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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 15 期摇 摇 2013 年 8 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
红树林生态系统遥感监测研究进展 孙永光,赵冬至,郭文永,等 (4523)…………………………………………
基于能值分析方法的城市代谢过程研究———理论与方法 刘耕源,杨志峰,陈摇 彬 (4539)……………………
关于生态文明建设与评价的理论思考 赵景柱 (4552)……………………………………………………………
个体与基础生态
长江口及邻近海域秋冬季小型底栖动物类群组成与分布 于婷婷,徐奎栋 (4556)………………………………
灌河口邻近海域春季浮游植物的生态分布及其营养盐限制 方摇 涛,贺心然,冯志华,等 (4567)………………
春季海南岛近岸海域尿素与浮游生物的脲酶活性 黄凯旋,张云,欧林坚,等 (4575)……………………………
模拟酸雨对蒙古栎幼苗生长和根系伤流量的影响 梁晓琴,刘摇 建,丁文娟,等 (4583)…………………………
有机酸类化感物质对甜瓜的化感效应 张志忠,孙志浩,陈文辉,等 (4591)………………………………………
稻田土壤氧化态有机碳组分变化及其与甲烷排放的关联性 吴家梅,纪雄辉,霍莲杰,等 (4599)………………
双氰胺单次配施和连续配施的土壤氮素形态和蔬菜硝酸盐累积变化 王煌平,张摇 青,翁伯琦,等 (4608)……
不同类型土壤中分枝杆菌噬菌体分离率的比较 徐凤宇,苏胜兵,马红霞,等 (4616)……………………………
模拟酸雨对小麦产量及籽粒蛋白质和淀粉含量及组分的影响 卞雅姣, 黄摇 洁,孙其松,等 (4623)…………
麻花秦艽种子休眠机理及其破除方法 李兵兵,魏小红,徐摇 严 (4631)…………………………………………
4 种金色叶树木对 SO2胁迫的生理响应 种培芳,苏世平 (4639)…………………………………………………
硫丹及其主要代谢产物对紫色土中酶活性的影响 熊佰炼,张进忠,代摇 娟,等 (4649)…………………………
种群、群落和生态系统
群落水平食物网能流季节演替特征 徐摇 军,周摇 琼,温周瑞,等 (4658)…………………………………………
千岛湖岛屿社鼠的种群数量动态特征 张摇 旭,鲍毅新,刘摇 军,等 (4665)………………………………………
黄土丘陵沟壑区不同植被区土壤生态化学计量特征 朱秋莲,邢肖毅,张摇 宏,等 (4674)………………………
青藏高原高寒草甸退化与人工恢复过程中植物群落的繁殖适应对策 李媛媛,董世魁,朱摇 磊,等 (4683)……
杉木人工林土壤质量演变过程中土壤微生物群落结构变化 刘摇 丽,徐明恺,汪思龙,等 (4692)………………
不同玉米品种(系)对玉米蚜生长发育和种群增长的影响 赵摇 曼,郭线茹,李为争,等 (4707)………………
伏牛山自然保护区森林冠层结构对林下植被特征的影响 卢训令,丁圣彦,游摇 莉,等 (4715)…………………
内蒙古武川县农田退耕还草对粪金龟子群落的影响 刘摇 伟,门丽娜,刘新民 (4724)…………………………
铜和营养缺失对海州香薷两个种群生长、耐性及矿质营养吸收的差异影响
柯文山,陈世俭,熊治廷,等 (4737)
……………………………………
……………………………………………………………………………
新疆喀纳斯国家自然保护区植被叶面积指数观测与遥感估算 昝摇 梅,李登秋,居为民,等 (4744)……………
景观、区域和全球生态
基于 LUCC的生态系统服务空间化研究———以张掖市甘州区为例 梁友嘉,徐中民,钟方雷,等 (4758)………
人工管理和自然驱动下盐城海滨湿地互花米草沼泽演变及空间差异 张华兵,刘红玉,侯明行 (4767)………
基于 PCA的滇西北高原纳帕海湿地退化过程分析及其评价 尚摇 文,杨永兴, 韩大勇 (4776)………………
基于遥感和地理信息系统的图们江地区生态安全评价 南摇 颖,吉摇 喆,冯恒栋,等 (4790)……………………
呼中林区森林景观的历史变域模拟及评价 吴志丰,李月辉,布仁仓,等 (4799)…………………………………
降水时间对内蒙古温带草原地上净初级生产力的影响 郭摇 群,胡中民,李轩然,等 (4808)……………………
研究简报
我国中东部不同气候带成熟林凋落物生产和分解及其与环境因子的关系
王健健,王永吉,来利明,等 (4818)
………………………………………
……………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*304*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄08
封面图说: 石质山区的退耕还林———桂西北地区是我国喀斯特集中分布的地区之一,这里的石漠化不仅造成土地退化、土壤资
源逐步消失、干旱缺水和土地生产力下降,而且还导致生态系统退化和植被消亡。 桂西北严重的地质生态环境问
题,威胁着当地居民的基本生存,严重制约了当地社会经济的发展。 增加植被覆盖是防治石漠化的重要举措。 随着
国家退耕还林、生态移民等治理措施的实施,区域植被碳密度显著增加,生态环境有所好转。 图为喀斯特地区农民
见缝插针用来耕种的鸡窝地(指小、碎、分散的土地),已经退耕还林了。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 15 期
2013 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 15
Aug. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30570301)
收稿日期:2012鄄05鄄12; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄26
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: syding@ henu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201205120699
卢训令,丁圣彦,游莉,张恒月.伏牛山自然保护区森林冠层结构对林下植被特征的影响.生态学报,2013,33(15):4715鄄4723.
