots. In addition,
the seasonal dynamic changes of bacteria, Gram鄄positive bacteria, Gram鄄positive to Gram鄄negative bacteria and fungal to
bacteria were observed except for fungal and Gram鄄negative bacteria. In the OTCs and control plots, the relative abundance
of total PLFAs, bacteria, Gram鄄positive bacteria and Gram鄄negative bacteria were higher in July and August than that in
September. The ratio of fungal to bacteria was the highest in September. Analysis of the PLFA data using principal
component analysis (PCA) showed that the first two principal components accounted for 85.4% of the total variance. The
relative changes in fungal and Gram鄄negative bacteria were very obvious according to PCA throughout the growing season.
Redundancy analysis (RDA) was used to finger out which environmental factors changed the relative abundance of total
PLFAs and the ratios of Gram鄄positive to Gram鄄negative bacteria. RDA showed that the ratios of Gram鄄positive to Gram鄄
negative bacteria positively correlated to soil temperature, and total PLFAs negatively correlated to water content, which
indicate that the changes in total PLFAs and the ratio of Gram鄄positive to Gram鄄negative bacteria directly or indirectly
caused by warming change. In summary, warming significantly changed the relative abundance of total PLFAs and the ratios
of Gram鄄positive to Gram鄄negative bacteria, indicated that warming caused significant dissimilarities in soil microbial
community structure in warming plots after two growing seasons of experimental increase in temperature by OTCs.
Key Words: phospholipid fatty acid (PLFA); fungal; bacteria; tundra; soil microorganism
摇 摇 自工业革命以来,由于化石燃料燃烧、土地利用
方式改变以及人类活动的影响,全球气候已发生明
显变化。 据政府间气候变化专门委员会 ( IPCC,
Intergovernmental Panel on Climate Change)第四次气
候变化评估报告显示,最近 100 年(1906—2005 年)
的大气温度线性增加趋势为 0.74益 / 100a,并预测至
2100年全球大气平均温度将升高 2.0—4.5 益。 温度
是影响土壤微生物活性的重要因素,土壤温度升高
使土壤微生物的生物量、活性、结构产生明显改
变[1鄄7]。 由于增温方式与增温时间不同,增温对土壤
微生物群落影响的结果也有所不同。 Weedon[8]等在
位于瑞典的 Abisko 研究站采用开顶箱增温方式,进
行连续 9a(1999—2008 年)的增温处理( +0.2—0.9
益),发现土壤微生物群落结构并没有发生明显改
变。 Rinnan[9]等同样采用开顶箱增温方式,在位于
