全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 猿期摇 摇 圆园员源年 圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
灾后生态恢复评价研究进展 刘孝富袁王文杰袁李摇 京袁等 渊缘圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生态能量视角的我国小水电可持续性分析 庞明月袁张力小袁王长波 渊缘猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
北部湾北部海域夏季微型浮游动物对浮游植物的摄食压力 马摇 璐袁曹文清袁张文静袁等 渊缘源远冤噎噎噎噎噎噎
鲶鱼和胡子鲶的两性异形与雌性个体生育力 樊晓丽袁林植华袁丁先龙袁等 渊缘缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
环境温度对白头鹎代谢产热和蒸发失水的影响 林摇 琳袁曹梦婷袁胡益林袁等 渊缘远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
灌溉对沙拐枣幼苗生长及氮素利用的影响 黄彩变袁曾凡江袁雷加强袁等 渊缘苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕粤匀泽污染土壤植物修复对酶活性的影响 朱摇 凡袁洪湘琦袁闫文德袁等 渊缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于修正 砸陨杂运耘模型的重庆岩溶地区地下水脆弱性评价 魏兴萍袁蒲俊兵袁赵纯勇 渊缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
排水沟蓄水条件下农田与排水沟水盐监测 潘延鑫袁罗摇 纨袁贾忠华袁等 渊缘怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
高寒退化草地不同海拔梯度狼毒种群分布格局及空间关联性 高福元袁赵成章袁卓马兰草 渊远园缘冤噎噎噎噎噎噎
捕食者对空心莲子草叶甲种群的生物胁迫 刘雨芳袁李摇 菲袁桂芳艳袁等 渊远员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
夏尧冬季南海北部浮游植物群落特征 马摇 威袁孙摇 军 渊远圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
磨盘山天然次生林凋落物数量及动态 范春楠袁郭忠玲袁郑金萍袁等 渊远猿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
持续干旱对樱桃根际土壤细菌数量及结构多样性影响 刘方春袁邢尚军袁马海林袁等 渊远源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
随机森林算法基本思想及其在生态学中的应用要要要以云南松分布模拟为例
张摇 雷袁王琳琳袁张旭东袁等 渊远缘园冤
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基于水文平衡的湿地退化驱动因子定量研究 侯摇 鹏袁申文明袁王摇 桥袁等 渊远远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华北低丘山地人工林蒸散的控制因子 黄摇 辉袁孟摇 平袁张劲松袁等 渊远远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆天山高寒草原不同放牧管理下的 悦韵圆袁悦匀源和 晕圆韵通量特征 贺桂香袁李凯辉袁宋摇 韦袁等 渊远苑源冤噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
宁夏生态足迹影响因子的偏最小二乘回归分析 马明德袁马学娟袁谢应忠袁等 渊远愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
引黄灌区土壤有机碳密度剖面特征及固碳速率 董林林袁杨摇 浩袁于东升袁等 渊远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
自养微生物同化 悦韵圆的分子生态研究及同化碳在土壤中的转化 吴小红袁简摇 燕袁陈晓娟袁等 渊苑园员冤噎噎噎噎
资源与产业生态
基于能值分析法的矿区循环经济系统生态效率分析 孙玉峰袁 郭全营 渊苑员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 粤阅鄄粤杂模型的海岸带生态系统综合承载力评估要要要以舟山海岸带为例
苏盼盼袁叶属峰袁过仲阳袁等 渊苑员愿冤
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噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于增强回归树和 蕴燥早蚤泽贼蚤糟回归的城市扩展驱动力分析 李春林袁刘摇 淼袁胡远满袁等 渊苑圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
陕西省不同生态区大气氮素干湿沉降的时空变异 梁摇 婷袁同延安袁林摇 文袁等 渊苑猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同覆盖方式对旱地果园水热特征的影响 刘小勇袁李红旭袁李建明袁等 渊苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山苔原带土壤动物群落结构及多样性 王振海袁殷秀琴袁蒋云峰 渊苑缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
最大可允许填海面积模拟要要要厦门西海域案例研究 林琛琛袁 饶欢欢袁 刘摇 岩袁等 渊苑远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年水文土壤学与自然资源可持续利用国际学术研讨会述评 张摇 骁袁赵文武 渊苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆缘圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园圆
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 云南松树冠要要要云南松为松科松属裸子植物袁多生长在海拔 员园园园要猿缘园园皂的高山袁喜光尧耐干旱尧耐瘠薄袁适应酸性
的红壤尧黄壤袁在其他树种不能生长的贫瘠石砾地或冲刷严重的荒山坡分布袁易于天然更新遥 主要分布于四川西南
部尧云南尧西藏东南部尧贵州西部尧广西西部袁常形成大面积纯林袁尤以云南分布最广袁故有云南松之称遥 云南松树高
可达 猿园皂袁胸径达 员皂袁树皮呈灰褐色袁叶通常 猿针一束袁鲜有两针袁球果圆锥状卵圆形袁种子近卵圆形或倒卵形遥 树干
通直袁木质轻软细密袁是优质造纸尧人造板原料袁富含松脂是云南松的重要特点之一遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 3 期
2014年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.3
Feb.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:山东省科学技术发展计划攻关资助项目(2007GG2009007, 2010GSF10621)
收稿日期:2012鄄11鄄06; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xingsj鄄 126@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201211061552
刘方春,邢尚军,马海林,陈波,丁延芹,杜秉海.持续干旱对樱桃根际土壤细菌数量及结构多样性影响.生态学报,2014,34(3):642鄄649.
