全 文 ：第34卷 第3期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 34 No.3
2 0 1 4 年 5 月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. May, 2 0 1 4
文章编号：1001-3776（2014）03-0061-04

覆盖经营对高节竹叶片主要生理特征的影响

江志标 1，李明良 1，李迎春 2，郭子武 2，叶生月 1，陈双林 2，胡德胜 1
（1. 浙江省桐庐县林业技术推广中心站，浙江 桐庐 311500；2. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400）

摘要：以连续 2 年林地覆盖和不覆盖高节竹（Phyllostachys prominens）林为对象，测定了叶片 MDA、可溶性蛋
白、可溶性糖含量和抗氧化酶活性、叶绿素值，研究短期林地覆盖经营对高节竹叶片生理特征的影响，结果表明：
林地覆盖经营对高节竹 2、3 年生立竹叶片 MDA、可溶性蛋白和可溶性糖含量影响不明显，但对 1 年生立竹有显
著影响；对 1 ~ 3 年生立竹叶片 SOD、POD 和 CAT 活性总体上有较明显的影响，并显著提高了叶片叶绿素值。
关键词：高节竹；林地覆盖；膜脂过氧化；渗透调节物质；抗氧化酶；叶绿素值
中图分类号：S718.43 文献标识码：A

Effect of Mulching on Physiological Properties of
Phyllostachys prominens Leaf

JIANG Zhi-biao1，LI Ming-liang1，LI Ying-chun2，GUO Zi-wu2，YE Sheng-yue1，CHEN Shuang-lin2，HU De-sheng1
（1. Tonglu Forestry Extension Station of Zhejiang, Tonglu 311500, China; 2. Subtropical Forestry Institute of CAF, Fuyang 311400, China）

Abstract: Determinations were conducted on physiological properties of Phyllostachys prominens leaves treated by mulching(2 consecutive years)
and non mulching(control). The result demonstrated that mulching had no obvious impact on MDA, soluble protein and soluble sugar content of 2
and 3-year bamboo leaf, but obvious on 1-year bamboo. The experiments also indicated that mulching had remarkable effect on activity of SOD, POD
and CAT of 1-3-year bamboo leaf, and leaf SPAD value was higher.
Key words: Phyllostachys prominens; mulching; membrane lipid peroxidation; osmotic substance; antioxidase; SPAD value

高节竹（Phyllostachys prominens）是优良的笋材兼用竹种，具有生态适应性强，地下鞭系粗壮、延伸生
长能力强，竹笋产量高、品质佳、加工性能好，竹材径级较大，材质坚硬等特点，在浙江省杭州市、湖州市
等地广为栽培，是区域农村社会经济发展的重要资源和农民经济收入的重要来源。对高节竹丰产栽培[1~2]、病
虫害防治[3~4]、竹笋保鲜[5]和套袋栽培[6]等技术虽已开展了一些研究，但与雷竹（Ph. praecox cv. Prevernalis）、
毛竹（Ph. heterocycla cv. Pubescens）等经济竹种的研究相比还甚为薄弱。高节竹出笋期为 4 月中下旬至 5 月
中旬，较雷竹、毛竹迟，由于竹笋消费疲劳的原因，虽然高节竹竹笋品质好、产量高，但经济效益一直以来
都表现不佳。为此，近年来一些高节竹主产区采用林地覆盖的方法来促使高节竹竹笋早出，显著提高竹林经
济产出。林地覆盖竹笋早出措施在雷竹林中得到了较为广泛的应用，但不合理的长期林地覆盖经营会导致雷
竹林立地生产力衰退，竹笋产量和质量下降，土壤发生物理、化学和生物性劣变等[7~11]，不利于竹林可持续
经营。因此，笔者在高节竹资源丰富的桐庐县莪山乡开展了林地覆盖经营对高节竹 1 ~ 3 年生立竹叶片叶绿素
值、抗氧化酶活性、渗透调节物质和丙二醛含量等的影响研究，探讨林地覆盖经营是否会影响高节竹的生长
收稿日期：2013-12-01；修回日期：2014-02-11
基金项目：浙江省林业科技推广项目“高节竹多季笋用林高效培育技术推广”（2012B14）
作者简介：江志标（1962－），男，浙江富阳人，高级工程师，从事林业技术推广工作。


