全 文 ：第 35 卷第 17 期
2015年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.17
Sep.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家林业局林业科学技术推广项目([2011]02号);浙江省林业科技推广项目(2011B01); 浙江省农业科技成果转化项目(2012T201鄄
03)
收稿日期:2013鄄11鄄30; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄11鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: cslbamboo@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201311302855
陈珊, 陈双林, 郭子武.林地覆盖经营对雷竹鞭根主要养分内循环的影响.生态学报,2015,35(17):5788鄄5796.
Chen S, Chen S L, Guo Z W.Effects of mulching management on the internal cycling of nutrients in the rhizomatous roots of Phyllostachys violascens.Acta
Ecologica Sinica,2015,35(17):5788鄄5796.
林地覆盖经营对雷竹鞭根主要养分内循环的影响
陈摇 珊, 陈双林*, 郭子武
中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 富阳摇 311400
摘要:为了给林地覆盖经营雷竹(Phyllostachys violascens)林可持续经营提供理论参考,探讨了休养式覆盖经营(覆盖 3 a后休养
3 a)、长期覆盖经营(覆盖 6 a)和不覆盖雷竹林(CK)2年生壮龄竹鞭及其 1级、2级根 N、P、K、Mg、Ca、Fe浓度和养分迁移、内循
环率的差异。 结果表明:不同覆盖经营年限雷竹林 N、P、K、Mg、Ca和 Fe浓度总体上 1级根显著高于 2级根。 1级根和 2级根中
均存在 N、P、K、Mg的养分内循环,且 1级根养分内循环率大于 2级根,Fe、Ca内循环不明显。 N、P、K、Mg养分浓度与养分迁移
速率随时间的推延,1级根为持续降低,2级根为先升高后降低。 与不覆盖雷竹林相比,休养式林地覆盖经营总体上提高了 1
级、2级根的 N、P、K、Ca的浓度和 P、K、Mg的迁移速率、N、P、K 的迁移量、P、K 的养分内循环率以及 1 级根 Mg 的浓度和迁移
量、2级根 N的迁移速率和 Mg的内循环率;长期林地覆盖经营虽提高了雷竹 1级根 N、K的浓度和 N的迁移量及 2级根 N的浓
度和内循环率,但总体上降低了 1级根 P、K、Mg和 2级根 N、P、Mg的迁移量与 1级、2级根 P、Mg的迁移速率及 P、K、Mg的养分
内循环率。 研究表明:雷竹林鞭根中存在明显的养分内循环,且 1级根对养分内循环的贡献较大。 休养式林地覆盖经营利于雷
竹林对养分的循环利用,而长期覆盖经营阻碍了根系对养分的平衡吸收,减弱了根系养分的内循环,不利于雷竹林的生长更新。
关键词:雷竹; 林地覆盖; 鞭根; 养分内循环; 养分迁移
Effects of mulching management on the internal cycling of nutrients in the
rhizomatous roots of Phyllostachys violascens
CHEN Shan, CHEN Shuanglin*, GUO Ziwu
Research institute of Subtropical Forestry, Chinese Forestry Academy, Fuyang 311400, China
Abstract: Although fine roots constitute only a small part of the biomass of root systems, they significantly facilitate the
uptake of nutrients from soils, and therefore play a very important role in the flow of energy and matter in the biosphere. The
nutrient cycle in fine roots is accordingly of particular importance in enhancing the nutrition efficiency of plants. However,
the internal cycling of nutrients in fine roots during senescence has, for a long time, been an issue of some controversy.
Moreover, fine roots are very sensitive to environmental stress factors, such as those due to soil nutrient and water
deficiency, temperature, and CO2 concentration, which affect the characteristics and, in turn, the nutrient absorption and
utilization of fine roots. However, despite its important role in plant nutrition, the senescence mechanism of fine roots is still
unclear. As a bamboo species with high yield and efficiency, based on excellent regeneration of its shoots, Phyllostachys
violascens is typically affected by frequent and severe artificial disturbance. Although mulching management is commonly
employed in P. violascens plantations, in some plantations the practice of mulching and fertilization under intensive
cultivation management has seriously affected the health of P. violascens stands. The present study was conducted in order to
elucidate the mechanism underlying the deleterious effects of mulching on P. violascens stands and to provide theoretical
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guidance for the regeneration of degraded bamboo stands. We determined the N, P, K, Mg, Ca, and Fe concentrations in
the rhizome and the first and second rhizome roots of P. violascens plants subjected to three different treatments: respite
mulching (mulched for 3 years and rested for 3 years), long鄄term mulching ( 6 years continuous mulching), and no
mulching (CK). The results showed that, in all stands, N, P, K, Mg, Ca, and Fe concentrations in the first roots were
significantly higher than those in the second roots. Furthermore, there was an obvious internal cycling of N, P, K, and Mg
in the first and second roots, and the internal cycling rate of these nutrients in the first roots was significantly higher than
that in the second roots. For Fe and Ca, however, there was no significant internal cycling. With an increase in the length of
the trial, there was a decrease in the concentrations of N, P, K, and Mg and a decrease in the retranslocation rates of these
nutrients in the first roots. In the second roots, there were initial increases in the concentrations and retranslocation of these
nutrients, but these subsequently declined. Compared with CK, respite mulching led to significant increases in N, P, K,
and Ca concentrations, P, K, and Mg retranslocation rates, N, P, and K migration, and P and K internal cycling rates in
the first and second roots. Respite mulching also resulted in significant increases in the concentration and migration of Mg in
the first roots, and in the retranslocation rate of N and the internal cycling rate of Mg in the second roots. Furthermore,
long鄄term mulching led to a significant increase in N and K concentrations and N migration in the first roots, and in the N
concentration and internal cycling rate in the second roots. In contrast, long鄄term mulching resulted in significant decline in
P, K, and Mg migration in the first roots and in N, P, and Mg migration in the second roots, and in P and Mg
retranslocation rates and P, K, and Mg internal cycling rates in the first and second roots. Thus, it can be concluded that
there was an obvious internal cycling of N, P, K, and Mg in the first and second rhizome roots of P. violascens, and that
the first roots made a larger contribution to nutrient cycling. Moreover, whereas respite mulching proved to be beneficial for
internal nutrient cycling, long鄄term mulching hindered the absorption of nutrients, and reduced internal cycling, which was
detrimental to the growth and regeneration of P. violascens.