Lu X L,Ding S Y,You L,Zhang H Y. Effects of forest canopy structure on understory vegetation characteristics of Funiu Mountain Nature Reserve. Acta
Ecologica Sinica,2013,33(15):4715鄄4723.
伏牛山自然保护区森林冠层结构对林下
植被特征的影响
卢训令1,2,3,丁圣彦1,3,*,游摇 莉2,张恒月2
(1. 河南大学环境与规划学院,开封摇 475004; 2. 河南大学生命科学学院,开封摇 475004;
3. 河南大学生态科学与技术研究所,开封摇 475004)
摘要:在伏牛山自然保护区典型地段设立样方,测定了森林生态系统内几种典型群落类型的冠层结构、光环境特征,调查了林下
植被的特征,分析了它们之间的相互关系。 结果显示:各群落的冠层结构和光环境有一定的差异,单因素方差分析表明,部分群
落间的差异性达到显著水平;各群落灌木层物种丰富度、多样性和均匀度均高于草本层,而优势度正相反;线性拟合的结果表
明,草本层的物种丰富度、多样性与冠下光合量子通量密度间呈极显著负相关,优势度与冠下光合量子通量密度间呈显著正相
关,灌木层各参数与冠层结构特征间相关性不显著。 研究表明,冠层结构的变化对草本层(包括更新幼苗)的影响显著高于灌
木层。 林隙 /林窗或林中空地的出现可能对草本物种或其他阳性及先锋物种具有促进作用,而对优势种幼苗的萌发和定植产生
负效应。 推测在典型的落叶阔叶林生态系统演替进程中,林下光照强度可能不是最主要的限制因素,优势种种子的扩散、萌发
和定植限制可能更重要。
关键词:冠层结构;光环境;物种多样性;伏牛山自然保护区
Effects of forest canopy structure on understory vegetation characteristics of
Funiu Mountain Nature Reserve
LU Xunling1, 2, 3,DING Shengyan1,3,*,YOU Li2,ZHANG Hengyue2
1 College of Environment and Planning, Henan University, Kaifeng 475004, China
2 School of Life Sciences, Henan University, Kaifeng 475004, China
3 Institute of Ecological Science and Technology, Henan University, Kaifeng 475004, China
Abstract: Forest canopy is the most direct and active interface layer between the forest and the outside environment, the
canopy structure and the understory light environment have great significance for plant growth and community regeneration.
Many previous studies have showed that the emergence of forest gaps and the consequently enhanced light penetration
significantly impact the regeneration and colonization of understory vegetation. However, we still have few of knowledge
about the relationships between the forest canopy structure and the understory vegetation especially in the ecosystems of the
typical mountain deciduous broad鄄leaved forest ( DBF). Therefore, in order to investigate the canopy structure, light
environment characteristics, and species diversity of understory communities, as well as explore the relationship between
community canopy structure and understory vegetation characteristics in a typical mountain deciduous broad鄄leaved forest
ecosystem, we established sampling plots in representative areas of Funiu Mountain Nature Reserve. We recorded canopy
structure, light environment characteristics ( using a WinScanopy 2006a from Regent Instruments Inc), and understory
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plant community ( including the shrub layer and the herb layer) characteristics in the plots, and then use a regression
analysis ( linear curve estimation) to evaluated the relationship between understory vegetation characteristics and canopy
structure. The results thus obtained show that: (1) The plant communities certain differed in certain aspects of canopy
structure ( including canopy openness, gap fraction, leaf area index, and mean leaf angle index) and light environment
characteristics ( including direct / diffuse / total photosynthetic photon flux density under / over canopy, and extinction
coefficient) . One鄄way ANOVA of the raw data indicates that some of the differences between the communities are
statistically significant. (2) The species richness, diversity and evenness of the shrub layer were all higher than those of the
herb layer, whereas the herb layer has a higher dominance index. As elevation increases, differences in the physical
parameters of the two understory layers decreases. ( 3 ) We found statistically significant, though weak, negative
correlations between herb layer species richness (P=0. 006, R2 =0. 309) and diversity (P=0. 008, R2 = 0. 289) and the
under canopy photosynthetic photon flux density, as well as a weak positive correlation (P = 0. 011, R2 = 0. 268) between
dominance index of the herb layer and under canopy photosynthetic photon flux density. We did not find any significant
correlation between canopy structure and light environment and the parameters of the shrub layer (P>0. 05). This study
shows that the herb layer ( including regeneration seedlings) is more sensitive to changes of canopy structure than the shrub
layer ( including regeneration saplings) . The emergence of forest gaps or spaces may therefore have positive effects on
herbaceous plants and other pioneer species, while negatively impacting the germination and growth of dominant species
seedlings. This effect may thus produce another succession sequence in the forest gaps, although they may finally develop to
the same local climax community type. These above study results make us speculate that, the light intensity in the
understory layer may not be the most important limited factor, while the factors about the diffusion, germination and
planting of the seedlings of dominant species could be more important in the succession process of the typical deciduous
broad鄄leaved forest ecosystem.
