全 文 ：第 34 卷第 24 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.24
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2002AA2Z4221); 国家“十五冶科技公关计划项目(2001BA508B12)
收稿日期:2013鄄03鄄18; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: linqm@ cau.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201303180446
文倩,李培培,林启美,李青松.半干旱地区不同土地利用方式下土壤团聚体的微生物量属性.生态学报,2014,34(24):7403鄄7410.
Wen Q, Li P P, Lin Q M, Li Q S.Characteristics of microbial biomass attributes in soil dry aggregates from lands of different uses in the semi鄄arid area.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(24):7403鄄7410.
半干旱地区不同土地利用方式下
土壤团聚体的微生物量属性
文摇 倩1,2,李培培1,林启美2,*,李青松1
(1. 河南农业大学资源和环境学院, 郑州摇 450002; 2. 中国农业大学资源环境学院, 北京摇 100193)
摘要:团聚体是土壤基本结构单元,是土壤质量和肥力的基础,研究了解不同土地利用方式下,不同团聚体的生物学属性,有助
于深入了解土壤肥力本质,以及不同土壤肥力差异的根本原因。 采集半干旱地区林地、旱地、灌溉耕地和草地 4种土壤利用类
型的表层土壤,用干筛法获得 6级团聚体,测定微生物量碳(MBC)、三磷酸腺苷(ATP)含量、基础呼吸速率(BR)和基质诱导呼
吸量(SIR)等指标。 结果表明:土壤微生物量 ATP 浓度在 7.79—9.26 滋mol ATP / g Cmic,灌溉耕地最高、林地最低;微生物代谢熵
(qCO2)和 SIR分别为 0.35—0.69 滋L CO2 g
-1Cmic d
-1和 88.7—132.2 滋g CO2 g
-1 d-1,灌溉耕地最高、旱地最低。 土壤团聚体的微
生物量 ATP 浓度在 6.54—9.32 滋mol / g Cmic之间,平均值为 8.22 滋mol / g Cmic;qCO2和 SIR分别为 0.29—0.71 滋L / g Cmic和 64—120
滋g CO2 / g土,大团聚体含量总体上高于小团聚体,可能暗示不同团聚体土壤微生物群落活性及生理状态存在差异。 土壤 ATP
含量、SIR和 qCO2与微生物量碳呈显著相关性 ( r = 0.929、0.865、0.885, P<0.01),SIR 和 BR 之间也有存在较高的相关性 ( r=
0郾 828、P<0.01),说明尽管各级团聚体微生物学属性的绝对值存在很大的差异,但相互关系并未随团聚体大小而变化。
关键词:土壤团聚体;ATP;基础呼吸速率;基质诱导呼吸;微生物量碳
Characteristics of microbial biomass attributes in soil dry aggregates from lands
of different uses in the semi鄄arid area
WEN Qian1, 2, LI Peipei1, LIN Qimei2,*, LI Qingsong1
1 College of Resources of Environmental Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
2 College of Resources of Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: Soil aggregates are the basic units of soil structure and play an important role in soil quality and fertility. It is
thus meaningful to investigate the natures and differences in biochemical properties of different soil aggregates. Moreover, it
may be benefit to understand the essence of soil fertility and fundamental reason for the difference in fertility of different
soils. In this study, 4 surface soils were sampled from woodland, none鄄irrigated cropland, irrigated cropland, and grassland
in semi鄄arid region of Inner Mongolia. Six classes of soil aggregates with different diameters were collected with dry sieving
method. The measured parameters included soil basic properties such as clay, organic matter, total nitrogen, K2 SO4
extracted carbon, and soil microbial biomass C (MBC), ATP, basal respiration and substrate鄄induced respiration. The
results showed that the irrigated soil had highest clay and organic matter contents, about 32. 2 g / kg and 29. 93 g / kg
respectively, but lowest values in grassland soil, only 12.2 g / kg and 12.48 g / kg. The irrigated soil contained microbial
biomass C of 336郾 03 mg / kg, but the woodland soil and none鄄irrigated cropland soil had about 207.53 mg / kg and 216.11
respectively. The ATP content in soils ranged 0.0016 — 0.0031 滋mol / g soil, higher in the irrigated soil, lower in the