Key Words: Phyllostachys violascens; mulched stand; rhizome root; nutrient internal cycling; nutrient retranslocation
养分内循环是植物体内器官或组织之间进行的养分交换[1]。 大量研究表明,衰老的叶片在凋落前会将
N、P、K等养分元素转移到植物其他组织[2鄄4],这不仅可以降低植物对土壤养分可利用性波动的影响,而且能
减少凋落物分解时的养分淋溶量,从而减缓养分从整个系统中的损失,降低植物对环境养分供应的依赖,是植
物保持营养最重要的策略之一,也是植物适应养分贫乏环境的重要机制[5鄄6]。 根系是控制植物与其周围环境
进行能量和物质分配的关键器官之一,具有吸收、传输、固定与支撑等功能,其中吸收功能尤为重要。 但对于
根系,尤其是寿命短、周转快的细根 (直径<2 mm) 在衰老过程中是否存在养分内循环,一直以来颇有争
议[1,7鄄12]。 在根系统中,尽管细根所占的生物量并不大,但细根获取的土壤资源在生物圈的能量和物质流动中
起着十分重要的作用[13]。 因此,植物细根的养分内循环对提高植物养分利用效率的意义尤为重要。 此外,细
根对环境胁迫十分敏感,土壤养分和水分有效性、温度、CO2浓度等都会对植物细根特性产生影响[14鄄15],进而
影响细根对养分的吸收利用。 因此,研究不同生境条件下植物细根的养分动态变化,探讨细根养分内循环及
其对环境变化的响应具有重要的意义。
雷竹是一种优良的笋用竹种,具有出笋早、产量高、笋味鲜美等特点,广泛分布在中国长江以南广大地区。
自 20世纪 90年代以来,以重施肥和冬季地表覆盖增温为核心的竹笋早出高效栽培技术,在生产中得到大面
积推广应用,显著提高了竹笋产量和经济效益。 但长期林地覆盖经营会造成竹鞭明显上浮,竹子开花增多,病
虫害发生严重[16],土壤养分失衡、酶活性异常、重金属含量增加等一系列的负面效应[17鄄18],严重影响雷竹林的
可持续经营。 林地覆盖经营对雷竹林土壤性状和环境及竹子生长的影响,也势必会影响到雷竹鞭根对养分的
吸收利用。 目前从鞭根养分内循环来探讨林地覆盖经营雷竹林退化机理的研究还未见有报道。 本试验以不
同林地覆盖经营年限雷竹林为对象,对雷竹竹鞭及鞭根 N、P、K、Mg、Ca和 Fe 养分浓度进行测定,试图探明雷
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竹鞭根是否存在养分内循环及其对林地覆盖经营的响应规律,这对于揭示林地覆盖经营雷竹林退化机理,指
导退化雷竹林恢复具有重要的科学价值和生产指导意义。
1摇 研究区概况
试验地位于浙江省临安市太湖源镇(119毅37忆 E,30毅20忆 N),属中亚热带季风气候,年降水量 1250—1600
mm,年平均气温 15.4 益,年平均无霜期 235 d,年日照时数 1850—1950 h,土壤为红壤。 试验区属临安市雷竹
重点产区,全镇有雷竹林面积 0.4万 hm2,是雷竹林地覆盖高效经营技术推广最早、面积最大的乡镇。 雷竹林
地覆盖方法为:11月中下旬用稻草、砻糠或竹叶进行地表覆盖,覆盖前先将林地浇透水,后铺设稻草 10 cm左
右(增温层),再铺上砻糠或竹叶 20—30 cm(保温层),至翌年 3 月份自然出笋时将覆盖物清除出林外。 雷竹
林除正常的留笋养竹、伐竹和林地垦复等措施外,每年施 3 次肥,施肥时间分别为 5 月、9 月和 11 月,每次施
肥量为无机复合肥(N 颐P 2O5颐K2O= 16颐16颐16)0.75 t / hm2和尿素(含 N 46%)0.375 t / hm2,或施养分含量基本相
同的有机肥。
2摇 材料与方法
2.1摇 试验雷竹林选择
2013年 6 月在试验区雷竹林中,分别选择休养式覆盖(覆盖 3 年后休养 3 年,2007—2009 年连续覆盖,
2010—2012年不覆盖)、长期覆盖(连续覆盖 6年,2007—2012 年连续覆盖)和不覆盖雷竹林(CK)各 3 块,每
块雷竹林面积不小于 0.1 hm2,之间有道路或深 30 cm以上的沟隔离。 试验雷竹林栽植前均为种植水稻的农
业耕作地,土地平整,雷竹栽植时立地条件一致,栽植年限接近,均是在 20 世纪 90 年代后期发展起来的。 试
验林林分结构和土壤化学状况见表 1。
表 1摇 试验林林分结构和土壤化学性状
Table 1摇 General situation of stand structures and soil nutrient content and pH in Phyllostachys violascens forest under different mulching
management years
试验林
Experimental forest
林分结构
Stand structures
立竹密度
Stand density /
(万株 / hm2)
立竹胸径
DBH / cm
立竹年龄结构
3 a 颐2 a 颐1 a
Age structure
土壤化学性状
Soil nutrient content and pH
全氮
Total N /
(mg / kg)
全磷
Total P /
(mg / kg)
全钾
Total K /
(mg / kg)
pH
长期覆盖经营雷竹林
Long鄄term mulching stand 1.67 3.63 1 颐0.72 颐0.69 1.81 0.82 7.67 3.27
休养式覆盖经营雷竹林
Respite鄄mulching stand 1.86 4.19 1 颐0.96 颐1.01 1.89 0.79 8.45 3.52
不覆盖雷竹林
Non mulching stand 1.20 4.53 1 颐0.68 颐0.61 1.55 0.54 7.75 3.72
摇 摇 3a 颐2a 颐1a表示 3 年生、2 年生、1 年生立竹株数的比例
2.2摇 试验方法
将内径 9.5 cm、长 22 cm的黑色塑料瓶,沿瓶子立体对角线方向划开,待用。 在每块试验雷竹林中随机选
取鞭径(1.62依0.05) cm大小基本一致,生长良好的壮龄鞭(2年生竹鞭,颜色深黄色,有光泽,鞭根多),竹鞭为
