全 文 ：植 物 学 报 9 9 1 0, 3 2 ( 2 ) : 9 1一 9 6
A e t o B o t。 ” i e 口 S i n f e 口
大叶杨柱头细胞 A T P 酶的超微结构定位
朱 形 麻左力 李文铀
(中国林业科学研究院 , 北京 1 0 0 0 , 1)
摘
用细胞化学方法 , 对大叶杨 ( p o p川。
要
l a ` i o c a r 户a o l i v · ) 不同发育阶段的柱头细胞进 行
了 A T P 酶的超微结构定位 。 结果表明 : ( l) 大叶杨柱头表膜上存在 A T P 酶的定位沉淀 , 但
人 T P 酶的活性随可授期的到来而活性增加 ;幼嫩期和过盛花期的柱头表膜上少或无 A T P 酶
活性 。 显示出 A T P 酶与花粉一柱头相互作用的相关性 。 ( 2 )可授期柱头细胞中 , A T P 酶主要
定位于线粒体内晴 、叶绿体片层 、 内质网 、 核膜及核仁 、 质膜和胞间连丝上 , 高尔基体及液泡膜
上无 A T P 酶活性的定位 。 ( 3 ) 柱头细胞在衰亡中 , A T P 酶转而分布于液抱膜 、 消化液泡膜 、
线粒体外膜 、 叶绿体被膜及膜结构的消化残片上 , 而原先可授期时 A T P 酶活性最高的线粒体
内峭和叶绿体片层则失去 A T P 酶的活性。
关键词 柱头 ;表膜 ; A T P 酶 ;大叶杨
U L T R A S T R U C T U R A L L O C A L IZ A T IO N O F A D E N O S IN E
T R I P H O S P H A T A S E A C T IV I T Y I N S T IG M A C E L L S
O F P O P 之jL U S L A S I O C A R P A A N D I T S C H A N G E S
D U R IN G D E V E L O P M E N T
Z h u T o n g
,
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( T力 , C汤i , 。 , A c a了。 , 夕 。 f F o r , 了 r r夕 , B e i ii n g 10 0 0 9 1 )
A b s t r a e t
T h e u l t r a s t r u c t u r a l l o e a l i z a t i o n o f a d e n o s i n
e t r i p h o s p h a t a s e ( A T P a s e ) a e t i v i t ie s i n s t i gm a t i c
c e l l s in v a r i o u s d e v e l o Pm e n t a l s t a g e s o f P o P“ l“ ; l a s i o c a r P a w a s i n v e s t ig a r e d u s i n g t h e c y t o e h e -
几 1 i e a l m e th od o f l
e a d P h o s Ph a r e P r e e iP i r a t i o n
.
T h
e r e s u l t s s h o w a s f o l l o w s :
1
.
L e a d d e P o s it s w h i c h m a r k e d t h e A T P a s e a e t i v i t i e s w e r e o b
s e r v e d o n t h e P e l l i e l e o f
、 。i g m a s
.
T h e A T P a s e a e t i v i t i e s g r e a t l y i n e r e a s e d i n r e e e P t i v e s t a g e
,
b u t t h e y w e r e f ew o r e v e n
a b s e n t i n y o u n g a n d o l d s t a g e s
.
T h e e h a n g e s o f P e l l i e l e A T P a s e s t r o n g ly e hx ib i t e d th a t
A T P a s e w a s e o r r e l a t e d w i th t h
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P o l l e n
一 s t ig m a i n t e r a e t i o n
.
2
.
I n th e s ri g m a e e l l s i n r e c e P t i v e
5 ra g e
,
A T P a s e w a s m a i n l y l o e a t e d a t m i t o e h o n d r ia e r i s t a e
, c h l o r o P l a s t l a m e l l a e a n d e n d o P l a sm i c
本文于 1 9 87 年 12 月收到 , 1 9 8 8 年 ` 月收到修改稿。
* 国家自然科学基金资助的课题 。
P r o j e e t S u P P o r t e d b y N a t i o n a l N a t u r a l S e i e n c e F u n d . t i o n o f C h i o a
·
植 物 学 报 32 卷
e rtiu e lu m
.
L ea d d e Posi ts wea e r ls o vi si b le n oth ep la s ma lem ma
,
P l a s rn o d e sm a
, n u e l e a r m e -
m b
r a n e a n d i n n u e l e o l i
.