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woodland soil. The soil microbial biomass ATP concentration was the highest in the irrigated soil, about 9.26 滋mol ATP / g
Cmic, but lowest in the woodland soil, only 7. 79 滋mol ATP / g Cmic . The soil basal respiration and substrate鄄induced
respiration were the highest in the irrigated soil, 10.31 滋g CO2鄄C g
-1 soil d-1 and 132.2 滋g CO2 g
-1 d-1 respectively, but
very low in the no鄄irrigated soil, only 3.33 滋g CO2鄄C g
-1soil d-1 and 88.66 滋g CO2 g
-1 d-1 . The microbial biomass metabolic
quotient (qCO2) was high in the irrigated soil, about 0.69滋g CO2鄄C g
-1soil d-1 but very low in the none-irrigated cropland
soil, about 0.35 滋L CO2鄄C g
-1 soil d-1 . The result showed that the microbial activity in the irrigated soil was higher than
other soils, which might be linked with the quantity and quality of organic C input, water soluble carbon content and water
content. Different soil aggregates had different natures of microbial biochemical properties. The basal respiration, qCO2 and
substrate鄄induced respiration in different soil aggregates were 0.29—0.71 滋L / g Cmic, 0.29—0.71 滋L / 滋g Cmic and 64—120
滋g CO2 / g soil, respectively. The ATP content in soil aggregates changed among 0.83—3.02 nmol / g soil. The soil microbial
biomass ATP concentration in soil aggregates were fallen within the range of 6.54—9.32 滋mol / g Cmic . In general, the larger
the soil aggregates, the higher values of those biochemical parameters were measured, which may imply the difference in
microbial community and physiological activity among the soil aggregates. It may also indicate that microorganisms in larger
aggregates (>0. 25 mm) have higher carbon utilization efficiency than those of smaller aggregates ( < 0. 25 mm). Soil
microbial biomass ATP concentration, soil basal respiration and substrate鄄induced respiration were significantly and
positively correlated with the soil microbial biomass C( r = 0.929, 0.865, 0.885, P<0.01). There was also a significant
correlation between basal respiration and substrate鄄induced respiration ( r = 0. 828, P < 0. 01). It is evident that the
relationships among the soil microbial parameters does not change with soil aggregates though dramatically different in the
absolute values.
Key Words: Soil aggregates; Adenosine triphosphate(ATP); Basic respiration; Substrate鄄induced respiration; Microbial
biomass carbon
摇 摇 土壤微生物量属性包括微生物量、三磷酸腺苷
(ATP)、代谢活性、呼吸熵等,由于其在土壤生物学
性质中的核心地位,能够迅速响应土壤污染、土地利
用、土壤管理等多种变化[1鄄4],且易于测定,常用于指
示土壤质量的指标[1],比土壤物理或化学属性指标,
更为敏感快速地指示土壤质量的变化[5鄄6]。
土壤团聚体是土壤的重要结构单元,是土壤中
物质和能量转化及代谢的场所,其数量和质量直接
决定土壤质量和肥力[7]。 土壤团聚体由无机和有机
物质胶结而成,其中微生物起着非常重要的作用,许
多细菌细胞和真菌菌丝直接参与土壤颗粒的团聚作
用[8]。 不同粒径的团聚体,其物理和化学环境存在
差异,故其微生物数量与种群差异也很大,如退化草
地土壤<0.25 mm团聚体微生物量碳含量为 153 mg /
kg、微生物量氮含量为 11.4 mg / kg,分别是>1 mm粒
径含量的 2 / 3 和 1 / 2[9鄄10]。 但微生物的新陈代谢活
性是否也存在差异,目前也并不很清楚,而在生态环
境脆弱的农牧交错带不同土壤团聚体这方面的资料
尤为稀少,因此将 CO2、ATP 、SIR和微生物量碳结合
起来研究,可能会更加敏感而有效地指示环境的差
异,全面综合地反映土壤微生物量属性特征及其差
异。 鉴于此,我们从内蒙古地区,采集 4 种土地利用
方式的表层土壤,用干筛法获得不同大小的团聚体,
分析各级团聚体微生物量属性指标,以期:(1)了解
不同干团聚体微生物量属性的特征与差异;(2)土地
利用方式的改变,是否引起土壤团聚体微生物量属
性变化,其变化特征是什么?