去鞭方向。 用木刀轻轻去除表层土壤,将距竹鞭左右 15 cm区域的泥土挖去,用木刀将竹鞭下部的土壤慢慢
挖出,露出整个竹鞭,用刷子轻轻刷去附着在竹鞭和鞭根上的泥土,用事先准备好的黑色塑料瓶将竹鞭小心套
住,沿瓶子外周用胶带缠绕,裂缝处用玻璃胶密封,待胶水凝固后,将塑料瓶重新埋回原地土壤中,并在旁边插
上标签。 每块试验林 8个重复,每种林地覆盖经营年限试验林 24 个重复,共 72 个重复。 将细根置于独立空
间,既保证细根连体死亡过程中能正常呼吸,又使其无法接触土壤微生物和水,避免了衰老过程中根的分解对
0975 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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养分内循环的影响[19]。 从试验当天开始,每间隔 7 d在每块试验林中挖取 2 个黑色塑料瓶中的竹鞭,每种林
地覆盖经营年限试验雷竹林获得 6 个竹鞭,根据试验中细根衰老状态共采集 4 次(2013鄄 06鄄 12,2013鄄 06鄄 19,
2013鄄06鄄26,2013鄄07鄄03),竹鞭采集后装入自制便携式冰箱立即带回实验室,用去离子水清洗干净,参照
Pregitzer等[20]的根序分级方法及鞭根的生长状态,将直接生长在竹鞭上的根归为 2 级根(根径 0.5—2.0
mm),生长在 2级根上的根为 1级根(根径<0.5 mm),分级后的鞭根连同竹鞭在 80益烘箱中烘干至恒重,过
100目(0.15 mm孔径)筛后,分别用凯氏定 N 法、钼锑抗比色法、火焰光度计法测定各级根和竹鞭中 N、P、K
的浓度,用原子吸收分光光度法测定 Mg、Ca和 Fe的浓度[21]。
摇 1级根养分内循环率 ( )% =1级根期初浓度
-1级根期末浓度
1级根期初浓度
伊100%
摇 2级根养分内循环率( )% =
2级根期初与期末养分浓度变化量+ 竹鞭期末养分浓度-( )期初养分浓度
2级根期初养分浓度
-1级根期初养分浓度-1级根期末养分浓度
2
é
ë
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ê
êê
ù
û
ú
ú
ú
úú级根期初养分浓度
伊100%
摇 1级根养分迁移速率 ( )mg / d = 1级根前次取样养分浓度
-1级根后一次取样养分浓度
取样间隔时间
摇 2级根养分迁移速率 ( )mg / d =
2级根相邻两次取样浓度变化量
取样间隔时间
+竹鞭后一次取样养分浓度-前次取样养分浓度
取样间隔时间
-1级根前次取样养分浓度-1级根后一次取样养分浓度
é
ë
ê
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ú
ú
ú
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ú
ú
úú取样间隔时间
式中,期初浓度为 2013鄄06鄄12取样养分浓度;期末浓度为 2013鄄07鄄03取样养分浓度。
2.3摇 数据分析
试验数据在 Excel 2003统计软件中进行整理。 不同覆盖经营年限雷竹林竹鞭养分浓度和各级根养分浓
度、迁移速率、内循环率比较在 SPSS 10.0统计软件中进行,采用单因素(One鄄way)方差分析。 试验数据均表
示为平均值依标准差。
3摇 结果与分析
3.1摇 林地覆盖经营对雷竹竹鞭和鞭根养分浓度的影响
3.1.1摇 试验雷竹林期初竹鞭和不同根序鞭根养分浓度比较
如表 2所示,试验期初,除不覆盖雷竹林 1级根 P、Ca浓度和长期覆盖经营雷竹林 1 级根 Ca 浓度与 2 级
根中对应养分浓度差异不显著外,各试验雷竹林 1级根其它养分浓度均显著高于 2级根。 不覆盖雷竹林 1 级
根 N浓度和各试验雷竹林 1级根 K、Mg、Ca、Fe 浓度均显著高于竹鞭中对应养分浓度;不覆盖雷竹林 2 级根
Mg、Fe浓度和休养式覆盖经营雷竹林 2级根 K、Fe浓度及长期覆盖经营雷竹林 2级根 Ca、Fe浓度均高于竹鞭
中对应养分浓度。 休养式覆盖经营雷竹林 2级根 N、P 浓度和长期覆盖经营雷竹林 2级根 P 浓度均低于竹鞭
中对应养分浓度。
3.1.2摇 试验雷竹林竹鞭和鞭根养分浓度变化
与对照雷竹林相比,休养式覆盖经营能显著提高雷竹 1 级根和竹鞭 N、P、K、Mg、Ca 浓度和 2 级根 N、P、
K、Ca浓度,对竹鞭、鞭根 Fe浓度无显著影响;长期林地覆盖经营显著提高了雷竹 1 级根、竹鞭 N、K 浓度和 2
级根 N浓度,而显著降低了 1级根 Mg浓度和 2级根 P、Fe浓度及竹鞭 Ca浓度,对竹鞭、鞭根中其它养分浓度
无显著影响。
试验结果表明林地覆盖经营对雷竹林竹鞭和鞭根的养分浓度均会产生一定的影响,休养式林地覆盖经营
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总体上提高了竹鞭和鞭根中 N、P、K、Mg和 Ca浓度,而长期林地覆盖经营阻碍了鞭根系对养分的平衡吸收。
3.2摇 林地覆盖经营对雷竹鞭根养分迁移的影响
3.2.1摇 林地覆盖经营对雷竹鞭根养分迁移量的影响
从表 2可以看出,竹鞭装入黑色塑料瓶后,不覆盖、休养式和长期覆盖经营雷竹林,1 级根 N、P、K、Mg 浓
度在时间序列上均表现为持续下降,期末浓度与期初浓度相比,N 分别减少 18.37%、17.72%和 20.04%,P 分
别减少 37.72%、41.07%和 30.77%,K 分别减少 56.31%、61.67%和 41.50%,Mg 分别减少 13.19%、14.57%和
8.80%,Ca浓度变化不明显。 Fe 浓度表现为富集过程,期末浓度与期初浓度相比,Fe 分别增加 12. 22%、
13.02%和 16.59%。
表 2摇 不同林地覆盖经营年限雷竹林竹鞭和鞭根养分浓度 / (mg / g)
Table 2摇 Nutrient concentrations of rhizome and different root order under different mulching management years / (mg / g)