N o I e a d d e P o s i t s w e r e f o u n d o n d i e t y o s o rn e a n d
v a e u o l e n l e n l b r a n e
3
.
D u r i n g th e d e g血e r a t i o n o f s t i g m a ti e e e l l s , t h e l o e a t i o n o f A T P a s e e h a n g e d . T h e d i s t r i b u -
t io n o f A T P a s e w a ` i n v a e u o l e m e m b r a n e , d ig e s ri v e v e s i e l e , m it o e h o n d r i u m e n v e l o z) , e h l o r o P l a s t
e n v e l o p
, a n d d i g e s t e d f r a g m e n r
,
T h e m it o e h o n d
r i u m e r i s t a e a n d e h l o r o P l a s t l a m e l la e w h e r e
A T P a s e w a s t h e m o s t a e t iv e i n p r e v i o u s s t a g e n o w l o s r t h e i r A T P a s e a e t i v i t i e s
.
K e y w o
r d s A T p a s e : p e l l i e l e ; s t i gm a t i e e e l l ; p o P左l介了 l a ; i o c a r P a
花粉一柱头相互作用这一细胞识别过程涉及多种酶系的活动 。 在花粉外壁识别蛋白
中 多见角质酶 、 酸性磷酸酶类和转移酶类等酶系活动 1 1 ;0j 在柱头表面的水合蛋 白膜或称表
膜中 , 非特异性醋酶 、酸性磷酸酶及过氧化物酶等酶系较受注意 L, 旧。 G a ud e 等 ( 1 9 8 6 )报道
了用细胞化学方法在芸苔属 ( B阳: , ic 。 ) 植物柱头表膜中检测出 A T P 酶的事实 , 引起人们
对 A T P 酶在花粉 一柱头识别过程中的作用的关注明 。本文报道大叶杨 ( p 口 p “ 坛: 10 1。 ` ar aP
0 ] iv
.
) 柱头发育中 A T P 酶定位的结果 , 并着重研究 A T P 酶在柱头表膜上的活动 。
材 料 和 方 法
大叶杨雌花枝于冬季 ( 12 月 )采 自湖北宜昌 。 枝条于地窖 (约 o一 5℃ )贮藏 , 次年元月
始水培 , 室温 18 一 2 ℃ 。 取幼雌花阶段 、 授粉期阶段 、过盛花期阶段的大叶杨柱头 , 分表
层和深层组织 , 分别切成 l m m , 左右的组织小块 , 以 知 m m ol 八二甲肿酸钠缓冲液 ( p H
7
.
2 ) 配制的 4多 甲醛和 2外戊二醛混和固定 1小时 。 各阶段取样的形态学指标见表 l 。
表 1 各阶段 取样的形态学指标
T a b z e 1 T h e m o r p h o l o g i e a l e h a r a e t e , i s t i e s o f m a t e r i a l s f r o m v a r i o u s d e v e l o Pm
e n t a l s t a g e s
发育阶段
D e
v e l o Pm e n t a l s t a g e s
形态学特征
M
o r p h o l o g i e a l e h a r a e t e r i s t i c s
幼 嫩 期
Y o u n g s t a g e
可 授
R e e e P t i
v e
s碧g e
过盛花期
0 l d s r a g e
柱头包裹在苞片中 ,柱头裂片彼此紧贴
5 t i g m 名 5 w e r e i n c l o s e d i n t h e b r a c t s , a n d s t i g m a
l o b e ` w e r 眨 e lo s e t o e a e h o r h e r
柱头伸 出荀片 ,柱头裂片略微分离
5 t i g m a s e 又 t e n d a n d s P r e a d o u t o f t h e b r a e t s
,
s t l g ln a
l o b e s s l i g h t l y s e P a r a t e d
柱头及花柱完全伸出苞片 , 柱头裂片完全分离
5 t i g m a s
a n d s t y l e ` s p r c a d o u t o f t h e b r a c t s , ` t i g m a
l o b e s s e p a r a t e d e o 田 p l e t e l y
固定及 A T P 酶孵育基本依 H a l ( 1 9夕8 ) 14[ , 的方法 , 作部分修改 。 初固定后 , 以
50 m m ol / 1 T
r北一顺丁烯二酸缓冲液 ( p H 7 . 2 )洗涤 3一 4 次 , 将材料置于酶孵育液 ( 23 “ c ) 2
小时 。 酶孵育液成分为 :
5一 A T p 二钠盐 1 o o . o m g , 七水硫酸镁 ( M g s O , · 7H ZO ) 12 3 . o m g , 硝酸铅 [ P b ( N O , ) 2 ]
9 9
.