Key Words: canopy structure; light environment; species diversity; Funiu Mountain Nature Reserve
生态系统中的群落结构特征和物种多样性是生态学研究中的热点问题之一[1鄄4]。 森林冠层是森林与外
界环境相互作用最直接和最活跃的界面层,冠层结构的特征在一定程度上决定了森林生态系统的能流过程和
强度,并对林下植物的生长和群落更新演替具有重要意义[5鄄6]。 林冠层通过对冠层光的透射、反射和吸收,直
接影响到林下光照的强度和分布,而光照对于绝大多数森林树种而言, 是决定更新个体能否生存和生长的关
键,与更新幼苗的空间分布格局和生态特性密切关联[7鄄8]。 通过对森林冠层结构的研究有助于对整个森林生
态系统演替进程及其机制的理解。 目前关于物种多样性和冠层结构方面的研究已有很多,但多集中在林隙 /
林窗等特殊冠层对群落物种多样性[9鄄11],更新和演替[12鄄14]的影响方面,关于典型冠层结构对植被群落结构、物
种多样性影响的研究较少[15鄄18]。 林下灌草层植被及其多样性是整个森林生态系统的重要组成,对生态系统
功能和群落更新意义重大,已有研究表明林隙 /林窗的出现及其引起的光照增强对林下植被的更新和拓殖具
有重要意义[9, 11, 19鄄20],但在典型林冠下的群落结构和物种组成如何? 在典型的山地落叶阔叶林中,不同群落
类型其冠层结构有何差异? 典型冠层结构与林下植被结构的关系如何? 这些问题目前尚不清楚。
基于上述问题,本研究拟通过对伏牛山自然保护区落叶阔叶林区典型群落类型冠层结构、光环境特性、林
下灌草层植被物种多样性进行研究,探讨典型森林群落冠层结构特征与林下植被特征的关系,为研究森林生
态系统更新和维持其多样性提供理论和数据支持,并可为保护区内森林生态系统保育和物种多样性保护提供
科学依据。
1摇 研究区概况
伏牛山国家级自然保护区位于伏牛山的主体部分, 地理坐标为东经 110毅30忆—113毅05忆, 北纬 32毅45忆—
34毅00忆,大致在海拔 600m以上的山地范围,保护区面积约 56000 hm2,是华北与华中过渡带面积最大的森林生
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态系统类型保护区[21]。 地带性植被为暖温带落叶阔叶林向亚热带常绿阔叶林的过渡型,该区详细的自然地
理概况和植被特征已有众多文献报道[22鄄23],不再赘述。
2摇 研究方法
2. 1摇 数据采集
在研究区内,选择具有代表性的山体设置样地。 具体设置方式为:从保护区山门处(海拔高度约 1000m)
到山顶,海拔每升高 100m设一个样点(共 8 个样点),每个样点设置 3 个面积为 20m伊20m的乔木样方。 在样
方的四角及中心分别设一个面积 2m伊2m灌木层样方和 1m伊1m草本层样方,共设置乔木样方 24 个,灌木和草
本样方各 120 个。 群落调查在 2006 年 7—10 月完成,并于 2007 年 7—8月进行了复查,具体调查指标包括:
灌木层的物种、高度、基径、冠幅、盖度等,草本层的物种、高度、丛径、冠幅、盖度等,同时记录样方所处的地理
坐标、海拔、坡向、坡度、坡位等参数;在 2008 年 9 月 11—17 日使用 WinScanopy 2006a(加拿大 Regent 公司,
http: / / www. regent. qc. ca)冠层分析仪获取了群落冠层结构数据,具体方式为:在各样地中使用鱼眼镜头相机
对冠层进行拍照,拍摄点位于各灌木层样方的中心,相机高度为 1. 2m,拍摄时间在天气晴朗的 8:00—9:00 或
者 14:00—16:00。 目的是为了消除太阳直射产生的巨大光斑,同时保证有充足的光线[24鄄25]。 每个拍摄点选
取 3 张照片进行分析,供分析用的照片共 360 幅,使用仪器自带的软件对获得的数码照片进行分析,主要参数
包括:光合量子通量密度(PPFD)、冠层空隙度、冠层开度、叶面积指数(LAI )、平均叶倾角(MLA)等。
2. 2摇 指数计算