Liu F C, Xing S J, Ma H L, Chen B, Ding Y Q, Du B H.Effects of continuous drought on soil bacteria populations and community diversity in sweet cherry
rhizosphere.Acta Ecologica Sinica,2014,34(3):642鄄649.
持续干旱对樱桃根际土壤细菌数量及结构多样性影响
刘方春1,邢尚军1,*,马海林1,陈摇 波2,丁延芹2,杜秉海2
(1. 山东省林业科学研究院,山东省森林植被生态修复工程技术研究中心, 济南摇 250014;
2. 山东农业大学生命科学学院,泰安摇 271018)
摘要:以 1年生吉塞拉实生容器苗为试材,采用绿色荧光蛋白基因标记技术,研究了干旱胁迫(连续干旱 0、7、14、21、28 d 和
35 d)对樱桃根际促生细菌 YT3 的标记菌 YT3鄄gfp 数量的影响,同时结合平板计数法和末端限制性片段长度多态性分析
(terminal restriction fragment length polymorphism,T鄄RFLP)技术,研究了干旱对樱桃土壤中的微生物数量及细菌群落结构多样性
影响。 结果表明:樱桃根际土壤中的 YT3鄄gfp数量是非根际土壤中的 8.75—28.77 倍,随着持续干旱强度的增加,YT3鄄gfp 的数
量先增加后减小。 干旱对根际土壤中 YT3鄄gfp 数量的影响大于对非根际土壤的影响,分别在持续干旱至第 21 天和 28 天时,
YT3鄄gfp的数量达到最大值。 随着持续干旱强度的增加,根际土壤中细菌和放线菌数量先增加后减小,而真菌的数量一直减少。
此外,持续干旱至第 21天或 28天时,樱桃根际土壤具有最高的丰富度指数、多样性指数和最低的优势度指数。 基于 T鄄RFLP 的
主成分分析结果显示持续干旱 14—35 d时,其细菌群落结构成为一个相对独立的群,群落结构趋于多样性;而持续干旱 7 d 和
42 d构成另外两个相对独立的群,群落结构趋于简单。 以上分析可知,干旱对土壤微生物影响显著,一定强度的干旱可提高细
菌和放线菌数量,提高细菌群落结构多样性,适当干旱对维持根际土壤细菌群落结构多样性是有益的。
关键词:干旱; 根际;微生物; 樱桃; 群落结构; 绿色荧光蛋白; 末端限制性片段长度多态性
Effects of continuous drought on soil bacteria populations and community
diversity in sweet cherry rhizosphere
LIU Fangchun1, XING Shangjun1,*, MA Hailin1, CHEN Bo2, Ding Yanqin2, DU Binghai2
1 Shandong Academy of Forest, Shandong Engineering Research Center for Ecological Restoration of Forest Vegetation, Jinan 250014,China
2 College of Life Science, Shandong Agricultural University, Tai忆an 271018, China
Abstract: Drought stress in soil can be crucial to plant yield because it reduces growth rate, stem elongation, leaf
expansion, and stomatal movements. Several microorganisms in the rhizosphere soil are free鄄living, soil鄄borne bacteria that
aggressively colonize the rhizosphere or plant roots. The efficiency of rhizosphere microorganisms in promoting plant growth
has been demonstrated in numerous greenhouse and field studies on different plant species. However, studies on the
influences of continuous drought on rhizosphere microbial populations and community diversity are limited. Therefore, a
bacterial strain with known positive effects on plant growth, named YT3, was used in the present study to investigate the
effect of continuous drought on soil bacteria population. The bacterial strain was isolated and screened using the serial
dilution method on the rhizosphere soil of sweet cherry (Cerasus pseudocerasus) growing fields. YT3鄄gfp was labeled with
green fluorescent protein into plant growth鄄promoting rhizobacteria YT3. A pot experiment was conducted to determine
whether continuous drought stress (continuous drought of 7, 14, 21, 28, 35, and 42 d) could benefit YT3鄄gfp activities in
sweet cherry rhizosphere soil. In addition, the effect of continuous drought stress on microbial populations, as well as the
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community diversity in rhizosphere soil was investigated by plate culture method and terminal restriction fragment length