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发育，为高节竹科学经营提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于浙江省桐庐县（29° 35′ ~ 30° 05′ N，119° 011′ ~ 119° 58′ E）莪山乡，属亚热带季风气候区，四
季分明，年平均气温 16.6℃，极端高温 41.7℃，极端低温－9.5 ℃，全年≥10℃的积温为 5 262℃，无霜期 252 d，
年降水量 1 462 mm，年平均蒸发量 1 385 mm，年平均相对湿度 81%。土壤为红壤，土层厚度 80 cm 以上。全乡
高节竹林面积 0.14 万 hm2，是浙江省“高节竹之乡”。以高节竹资源为主的竹产业已成为莪山乡农业支柱产业
和特色产业。近年来，为提高高节竹林经济效益，规模化推广应用高节竹林地覆盖经营措施。
1.2 试验方法
2011 年 11 月选择地势平缓，土壤深厚，近水源，具丰产林分结构的高节竹林 0.4 hm2为试验林，平均立竹
密度 7 715 株/hm2，平均立竹胸径 5.41 cm，1 年生∶2 年生∶3 年生立竹比例为 1.13∶1.09∶1。其中 1/2 面积试
验林进行林地覆盖经营，另外 1/2 面积试验林不覆盖（作为对照）。2011、2012 年 11 月下旬试验林连续覆盖 2
年。具体覆盖方法为覆盖前先将林地浇透水，施用鸡粪等农家肥 75 ~ 90 t/hm2，后盖竹叶或稻草 20 cm 左右，再
盖砻糠 20 ~ 25 cm。每年的 4 月下旬将覆盖物移出林外。自然出笋期的中后期定量留养标准新竹，夏季结合林
地垦复进行选择性伐竹，伐去 3 年生以上和部分 3 年生立竹及病虫竹、弱小竹，保持稳定的丰产林分结构。除
林地覆盖时的施肥外，试验林每年在新竹抽枝长叶后的 6－7 月施复合肥 750 kg/hm2。
1.3 叶片取样和生理指标测定
2013 年 8 月在林地覆盖和不覆盖高节竹林中分别选取 1 ~ 3 年生立竹各 6 株，分别采集样竹竹冠下部、中
部和上部的成熟叶各 6 片，按林地覆盖、不覆盖高节竹林不同年龄立竹分别混合成混合样，放入低温采样箱带
回实验室，用去离子水冲洗干净，备用。
叶片酶液的提取：取 0.2 g 新鲜叶片置于预冷的研钵中，加入 5 mL 预冷的 50 mmol/L 磷酸缓冲液（pH 值
7.8）冰浴研磨，然后再用相同的磷酸缓冲液定容至 10 mL，4℃ 10 500 r/min 离心 15 min，取上清液（粗酶液）
4℃保存待测各项指标。超氧化物岐化酶（SOD）活性用氮蓝四唑（NBT）光化还原法测定，以单位时间内抑制
NBT 光化还原的 50%为一个酶活性单位 U；过氧化物酶（POD）活性用愈创木酚氧化法测定，以每分钟 A470
升高 0.01 为一个酶活性单位 U；过氧化氢酶（CAT）活性用紫外吸收法测定，以每分钟 A240 降低 0.01 为一个
酶活性单位 U；可溶性蛋白含量用考马斯亮蓝法测定；可溶性糖含量用蒽酮比色法测定；丙二醛（MDA）含量
用硫代巴比妥酸法测定[12]。
SPAD 值是植物叶绿素相对含量的读数，也称绿色度。选取林地覆盖和不覆盖高节竹林 1 ~ 3 年生立竹各 3
株，分别取竹冠上部、中部和下部叶片各 6 片，沿叶片长轴方向的上、中、下 3 处用日本产 SPAD-502 叶绿素
测定仪测定 SPAD 值，重复测定 3 次。
1.4 数据分析
试验数据在 Excel 2003 中进行整理和作图，在 SPSS 17.0 中进行单因素方差分析和 0.05 水平的 LSD 多重比
较，分析林地覆盖经营和不覆盖高节竹林叶片测定的生理指标间差异。试验数据均表示为平均值±标准差。
2 结果与分析
2.1 林地覆盖对高节竹叶片丙二醛、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响
由表 1 可知，林地覆盖经营对高节竹 1 年生立竹叶片的 MDA、可溶性蛋白和可溶性糖含量均有显著影响，
其中，MDA 含量覆盖竹林高于不覆盖竹林，可溶性蛋白、可溶性糖含量覆盖竹林低于不覆盖竹林；林地覆盖经
营对高节竹 2 年生立竹叶片的 MDA 含量也会产生影响，有明显的升高，而对可溶性蛋白和可溶性糖含量并无