1摇 材料与方法
1.1摇 土壤
4个土壤均于 2004年 5月上旬采于内蒙古武川
县中国农业大学旱农试验站,分别为 1 个草地土壤,
主要植被类型为羊茅和蒿类,1 个 20 年生杨树林地
土壤(小老头林),1个旱地土壤(油菜鄄土豆)和 1 个
灌溉耕地土壤(玉米鄄小麦)。 用铁锹多点采取 0—20
cm表层土壤,尽量避免挤压,以保持原状土壤结构。
在室内沿自然结构轻轻掰成直径约 1 cm 的小土块,
除去植物残体、石块及蚯蚓等。 取少量土壤用于测
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定土壤基本性质(表 1),余下的土壤用干筛法[11]分
离出>5 mm、5—2 mm、2—1 mm、1—0.5 mm、0.5—
0郾 25 mm、<0.25 mm 6 级团聚体(振荡式机械筛分
仪,最大功率,10 min)。 调节土壤至 50%田间持水
量,在 25 益预培养 7—10 d后,立即测定土壤微生物
属性或将土壤置于低温(4 益)下保存,所有测定均
为 3个重复。 试验土壤的基本性质见表 1。
表 1摇 土壤基本性质
Table 1摇 The basic properties of soils
土地利用类型
Land use types pH
粘粒 /
(g / kg)
Clay
有机碳 /
(g / kg)
Organic matter
全氮 /
(g / kg)
Total nitrogen
微生物量碳 /
(mg / kg)
Microbial
biomass carbon
K2SO4浸提碳
/ (mg / kg)
K2SO4 鄄C
K2SO4浸提氮
/ (mg / kg)
K2SO4 鄄N
林地 Woodland 8.38 20.4依1.3 c1) 17.71依0.01 c 1.48依0.06 a 207.53依0.71 c 55.44依0.43 a 3.39依0.21 a
旱地 None鄄irrigated cropland 8.42 27.3依1.8 b 18.88依0.43 b 1.33依0.01 b 216.11依0.26 b 35.11依0.23 d 3.44依0.09 a
灌溉耕地 Irrigated cropland 8.56 32.2依2.1 a 29.93依1.50 a 1.85依0.02 d 336.03依1.28 a 50.90依0.46 b 2.94依0.23 ab
草地 Grassland 8.76 12.2依0.5 d 12.48依0.44 d 1.35依0.05 b 217.69依3.61 b 38.06依0.86 cd 2.15依0.13 b
摇 摇 1) 不同土壤有机碳、全氮、微生物量碳、K2SO4浸提碳、K2SO4浸提氮间的比较,不同字母间差异达 0.05显著水平
1.2摇 分析项目及方法
1.2.1摇 土壤微生物基础呼吸(BR)
称取相当于 20 g烘干土重的预培养土壤于 100
mL玻璃瓶,放入盛有 20 mL 1mol / L NaOH 以及 10
mL蒸馏水的 1 L 棕色玻璃瓶,密闭后于 25 益培养
10 d,设置不添加土壤空白,各重复 3 次。 NaOH 溶
液用自动滴定仪(TTT80,法国)以 0.5 mol / L HCl 滴
定(pH 值 8郾 3—3.7),然后计算微生物基础呼吸量。
基础呼吸 CO2的量与微生物量碳的比值相当于微生
物量新陈代谢熵(qCO2)。
1.2.2摇 土壤 ATP
土壤 ATP 的提取用三氯乙酸 ( TCA) 法[12]。
ATP 用荧光素鄄荧光酶法测定[13]。 向荧光素中加入
10—12 mL高纯水,再将溶解的荧光素加入荧光酶瓶
中,加水至 50 mL,存储于-15 益,使用时避光放在碎
冰里。 吸取 50 滋L浸提液 A和 B至 10 mL砷酸盐缓
冲液中,加入 50 滋L 的荧光素鄄荧光酶溶液,用
Packard(2500 TR)液体闪烁记数仪测定。
1.2.3摇 土壤微生物基质诱导呼吸(SIR)
SIR率用改进的West和 Sparling方法[14]。 称取