polymorphism (T鄄RFLP) analysis. The results showed that the YT3鄄gfp populations in the rhizosphere soil were 8.75 to
28郾 77 times higher than those in the non鄄rhizosphere soil of sweet cherry. The YT3鄄gfp amount increased simultaneously
with the continuous drought stress in rhizosphere soil or non鄄rhizosphere soil; however, a decrease was also observed during
the severe drought stress period. YT3鄄gfp in the rhizosphere was more easily subjected to drought stress than that in non鄄
rhizosphere soil. The maximum YT3鄄gfp amounts in rhizosphere soil and non鄄rhizosphere soil were observed on day 21 at
166 伊 104 CFU / g and on day 28 at 6.7 伊 104CFU / g. Along with continuous drought stress, bacteria and actinomycete
populations, as well as the total microorganism amounts, first increased then decreased; however, fungus populations in the
rhizosphere soil of sweet cherry decreased continuously. Continuous drought stress significantly influenced the T鄄RFLP
profiles in the rhizosphere soils of sweet cherry seedlings. The T鄄RFLP profiles showed that some special terminal restriction
fragments ( T鄄RFs) decreased, and some T鄄RFs disappeared with continuous drought stress. However, some T鄄RFs
appeared under certain drought stress conditions. The highest Margalef and Shannon indexes and the lowest Simpson忆s index
were observed on days 21 or 28 after continuous drought stress. Moreover, the principal component analysis for T鄄RFs of the
different treatments showed that an independent group of bacterial community structure was formed during continuous
drought stress in 14 days to 35 days, indicative of the diversiform community structure. The other two independent groups
were formed on days 7 and 42 after continuous drought, respectively, indicative of the simplified community structure.
Consequently, soil bacteria community structure was significantly influenced by continuous drought stress. Certain drought
stress can improve the bacteria and actinomycete populations, and increase the microbial community diversity. Therefore,
certain drought stress is beneficial to the sustainable microbial community structure in sweet cherry rhizosphere soil.
Key Words: drought; rhizosphere; microorganism; Cerasus pseudocerasus; community diversity; green fluorescent protein;
terminal restriction fragment length polymorphism
摇 摇 土壤微生物是土壤有机质和土壤养分转化和循
环的动力,对土壤肥力的形成起着积极的作用[1鄄2]。
土壤微生物群落结构是土壤生态功能的基础,与土
壤的化学性质、土壤团聚体的形成等密切相关[3],群
落结构的改变可以作为预示土壤变化的指标[4鄄5]。
土壤微生物结构容易受外界环境,比如盐分、温度、
湿度等的影响而发生变化。
干旱是限制植物产量最重要的环境因子,也是
影响树木成活与生长的重要限制因子[6]。 大量研究
表明,干旱可影响植物调节酶含量、刺激部分植物根
系生长、限制植物生长等[7]。 而关于干旱与土壤微
生物之间相互关系的研究很少。 有研究表明,干旱
对土壤微生物具有较大的影响,接种一些微生物可
提高植物的抗干旱能力。 Liu 等发现在美国新墨西
哥州北部沙漠牧场中,夏季干旱试验区的微生物多
样性比夏季和春季的对照中低[8];也有研究表明,土
壤中接种微生物后,可缓解干旱对植物的伤害,提高
草坪植物的抗旱性,并可促进植物生长[9鄄10]。 然而
不同强度的干旱对根际土壤微生物数量,尤其是群
落结构多样性的影响不得而知。 YT3 是从樱桃根际
土壤中筛选出的一株植物根际促生细菌,由于根际
促生细菌的专一性,本文以 1 年生吉塞拉实生容器