(1)物种丰富度(S)摇 因各样方面积一致,使用样方内物种数目 S表示物种丰富度。
(2)Shannon鄄Wiener多样性指数摇 H忆 = - 移
S
i = 1
P i lnP i ,其中 P i =
Ni
N
(3)均匀度指数摇 基于 Shannon鄄Wiener多样性指数, Jsw =
H忆
Hmax
,其中 Hmax = lnS
(4)优势度指数 姿 =移
S
i = 1
[Ni(Ni - 1) / N(N - 1)]
(5)重要值 IV = RA(RH) + RD(RC) + RF =
Ni
N
+ Xi
X
+ Fi
F
乔木层和灌木层为摇 摇 摇 摇 摇 重要值=相对多度(RA)+相对显著度(RD)+相对频度(RF)
草本层为摇 重要值=相对高度(RH)+相对盖度(RC)+相对频度(RF)
(6)消光系数(k)摇 由 Beer鄄Lambert方程得出:
Iz = I0 伊 e
-k伊LAI 或 k = - ln( I0 / Iz) / LAI
式中,S为样方内物种数目;P i 为第 i个物种个体数在群落中的比率;N为物种个体总数(高度总和);Ni 为第 i
个物种的个体数(高度和);X i 为第 i个物种胸径断面积或盖度和;X为所有物种总胸径断面积或总盖度和;F i
为第 i个物种出现的频率;F为所有物种的频率和,其中,F i =第 i个物种出现的样方数 /所有样方数;Iz 为冠层
顶部总辐射,I0 为穿透林冠到达林下的总辐射,k为消光系数,LAI为叶面积指数。
使用 SPSS11. 5 软件包中的单因素方差分析(琢=0. 05)和曲线估计(线性)对冠层结构性状和群落物种多
样性及其关系进行分析,所有图表均在 Microsoft Office Excel 2007 中完成。
3摇 结果分析
3. 1摇 主要森林群落物种多样性特征
通过对保护区内森林生态系统不同群落类型主要组成物种重要值排序分析(表 1),发现群落建群种主要
是栓皮栎 ( Quercus. variabilis)、短柄枹 ( Q. glandulifera var. brevipetiolata ) 和锐齿栎 ( Q. aliena var.
acuteserrata),并沿海拔梯度发生依次更替,这些物种均为典型的温带落叶阔叶林优势树种,也是该区域不同
海拔高度地带性山地植被的建群种,在不同海拔区域形成优势群落,从下向上依次是:栓皮栎林(1000—
1100m)、栓皮栎+短柄枹林(1100—1300m)、短柄枹+锐齿栎混交林(1300—1350m)、锐齿栎林(1350—1750m)
7174摇 15 期 摇 摇 摇 卢训令摇 等:伏牛山自然保护区森林冠层结构对林下植被特征的影响 摇
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和锐齿栎矮林(>1750m)等。 林下灌木层优势种主要为胡枝子(Lespedeza bicolor)和各乔木层优势种幼树,草
本层优势种以披针苔草(Carex lanceolata)、芒(Miscanthus sinensis)、鬼灯檠(Rodgersia podophylla)等多年生草
本为主,乔木层优势种幼苗较少。 为便于分析和表述,本文中所有图表均按此海拔更替顺序排列。
表 1摇 伏牛山自然保护区不同群落类型优势物种重要值
Table 1摇 Importance values ( IV) of the dominant species in Funiu Mountain Nature Reserve
群落类型
Community types
乔木层 Tree layer
物种名称
Species
重要值
IV
灌木层 Shrub layer
物种名称
Species
重要值
IV
草本层 Herb layer
物种名称
Species
重要值
IV
栓皮栎林 Q. variabilis
forest<1120m
栓皮栎
Q. variabilis 1. 655 胡枝子 L. bicolor 0. 890
披针苔草
C. lanceolata 1. 655
短柄枹 Q. glandulifera var.