试验林
Experimental
forest
竹鞭、鞭根
Rhizome,
rhizome roots
取样日期
Sampling date N P K Mg Ca Fe
不覆盖雷竹林 1级根 2013鄄06鄄12 11.16依0.37b a 1.14依0.05b a 7.21依0.82b a 1.44依0.16a a 1.42依0.08b a 2.21依0.14a a
Non mulching stand 2013鄄06鄄19 9.55依0.66b a 0.85依0.09b ab 4.01依0.34b b 1.31依0.08ab a 1.51依0.13b a 2.16依0.09a a
2013鄄06鄄26 9.31依0.58b a 0.76依0.09b ab 3.27依0.37b c 1.29依0.12a a 1.45依0.11b a 2.14依0.03ab a
2013鄄07鄄03 9.11依0.89b ab 0.71依0.05b b 3.15依0.35b c 1.25依0.14a a 1.47依0.16bc a 2.48依0.23a a
2级根 2013鄄06鄄12 7.41依0.46c b 0.91依0.07b a 4.62依0.30b b 0.74依0.08a b 1.28依0.10ba ab 1.21依0.13a b
2013鄄06鄄19 8.80依0.46b b 1.17依0.08b a 6.88依0.71b a 0.60依0.03b b 1.33依0.07a ab 1.32依0.05a b
2013鄄06鄄26 10.11依1.20c a 0.62依0.04b ab 5.80依0.42b ab 0.75依0.08a b 1.25依0.14b ab 1.19依0.10a b
2013鄄07鄄03 9.12依0.87c ab 0.75依0.05b b 6.10依0.48a b 0.62依0.04a b 1.27依0.11a b 1.25依0.07a b
竹鞭 2013鄄06鄄12 8.15依0.91b b 0.99依0.06c a 4.26依0.67b b 0.39依0.04b c 0.92依0.08a b 0.13依0.02a c
2013鄄06鄄19 9.34依0.57b a 1.14依0.08b a 6.10依0.74b a 0.47依0.04b b 0.92依0.10a b 0.11依0.01a c
2013鄄06鄄26 9.70依0.68b a 1.21依0.14c a 6.82依0.52b a 0.49依0.03b c 0.87依0.04ab b 0.12依0.02a c
2013鄄07鄄03 9.74依0.91c a 1.28依0.16c a 7.50依0.82b a 0.52依0.04b b 0.88依0.05a c 0.17依0.02a c
休养式覆盖经 1级根 2013鄄06鄄12 14.11依1.11a a 1.68依0.13a a 11.35依0.79a a 1.51依0.13a a 2.02依0.19a a 2.15依0.17a a
营雷竹林 2013鄄06鄄19 12.53依0.73a a 1.33依0.11a ab 7.39依0.81a b 1.37依0.15a a 1.92依0.21a a 2.39依0.21a a
Respite鄄mulching 2013鄄06鄄26 12.15依1.34a a 1.05依0.14a b 4.75依0.52a c 1.32依0.11a a 1.96依0.18a a 2.44依0.25a a
stand 2013鄄07鄄03 11.61依0.94ab ab 0.99依0.12ab b 4.35依0.33a bc 1.29依0.15a a 2.05依0.23a a 2.43依0.06a a
2级根 2013鄄06鄄12 9.50依0.13b b 1.43依0.95a b 9.07依0.52a b 0.73依0.03a b 1.40依0.16a b 1.18依0.08a b
2013鄄06鄄19 11.84依1.23a a 1.89依0.79a a 10.87依1.17a a 0.87依0.09a b 1.35依0.04a ab 1.25依0.09a a
2013鄄06鄄26 12.66依1.41b a 1.28依0.10a b 7.41依0.91a b 0.58依0.04b b 1.39依0.08a b 1.22依0.13a b
2013鄄07鄄03 11.53依0.78b ab 1.00依0.08a b 6.13依0.66a b 0.61依0.06a b 1.30依0.07a b 1.20依0.07a b
竹鞭 2013鄄06鄄12 11.11依0.90a a 1.80依0.16a a 5.11依0.33a c 0.62依0.04a b 0.90依0.07a bc 0.14依0.01a c
2013鄄06鄄19 11.63依1.12ab a 1.92依0.21a a 7.99依0.68a b 0.69依0.08a b 0.97依0.06a b 0.16依0.02a c
2013鄄06鄄26 12.78依1.41ab a 2.31依0.27a a 9.69依1.02a a 0.70依0.05a b 0.96依0.05a c 0.15依0.01a c
2013鄄07鄄03 13.03依1.25b a 2.41依0.18a a 10.63依1.14a a 0.80依0.05a b 0.91依0.03a c 0.17依0.02a c
长期覆盖经 1级根 2013鄄06鄄12 15.12依1.35a a 1.04依0.07bc ab 8.41依0.73ab a 1.25依0.16b a 1.48依0.07b a 2.05依0.16a a
营雷竹林 2013鄄06鄄19 13.53依1.35a ab 0.81依0.06b b 5.77依0.64b b 1.18依0.13b a 1.63依0.05b a 2.10依0.18a a