苗为试材,以荧光蛋白标记后的 YT3鄄gfp作为指示细
菌,研究了持续干旱对樱桃根际土壤细菌数量和群
落结构多样性的影响,旨在揭示干旱对根际土壤微
生物特征的影响,为植物的合理灌溉提供理论和科
学依据。
1摇 材料和方法
1.1摇 供试材料
樱桃苗(Cerasus pseudocerasu)为山东省林科院
利用无纺布容器育苗技术繁育的 1年生‘吉塞拉爷实
生容器苗,平均株高为(55.7依 1.87) cm,平均地径
(0郾 89依0.03) cm。 供试土壤类型为潮土,来源于山
东省林科院的试验苗圃,其速效氮、速效磷和速效钾
含量分别为 54.3、34.2 mg / kg和 102.4 mg / kg,有机质
为 8.90 g / kg,pH为 7.95。
YT3是从樱桃根际土壤筛选出的 1 株根际促生
346摇 3期 摇 摇 摇 刘方春摇 等:持续干旱对樱桃根际土壤细菌数量及结构多样性影响 摇
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细菌,通过对其进行形态学观察、生理生化测定以及
16S rDNA序列及系统发育分析,将其鉴定为假单胞
菌属(Pseudomonas sp.),已保藏于中国微生物菌种
保藏管理中心(CGMCC No. 5319)。 YT3鄄gfp 是 YT3
的绿色荧光蛋白标记菌,供体菌和辅助菌分别为中
国农业大学提供的 S17鄄 1 ( pMP2444) 和 MM294
(pRK2013),通过三亲本杂交的方法将外源基因导
入受体菌。 YT3鄄gfp 的荧光镜检图片及菌落形态如
图 1所示。 将 YT3鄄gfp在非选择压力下以 1%的接种
量连续转接 6次(24 h /次)后,质粒丢失率为 6%,标
记基因质粒在受体菌中可稳定遗传。
图 1摇 YT3鄄gfp的荧光镜检图片及其菌落形态
Fig.1摇 Picture of YT3鄄gfp by fluorescence microscopy and its colony morphology
1.2摇 试验设计及取样方法
试验于 2011 年 5—8月在山东省林业科学研究
院的塑料大棚中进行,采用盆栽试验,随机区组设
计。 盆高 20 cm,宽 30 cm,每盆装土 13 kg。 2011鄄 5鄄
27将樱桃容器苗定殖,然后将 100 ml YT3鄄gfp 菌液
均匀浇灌于樱桃根系周围,加入的总活菌数约为30伊
108 CFU。 2011鄄7鄄12挑选长势一致的樱桃盆栽苗开
始干旱胁迫试验。 共设置 6个水分处理,以 7 d为一
个处理周期,分别连续干旱 7 d、14 d、21 d、28 d、35 d
和 42 d 后,分别记作 D7、 D14、 D21、 D28、 D35 和
D42。 按照试验设计(表 1)在不同日期进行灌溉,每
次灌溉均浇水至土壤田间持水量的 85%。 2011鄄 8鄄
23干旱胁迫结束时,各试验处理的相对含水量分别
为田间持水量的 76.59%(湿润)、65.78%(较适宜)、
60.68%(适宜)、51.25%(轻度干旱)、42.74%(中度
干旱)和 33.19%(重度干旱)。 采用剥落分离法取
样,将带土植株取出,先轻轻抖落大块不含根系的土
壤(非根际土),然后用力将根表面附着的土壤全部
抖落下来,迅速装入塑料袋内(根际土) [11]。 根际土
用于 YT3鄄gfp数量、细菌、放线菌、真菌和 T鄄RFLP 的
测定,非根际土用于 YT3鄄gfp数量的测定。
表 1摇 持续干旱处理试验设计
Table 1摇 Continuous drought treatment of experiment
处理 Treatments
处理时间 Treat time (月鄄日 Mounth鄄day)
07鄄12 07鄄19 07鄄26 08鄄02 08鄄09 08鄄16 08鄄23
D7 + + + + + + -
D14 + + + + + - -
D21 + + + + - - -
D28 + + + - - - -
D35 + + - - - - -
D42 + - - - - - -
摇 摇 +正常浇水;-停止浇水;D7、D14、D21、D28、D35和 D42分别表示连续干旱 7、14、21、28、35 d和 42 d
1.3摇 测定方法
YT3鄄gfp数量的测定:用无菌水系列倍比稀释土
壤样品,分别吸取 100 滋l,悬浮液涂布 LB 抗性平板,
37 益培养 24—48 h后,根据抗性平板上生长的菌落
形态和荧光显微镜下发出的荧光信号(图 1)鉴定并
计数 YT3鄄gfp的数量。
446 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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三大功能微生物数量的测定采用稀释平板法。
土壤微生物种群数量测定采用稀释平板法。 真菌的
测定采用马丁培养基+孟加拉红+硫酸链霉素;放线
菌的测定采用改良高氏 1号培养基+重铬酸钾;细菌
的测定采用牛肉膏蛋白胨琼脂培养基。 用 0.1 ml消
毒移液管取每个稀释度悬液,无菌操作,接种于消毒
培养皿,重复 3次,每种菌均以不加悬液的消毒蒸馏
水作空白对照。
T鄄RFLP的测定:样品基因组总DNA的提取纯化使
用 E.Z.N.A.Soil DNA Kit(美国 OMEGA公司)。 采用上
游引物 27F鄄FAM(5鄄FAM鄄AGAGTTTGATCCTGGCTCAG鄄
3忆) 和 下 游 引 物 1492R ( 5忆鄄GGTTACCTTGTTACG
ACTT鄄3忆)扩增 16S rDNA。 PCR 反应条件及产物回
收均参考宋洪宁(2010)等人的方法[12]。 酶切产物
用 ABI 3730 测序仪扫描,扫描结果采用 Peak
Scanner Software v1.0分析。
1.4摇 统计分析
细菌群落多样性分析:单个 T鄄RF ( Terminal
Restriction Fragment)的相对峰面积(Ap)通过公式
Ap=ni / N伊100进行计算(ni为单个 T鄄RF的峰面积,N
为图谱中所有峰的面积的总和)。 Ap 值采用片段长
度在 50—500 bp 区间且大于 1%的 T鄄RF 数值进行
统计分析。 以图谱中每一个可统计的 T鄄RF 视为一
个 OTU(operational taxonomic unit),以 T鄄RF 的相对
峰面积作为对应的 OTU 的丰度。 根据图谱中 OTU
的种类及其丰度通过 BIO鄄DAP 程序进行多样性分
析。 根据 T鄄RFs 在不同样品图谱中的分布及丰度,
采用 SPSS 软件对样品进行主成分分析[12]。 利用
Phylogenetic Assignment Tool (http: / / secure.limnology.