3m g
,
5 0 m m o l / 1 T
r i s 一顺丁烯二酸缓冲液 l o 0 . 0 m l 。
孵育液不加底物为对照 。 孵育后 , 用二甲肿酸钠缓冲液洗涤数次至净 。 l 界 0 5 0 ; 后
固定 12 小时 ( o℃ ) 。 蒸馏水洗涤 3 小时 。 乙醇系列脱水 , 环氧丙烷置换 , 环氧树脂 E p二
期 朱 彤筹 :大叶杨柱头细胞 人 T P酶的超微结构定位
8 2 1渗透 、 包埋 。 L K B一 V型超薄切片机切片 , 不经染色或经醋酸双氧铀染色。 用 P ih h sP
E M
一
4 0 0丁 型透射电子显微镜观察 、 照相 。
结 果 与 讨 论
(一 ) 笠头表膜 A T P 酶的分布及变化
大叶杨的柱头表膜在幼嫩时期即存在 。 各发育时期表膜的多糖性质和蛋 白质性质不
龙 。 但在表膜上的 A T P 酶则在幼嫩时期活性较低 , 由 (图版 I , l) 可见表膜上基本无 A T P
活性定位 , 而至可授期 , 柱头表膜及其与细胞壁之间分泌物中的通道里都有大量的 A T P
酶定位颗粒 (图版 I , 2 ) , 其中大部分分泌物可能在操作时被抽提 。 在一些表面细胞的游
离两细胞壁中也存在 A T P 酶的活性 , 这与酸性磷酸酶在可授期柱头表面细胞壁的定位
绍果相同 a `」, 但在芸苔属植物柱头表面细胞壁中却未检测到 A T P 酶的活性切。 过盛花期
柱头表膜依然存在 , 但其上却少见 A T P 酶的磷酸铅定位沉淀 (图版 1 , 3 ) 。
A T P 酶作为生物膜系统的束缚酶 , 一般存在于各种膜性细胞器中 。 由于在柱头表膜
中 检测到 A T P 酶的活性 , 而使人联想到表膜是否亦为膜结构 。 大叶杨柱头表膜与芸苔
属值物柱头表膜一样 , 虽具 A T P 酶活性 , 但在电镜下不能观察到双层生物膜结构 (图版
{ )
。 这样 , 花粉一柱头之间的相互作用是膜与膜之间的相互作用的假设切 值得 怀 疑 , 尽
营在芸苔属植物花粉壁外曾经发现膜状结构 “ , 。 虽然 A T P 酶与膜系统联系参与粘着和识
刹花粉过程 〔sj 这一假设 由于膜结构的不存在而显得有些牵强 , 但是 A T P 酶肯定参与了
屯粉一柱头的相互作用 。 因为 G a o de 等 ( 19 8 6 )是从成熟柱头表膜中检测出 A T P 酶活性
勺 f 7) , 我们的结果再次证 明了被子植物柱头表膜中存在 A T P 酶这一事实。 如果说 G a ud e
`孚的 结果由于只用成熟阶段的柱头为材料而不足以说明 A T P 酶与迎接花粉到来有密切
岌系的话 ,那么 , 在大叶杨柱头各发育时期 A T P 酶的分布和活性变化 , 则充分说明 A T P
酶在表膜上的出现与柱头和花粉的相互作用在时间上是相关的 。
c h r i s p e
e l s ( 1 9 7 6 ) 认为经典的糖蛋白分泌机制与分泌途径涉及酶系的活动 〔, 〕。 芸苔
属植物柱头细胞周缘细胞质小泡中存在 A T P 酶及腺苔环化酶 , 使作者 产 生 同 样 的 看
去明 o’ 大叶杨柱头表面细胞也存在 A T P 酶的活性 。 在可授期表面柱头细胞壁与表膜之
间 , 存在着被 A T P 酶定位颗粒 、辐射排列的通道 (图版 l , 2 ) , 这不仅再次证明大叶杨柱头
表面细胞壁存在通道 〔1] , 而且也为 A T P 酶参与分泌活动提供间接证据 。 至于与其有关
的分泌物质 , 则至少应包括表膜的 A T P 酶或 A T P 酶的激活因子。 因为在这些通道中
显示 A T P 酶活性之前 , 表膜是不存在 A T P 酶活性的 , 只是在通道中显示 A T P 酶活性