brevipetiolata 0. 582 栓皮栎 Q. variabilis 0. 251 芒 M. sinensis 0. 305
茅栗 Castanea seguinii 0. 224 短柄枹 Q. glanduliferavar. brevipetiolata 0. 178 菅 T. gigantea 0. 291
短柄枹+栓皮栎林
Q. glandulifera var. Brevipetiolata + 短柄枹 Q. glanduliferavar. brevipetiolata 1. 219
短柄 枹 Q. glandulifera
var. brevipetiolata 0. 553
披针苔草
C. lanceolata 1. 488
Q. variabilis forest 1120—1230m 栓皮栎 Q. variabilis 0. 784 栓皮栎 Q. variabilis 0. 516 蕨 P. aquilinum 0. 417
化香 Platycarya strobilacea 0. 210 胡枝子 L. bicolor 0. 431 芒 M. sinensis 0. 2964
短柄枹+锐齿栎林
Q. glandulifera var. Brevipetiolata+
锐齿栎 Q. aliena
var. acuteserrata 1. 143
锐齿栎 Q. aliena
var. acuteserrata 0. 475
披针苔草
C. lanceolata 0. 770
Q. aliena var. acuteserrata
forest1230—1350m
短柄枹 Q. glandulifera
var. brevipetiolata 1. 154
短柄枹 Q. glandulifera
var. brevipetiolata 0. 423
宽叶苔草
C. siderosticta 0. 687
栓皮栎 Q. variabilis 0. 288 胡枝子 L. bicolor 0. 302 芒 M. sinensis 0. 528
锐齿栎林 Q. aliena var.
acuteserrata forest 1350—1750m
锐齿栎 Q. aliena
var. acuteserrata 2. 082
锐齿栎 Q. aliena
var. acuteserrata 0. 764 芒 M. sinensis 0. 790
华山松 P. armandi 0. 150 椴树 Tilia tuan 0. 241 披针苔草C. lanceolata 0. 375
椴树 Tilia tuan 0. 150 漆树 T. vernicifluum 0. 230 宽叶苔草C. siderosticta 0. 325
锐齿栎矮林 Q. aliena var.
acuteserrata coppice forest>1750m
锐齿栎 Q. aliena
var. acuteserrata 1. 614
锐齿栎 Q. aliena
var. acuteserrata 0. 499
鬼灯檠
R. podophylla 0. 626
椴树 Tilia tuan 0. 396 鹅耳枥C. turczaninowii 0. 325 芒 M. sinensis 0. 353
华山松 P. armandi 0. 250 三桠乌药L. obtusiloba 0. 313 糙苏 P. umbrosa 0. 280
林下灌草层物种丰富度和多样性的调查分析结果显示:各群落中灌木层物种丰富度(S)、物种多样性
(H忆)和均匀度指数(Jsw)均高于草本层,其差距大致随海拔升高逐渐减小;物种丰富度和多样性指数在灌木层
和草本层的变化趋势基本一致;均匀度指数在灌木层中呈单峰曲线,草本层中呈递增状态;优势度指数呈现草
本层明显大于灌木层,其差距随海拔升高大致呈递减趋势,草本层优势度指数随海拔升高大致呈递减趋势,灌
木层优势度指数的变化,除锐齿栎矮林外,随海拔升高呈递减态势,但各群落间的变化幅度很小(图 1)。
3. 2摇 群落冠层结构和光环境特征
在森林群落中,太阳辐射可以穿透整个群落,供各层植物进行光合作用,但由于植株叶片的阻挡、遮光效
应,使冠层内不同高度、不同层次的太阳辐射发生改变。 各群落的组成、结构、性状等的差异对进入群落内部
的光辐射产生影响,使不同类型群落中的辐射分布状况产生差异。 通过对不同群落类型的空隙度、开度、冠上
辐射、冠下辐射和叶面积指数等的分析,有助于对研究区落叶阔叶林不同群落类型的冠层结构和光环境特征
的认识。
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图 1摇 伏牛山自然保护区不同森林群落中灌草层物种多样性特征
Fig. 1摇 Species diversity characteristics of the shrub and herb layers in different forest communities in Funiu Mountain Nature Reserve
Q. v: 栓皮栎林 Q. variabilis forest; Q. g+Q. v: 短柄枹+栓皮栎林 Q. glandulifera var. brevipetiolata + Q. variabilis forest; Q. g+Q. a : 短柄枹+
锐齿栎林 Q. glandulifera var. Brevipetiolata + Q. aliena var. acuteserrata forest; Q. a: 锐齿栎林 Q. aliena var. acuteserrata forest; Q. C: 锐齿栎
矮林 Q. aliena var. acuteserrata coppice forest
研究结果显示(图 2):不同群落类型的冠层空隙度和开度差异显著,栓皮栎林和锐齿栎林具有较高的空
隙度和开度,短柄枹+栓皮栎林和短柄枹+锐齿栎林次之,锐齿栎矮林最低。 林冠上面的光合量子通量密度变
化,除栓皮栎林外,其他各样地间差异不显著,因为各样地处于同一个山体上,自然环境相似性很大, 而分析
研究的照片获取时间较一致, 天气状况变化很小,所以林冠层上面的光环境条件变化很小。 不同群落类型的
冠下总 PPFD、直射 PPFD、散射 PPFD均有一定的变化,且差异显著,其变化趋势与冠层空隙度、开度基本一
致(图 2)。
3. 3摇 群落叶面积指数和平均叶倾角的变化与消光系数
光合辐射在通过林冠的途中必定要通过连续的叶层。 在这个过程中, 辐射强度会衰减,衰减程度主要取
决于叶簇的密度、群落内叶片的排布及角度。 辐射的衰减服从 Beer鄄Lambert 方程,从消光系数的计算公式可
发现,叶片的面积、排布和角度直接影响到群落内部光辐射的衰减速率和强度。 将实地获得的林冠影像照片
用 WinScanopy 软件分析,可直接获得 LAI 和 MLA,使用的指数分别是软件自带的 LAI (2000G)鄄log 和
Meanleafangle鄄log,因为这两个指数计算过程中考虑到了坡度对参数计算的影响,更适用于山地森林生态