15g烘干重土壤( <2mm)3 份,放入 250 mL 三角瓶
中,以每克土壤 6 mg 葡萄糖的比例加入葡萄糖溶
液,调整土壤含水量到田间持水量的 120%,密闭后
将三角瓶在 120 mpv、25 益下旋转培养 2h,用注射器
吸取 10 mL气体于 20 mL真空玻璃瓶中,吸取 5 mL
CO2用气象色谱仪测定,3个重复。
1.2.4摇 土壤微生物量碳
土壤微生物量碳用氯仿-0.5 mol / L K2SO4熏蒸
浸提法测定,熏蒸提取采用 Vance等人的步骤[15],浸
提液中可溶性碳用重铬酸钾氧化外热源法测定,转
换系数为 2.6。
1.3摇 数据统计与分析
所有分析皆为 3次重复,用烘干土壤质量表示,
采用 Excel 2003 软件对数据进行统计分析,最小显
著差异法(LSD)进行多重比较。
2摇 结果分析
2.1摇 不同利用方式下土壤微生物量属性
土壤 ATP 含量与微生物量 ATP 浓度在灌溉耕
地和旱地土壤较高、草地和林地较低(表 2),灌溉耕
地土壤微生物 BR是草地、旱地和林地的 3 倍,而诱
导呼吸量则高出 1—2倍。 除灌溉耕地土壤外,草地
土壤的 SIR、基础呼吸和微生物新陈代谢熵也比较
高,林地和旱地土壤则较低。
2.2摇 土壤团聚体微生物基础呼吸(BR)
土壤团聚体 BR 日均在 2.2—9.9 滋g / g 土之间
(图 1),其中草地土壤<0.25 mm 粒级团聚体呼吸量
最低,而灌溉耕地土壤 5—2 mm 粒级团聚体呼吸量
最高,二者相差近 5倍。 灌溉耕地土壤 BR含量与林
地、草地和旱地土壤土壤团聚体 BR含量有显著差异
(P<0.01)。 总体来看,土壤 BR 在>2 mm 的大团聚
体中要高于小团聚体。
5047摇 24期 摇 摇 摇 文倩摇 等:半干旱地区不同土地利用方式下土壤团聚体的微生物量属性 摇
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表 2摇 不同土地利用方式下土壤微生物量属性
Table 2摇 Biochemical properties of the soils with different uses
土壤微生物量属性
Soil biochemical properties
土地利用类型 Land use types
林地
Woodland
旱地
none鄄irrigated cropland
灌溉耕地
Irrigated cropland
草地
Grassland
微生物量碳 MBC1 / (mg / kg) 207.53 依 0.71 c2 216.11 依 0.26 b 336.03 依 1.28 a 217.69 依 3.61 b
土壤 ATP 含量 ATP content / (滋mol / g soil) 0.00162 依 0.00013 b 0.00182 依 0.00010 b 0.00311 依 0.00011 a 0.00178 依 0.00002 b
微生物量碳 ATP 含量 ATP / MBC /
(滋mol ATP / g Cmic)
7.76 依 1.03 b 8.44 依 0.63 b 9.26 依 0.68 a 8.17 依 0.64 a
基质诱导呼吸 SIR / (滋g CO2 鄄C g-1 d-1) 90.61 依 1.78 b 88.66 依 2.80 b 132.17 依 4.75 a 95.59 依 2.29 b
基础呼吸 BR / (滋g CO2 鄄C g-1 soil d-1) 3.26 依 0.25 b 3.33 依 0.26 b 10.31 依 0.49 3.95 依 0.42
新陈代谢熵 qCO2 / (滋L CO2 鄄C g-1 Cmic d-1) 0.352 依 0.03 c 0.345 依 0.03 c 0.687 依 0.03 a 0.406 依 0.04 b
摇 摇 1: Microbial biomass carbon鄄 MBC, Adenosine triphosphate鄄ATP, Substrate induce respiration鄄SIR, Basic respiration鄄BR, Metabolic quotion鄄 qCO2;