wisc.edu / trflp / )对主要的 T鄄RFs 所代表的物种进行
推测。
YT3鄄gfp 及三大功能微生物数量的显著性检验
采用 Excel 2007和 SPSS软件进行相关分析,结果为
3次重复试验的平均值,变异系数的计算公式为:变
异系数=(标准差 /平均值)伊100%[13鄄14]。
2摇 结果与分析
2.1摇 YT3鄄gfp数量
持续干旱对樱桃土壤中的 YT3鄄gfp 数量影响
(图 2)可以看出,在不同干旱强度条件下,根际土壤
中 YT3鄄gfp 的数量是非根际土壤中的 8. 75—28. 77
倍。 可见,YT3主要是定殖于樱桃根际土壤中,而非
根际土壤中定殖数量非常少。 持续干旱对 YT3鄄gfp
的数量影响显著,不同处理间差异达显著水平。 无
论是根际土壤还是非根际土壤中,随着干旱强度的
增加,YT3鄄gfp的数量逐渐增加,达到某一干旱强度
后又开始逐渐降低。 根际土壤和非根际土壤中的
YT3鄄gfp数量分别在干旱持续第 21 天和 28 天时达
最大值,分别为 166伊104 CFU / g 土和 6.7伊104 CFU / g
土。 此外,根际土壤中,不同干旱强度对 YT3鄄gfp 数
量影响的变异系数为 50.89%,而对非根际土壤影响
的变异系数仅为 11. 32%。 由此可见,根际土壤中
YT3鄄gfp数量受持续干旱的影响显然大于非根际土
壤中受到的影响。
图 2摇 不同干旱强度下樱桃实生苗土壤中的YT3鄄gfp数量(M依SD)
Fig.2摇 Effect of continuous drought on YT3鄄gfp populations in
the soils of sweet cherry seedlings (M依SD)
2.2摇 根际土壤微生物数量
表 2显示了持续干旱对樱桃根际土壤中三大功
能微生物数量及微生物总量的影响,可以看出,樱桃
根际土壤中微生物以细菌为主,不同干旱强度下,细
菌占微生物总量的比例为 63.76%—88.53%,放线菌
比例为 11. 42%—36. 03%,而真菌所占比例仅为
0郾 059%—0.27%。 不同干旱强度对土壤中可培养的
微生物数量影响显著,随着干旱时间的延长,根际土
壤中可培养细菌和放线菌的变化趋势基本一致,呈
先增加后减少的趋势,分别在干旱胁迫至第 21 天和
28 天时数量最高。 受细菌数量变化的影响,在干旱
胁迫至 21 d时,根际土壤的微生物总量最高。 真菌
数量变化趋势同细菌和放线菌有所不同,随着干旱
时间的持续增加,真菌数量呈一直减少的趋势,干旱
胁迫至 42 d 时真菌数量仅为 7 d 时的 53.40%。 从
不同功能微生物菌落变化的变异系数值可以看出,
干旱对细菌影响的变异系数最大,放线菌次之,而真
546摇 3期 摇 摇 摇 刘方春摇 等:持续干旱对樱桃根际土壤细菌数量及结构多样性影响 摇
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菌最小[13鄄14]。
2.3摇 基于 T鄄RFLP 图谱的微生物多样性分析
2.3.1摇 样品 T鄄RFLP 图谱分析及主要片段定性分析
不同实验处理根际土壤的 T鄄RFLP 图谱如图 3
所示,图片中的每个峰相当于一种细菌,峰越多则细
菌种类越多,峰面积代表该细菌的含量。 可以看出,
6种不同干旱处理均在 66 bp、91 bp 和 136 bp 条带
下具有优势 T鄄RFs。 共有条带中,随着持续干旱强度
增加的变化趋势差异很大。 一些条带相对峰面积始
终差异不大(66 bp),一些条带相对峰面积呈减少趋
势(91 bp),而一些条带在持续干旱至某一程度时达
到最大值(136 bp)。 在一些特有条带中,部分条带
随着干旱胁迫持续的增加呈降低趋势,甚至有部分
条带会消失(91 bp、127 bp、138 bp、148 bp 和 150
bp);持续干旱至某一强度时,会出现一些特有条带,
干旱强度再增加,特有条带则会消失(57 bp、88 bp
和 262 bp)。
表 2摇 持续干旱对樱桃实生苗根际土壤中微生物数量影响(M依SD)
Table 2摇 Effect of continuous drought on microbial populations in the rhizosphere soils of sweet cherry seedlings (M依SD)
处理 Treatments 细菌 Bacteria / 伊106 放线菌 Actinomycetes / 伊105 真菌 Fungus / 伊104
D7 11.40依1.01 cd 40.67依5.01 d 4.11依0.28 a
D14 31.03依2.54 b 53.01依4.29 c 4.17依0.31 a
D21 48.33依5.17 a 62.33依4.65 b 3.20依0.21 b
D28 18.87依2.34 c 83.33依5.54 a 2.93依0.22 b
D35 8.73依1.31 d 49.33依3.29 c 2.97依0.26 b
D42 8.30依1.24 d 35.03依1.98 d 2.19依0.19 c
CV于 / % 75.08 a 32.01 b 17.13 c
摇 摇 小写字母为 LSD多重比较结果,相同字母表示差异不显著,不同字母表示差异显著(P < 0.05);于变异系数
图 3摇 不同试验处理冬枣樱桃实生苗土壤的 T鄄RFLP图谱