系统。
叶面积指数(LAI)指单位土地面积上的总叶面积,它是群落结构的一个重要特征指数。 结果显示(图
2):不同群落间的 LAI 有一定的差异,形成了 3 个差异显著的组对,以锐齿栎矮林的 LAI 最高,短柄枹+栓皮
栎林和短柄枹+锐齿栎林次之,栓皮栎林和锐齿栎林最低。 平均叶倾角(MLA)指叶表面垂线与铅垂线的夹角
(也有一些研究者定义为叶表面与水平线的夹角,二者是相同的)。 自然界中的植物多以锐角截获阳光,使只
有少数叶片连续暴露于直射光下,以避免强光造成的灼伤。 研究区内不同群落内的 MLA分为 3 组,大组间差
异显著,短柄枹+锐齿栎林最高(16. 7毅),短柄枹+栓皮栎林次之(15. 9毅),栓皮栎林、锐齿栎林和锐齿栎矮林较
低,且差异较小(分别为 15. 1毅、15. 0毅和 14. 8毅)。 消光系数 k 描述了光在群落内部被吸收和散射而降低的程
度,它与 LAI、MLA关系密切,区域内不同群落的消光系数有一定的差异,分为 3 组,组间差异性不如前几项指
标显著,各群落冠层的消光能力相差不大,总体上以锐齿栎林和锐齿栎矮林消光能力最强(分别为 0. 835 和
0. 830),短柄枹+栓皮栎林和短柄枹+锐齿栎林消光能力最弱(分别为 0. 752 和 0郾 778),栓皮栎林处于中等
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图 2摇 伏牛山自然保护区不同群落类型冠层结构特征
Fig. 2摇 Canopy structure characteristics of different plant communities in the Funiu Mountain Nature Reserve
(0. 810)(图 2)。
3. 4摇 林下灌草层物种多样性特征与冠层结构特征关系
通过线性拟合分析,探讨群落冠层结构特征与林下灌草层植被特征间的关系,分析选取的冠层结构指标
包括:冠层开度,叶面积指数(LAI)和冠下总光合量子通量密度(PPFD);灌草层物种多样性指标包括:物种丰
富度(S)、物种多样性(H忆)、均匀度(Jsw)和优势度(姿)等。 拟合结果显示:灌木层各物种多样性指标与冠层结
构特征间相关性均不显著;草本层物种丰富度(R2 = 0. 309,P = 0. 006)、物种多样性(R2 = 0. 289,P = 0. 008)与
冠下光合量子通量密度间呈极显著负相关,优势度指数(R2 =0. 268,P=0. 011)与之呈显著正相关,但 R2 值均
较低,显示其间关系均较弱,与冠层开度和叶面积指数间相关性则不显著;草本层均匀度与冠层结构特征间相
关性不显著(图 3)。 以上结果表明区内森林生态系统冠层结构差异及其引起的光环境变化对草本层的影响
较灌木层显著,尤其是对草本层物种丰富度和多样性影响更强烈,或者说对林下幼苗的萌发和定植意义更为
重大;灌木层物种对冠层结构变化及其导致的光环境异质性适应性更强,敏感性较草本植物和幼苗为低。
4摇 结论与讨论
通过对伏牛山自然保护区森林生态系统几种典型森林群落的林下植物群落特征、冠层结构和光环境特征
的调查分析,得到以下结论:各群落中灌木层物种丰富度、多样性和均匀度均高于草本层,优势度指数则明显
低于草本层,而二者的差距随海拔升高而逐渐缩小;不同类型群落的冠层结构和光环境特征有一定的差异,各
调查指标在不同群落类型间形成明显的分组,各组对间差异显著;林下灌木层物种丰富度、多样性、优势度和
均匀度等与冠层结构特征间相关性不显著,草本层的物种丰富度、多样性与冠下光合量子通量密度间呈极显
著负相关,优势度与冠下光合量子通量密度间呈显著正相关。
森林生态系统群落的更新和演替主要依靠林下植被的更新。 前人很多研究认为,光照是林下植被生长的
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图 3摇 林下植被特征与冠层结构特征间的关系
Fig. 3摇 Relationship between understory vegetation characteristics and the canopy structure
主要限制因素之一,林隙 /林窗和林中空地等的出现能提高林下植物多样性或物种的光合能力[9, 19]。 但该结
论对本区落叶阔叶林的适用性尚待商榷。
在本研究中发现:草本层物种丰富度、多样性与冠下 PPFD间呈极显著负相关,表明林下较低的光照强度
将可能更有利于草本层物种丰富度和多样性的维持,同时结合表 1(草本层优势种以多年生草本为主)和图 1
(草本层优势度指数明显高于灌木层)的数据,推测林隙 /林窗或林中空地的出现将导致林下光照强度增加,
而这将可能更有利于草本层单优群落的形成和其他一些阳性先锋种的定植,并提高草本植物的优势度,而对
优势种幼苗的萌发和定植产生负效应。 据此推断林隙 /林窗的出现对区内群落更新的促进效应很有限,对物
1274摇 15 期 摇 摇 摇 卢训令摇 等:伏牛山自然保护区森林冠层结构对林下植被特征的影响 摇
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种丰富度和多样性具有一定的负效应,对优势种幼苗更新是一种限制因素。 同时前人的一些研究也支持了以
上结论。 如 Pelt 和 Franklin等在太平洋沿岸成熟针叶林中也发现林下植被特征指标多与上层冠层结构参数
间呈微弱的显著的负相关关系[26]。 Chavez 和 Macdonald 等在加拿大西海岸的温带成熟混交林中发现林窗 /
林隙内的下层植被具有较多的草本和不耐荫种[27]。
调查数据显示典型森林群落中,各类型群落的灌木层均维持了较高的物种丰富度(S 多大于 30)和物种
多样性(H忆均大于 2. 4),且均匀度也较高(Jsw>0. 7),均高于草本层,同时结合表 1(灌木层中优势种以乔木层
优势种幼树为主)的数据,据此推断,随着演替的进行,灌木层优势种将能进入上层乔木和亚乔木层,也即群
落是能正常更新的。
综合以上结论认为,在典型的落叶阔叶林中,冠下植被物种多样性的维持受冠层结构及光环境的影响不
大。 在典型林冠覆盖区域,下层植被将依然能够维持较高的物种丰富度和多样性,尤其是灌木层具有较多的
优势种幼树,因此群落应能进行正常的更新、演替。 很多研究认为林隙 /林窗的形成将更有利于森林生态系统
的演替和正常更新[10, 28],可能并不适于本区域落叶阔叶林生态系统,林隙 /林窗(天然 /人工)等的形成将更
可能促进其他阳性物种或先锋物种的定植[29鄄30],且这种效应对草本层植物的影响更为明显,可能会加强草本
层原有优势物种的优势度或促使新的优势群落的形成,并在林隙 /林窗区域产生另一种演替序列,虽然最后二
者可能均可演替为当地的地带性顶极群落。 同时推测在典型的落叶阔叶生态系统中林下光照强度可能已不
是限制其更新演替的最主要因素,优势种种子的扩散、萌发和定植限制可能更重要[31]。 但其具体的影响和响
应机制尚需要进一步的实验验证。