2: 不同土壤基础呼吸、基质诱导呼吸、ATP 含量和微生物量代谢商间比较,不同字母间差异达 0.05显著水平
图 1摇 林地、旱地、灌溉耕地、草地不同土壤团聚体微生物日均基
础呼吸
Fig.1摇 The basal respiration of different aggregates from
woodland, upland, irrigated cropland and grassland soil
不同团聚体单位微生物量呼吸释放的 CO2量即微生
物量新陈代谢熵(qCO2),在 0.29—0.71 滋L / 滋g Cmic
之间,以旱地土壤的 0.5—0.25 mm团聚体最低、灌溉
耕地 5—2 mm 团聚体最高 (图 2)。 除草地土壤
<0.25 mm团聚体 qCO2有较大增加外,其在各粒径团
聚体中的分布与土壤 BR基本类似,微生物新陈代谢
熵在大团聚体中高于小团聚体。
2.3摇 土壤团聚体 SIR
添加葡萄糖后土壤团聚体微生物二氧化碳释放
量在 64—120 滋g CO2 / g 土,灌溉耕地土壤 2—1 mm
粒级团聚体最高、草地土壤<0.25 mm 的团聚体最
低,二者相差近 1 倍(图 3)。 灌溉耕地土壤各级团
聚体微生物的诱导呼吸量都高于其它土壤、且不同
团聚体之间相差很小,林地土壤>5 mm 团聚体呼吸
量明显高于其它团聚体,旱地和草地则是 2—0.5mm
中间粒径团聚体诱导呼吸量较高,不同土地利用方
式土壤团聚体 SIR有显著性差异(P<0.01)。
图 2摇 林地、旱地、灌溉耕地、草地不同土壤团聚体微生物新陈代
谢熵
Fig. 2 摇 The basal respiration of soil microbial biomass in
different aggregates from woodland, upland, irrigated cropland
and grassland
图 3摇 林地、旱地、灌溉耕地和草地不同土壤团聚体微生物基质
诱导呼吸
Fig.3摇 SIR of different aggregates from woodland, upland,
irrigated cropland and grassland
2.4摇 土壤团聚体 ATP
灌溉耕地土壤团聚体中 ATP 含量明显高于林
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地、旱地和草地土壤,其余土壤相差不大(图 4)。 土
壤团聚体 ATP 含量在 0.83—3.02 nmol / g 土之间,灌
溉耕地>5 mm团聚体含量最高、草地<0.25 mm团聚
体 ATP 含量最低。 土壤 ATP 含量在大团聚体中略
高于小团聚体、有随粒径减小而降低的趋势,耕地土
壤<0.25 mm团聚体 ATP 含量比较高、林地和草地土
壤则相对较低。 不同土地利用方式下灌溉耕地与林
地、旱地、草地的土壤 ATP 含量存在显著差异(P<
0郾 01)。
图 4摇 林地、旱地、灌溉耕地和草地不同粒径土壤团聚体 ATP
Fig. 4 摇 The ATP content of different soil aggregates from
woodland, upland, irrigated cropland and grassland
图 5摇 林地、旱地、灌溉耕地和草地不同粒径土壤团聚体微生物
量 ATP分布
Fig. 5 摇 the microbial ATP content of different soil aggregates
from woodland, upland, irrigated cropland and grassland
与土壤 ATP 含量分布状况不同,团聚体中单位
微生物含有的 ATP 含量比较接近,灌溉耕地略高于
其它土壤、林地相对较低(图 5)。 土壤微生物 ATP