后 , 柱头表膜上才 出现 A T P 酶的活动的 。 而 由于表膜在通道出现 A T P 酶活动之前即
已形成 , 因此表膜糖蛋 白的形成与分泌和 A T P 酶基本无关 。
(二 ) 柱头细胞中 A T P 酶的分布及变化
不同发育时期柱头细胞 A T P 酶活性及分布不同。 幼嫩柱头的表层细胞内 A T P 酶
活性较低 , 只在细胞膜上分布有铅盐定位颗粒 , 细胞质中各种细胞器膜及基质中无 A T P
酶定位颗粒 (图版 I , 1 ) 。 深层细胞的 A T P 酶主要分布于少量的线粒体中 , 其他细胞器如内
质网 、高尔基体以及液泡均无 A T P 酶的分布 。 大量分布于柱头各层细胞的淀粉质体 , 无
论其内片层 、 淀份粒 、 被膜 , 还是其外的细胞质中均未见 A T P 酶的活动 。
夕4 植 物 学 报 2 3卷
可授期柱头细胞 A TP酶活性大为提高 , 表层细胞 A T P 酶活性较高 , 主要定位于细
胞壁与表膜之间及细胞质中 (图版 I , 2 ) , 各种细胞器中基本无酶的定位 。 深层细胞 A T P
酶的分布较有规律 ,基本分布于各种细胞器的膜结构上 ,如叶绿体片层 、 线粒体内岭 、 核膜
及核仁 、 胞间连丝 、 内质网等处 。 其中以叶绿体片层及线粒体内峭上的定位颗粒为大为多
(图版 H , 1 、 2 ) 。 质膜上具 A T P 酶活性定位颗粒的细胞通常为更深层细胞 (图版 H , 3 ) 。
这些细胞可能与运输有关 。 其细胞排列紧密 , 体积较小 , 细胞质仅为一薄层分布于细胞腔
周围。 无论从细胞形态 ,所处位置 , 还是 A T P 酶的定位分布 , 均很类似分化中的维管组织
细胞。 与叶绿体不同 ,有些线粒体尽管内峭发达 , 但却不具 A T P 酶的活性 。 核仁所具有
的定位颗粒与膜系统所具有的定位颗粒相比较 , 显得颗粒更小更密 。 可授期柱头细胞中
液泡膜上均没有 A T P 酶的定位 (图版 1 , 2 ) 。
在过盛花期的大叶杨柱头中存在着处于不同衰亡解体阶段的细胞 。 在仍维持一定活
性的柱头细胞中 , A T P 酶定位于细胞壁 、 细胞间隙 、 叶绿体被膜 、 消化液泡膜及核质中 。
线粒体外膜也具有酶的活性 (图版 lJ , l ) 。 在进一步解体及解体严重的细胞中 , 出现大量
的消化液泡是一个重要特征 LI] 。 在这些消化液泡膜及由消化液泡合并的中央液饱膜上均
检出 A T P 酶的活性 。 此外 , 在残留的细胞器上 ,如 内质网 、 线粒体外膜 、 质膜和核膜上也
都有 A T P 酶的活性 (图版 川 , 2 ) 。 在严重解体的细胞中 , A T P 酶零散地定位于尚未被
消化的膜结构上 (图版 川 . 3) 。
上述各发育阶段的柱头细胞 , 经未加底物的孵育液孵育的对照处理 , 细胞中未见表现
` 活性的 A T P 酶定位的磷酸铅沉淀 。
质体在大叶杨柱头发育中的变化伴随着 A T P 酶活性及分布 匕的变化 。 幼嫩柱头细
胞中含大量淀粉质体 ,这种淀粉质体无论片层和淀粉粒以及其外的被膜均无 A T P 酶的活
性 。 大叶杨柱头中淀粉质体周围无 A T P 酶的定位 (图版 ! , 1 ) 。 成熟柱头细胞中主要是
叶绿体 , 尤其是在深层细胞。 叶绿体内片层上无一例外地含大量的 A T P 酶定位的磷酸铅
沉淀 。 在番茄子叶细胞中的叶绿体中 , 标志 A T P 酶活性的铅沉淀物亦被清晰地表现在
片层膜上 3[] 。 A T P 酶在叶绿体中的功能是合成 A T P , 进行光合磷酸化等过程 , 仅在经
二硫苏木糖醇或胰蛋 白酶激活后才发生 A T P 酶的水解作 用〔4] 。 由于磷酸铅沉淀法检测 ·