芬兰西北部的亚苔原区域,经过 12a ( 1994—2006
年)的增温处理( +0.5 益),却发现增温改变了土壤
微生物的群落结构,并且增温条件下的土壤 G+的
PLFAs含量较对照低,而真菌和 G-的 PLFAs 含量则
没有明显变化。 但也有研究发现温度升高导致真菌
和 G-的 PLFAs 含量减少[10],可能是由于他们对扰
动的敏感性或者土壤可利用营养物质在较高温度下
的快速消耗引起的养分限制引起的。 土壤中的不同
微生物类群对温度升高的响应也会有所不同,
Zogg[11]等的研究显示,增温引起土壤中表征 G+与
G-土壤微生物类群的 PLFAs 增加,而其它土壤微生
物类群 PLFAs和活性微生物量则随着温度的升高而
降低,可能与不同微生物类群对环境的敏感性不同
有关,或者是增温引起的土壤养分、含水量等的改变
间接影响了微生物类群的生长率,进而导致微生物
群落结构的改变。
土壤微生物是土壤中的重要组成部分,是土壤
物质循环和能量流动的主要参与者[12鄄13],研究变暖
条件下土壤微生物群落结构变化对评价全球碳循环
具有重要意义。 全球变暖存在显著的区域差异,北
半球高纬度地区以及高海拔地区被称为全球变暖的
敏感区。 长白山苔原海拔 2000 m 以上,属于典型的
高山苔原气候,年平均温度-7.3 益,积雪时间可达 6
个月以上[14鄄15]。 本实验以长白山苔原生态系统为研
究对象,探讨增温对土壤微生物群落结构的影响,有
助于了解在全球变暖趋势下这一区域内土壤微生物
对温度的响应模式。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验设计
摇 摇 研究区域位于吉林长白山国家自然保护区苔原
生态系统(海拔 2028 m),为苔原鄄冰缘型气候,常年
低温,冬季严寒漫长,夏季温凉短暂,年平均气温
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-7郾 3 益,最低温 1月与最高温 7 月平均温度分别为
-24 益和 8.7 益。 年平均降水量 1400—1800 mm,降
水主要集中在 6—9 月份,约占全年降水量 70%左
右,积雪时间达 6个月以上,常年多风[14鄄15]。 苔原植
被主要为越橘(Vaccinium Vitis鄄Idaea)、宽叶仙女木
(Dryas octopetala var. asiatica)、苞叶杜鹃(Rhododendron
redowskianum)、 苔 草 ( Carex tristachya ) 和 倒 根 蓼
(Polygonum ochotense)等。
2010年 6月,在长白山苔原带建立 10 个六角形
开顶箱系统(高 45 cm, 底边长 60 cm)用于增温,开
顶箱内外分别安装自动记录光合有效辐射、空气和
土壤温湿度(HOBO Data Logger)系统,每个开顶箱
临近位置设立相应面积的对照地,用线围起。 生长
季(6—9月份),开顶箱内空气温度昼夜平均增加 1
益(14.3 益和 13.3 益),箱内 5 cm和 10 cm处土壤温
度在生长季内平均增加 1.6 益 (14.6 益和 13 益)和
0.9 益 (13.2 益和 12.3 益),箱内土壤含水量增加
0郾 03 m3 / m3(0.25 m3 / m3 和 0.22 m3 / m3)。
经过两个生长季增温处理,于 2011 年 7 月 5
日、8月 14日和 9月 2日分别采集 3个开顶箱内与 3
个对照样地 0—20 cm土壤,每个处理 3 个重复。 所
有土壤去除根系后分成两部分,一部分进行风干处
理,另一部分迅速冷藏于-80 益下,然后进行冻干
处理。
1.2摇 研究方法
风干土壤有机质含量采用重铬酸钾氧化法,土
壤全氮含量采用半微量凯氏定氮法,土壤全磷含量
采用酸溶鄄钼锑抗比色法,土壤速效磷采用氟化铵提
取钼锑抗比色法,土壤 pH值测定则采用电位法。
冻干土壤样品使用 PLFA 方法进行磷脂分析。
PLFA提取参照 Frosteg覽rd 等的方法[16]。 19:0 为内
标用于定量,用 Finnigan Trace GC Ultra / Trace MS 气
相色谱质谱联用仪测定。 色谱条件:HP鄄5柱(30 m伊
25 mm伊0.25 滋m),进样量 1 滋L,载气(N2)流速 0.8
mL / min。 初始温度 140 益维持 3 min,分 3个阶段程
序性升温:140—190 益,4 益 / min,保持 1 min;190—
230 益,3 益 / min,保持 1 min;230—300 益,10 益 /
min,保持 2 min。 电子轰击源(EI)检测。 峰面积通
过计算机自动积分,各脂肪酸的识别与定量分别参
照 BAME ( Bacterial Acid Methyl Esters ) Mix 和