含量在 6.54—9.32 滋mol / g Cmic之间,平均 ATP 含量
8.22 滋mol / g Cmic,灌溉耕地土壤的>5 mm 团聚体最
高、林地土壤<0.25 mm团聚体最低。 与土壤 ATP 含
量相比,除了草地土壤<0.25 mm 的团聚体微生物
ATP 含量有较大提高、林地> 5 mm 团聚体微生物
ATP 含量略有降低外,其余团聚体微生物 ATP 含量
变化不大。
2.5摇 土壤微生物量属性相互关系
微生物 BR、SIR和 ATP 含量都与土壤微生物量
碳呈极显著相关,如图 6 所示,相关系数分别为
0郾 885、0.865和 0.929;BR与 SIR 也存在极显著相关
性,相关系数达 0.828(P<0.01,n= 26)。
3摇 讨论
3.1摇 不同大小土壤团聚体微生物学属性特征
大团聚体 SIR 含量总体高于小团聚体,说明其
平均微生物活性较高。 大团聚体结构疏松、氧气含
量高,主要依靠微生物和有机物质的共同胶结作用
形成[16],因此微生物活性也较高。 此外也与团聚体
的群落组成有关,因单位细菌比真菌释放更多
CO2 [17]、能降低微生物量碳 / SIR 比率[18],故诱导呼
吸量 SIR的不同可能意味着土壤微生物群落结构的
差异。 研究显示林地土壤微生物群落与灌溉耕地及
草地显著不同、灌溉耕地与草地土壤细菌相对含量
较高[19],但其在各粒径团聚体中的分布还需进一步
研究。 此外水溶性有机碳是极易被微生物利用的底
物,对活性有重要影响[17],本研究中二者没有相关
性,大团聚体水溶性碳含量比小团聚体低[9],其原因
可能与研究区气候干旱有关。
qCO2是微生物量碳利用效率的表征[20],反映了
不同环境因子对土壤活性的影响[21]。 除旱地土壤
外、qCO2在>0.25 mm 大团聚体含量皆高于小团聚
体,表明大团聚体微生物对碳的利用效率较高。 土
壤里首先形成高稳定的微团聚体,再在根系和真菌
菌丝的作用下,形成相对不稳定的大团聚体[18];或
有机质分解后大团聚体破碎成小团聚体[22],可见,
大团聚体与小团聚体相比是不稳定的系统。 qCO2还
与微生物群落生理状态[23]与土壤质地[24]有关,由于
大团聚体形成时间晚于小团聚体,因此大团聚体中
活性微生物细胞可能多于小团聚体、基础呼吸和诱
导呼吸量 SIR 都较高,从而释放更多的 CO2。 同时
也意味着大团聚体在养分周转中碳损失较多,不利
于养分的贮存;反之,由于小团聚体粘粒含量高可减
少 CO2的释放,从而成为土壤养分贮存的场所。
总体来看大团聚体单位土壤和土壤微生物中
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ATP的浓度高于小团聚体,特别是旱地与灌溉耕地
图 6摇 土壤微生物 BR、ATP、SIR与微生物量碳的相关性
Fig.6摇 The correlation of soil microbial BR, ATP, SIR and microbial biomass C
土壤尤为明显,与土壤微生物量碳的分布规律一
致[9]。 大团聚体的形成主要依靠微生物和有机物质
的共同胶结作用[16],因此大团聚体的微生物数量和
ATP 含量更高。 同时 ATP 与微生物量碳有显著的
相关性,但其比微生物量的变化更为迅速[25]。 本研
究中二者的相关性在所有微生物属性中最高、达到
0.929(P<0.01,n= 26)。 微生物 ATP 含量随粘粒鄄腐
殖质复合体的增加而增加[26],旱地与灌溉耕地土壤
粘粒含量最高,因此其<0.25 mm粒径 ATP 含量也相
对高于林地和草地土壤;同时,也与微生物可利用碳
的高低有关,旱地与灌溉耕地土壤小团聚体水溶性
碳、氮含量高于林地和草地[9鄄10]。
3.2摇 土地利用方式对土壤微生物学属性的影响
土壤中的微生物大多数处于休眠状态、活性微
生物约占总量的 4%—49%,呼吸率很低[27]。 基质
诱导呼吸(SIR)是表征微生物对易矿化有机碳的可
利用性指标,但微生物对加入葡萄糖的响应变异很
大,取决于土壤的物理和化学属性。 灌溉耕地和草