Long鄄 term 2013鄄06鄄26 12.73依1.22a b 0.78依0.09b b 5.2依0.63a b 1.15依0.10ab a 1.52依0.14b a 2.36依0.22a a
mulching stand 2013鄄07鄄03 12.09依1.18a b 0.72依0.05b b 4.92依0.34a b 1.14依0.07ab a 1.61依0.12b a 2.39依0.07a a
2级根 2013鄄06鄄12 11.32依0.89a b 0.71依0.05c b 5.24依0.60b b 0.73依0.09a b 1.28依0.08b ab 1.09依0.06ab b
2013鄄06鄄19 12.58依1.33a b 0.94依0.13bc b 7.53依0.45b a 0.80依0.09a ab 1.33依0.07a b 1.15依0.13b b
2975 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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续表
试验林
Experimental
forest
竹鞭、鞭根
Rhizome,
rhizome roots
取样日期
Sampling date N P K Mg Ca Fe
2013鄄06鄄26 14.14依1.51a a 0.72依0.08b b 6.42依0.55ab ab 0.65依0.07ab b 1.29依0.10b ab 1.11依0.05a b
2013鄄07鄄03 13.67依1.27a b 0.83依0.04b b 6.68依0.72a a 0.66依0.06a b 1.31依0.06a b 1.03依0.06b b
竹鞭 2013鄄06鄄12 13.12依1.17a ab 1.44依0.09b a 5.42依0.45a b 0.45依0.04b b 0.79依0.02b c 0.09依0.01a c
2013鄄06鄄19 14.23依1.24a a 1.62依0.14a a 6.62依0.71b ab 0.48依0.03b b 0.88依0.04ab c 0.08依0.01a c
2013鄄06鄄26 15.31依1.44a a 1.72依0.13b a 7.16依0.51b a 0.49依0.05b b 0.75依0.03c b 0.10依0.01a c
2013鄄07鄄03 16.30依1.38a a 1.76依0.16b a 7.90依0.83b a 0.51依0.04b b 0.79依0.05b c 0.10依0.01ab c
摇 摇 前面字母表示不同林地覆盖经营年限雷竹林相同取样时间同级根、竹鞭间比较,后面字母表示相同林地覆盖经营年限雷竹林相同取样时间不同级根、竹鞭间比
较。 相同小写字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
不覆盖、休养式和长期覆盖经营雷竹林,2级根中 N、P、K、Mg浓度总体上呈先增加后减少的变化趋势,养
分浓度峰值出现于第 2次或第 3次取样,期末浓度与期初浓度相比,N分别增加 23.08%、21.37%和 20.76%,P
分别减少 17.58%、30.07%和-15.49%,K 浓度分别减少-32.03%、32.41%和-27.48%,Mg 分别减少 16.22%、
16.44%和 9.59%,Ca、Fe浓度变化均不明显。
不覆盖、休养式和长期覆盖经营雷竹林,竹鞭中 N、P、K、Mg 浓度的变化趋势一致,均随取样时间的推迟
而升高,期末浓度与期初浓度相比,N 分别增加 19.51%、17.28%和 24.24%,P 分别增加 29.30%、33.89%和
22.22%,K分别增加 76.06%、108.02%和 45.76%,Mg分别增加 28.21%、29.03%和 13.33%,Ca、Fe 浓度变化均
不明显。
上述研究结果表明雷竹 1级根和 2级根中均存在 N、P、K、Mg的养分内循环,而 Ca、Fe内循环不明显。 林
地覆盖经营对雷竹鞭根 N、P、K、Mg的迁移量会产生一定的影响。 与对照雷竹林相比,休养式林地覆盖经营
总体上提高了 1级根 N、P、K、Mg和 2级根 P、K、Mg 的迁移量,长期林地覆盖经营虽提高了 1 级根 N 的迁移
量,但降低了 1级根 P、K、Mg和 2级根 N、P、Mg的迁移量。
3.2.2摇 林地覆盖经营对雷竹鞭根养分迁移速率的影响
由表 3可以看出,各试验雷竹林,1级根和 2级根 N、P、K、Mg的养分迁移速率均为 K、N最高,P 次之,Mg
最小,并且 1级根 N、P、K、Mg的养分迁移速率在第 2次取样时总体上显著高于 2级根,而在第 3次、第 4次取
样时显著低于 2级根。 随着试验时间的推延,各试验雷竹林鞭根 N、P、K、Mg的养分迁移速率 1级根均逐渐降
低,2级根均为先升高后降低。
与对照雷竹林相比,试验期间,休养式林地覆盖经营总体上显著提高了雷竹 1级根 P、K、Mg 和 2 级根 N、
P、K、Mg的养分迁移速率;长期林地覆盖经营显著提高了雷竹 1 级根和 2 级根 N 的养分迁移速率,显著降低
了 1级根和 2级根 P、Mg的养分迁移速率,对 K的养分迁移速率影响不显著。 试验结果表明林地覆盖经营对
雷竹鞭根的养分迁移速率有一定的影响,总体上,休养式覆盖经营雷竹林鞭根的养分迁移速率提高,而长期覆
盖经营雷竹林降低,而且不同级根在不同时间段的养分迁移速率存在差异。
3.3摇 林地覆盖经营对雷竹鞭根养分内循环率的影响
由表 4可以看出,各试验雷竹林 1级根中 K的内循环率最大,P 次之,N、Mg 最小;2 级根,不覆盖雷竹林
为 P 最大,N、K次之,Mg 最小,休养式覆盖经营雷竹林为 P>K>N>Mg,长期覆盖经营雷竹林为 N>P>K>Mg。
相同林地覆盖经营年限雷竹林鞭根 N、P、K、Mg的养分内循环率总体上为 1级根显著高于 2级根。
与对照雷竹林相比,休养式林地覆盖经营显著提高了雷竹 1 级根 P、K 和 2 级根 P、K、Mg 的养分内循环
率,对 1级根、2级根 N的养分内循环率并没有明显影响;长期林地覆盖经营虽显著提高了雷竹 1级根、2级根