出的是 A T P 酶的水解活性 , 因此 , 简令成等 ( 1 9 8 1 ) 推测番茄子叶叶绿体片层膜上 A T P
酶水解作用的被检测是 由于子叶细胞中存在二硫苏木糖醇或胰蛋白酶 31[ 。 大叶杨柱头细
胞叶绿体片层上的 A T P 酶活性可能亦为同一原因所致 。 衰亡柱头细胞中叶绿体的 A T P
酶活性定位于被膜上而不是片层膜上 , 可能预示着此时即使在正常生理状态下 A T P 酶
也主要起水解作用 , 因为 A T P 的合成并不发生在被膜上 。
细胞解体过程中 A T P 酶的定位研究尚少报道 。 大叶杨柱头细胞解体过程中 , 入 T P
酶的定位有所变化 。 原先定位于线粒体内晴和叶绿体片层膜上的磷酸铅沉淀 , 随着子 ’飞位
体内晴和叶绿体片层的消失而移至线粒体外膜和叶绿体被膜上 。 尤其是 A T P 酶还任液
抱膜及消化液泡膜上表现出较高的活性 , 而在细胞解体前 , 液泡膜上是不具 A T P 酶定位
颗粒的 。 在冬小麦分羹节细胞中曾观察到类似现象田 。 我们认为这些现象可能与液泡及
消化液抱的水解特性有关。
朽2 期 朱 彤等 : 大叶杨柱头细胞 A TP酶的超微结构定位
参 考 文 献
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6 3一 13 4 .
1.J, .J,we1
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1 1 3 ]
114 ]
图 版 说 明
C h l
. 叶绿沐
N
. 细胞核
C W
. 细胞壁
N M
. 核膜 N u
D V
. 消化液泡 E R . 内质网 15 . 细胞间 隙 L d . 脂演 M . 线粒体
. 核仁 P d . 胞间连丝 P e . 表夜 P M 质膜 S P . 淀粉质体 V . 液泡
图 版 I
1
. 大叶汤幼嫩柱头表膜 少 A T P 海的铅状 定位颗拉 , 定位颗粒主要集中于质膜上。 只 2 0。。。 2 . 大叶杨可授
期柱头细胞壁表 面及表膜有大叠的 A T P 酶定位颗粒 , 细胞质及内质网亦有 A T P 酶活性 。 术 二0 0。。 3 . 大
叶杨衰老丰l头表膜基本无 A T P 酶灼铅盐定位顺粒 , 细胞壁表面积累脂滴。 x Z 0 0 0。
图 版 1
卜大叶杨可授期柱头细胞的 A T P酶定位于线粒体 、 叶绿体 、 内质网 、 核膜及饱间连丝 , 液泡膜上无 A T P
酶活性 。 K 12 0 0 0 2 . 大叶杨可授期柱头细胞 , 示 A T P 酶定位于核仁 、 核膜 、 线粒休、 叶绿体和内质网 , 但高
尔基体 , 液泡姨和质膜上无 A T P 酶活性 。 X 1 6 0 0 0 .3 大叶杨可授期柱头深层细胞 , 示 A T P 酶定位于质
睽 、 线粒体上 ,可能与输导有关 。 只 8 0 0 0
图 版 111
1
· 大叶杨 衰老柱头中仍维持一定活性的细胞 。 A T P 酶定位于细胞壁 、 细咆间隙 、 叶绿休被膜 、 液泡膜及该
中 。 X 12 0 o o 2 .大叶杨衰老柱头中衰亡细胞的解体过程 。 A T P 酶主要定位于细胞膜 、 液泡膜和消化液泡
膜 。 浅粒体内峰无 A T P 酶活性 , 而在外膜活性较高 。 x 1 2。。。 3 . 大叶杨衰老柱头严重解体的细胞 。 A T P
酶零散定位于尚未 消化的膜结构上。 丫 6 , 。。
植 物 学 报 3 2 卷蚝
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