Fig.3摇 T鄄RFLP profiles of drought treatments in the rhizosphere soils of sweet cherry seedlings
摇 摇 将 T鄄RFs数据输入 Phylogenetic Assignment Tool
数据库进行比对,对图谱中优势峰可能代表的物种
进行了推测。 结果表明,除了 57 bp的优势峰无法推
测外,图谱中一些优势峰可能代表的物种为:
Actinobacteria (66 bp), 茁鄄Proteobacteria / 酌鄄Proteobacteria /
Bacteroidetes (88 bp), 酌鄄Proteobacteria / Bacteroidetes /
Actinobacteria(91 bp), 琢鄄Proteobacteria / 茁鄄Proteobacteria /
酌鄄Proteobacteria / 啄鄄Proteobacteria ( 127 bp ), 茁鄄
Proteobacteria / 酌鄄Proteobacteria / Firmicutes / Actinobacteria
(136 bp), 酌鄄Proteobacteria / Firmicutes(138 bp), 琢鄄
Proteobacteria / 茁鄄Proteobacteria / Actinobacteria / Firmicutes
(148 bp), 琢鄄Proteobacteria / Firmicutes / Actinobacteria
(150bp), Firmicutes ( 262 bp) 和 琢鄄Proteobacteria /
Firmicutes(437 bp)。
2.3.2摇 多样性指数分析
根据 T鄄RFLP 图谱(图 3)中的 OUT 的数量、种
646 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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类及丰度,分别计算 6 个土壤样品的细菌多样性指
数(表 3)。 可以看出,持续干旱对樱桃实生苗根际
土壤的细菌群落结构多样性产生较大影响。 随着持
续干旱强度的增加,樱桃实生苗根际土壤 Margalef
指数(丰富度指数)和 Shannon指数(多样性指数)逐
渐升高,在干旱胁迫至第 21 天时,基本达到最高值,
而 Simpson忆s 指数(优势度指数)逐渐降低,在干旱胁
迫至第 28 天时最低。 持续干旱从第 35 天到第 42
天时,根际土壤的 Margalef 指数和 Shannon指数迅速
降低,而 Simpson忆s 指数急速上升,说明干旱胁迫超
过 35 d,土壤细菌群落结构多样性受到较为严重的
影响。
表 3摇 持续干旱对樱桃实生苗根际土壤细菌多样性影响(M依SD)
Table 3摇 Effect of continuous drought on species diversity in the rhizosphere soils of sweet cherry seedlings (M依SD)
处理 Treatments 马格列夫指数 Margalef index 香农指数 Shannon index 辛普森指数 Simpson忆s index
D7 2.704依0.196 b 2.154依0.134 c 0.122依0.008 bc
D14 2.964依0.121 b 2.231依0.135 bc 0.096依0.004 c
D21 3.419依0.139 a 2.699依0.109 a 0.081依0.004 d
D28 2.981依0.112 b 2.311依0.124 b 0.075依0.006 d
D35 2.721依0.176 b 2.040依0.098 c 0.102依0.008 c
D42 0.946依0.062 c 0.889依0.052 d 0.421依0.024 a
摇 摇 Margalef index(丰富度指数);Shannon index(多样性指数);Simpson忆s Index(优势度指数)
图 4摇 基于土壤样品 T鄄RFLP图谱的主成分分析
Fig. 4 摇 Principal component analysis for T鄄RFs of T鄄RFLP
profiles in different treatments
2.3.3摇 基于 T鄄RFLP 的主成分分析
根据 T鄄RFs在持续干旱根际土壤样品图谱中的
分布及丰度进行主成分分析(PCA),结果显示,第一
主成分方差贡献率 66.22%,第二主成分方差贡献率
16.45%,第三主成分方差贡献率 9.06%,三者贡献和
为 91. 73%,可以代表整个系统状况。 6 个处理 T鄄
RFLP 图谱的 PCA 结果显示(图 4),持续干旱对细
菌多样性影响可以分为 3 个相对独立的群,持续干
旱 14—35 d时距离较近,可视为一个相对独立的群,
而持续干旱 7 d 和 42 d 时,可视为另外两个相对独
立的群。 这说明本实验条件下不同干旱时间对根际
土壤细菌群落多样性有强烈影响,干旱时间太长
(42d)或者太短(7d)均会造成根际土壤细菌多样性
下降,而适度干旱(14—35d)可不同程度的提高细菌
群落结构多样性。
3摇 结论与讨论
3.1摇 干旱对 YT3鄄gfp数量的影响
本研究借助绿色荧光蛋白基因标记技术,利用
樱桃实生苗根际促生细菌 YT3 的标记菌 YT3鄄gfp 作
为目标菌,研究持续干旱对微生物数量的影响。 研