N的养分内循环率,但显著降低了 1级根和 2级根 P、K、Mg的养分内循环率。 试验结果表明林地覆盖经营对
雷竹鞭根的养分内循环有一定的影响,其中,休养式林地覆盖经营提高了雷竹鞭根 P、K、Mg的养分内循环率,
3975摇 17期 摇 摇 摇 陈珊摇 等:林地覆盖经营对雷竹鞭根主要养分内循环的影响 摇
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而长期林地覆盖经营雷竹林相反。
表 3摇 不同林地覆盖经营年限雷竹林鞭根养分迁移速率 / (mg / d)
Table 3摇 Nutrient retranslocation rate of rhizome root under different mulching management years
养分元素
Nutrient
elements
取样次数
Sampling
times
1级根 first roots
不覆盖雷竹林
Non mulching
stand
休养式覆盖
经营雷竹林
Respite鄄
mulching
stand
长期覆盖
经营雷竹林
Long鄄term
mulching
stand
2级根 second roots
不覆盖雷竹林
Non mulching
stand
休养式覆盖
经营雷竹林
Respite鄄
mulching
stand
长期覆盖
经营雷竹林
Long鄄term
mulching
stand
N 第 2次 230.00依21.35a a 225.71依24.64a a 227.14依19.86a a 138.57依12.45b b 182.86依16.62a b 111.43依9.41b b
第 3次 34.29依3.66b b 54.29依3.56b b 114.29依10.31a b 204.29依12.56b a 227.14依20.45a a 248.57依15.78a a
第 4次 28.57依2.51b b 77.14依5.43ab b 91.43依7.68a ab 118.57依12.21a a 120.00依10.56a a 117.14依10.53a a
P 第 2次 41.43依2.11b a 50.00依3.77a a 32.86依1.75c a 32.86依2.46a ab 32.86依4.10a b 25.71依1.89b a b
第 3次 12.86依0.88b b 40.00依2.58a b 4.29依0.44c b 75.71依8.06b a 102.86依9.65a a 41.43依3.93c a
第 4次 7.14依0.56b b 8.57依0.64a b 8.57依0.92a b 21.42依1.35b a 45.72依5.11a a 12.86依1.04c a
K 第 2次 457.14依34.22b a 565.71依43.54a a 377.14依26.87c a 128.57依13.62a b 102.86依8.73ab b 121.43依7.59a b
第 3次 105.71依9.46b ab 377.14依23.52a a 81.43依4.37bc b 151.43依11.76b a 360.00依30.74a a 154.29依11.42b a
第 4次 17.14依1.66b b 57.14依6.23a b 40.00依2.35ab b 122.86依10.57b a 260.00依24.38a a 102.86依9.75bc a
Mg 第 2次 18.57依2.00ab a 20.00依1.82a a 10.00依1.24c a 12.86依1.41a ab 10.00依1.14a b 4.29依0.37b b
第 3次 2.86依0.34bc b 7.14依0.83a b 4.29依0.37b b 21.43依1.66b a 35.71依2.78a a 18.57依1.94c a
第 4次 5.71依0.47a b 4.29依0.51a b 1.43依0.18b ab 17.14依1.54a a 14.29依1.56a a 2.86依0.31b a
摇 摇 前面字母表示不同林地覆盖经营年限雷竹林相同取样时间同级根间比较,后面字母表示相同林地覆盖经营年限雷竹林相同取样时间不同
级根间比较。 相同小写字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
表 4摇 不同林地覆盖经营年限雷竹林鞭根养分内循环率 / %
Table 4摇 Nutrient internal cycling rate of different root order under different mulching management years
鞭根
Rhizome roots
试验林
Experimental forest N P K Mg
1级根 不覆盖雷竹林 18.37依0.56ab a 37.72依1.45b a 56.31依3.76b a 13.89依1.04a a
First roots 休养式覆盖经营雷竹林 17.72依0.89b a 41.07依2.11a a 61.67依3.16a a 14.57依1.89a a
长期覆盖经营雷竹林 19.38依1.21a a 30.77依0.78c a 41.50依2.33c a 8.80依1.02b a
2级根 不覆盖雷竹林 15.52依0.55b b 21.98依1.23b b 14.29依1.32b b 8.11依0.69b b
Second roots 休养式覆盖经营雷竹林 15.26依1.11b b 24.48依2.63a b 19.51依2.13a b 10.96依1.46a b
长期覆盖经营雷竹林 22.08依0.63a a 16.90依1.02c b 8.21依0.63c b 2.74依0.11c b
摇 摇 前面字母表示不同林地覆盖经营年限雷竹林同级根间比较,后面字母表示相同林地覆盖经营年限雷竹林不同级根间比较;相同小写字母表
示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
4摇 结论与讨论