Supelcoe 37 Component FAME Mix。 以 14:0、i15:0、
a15:0、15:0、 i16:0、16:0、16:1棕9、 i17:0、 cy17:0、
17:0、18:0、cy19:0 作为细菌源脂肪酸,真菌源脂肪
酸为 18:2棕6,9 和 18:1棕9。 革兰氏阳性菌(G+ )以
i15:0、a15:0、i16:0、i17:0 等支链脂肪酸( terminally
branched saturated fatty acids, TBSAT)表示;革兰氏
阴性菌(G- )以环化脂肪酸( cyclopropyl fatty acids,
CYCLO)cy17:0、cy19:0表示[17鄄19],14:0 可作为微生
物总量[20],本实验检测到的 14:0 含量较低,因此微
生物总量以各脂肪酸加和表示。
1.3摇 统计分析
利用 SPSS 16.0软件,采用单因素方差法分析增
温对土壤有机质及养分含量的影响;采用重复测量
方差法检验增温对 PLFA 总量、细菌、真菌、G+、G-、
真菌 /细菌、G+ / G-的影响;对实验检测到的土壤微生
物脂肪酸采用主成分分析法。 利用 CANOCO 4.5.1
软件,对微生物群落结构因子与土壤温度、土壤理化
性质间的关系进行冗余分析(RDA)。
2摇 结果与分析
2.1摇 增温对土壤基本理化性质的影响
连续两个生长季增温处理使土壤有机质降低
5郾 4%,全氮、全磷和有机磷含量分别增加 19. 4%、
16%和 10%,但统计上差异并不显著(表 1)。 土壤
pH值无明显变化。
表 1摇 增温与对照条件下土壤理化性质
Table 1摇 Basic properties of soil in the warming open鄄top chambers and control plots
处理
Treatment pH
有机质 / (g / kg)
Organic matter
全氮 / (g / kg)
Total nitrogen
全磷 / (g / kg)
Total
phosphorus
有效磷 / (mg / kg)
Available
phosphorous
增温 Warming 3.97依0.20a 117依4.0a 4.3依0.15a 1.16依0.17a 8.19依0.2a
对照 Control 3.96依0.06a 124依9.2a 3.6依0.19a 1.00依0.06a 7.42依0.1a
摇 摇 同列相同字母表示差异不显著(P > 0.05)
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2.2摇 增温对土壤微生物 PLFA的影响
增温与对照条件下的土壤中均含有 21 种 PLFA
生物标记磷脂脂肪酸,且所含脂肪酸种类基本相同
(图 1)。 长白山苔原土壤微生物群落 PLFA 种类丰
富,含有多种饱和、不饱和、分支和环状磷脂脂肪酸
生物标记,但含量不高。 7 月份,增温条件下检测到
的所有脂肪酸含量明显低于对照土壤;8 月份,增温
条件下土壤中的 i15:0、a15:0、3-OH 14:0、i16:0、
17:1、cy17:0、22:0和 24:0 含量明显高于对照;9 月
份,增温条件下 3-OH 14:0、i17:0、17:0、18:2棕6,9、
18:0和 24:0 含量明显低于对照(图 1)。 整个生长
季,增温仅使 17:0 含量降低 26.1%。 增温与对照条
件下,均表现为单个磷脂脂肪标记 16:0 与 18:1棕9
含量最高,相对含量分别占总量的 18.1%—21.7%和
31.9%—35.2%,代表细菌与真菌的 PLFA 生物标记
磷脂脂肪酸分别占总量的 52. 2%—57. 3% 和
38郾 7%—45.4%,而代表 G-的 PLFA生物标记含量只
占总量的 7.5%—11.9%。
生长季不同月份,增温对 PLFA 总量影响不同
(P < 0.05,表 2)。 7、9月份,增温使 PLFA总量分别
降低了 35.3%和 24.1%,8 月份增温对 PLFA 总量没
有明显影响。 整个生长季增温使 PLFA 总量降低
16.1%(P < 0.05)。
图 1摇 增温与对照条件下土壤微生物 PLFA图谱
Fig.1摇 Microbial PLFA profiles of soil in the warming open鄄top chambers and control plots in July, August and September
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2.3摇 增温对土壤微生物群落结构的影响
将不同月份指示微生物群落类型的特征脂肪酸
进行主成分分析(图 2),得到两个主成分,其中主成
分一的方差贡献率为 67.3%,主成分二的方差贡献
率为18郾 1%,总的方差贡献率为85.4%,因此主成分