究发现,在不同干旱强度下,樱桃实生苗根际土壤中
的 YT3鄄gfp 数量是非根际土壤中的 8.75—28.77 倍,
说明根际促生细菌 YT3 主要定殖在樱桃根际土壤
中,这与前人的研究结论基本相似[15鄄16]。 因此,本研
究中使用的 YT3鄄gfp可以代表根际土壤微生物。
持续干旱对 YT3鄄gfp种群数量产生了显著影响。
非根际土壤中的数量较少,随干旱强度变化的幅度
较小,而根际土壤中的数量较大,随干旱强度的持续
增加,YT3鄄gfp 呈现逐渐增加而后又开始减少的趋
势。 不同干旱强度下 YT3鄄gfp 数量变化的变异系数
反应出,持续干旱主要是影响到了根际土壤中的
YT3鄄gfp数量变化。 因此,持续干旱主要是对根际土
壤中的微生物数量产生较大影响。 微生物活性需要
根系分泌物中的一些有机物质作为能量来源[17],干
旱会影响到根系的生长和根系活力,从而影响到根
系分泌物质的含量,影响根际土壤中的微生物数量。
746摇 3期 摇 摇 摇 刘方春摇 等:持续干旱对樱桃根际土壤细菌数量及结构多样性影响 摇
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有研究报道,植物受到干旱胁迫时,生物量优先向根
系分配[18],侧根和根系总长度增加,>1 mm 的侧根
数目显著增加,根系活力有所增强[19],根系活力及
根系形态的变化可能会改变根系分泌物质的数量。
因此,在胁迫程度适中时,根系活力最强,根系分泌
物质势必增加[20],导致细菌所需的有机碳能源增
加,从而导致 YT3鄄gfp 数量在一定干旱程度时最高;
而随着干旱程度的持续增加,根系生长及活力明显
受到抑制,YT3鄄gfp数量开始受到抑制,数量下降。
3.2摇 对三大功能微生物数量影响
在不同干旱强度的条件下,细菌占微生物总量
的比 例 为 63. 76%—89. 49%, 放 线 菌 比 例 为
10郾 46%—36.03%,而真菌所占比例仅为 0. 11%—
0郾 30%,土壤中微生物以细菌为主,这与前人的研究
结论基本一致[21]。 由于土壤中细菌、真菌和放线菌
差异很大,不能通过标准差看出干旱对 3 种功能微
生物的影响程度。 通过变异系数可以反应干旱对三
大功能微生物影响程度的大小。 结果显示干旱强度
的增加对三大功能微生物影响并不一致,对细菌影
响最为显著,放线菌次之,而对真菌影响最小。 这应
该与不同微生物在根际土壤中所占比例差异有关。
随着干旱强度的增加,根际土壤中细菌和放线菌呈
先增加后减少的趋势,而真菌则一直减少。 前面分
析可知,土壤中细菌数量大,所需能源物质多,受根
系活动影响明显。 随着干旱强度的增加,根系活动
的变化导致了细菌数量呈规律性的变化。 而土壤中
的真菌数量相对很少,所需能源物质较少,根系活动
对其产生的间接作用也较小。 土壤中的病源菌多为
一些真菌[22],因此,持续干旱可能会对一些土传病
害有抑制作用。 有研究发现一定程度的干旱条件
下,更有利于细菌作用的发挥[10],也有研究报道,土
壤真菌和放线菌比固氮菌更容易适应干旱条件[23]。
而本研究结果认为细菌比真菌更容易适应干旱条
件,与前人研究结果并不完全相同。 这可能与微生
物生长条件、供试土壤种类及干旱胁迫强度的差异
等原因有关。
3.3摇 对细菌群落结构多样性影响
由于研究方法的局限性,土壤中约有 80%—
99%的微生物未被认识和鉴别,通过常规手段不可
能获得全面的信息[24]。 T鄄RFLP 技术可获得土壤微
生物系统的发育信息,是一种非常有效的评价土壤
微生物群落多样性的方法[25鄄26]。 在外在环境一致的
前提下,本研究着重研究了不同干旱强度对樱桃实
生苗根际土壤中细菌多样性影响。 基于 T鄄RFLP 图
谱的多样性指数分析说明,干旱对根际土壤中的细
菌的种类及丰度产生了很大影响。 一定强度的干旱
可提高樱桃实生苗根际土壤中的细菌群落结构多样
性,而过度干旱或者过度湿润导致细菌群落结构多
样性指数降低。 从 T鄄RFLP 图谱主要片段定性分析
结果分析,持续干旱对 Actinobacteria 影响较小,而 酌鄄
Proteobacteria / Bacteroidetes / Actinobacteria 的数量随
干旱胁迫强度的增加逐渐减少,诸如 茁鄄Proteobacteria /
酌鄄Proteobacteria / Firmicutes / Actinobacteria 等一些物
种在不同干旱强度下均有一定的比例存在,但
在适宜干旱强度下数量更高。 茁鄄Proteobacteria / 酌鄄
Proteobacteria / Bacteroidetes 和 Firmicutes 等一些物种
只有在适宜的干旱强度下才会出现,而干旱强度过
大或者过小的环境下下并不会成为优势菌群。 基于
土壤样品 T鄄RFLP 图谱的主成分分析结果显示,持续
干旱至第 14—35天时构成一个相对独立的群,细菌
群落多样性指数也较高,而持续干旱 7 d 和 42 d 构
成另外两个相对独立的群。 在实际应用中,适度的
干旱对于维持土壤微生物群落结构的多样性是有益
的,土壤含水量过高或者干旱持续时间过长,均会造
成根际土壤中的微生物群落结构失去平衡,从而影
响植物的正常生长。
大量研究表明,不同的环境条件,诸如温度、土
壤性质或其他土著微生物活力等均会对土壤微生物
造成影响[8, 11, 27鄄28]。 土壤含水量不同,势必会引起
土壤养分有效性、土壤通气性、pH 和 Eh 等土壤理化
性质的改变,而这些变化可能会对土壤微生物产生
一定影响,这也将是我们未来研究的重点。