植物细根养分内循环的研究已开展了 20多年,而关于养分内循环的机制至今仍没有定论,目前多数的研
究者认为,养分内循环是植株为适应贫瘠环境而提高养分循环利用率的一种自我保护机制[5鄄6],但也有研究
者认为这只不过是大多数植物的一个特征而已[22鄄23]。 且已开展的细根养分内循环的研究多数是采用比较活
细根和死细根养分浓度的方法进行的,因此其结果会受细根分解的影响,所得结论的可靠性还值得商榷[1,12]。
本研究将细根置于独立空间,避免了衰老过程中根分解对养分内循环的影响。 结果表明,各试验雷竹林鞭根
N、P、K、Mg、Ca、Fe浓度总体上为 1 级根高于 2 级根(表 2),这与 Guo 等[24]对长叶松(Pinus palustris)细根的
研究结果相似,这种养分分配格局与根的生理代谢活动强弱有关,通常生理代谢活动旺盛的组织(如根尖、叶
片、形成层等)的养分浓度最高[25]。 立竹 1 级根较高的 N、P、K、Mg 养分内循环率与其较高的养分浓度相一
致,说明根与叶片养分内循环的机制相同,即养分浓度是影响养分内吸收率的重要因素[26鄄27],较高的养分浓
4975 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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度是养分的内吸收率较高的结果[28],也说明 1级根对根系养分内循环的贡献较大。 此外,据对树木叶子的研
究表明,叶片保留的时间长度与内循环强度成反比[29],因此,细根养分内循环可能与细根寿命也密切相关,而
一级细根寿命较短,较高根序细根寿命较长[20,30]。 细根养分内循环与细根寿命及养分浓度的密切关系,表明
细根根序等级可能是衡量细根养分内循环的重要依据。 各试验雷竹林不同级根 N、P、K、Mg 的迁移速率及内
循环率存在很大差异,这主要与养分元素自身的移动性强弱有关,而 Ca、Fe不存在明显的内循环,可能与 Ca、
Fe在植物体内是以稳定化合物的形式存在的,移动性较差的特性有关[12]。
关于养分有效性水平对再吸收效率影响,多数研究结果支持养分再吸收是植物对高或低养分有效性的一
种适应机制[5鄄6,31]。 随覆盖经营年限的延长,细根 P、Mg养分内循环率均随细根养分浓度的减少而降低,再次
表明细根较高的养分浓度是其养分内吸收率较高的结果[28]。 长期覆盖经营雷竹林虽土壤养分含量丰富,但
土壤酸化严重、重金属含量增加促进元素间的拮抗络合作用、根系活力减弱[18,32]等抑制了根系养分的内循
环,也说明养分内循环不仅是植物对高或低养分有效性的一种适应,也是植物对养分状况差异的一种表现型
反应[33]。 此外,也有学者认为影响植物养分迁移的主要原因并不是土壤肥力及植物本身的养分状态,而是植
物养分转移中的“源冶与“库冶的关系[22],加强“库冶或减弱“源冶都能提高养分的内迁移效率[34]。 休养式林地
覆盖经营雷竹林提高了 1级根 P、K和 2级根 P、K、Mg的养分内循环率,这与土壤理化性质良好,增强了根系
活力,立竹吸收水分和养分的能力及光合作用增强,加大了对地下部分 C 的输入,延长了细根寿命[35鄄36],从而
使养分转移中的“源冶减弱,“库冶增强。 而长期覆盖经营雷竹林土壤劣变严重,增加了土壤还原性微生物、厌
气性微生物数量[37],致使大量的病原菌、根腐菌破坏细根的结构,减少细根碳水化合物的储存,再加上细根由
于进行无氧呼吸会代谢掉大量的碳水化合物,最终使活细根活力下降,衰老增快[38],致使养分转移中有较强
的“源冶和较弱的“库冶,造成鞭根 P、Mg 迁移速率及 P、K、Mg 的内循环率的降低。 这说明此时细根养分转移
主要受养分转移中源库关系控制,而不是单个细根的寿命,也说明控制细根养分转移的主导因素会因环境条
件的改变而发生变化。
综上所述,雷竹鞭根中存在 N、P、K、Mg的养分内循环,Fe、Ca 内循环不明显。 不同覆盖经营年限雷竹林
总体上 1级根养分浓度和养分内循环率显著高于 2级根。 1 级根养分迁移速率随时间的推延而降低,2 级根
表现出先升高后降低的趋势。 林地覆盖经营对雷竹鞭根的养分浓度、迁移量、迁移速率和内循环率均会产生
一定的影响,休养式林地覆盖经营总体上提高了雷竹鞭根养分浓度、迁移速率和内循环率,增强了根系养分内
循环,而长期林地覆盖经营虽提高了雷竹鞭根部分养分浓度,但总体上降低了根系的养分内循环率和迁移速
率,减弱了根系养分内循环。 休养式林地覆盖经营利于雷竹林对养分的循环利用,长期覆盖经营阻碍了根系
对养分的平衡吸收和内循环,不利于雷竹的生长更新。
参考文献(References):
[ 1 ]摇 黄石竹, 张彦东, 王政权. 树木细根养分内循环. 生态学杂志, 2006, 25(11): 1395鄄1399.
[ 2 ] 摇 安卓, 牛得草, 文海燕,杨益,张洪荣,傅华. 氮素添加对黄土高原典型草原长芒草氮磷重吸收率及 C: N: P 化学计量特的影响. 植物生
态学报, 2011, 35(8): 801鄄807.
[ 3 ] 摇 刘波, 王力华, 阴黎明, 毛沂新. 两种林龄文冠果叶 N、P、K的季节变化及再吸收特征. 生态学杂志, 2010, 29(7): 1270鄄1276.
[ 4 ] 摇 曾德慧, 陈广生, 陈伏生, 赵琼, 冀小燕. 不同林龄樟子松叶片养分含量及其再吸收效率. 林业科学, 2005, 41(5): 21鄄27.
[ 5 ] 摇 May J D, Killingbeck K T. Effects of preventing nutrient resorption on plant fitness and foliar nutrient dynamics. Ecology, 1992, 73 ( 5):
1868鄄1878.
[ 6 ] 摇 薛立, 徐燕, 吴敏, 李燕. 4种阔叶树种叶中氮和磷的季节动态及其转移. 生态学报, 2005, 25(3): 520鄄526.
[ 7 ] 摇 廖利平, 高洪, 于小军, 韩士杰. 人工混交林中杉木、桤木和刺楸细根养分迁移的初步研究. 应用生态学报, 2000, 11(2): 161鄄164.