致谢:本实验野外工作得到宝天曼自然保护区管理局的大力支持。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 15 Aug. ,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
A review on the application of remote sensing in mangrove ecosystem monitoring
SUN Yongguang, ZHAO Dongzhi, GUO Wenyong, et al (4523)
………………………………………………………
……………………………………………………………………
Urban metabolism process based on emergy synthesis: Theory and method LIU Gengyuan, YANG Zhifeng, CHEN Bin (4539)……
Theoretical considerations on ecological civilization development and assessment ZHAO Jingzhu (4552)………………………………
Autecology & Fundamentals
Assemblage composition and distribution of meiobenthos in the Yangtze Estuary and its adjacent waters in autumn鄄winter season
Yu Tingting, XU Kuidong (4556)
……
……………………………………………………………………………………………………
Ecological distribution and nutrient limitation of phytoplankton in adjacent sea of Guanhe Estuary in spring
FANG Tao, HE Xinran, FENG Zhihua, et al (4567)
…………………………
………………………………………………………………………………
The distribution of urea concentrations and urease activities in the coastal waters of Hainan Island during the spring
HUANG Kaixuan, ZHANG Yun, OU Linjian, et al (4575)
…………………
………………………………………………………………………
Effects of simulated acid rain on growth and bleeding sap amount of root in Quercus mongolica
LIANG Xiaoqin,LIU Jian,DING Wenjuan,et al (4583)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Allelopathic effects of organic acid allelochemicals on melon ZHANG Zhizhong, SUN Zhihao, CHEN Wenhui, et al (4591)………
Fraction changes of oxidation organic carbon in paddy soil and its correlation with CH4 emission fluxes
WU Jiamei, JI Xionghui, HUO Lianjie,et al (4599)
………………………………
………………………………………………………………………………
Changes of soil nitrogen types and nitrate accumulation in vegetables with single or multiple application of dicyandiamide
WANG Huangping, ZHANG Qing, WENG Boqi, et al (4608)
……………
……………………………………………………………………
Comparison of isolation rate of mycobacteriophage in the different type soils
XU Fengyu,SU Shengbing, MA Hongxia, et al (4616)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of different acidity acid rain on yield, protein and starch content and components in two wheat cultivars
BIAN Yajiao, HUANG Jie, SUN Qisong, et al (4623)
………………………
……………………………………………………………………………
The causes of Gentiana straminea Maxim. seeds dormancy and the methods for its breaking
LI Bingbing, WEI Xiaohong, XU Yan (4631)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Physiological responses of four golden鄄leaf trees to SO2 stress CHONG Peifang, SU Shiping (4639)…………………………………
Influence of endosulfan and its metabolites on enzyme activities in purple soil
XIONG Bailian, ZHANG Jinzhong, DAI Juan, et al (4649)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Seasonal dynamics of food web energy pathways at the community鄄level XU Jun, ZHOU Qiong, WEN Zhourui, et al (4658)………
Population dynamics of Niviventer confucianus in Thousand Island Lake ZHANG Xu, BAO Yixin, LIU Jun, et al (4665)……………
Soil ecological stoichiometry under different vegetation area on loess hilly鄄gully region