图 2摇 增温与对照条件下土壤微生物 PLFA分布的主成分分析
Fig.2摇 PLFA distribution of soil microorganism calculated from
principal components analysis in the warming open鄄top
chambers and control plots
一和主成分二基本可以全面反映研究区域微生物群
落特征。 i16:0、16:1棕9、16:0、 cy17:0、18:1棕9 和
cy19:0在主成分一上的载荷值较高,因此主成分一
是他们的代表因子,主要代表真菌和 G-。 说明在增
温过程中,真菌和 G-发生了相对明显变化。 14:0 在
主成分二上的载荷值相对较高,是细菌的特征脂肪
酸,说明在增温过程中土壤细菌的变化也比较明显。
2.4摇 增温对土壤微生物细菌、真菌、G+、G-、细菌 /真
菌和 G+ / G-比值的影响
细菌、G+、真菌 /细菌、G+ / G-和 PLFA 总量有明
显的季节波动(表 2)。 细菌、G+、G+ / G-和 PLFA 总
量在土壤温度较高的 7、8 月份较土壤温度较低的 9
月份高,真菌 /细菌比值则在 9 月份达到最大值(表
3)。 整个生长季,增温条件下的细菌、真菌和 G-的
PLFAs相对含量与对照比分别降低了 7.7%、15.1%
和 10.8%,G+的 PLFAs 相对含量与对照相比升高了
5.0%,但差异均不显著;增温使 G+ / G-比值升高了
21.2%,对真菌 /细菌比值没有明显影响 (表 2,
表 3)。
表 2摇 增温对 PLFA总量、细菌、真菌、革兰氏阳性菌(G+)、革兰氏阴性菌(G-)、真菌 /细菌、G+ / G-影响的统计结果
Table 2摇 The statistic results of effects of warming on the amount of PLFAs (total, bacteria, fungal, Gram鄄positive, Gram鄄negative) and the ratios
of fungal / bacteria and GP / GN in soil
分析指标
Analysis index
细菌
Bacteria
真菌
Fungal
革兰氏阳性菌
Gram鄄positive
革兰氏阴性菌
Gram鄄negative
(G+)
真菌 /细菌
Fungal /
bacteria
(G-)
革兰氏阳性菌 /
革兰氏阴性菌
(G+ / G-)
PLFA总量
Total PLFA
增温处理 Warming * *
取样时间 Sampling time * ** * * **
增温处理伊取样时间
Warming伊Sampling time ** ** ** **
摇 摇 P > 0.05,* P < 0.05,** P < 0.01
表 3摇 增温及对照条件下真菌、细菌、革兰氏阳性菌(G+)、革兰氏阴性菌(G-)和 PLFA总量(TPLFA)及真菌 /细菌和 G+ / G-比值
Table 3摇 The amount of PLFAs (fungal, bacteria, G+, G- and total) and the ratios of fungal / bacteria and G+ / G- in soil in the warming open鄄
top chambers and control plots
测定指标
Determination index
7月 July
增温
Warming
对照
Control
8月 August
增温
Warming
对照
Control
9月 September
增温
Warming
对照
Control
7—9月平均值
Average from
July to September
增温
Warming
对照
Control
真菌 Fungal 1.50依0.07 2.43依0.03 2.28依0.02 1.86依0.05 1.42依0.06 1.85依0.01 1.74依0.15 2.04依0.20
细菌 Bacteria 2.23依0.05 3.34依0.03 3.21依0.02 2.14依0.09 1.68依0.08 2.23依0.04 2.37依0.23 2.57依0.24
革兰氏阳性 (G+)
Gram鄄positive
0.55依0.04 0.76依0.01 0.75依0.01 0.36依0.04 0.28依0.04 0.38依0.01 0.53依0.07 0.50依0.07
革兰氏阴性(G-)
Gram鄄negative
0.09依0.00 0.14依0.00 0.14依0.00 0.07依0.00 0.08依0.00 0.10依0.00 0.10依0.00 0.10依0.01
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续表