[ 8 ] 摇 齐泽民, 王开运. 密度对缺苞箭竹凋落物养分归还及养分利用效率的影响. 应用生态学报, 2007, 18(9): 2025鄄2029.
[ 9 ] 摇 Ritz K, Newman E I. Evidence for rapid cycling of phosphorus from dying roots to living plants. Oikos, 1985, 45(2): 174鄄180.
[10] 摇 Gordon W S, Jackson R B. Nutrient concentrations in fine roots. Ecology, 2000, 81(1): 275鄄280.
[11] 摇 Vogt K A, Vogt D J, Asbjomsen H, Dahlgren R A. Roots, nutrients and their relationship to spatial patterns. Plant and Soil, 1995, 168鄄169: 113鄄
5975摇 17期 摇 摇 摇 陈珊摇 等:林地覆盖经营对雷竹鞭根主要养分内循环的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
123.
[12] 摇 Nambiar E K S. Do nutrients retranslocate from fine roots. Canadian Journal of Forest Research, 1987, 17(8): 913鄄918.
[13] 摇 Aerts R, Bakker C, De Ca1uwe H. Root turnover as determinant of the cycling of C, N, and P in a dry heathland ecosystem. Biogeochemistry,
1992, 15(3): 175鄄190.
[14] 摇 张小全. 环境因子对树木细根生物量、生产与周转的影响. 林业科学研究, 2001, 14(5): 566鄄573.
[15] 摇 张秀娟, 梅莉, 王政权, 韩有志. 细根分解研究及其存在的问题. 植物学通报, 2005, 22(2): 246鄄254.
[16] 摇 周国模, 金爱武, 郑炳松, 方伟浩, 余伟朵. 雷竹保护地栽培林分立竹结构的初步研究. 浙江林学院学报, 1998, 15(2): 111鄄115.
[17] 摇 姜培坤, 叶正钱, 徐秋芳. 高效栽培雷竹林地土壤重金属含量的分析研究. 水土保持学报, 2003, 17(4): 61鄄63.
[18] 摇 孙晓, 庄舜尧, 刘国群, 李国栋, 桂仁意, 何钧潮. 集约经营下雷竹种植对土壤基本性质的影响. 土壤, 2009, 41(5): 784鄄789.
[19] 摇 吴勇, 李贤伟, 荣丽, 刘语欣, 罗艺霖. 柳杉细根衰老过程中的养分内循环. 林业科学, 2010, 46(2): 1鄄5.
[20] 摇 Pregitzer K S, DeForest J A, Burton A J, Allen M F, Ruess R W, Hendrick R L. Fine root architecture of nine North American trees. Ecological
Monographs, 2002, 72(2): 293鄄309.
[21] 摇 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法. 北京: 中国农业科技出版社, 2000.
[22] 摇 Nambiar E K S, Fife D N. Growth and nutrient retranslocation in needles of radiata pine in relation to nitrogen supply. Annals of Botany, 1987, 60
(2): 147鄄156.
[23] 摇 Nambiar E K S, Fife D N. Nutrient retranslocation in temperate conifers. Tree Physiology, 1991, 9(1 / 2): 185鄄207.
[24] 摇 Guo D L, Mitchell R J, Hendricks J J. Fine root branch orders respond differentially to carbon source鄄sink manipulations in longleaf pine forest.
Oecologia, 2004, 140(3): 450鄄457.
[25] 摇 Farrar J F, Jones D L. The control of carbon acquisition by roots. New Phytologist, 2000, 147(1): 43鄄53.
[26] 摇 高甲荣, 张东升,肖斌,牛健植. 黄土区油松人工林生态系统营养元素分配格局和积累的研究. 北京林业大学学报, 2002, 24(1): 26鄄30.
[27] 摇 薛智德, 刘世海, 余新晓. 京北山区板栗林主要养分元素积累与分配的研究. 水土保持学报, 2004, 18(3): 37鄄40.
[28] 摇 Nordell K O, Karlsson P S. Resorption of nitrogen and dry matter prior to leaf abscission: Variation among individuals, sites and years in the
mountain birch. Functional Ecology, 1995, 9(2): 326鄄333.
[29] 摇 金明仕 J P. 森林生态学. 文剑平, 译. 北京: 中国林业出版社, 1987: 94鄄96.
[30] 摇 徐文静, 王政权, 范志强, 孙海龙, 贾淑霞, 吴楚. 遮荫对水曲柳幼苗细根衰老的影响. 植物生态学报, 2006, 30(1): 104鄄111.
[31] 摇 陈伏生, 胡小飞, 葛刚. 城市地被植物麦冬叶片氮磷化学计量比和养分再吸收效率. 草业学报, 2007, 16(4): 47鄄54.
[32] 摇 胡超宗, 金爱武, 郑建新. 雷竹地下鞭的系统结构. 浙江林学院学报, 1994, 11(3): 264鄄268.
[33] 摇 Pugnaire F I, Chapin III F S. Controls over nutrient resorption from leaves of evergreen Mediterranean species. Ecology, 1993, 74(1): 124鄄129.
[34] 摇 邢雪荣, 韩兴国, 陈灵芝. 植物养分利用效率研究综述. 应用生态学报, 2000, 11(5): 785鄄790.
[35] 摇 Bloomfield J, Vogt K A, Wargo P. Tree root turnover and senescence / / Plant Roots: the Hidden Half. New York: Marcel Dekker, 1996: 363鄄381.
[36] 摇 Hendricks J J, Nadelhoffer K J, Aber J D. A N15 tracer technique for assessing fine root production and mortality. Oecologia, 1997, 112(3):
300鄄304.
[37] 摇 袁娜. 覆盖雷竹林土壤生化性质及其变化动态. 北京: 中国林业科学研究院, 2009.
[38] 摇 Steele S J, Gower S T, Vogel J G, Norman J M. Root mass, net primary production and turnover in aspen, jack pine and black spruce forests in
Saskatchewan and Manitoba, Canada. Tree Physiology, 1997, 17(8鄄9): 577鄄587.
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