3 期 江志标，等：覆盖经营对高节竹叶片主要生理特征的影响 63
明显影响；林地覆盖经营对高节竹 3 年
生立竹叶片的 MDA、可溶性蛋白和可
溶性糖含量均无显著影响。可见，连续
2 年的林地覆盖经营对高节竹叶片的
MDA、可溶性蛋白和可溶性糖含量的明
显影响主要体现在 1 年生立竹上。
2.2 林地覆盖对高节竹叶片抗氧化酶
活性的影响
由表 2 可知，1 年生立竹叶片的
POD、SOD 活性林地覆盖竹林显著高于
不覆盖竹林，CAT 活性虽有小幅度升
高，但差异不显著；2 年生立竹叶片的
SOD、POD 和 CAT 活性覆盖竹林均高
于不覆盖竹林，其中，CAT、POD 活性
差异显著，SOD 活性变化不明显；林地
覆盖经营对高节竹 3 年生立竹叶片的
POD、SOD 活性有显著影响，其中，POD 活性覆盖竹林高于不覆盖竹林，SOD 活性则相反，而对 CAT 活性影
响不明显。说明连续 2 年的林地覆盖经营总体上会对高节竹 1 ~ 3 年生立竹叶片抗氧化酶活性产生较为明显的影
响，使叶片内活性氧保持产生与清除的平衡，以减轻膜脂过氧化损伤。
表 1 林地覆盖和不覆盖高节竹林叶片 MDA、可溶性蛋白和可溶性糖含量
Table 1 Contents of MDA, soluble protein and soluble sugar in leaves of
Ph. prominens treated by mulching and control
试验林 立竹年龄
/a
MDA 含量
/mg·g－1
可溶性糖含量
/mg·g－1
可溶性蛋白含量
/mg·g－1
覆盖 1 0.022 9±0.000 6 a 1.51±0.58 b 14.31±7.89 b
2 0.020 7±0.007 5 a 3.06±0.22 a 25.53±12.56 a
3 0.015 0±0.001 2 a 2.01±0.06 a 18.22±6.99 a
不覆盖 1 0.013 4±0.000 5 b 2.29±0.55 a 26.88±11.21 a
2 0.010 3±0.000 6 b 2.18±0.50 a 21.49±4.99 a
3 0.014 4±0.000 8 a 3.11±0.21 a 16.69±10.87 a
注：相同小写字母表示差异不显著（P > 0.05），不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）；
下同。
表 2 林地覆盖和不覆盖高节竹林叶片抗氧化酶活性
Table 2 Activity of CAT, POD and SOD in leaves of Ph. Prominens
treated by mulching and control
试验林 立竹年龄
/a
CAT
/U·g－1
POD
/U·g－1
SOD
/U·g－1
覆盖 1 4 628.21±1 000.06 a 50 884.62±10 915.29 a 633.58±66.09 a
2 6 660.26±1 475.18 a 31 788.46±2 134.62 a 445.39±145.87 a
3 5 076.92±619.88 a 32 567.31±4 586.54 a 624.17±290.03 b
不覆盖 1 5 615.38±867.94 a 28 125.00±1 701.92 b 324.63±187.96 b
2 3 032.05±1 198.24 b 21 259.62±1 528.85 b 355.99±331.69 a