地的诱导呼吸量较高,说明其微生物活性高,因灌溉
耕地土壤每亩施肥量(碳胺)达 75—100 kg、比旱地
土壤多出近 20 kg,草地土壤则含有大量的根系分泌
物,因此灌溉耕地与草地土壤微生物量碳高于施肥
和活性有机质输入较少的旱地和林地[9],并且由于
SIR与微生物量碳、ATP 和 BR都有极显著的相关性
(P<0.01),故灌溉耕地与草地土壤 SIR 高于林地和
旱地,与 Li[28]和 Yu[29]研究结果相符。 但土壤粘粒
含量过高或存在优势微生物种群时,会降低 SIR 的
准确性和敏感程度,因此该方法不适于氧化土,同时
可能使微生物含量极低土壤的微生物数量偏大。
qCO2是单位数量土壤微生物的呼吸强度,反映
了底物的利用效率及环境对微生物的胁迫。 不同利
用方式下土壤微生物呼吸量和 qCO2依次为灌溉耕
地>草地>林地>旱地,与土壤耕作、进入生态系统碳
的数量[30]、土壤轻组有机质和微生物量碳的有效性
有关[31]。 灌溉耕地土壤有大量的有机和无机物质
输入,草地和林地土壤不受耕作的干扰,且水溶性碳
含量也高于旱地,因此土壤含有丰富的能源物质和
较高的底物活性,与 Garcia[31]和 wang[32]研究一致。
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土壤 ATP 含量比土壤微生物量更适宜度量土壤
微生物的活性,单位微生物量的 ATP 含量是研究土
壤微生物动态的一个重要因子,广泛用于监测环境
变化对土壤微生物学及生物化学过程的影响。 本研
究中微生物的 ATP 含量在 6.54—9.32 滋mol / g 之间,
平均含量 8.22 滋mol / g Cmic,单位土壤的 ATP 含量是
0.50—1.86 滋g / g 干土,远低于 Lovell 3.1—7.3 滋g / g
干土的研究结果[33],这可能与干旱区土壤贫瘠、微
生物量较低有关。
ATP 在单位土壤和微生物量的含量由高到低为
灌溉耕地>旱地>草地>林地(表 1),符合 Contin 和
Brookes[4]对全球 93 个耕地土壤、70 个草地土壤和
25个林地土壤的统计结果。 这表明灌溉耕地与旱地
土壤具有较高的新陈代谢水平,其原因为 ATP 的形
成受环境条件如温度、湿度等影响,含水量高的土壤
微生物含有更多的 ATP,本研究 4 个土壤中,灌溉耕
地水分条件最好,旱地虽无灌溉,但土壤粘粒含量高
并有留茬、秸杆还田等管理措施,土壤含水量也相应
高于砂土地的草地和林地;草地与林地(小老头林)
土壤相比,返回土壤的凋落物数量和质量都高于后
者,因此 ATP 含量也较高。 土壤 ATP 的含量同时还
受温度的影响,研究表明温度每增加 1益、平均 ATP
含量增加 0.26 滋mol / g,主要来自微生物细胞内碳的
加速周转[25];不同利用方式下土壤的温度变化规律
与其水分条件的变化类似,也是造成 ATP 浓度差异
的另一可能原因。 此外,耕作、谷物轮作、土壤腐殖
质及微生物可利用碳的多少也影响微生物 ATP 含
量[34]。 灌溉耕地为小麦鄄玉米轮作,输入碳的质量要
好于油菜鄄土豆轮作的旱地土壤、土壤有机碳与活性
碳含量也高于其他土壤[9],草地土壤其次,因此可为
土壤微生物提供更多的有效碳。
4摇 结论
综合以上讨论,可以看出不同利用方式和不同
粒级团聚体中微生物的生理活性存在显著差异,灌
溉耕地和耕地单位土壤和单位微生物的 ATP 含量较
高,灌溉耕地和草地则是 SIR、土壤呼吸与微生物新
陈代谢熵较高,与碳输入的数量与质量有关。 它们
在土壤大团聚体中的分布总体上高于小团聚体,可
能暗示不同团聚体土壤微生物群落活性及生理状态
存在差异。 土壤 ATP 含量、SIR 和 qCO2与微生物量
碳呈显著相关性,SIR和 BR之间也有存在较高的相
关性,说明尽管各级团聚体微生物学属性的绝对值
存在很大的差异,但相互关系并未随团聚体大小而
变化。
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