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946摇 3期 摇 摇 摇 刘方春摇 等:持续干旱对樱桃根际土壤细菌数量及结构多样性影响 摇
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杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 杂贼藻造造藻则葬 糟澡葬皂葬藻躁葬泽皂藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬造贼蚤贼怎凿藻 蚤灶 蚤灶 凿藻早则葬凿藻凿 葬造责蚤灶藻 早则葬泽泽造葬灶凿
郧粤韵 云怎赠怎葬灶袁 在匀粤韵 悦澡藻灶早扎澡葬灶早袁 在匀哉韵 酝粤 蕴葬灶糟葬燥 渊远园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
月蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 燥枣 责则藻凿葬贼燥则泽 燥灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 葬造造蚤早葬贼燥则 憎藻藻凿 枣造藻葬 遭藻藻贼造藻袁 粤早葬泽蚤糟造藻泽 澡赠早则燥责澡蚤造葬 渊 悦燥造援院 悦澡则赠泽燥皂藻造蚤凿葬藻冤
蕴陨哉 再怎枣葬灶早袁蕴陨 云藻蚤袁郧哉陨 云葬灶早赠葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员猿冤
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栽澡藻 葬皂燥怎灶贼 葬灶凿 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造蚤贼贼藻则枣葬造造 蚤灶 贼澡藻 灶葬贼怎则葬造 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼 蚤灶 酝燥责葬灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶
云粤晕 悦澡怎灶灶葬灶袁 郧哉韵 在澡燥灶早造蚤灶早袁 在匀耘晕郧 允蚤灶责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿猿冤
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蕴陨哉 云葬灶早糟澡怎灶袁 载陨晕郧 杂澡葬灶早躁怎灶袁 酝粤 匀葬蚤造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远源圆冤
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栽澡藻 遭葬泽蚤糟 责则蚤灶糟蚤责造藻 燥枣 则葬灶凿燥皂 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 藻糟燥造燥早赠院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 孕蚤灶怎泽 赠怎灶灶葬灶藻灶泽蚤泽
在匀粤晕郧 蕴藻蚤袁 宰葬灶早 蕴蚤灶造蚤灶袁 在匀粤晕郧 载怎凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远缘园冤
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匝怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 凿则蚤增蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽 枣燥则 憎藻贼造葬灶凿 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 澡赠凿则燥造燥早赠 遭葬造葬灶糟藻
匀韵哉 孕藻灶早袁 杂匀耘晕 宰藻灶皂蚤灶早袁宰粤晕郧 匝蚤葬燥袁 藻贼 葬造 渊远远园冤
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杂贼燥皂葬贼葬造 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶贼则燥造 燥灶 藻增葬责燥贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 造燥憎藻则 皂燥怎灶贼葬蚤灶 葬则藻葬泽 燥枣 晕燥则贼澡 悦澡蚤灶葬
匀哉粤晕郧 匀怎蚤袁 酝耘晕郧 孕蚤灶早袁 在匀粤晕郧 允蚤灶泽燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远远苑冤
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愿苑苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 猿期摇 渊圆园员源年 圆月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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