3 5 711.54±586.77 a 22 673.08±2 134.62 b 879.79±144.17 a
2.3 林地覆盖对高节竹叶片叶绿素值的影响
由表 3 可知，林地覆盖经营对高节竹 1 年生和 3 年生立竹竹冠上部、中部、下部叶片的叶绿素值均有显著
影响，均为覆盖竹林高于不覆盖竹林，增幅为 8.7% ~ 11.4%；2 年生立竹竹冠上部、中部和下部叶片的叶绿素
值也均为覆盖竹林高于不覆盖竹林，增幅为 2.6% ~ 4.1%，但差异不显著。说明连续 2 年的林地覆盖经营对高节
竹叶片的叶绿素值会产生较为明显的影响，促进了叶片叶绿素值的提高，一定程度上有利于高节竹光合同化能
力的提高。
表 3 林地覆盖和不覆盖高节竹林叶片叶绿素值
Table 3 Chlorophyll value in leaves of Ph. prominens treated by mulching and control
1 年生立竹 2 年生立竹 3 年生立竹 经营措施
上部 中部 下部 上部 中部 下部 上部 中部 下部
覆盖 37.12±0.34 a 37.81±1.21 a 38.11±1.26 a 36.86±0.89 a 36.76±1.34 a 37.73±0.49 a 38.13±0.88 a 37.84±0.43 a 38.40±0.78 a
不覆盖 33.43±1.42 b 34.60±0.83 b 34.53±1.04 b 35.91±0.37 a 35.40±0.84 a 36.23±1.41 a 34.22±0.69 b 34.82±1.03 b 34.94±0.64 b
3 结论与讨论
高节竹与雷竹一样，都是一年换叶一次的竹种，竹笋大小年不明显，可以参照雷竹实施林地覆盖竹笋早出
经营措施，显著提高竹林经济效益。林地覆盖经营措施主要是利用有机覆盖物的增温、保温和保湿作用来达到
竹笋早出的目的，并且通过林地养分的大量补充来达到竹笋丰产和地力维护的目的，这就势必会改变竹子的生
长环境与土壤的养分状况等。已有较多的研究表明，林地覆盖经营对雷竹生长和土壤性状会产生影响，短期覆
盖经营会促进雷竹生长，但长期覆盖经营会造成雷竹林退化[13]。本研究也表明，连续 2 年的林地覆盖经营，虽
然高节竹叶片 MDA 含量会有一定程度的升高，产生膜脂过氧化现象，特别是 1 年生立竹，但立竹可以通过抗
氧化系统进行自我调节，对林地覆盖作出生理上的响应与适应，以维护体内活性氧产生与清除的平衡，保障自
身的正常生长发育。而且林地覆盖经营对高节竹叶片叶绿素值有明显的促进提高作用，这可能与覆盖经营过程
中土壤养分大量人工补充，有利于叶片光合色素合成等有关，也说明短期林地覆盖经营能够促进高节竹的光合
作用。从高节竹叶片可溶性糖含量的变化也反映出林地覆盖经营能够促进光合产物碳的投资（形态构建与生长），


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而不是在叶片内贮存，从而能实现竹笋增产的目标。试验表明高节竹林可以实行连续 2 年的林地覆盖经营。
本研究仅进行了 2 年的高节竹林地覆盖经营试验，覆盖年限短，还不能完全反映林地覆盖经营对高节竹生
理特征的影响，需进一步开展不同林地覆盖经营年限高节竹林竹笋产量、质量及生理生态特征变化规律的研究，
尤其是长期连年林地覆盖经营，进而提出高节竹科学的林地覆盖经营措施，保障高节竹林可持续高效经营。

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