ZHU Qiulian, XING Xiaoyi, ZHANG Hong, et al (4674)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………
Adaptation strategies of reproduction of plant community in response to grassland degradation and artificial restoration
LI Yuanyuan, DONG Shikui, ZHU Lei,et al (4683)
………………
………………………………………………………………………………
Effect of different Cunninghamia lanceolata plantation soil qualities on soil microbial community structure
LIU Li,XU Mingkai,WANG Silong,et al (4692)
……………………………
……………………………………………………………………………………
Effects of different maize hybrids (inbreds) on the growth, development and population dynamics of Rhopalosiphum maidis Fitch
ZHAO Man, GUO Xianru, LI Weizheng, et al (4707)
…
……………………………………………………………………………
Effects of forest canopy structure on understory vegetation characteristics of Funiu Mountain Nature Reserve
LU Xunling,DING Shengyan,YOU Li,et al (4715)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Influence of restoring cropland to grassland on dung beetle assemblages in Wuchuan County, Inner Mongolia, China
LIU Wei, MEN Lina, LIU Xinmin (4724)
………………
…………………………………………………………………………………………
Cu and nutrient deficiency on different effects of growth, tolerance and mineral elements accumulation between two Elsholtzia
haichouensis populations KE Wenshan, CHEN Shijian, XIONG Zhiting, et al (4737)……………………………………………
Measurement and retrieval of leaf area index using remote sensing data in Kanas National Nature Reserve, Xinjiang
ZAN Mei, LI Dengqiu, JU Weimin, et al (4744)
…………………
…………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
An spatial ecosystem services approach based on LUCC: a case study of Ganzhou district of Zhangye City
LIANG Youjia,XU Zhongmin,ZHONG Fanglei,et al (4758)
……………………………
………………………………………………………………………
Spatiotemporal characteristics of Spartina alterniflora marsh change in the coastal wetlands of Yancheng caused by natural
processes and human activities ZHANG Huabing, LIU Hongyu, Hou Minghang (4767)…………………………………………
Process analysis and evaluation of wetlands degradation based on PCA in the lakeside of Napahai, Northwest Yunnan Plateau
SHANG Wen, YANG Yongxing, HAN Dayong (4776)
………
……………………………………………………………………………
On eco鄄security evaluation in the Tumen River region based on RS&GIS NAN Ying, JI Zhe,FENG Hengdong, et al (4790)………
Evaluation and simulation of historical range of variability of forest landscape pattern in Huzhong area
WU Zhifeng, LI Yuehui, BU Rencang, et al (4799)
………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of precipitation timing on aboveground net primary productivity in inner mongolia temperate steppe
GUO Qun, HU Zhongmin, LI Xuanran, et al (4808)
……………………………
………………………………………………………………………………
Research Notes
Litter production and decomposition of different forest ecosystems and their relations to environmental factors in different climatic
zones of mid and eastern China WANG Jianjian, WANG Yongji, LAI Liming, et al (4818)……………………………………
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