测定指标
Determination index
7月 July
增温
Warming
对照
Control
8月 August
增温
Warming
对照
Control
9月 September
增温
Warming
对照
Control
7—9月平均值
Average from
July to September
增温
Warming
对照
Control
真菌 /细菌
Fungal / bacteria 0.68依0.03 0.73依0.00 0.71依0.00 0.83依0.07 0.84依0.02 0.83依0.02 0.74依0.03 0.79依0.03
革兰氏阳性菌(G+) /
革兰氏阴性菌(G-)
Gram鄄positive /
Gram鄄negative
1.42依0.08 1.01依0.10 1.31依0.02 1.08依0.04 0.74依0.07 0.77依0.03 1.15依0.10 0.95依0.10
PLFA总量 Total PLFA 3.89依0.11 2.14依0.09 5.71依0.04 5.02依0.06 3.20依0.15 4.22依0.02 4.23依0.39 5.01依0.31
3摇 讨论
土壤微生物是土壤物质循环和能量流动的主要
参与者,受气候、土壤理化性质和植被情况等诸多因
素影响[21]。 本研究中,增温使土壤微生物 PLFA 总
量下降了 16.1%、G+ / G-比增加了 21.2%,土壤微生
物群落发生改变。 为辨析 PLFA 总量和 G+ / G-比值
的变化是否由增温引起,选取总 PLFA、细菌 PLFA、
真菌 PLFA、 G+ 细菌 PLFA、 G- 细菌 PLFA、细菌
PLFA /真菌 PLFA和 G+ / G- 7 个因子作为土壤微生
物群落分析指标以及土壤温度、含水量和理化性质
等进行冗余分析,分析微生物群落因子与环境因子
之间的关系。 冗余分析表明土壤温度与 G+ / G-存在
明显正相关关系(图 3),因此 G+ / G-升高是温度升
高直接导致的,即增温处理使 G+占微生物群落的比
例增加,改变了土壤微生物的群落结构,这与
Frey[22] 等对森林生态系统的研究结果一致。
Rinnan[9,23]等、Allison[24]等在苔原生态系统的研究
也表明增温改变了土壤微生物的群落结构,但具体
表现有所不同。 例如 Rinnan[9,23]等在瑞典苔原的结
果显示增温降低了真菌含量,而在芬兰的研究结果
则表明增温降低了 G+的含量。 所以,增温会改变土
壤微生物群落结构,但由于研究区域不同,土壤类型
等不同,会呈现不同响应方式。
本研究中,增温与对照土壤的细菌、G+、真菌 /细
菌、G+ / G-和 PLFA 总量存在明显的季节波动,不同
月份间有一定差异。 细菌、G+、G+ / G-和 PLFA 总量
在土壤温度较高的 7、8月份较土壤温度较低的 9 月
份高,真菌 /细菌比值则在 9 月份达到最大值,说明
苔原的自然温度变化对微生物群落结构也产生一定
影响。 Bj觟rk[25]等和 Lipson[26]等在苔原的研究也表
图 3摇 微生物群落结构因子与土壤温度、含水量、有机质及 C / N
的冗余分析
Fig. 3 摇 Redundancy analysis of soil microbial community
structure variables to soil temperature, soil water content,
organic matter and C / N
明温度的月际变化改变了土壤微生物的群落结构,
Bj觟rk[25]等的研究结果显示真菌 /细菌(F / B)比值在
生长季末期较生长季初期高,与本研究结果相符。
经过两个生长季增温处理,PLFA总量在整个生
长季下降了 16.1%。 RDA 分析表明 PLFA 总量降低
主要是由于增温引起的土壤含水量升高、有机质及
C / N比值降低间接导致的。 土壤微生物不仅受土壤
温度影响,土壤湿度变化对土壤微生物的影响也很
大[27鄄28]。 本实验中土壤含水量在增温条件下有所升
高,可能是由于长白山苔原带降水多集中在 6—9月
份,开顶箱上部开口面积较底部面积小,因而影响了
箱内土壤水分的蒸发,进而导致箱内土壤含水量较
箱外高。 增温通常会引起土壤微生物呼吸增加[29],
1175摇 20期 摇 摇 摇 王学娟摇 等:增温对长白山苔原土壤微生物群落结构的影响 摇
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导致土壤中可利用基质的消耗[30],进而导致土壤
PLFA总量降低,本研究中的 PLFA 总量降低可能是
由于土壤微生物呼吸增加间接引起的。
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