全 文 ：第 34 卷第 16 期
2014年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.16
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑计划(2011BAC09B05); 四川省农作物育种攻关项目(2011NZ0098鄄10); 四川省教育厅重点项目(09ZA079)
收稿日期:2012鄄12鄄25; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: hutx001@ yahoo.com.cn
DOI: 10.5846 / stxb201212251866
吴秀华, 泮永祥,胡庭兴,段晓宇,赵敏, 胡红玲,陈洪,曾凡明.巨桉根系分解对菊苣生长及光合特性的影响.生态学报,2014,34(16):4508鄄4517.
Wu X H, Pan Y X, Hu T X, Duan X Y, Zhao M, Hu H L, Chen H, Zeng F M.Effects of decomposing Eucalyptus grandis root on the growth and
photosynthetic characteristics of Cichorium intybus.Acta Ecologica Sinica,2014,34(16):4508鄄4517.
巨桉根系分解对菊苣生长及光合特性的影响
吴秀华1, 泮永祥1,胡庭兴1,*,段晓宇2,赵摇 敏3, 胡红玲1,陈摇 洪1,曾凡明1
(1. 四川农业大学林学院, 雅安摇 625014; 2. 四川农业大学风景园林学院, 雅安摇 625014;
3. 济南园林开发建设集团有限公司, 济南摇 250002)
摘要:巨桉是我国退耕还林过程中采用的重要速生树种之一,被广泛用于人工造林。 采用盆栽试验,研究了巨桉根系分解初期
对菊苣幼苗生长和光合生理特性的影响。 试验设置 A1(50 g /盆)、A2(100 g /盆)和对照(CK)3个根系水平,将各处理的根系分
别与 10 kg土壤混合后装盆,播种菊苣。 待 A2处理植株的第 3片真叶完全展开后测定菊苣光合生理指标及相关生长指标。 结
果表明:在巨桉根系分解初期,明显抑制了菊苣高生长、根生长、生物量积累、叶面积扩展及光合色素的合成,且随着根系添加量
的增加抑制作用加大;菊苣叶片胞间 CO2浓度(Ci)增加,而净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)均显著低于对照;
随土壤中根系含量的增加,除 CO2补偿点(CCP)呈增加趋势外,其他光响应和 CO2响应的特征参数均呈明显的下降趋势,并与
对照差异显著;各生长指标除与胞间 CO2浓度呈现出负相关外,与其它光合特征参数、光合色素以及相应的响应曲线参数之间
均呈现出显著或极显著的正相关关系;通过 GC鄄MS检测表明,巨桉根系中含有 2,6鄄二叔丁基对甲酚、N鄄甲基苯乙胺等多种具有
化感潜力化学物质,在其分解过程中,这些化感物质逐步释放并作用于受体植物,抑制其光合色素合成和光合作用,降低其环境
适应能力,从而抑制菊苣的生长。
关键词:巨桉;根系;菊苣;化感; 化感物质;光合作用
Effects of decomposing Eucalyptus grandis root on the growth and photosynthetic
characteristics of Cichorium intybus
WU Xiuhua1, PAN Yongxiang1, HU Tingxing1,*, DUAN Xiaoyu2, ZHAO Min3, HU Hongling1, CHEN Hong1,
ZENG Fanming1
1 College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya忆an 625014, China
2 College of Landscape Architecture, Sichuan Agricultural University, Ya忆an 625014, China
3 Jinan Garden Development and Construction Group Company Limited, Jinan 250002, China
Abstract: In resent years, a large number of fast鄄growing exotic species had been introduced to south China for restoration
and recon鄄struction of degraded ecosystem and economic development. Eucalyptus grandis, one of important tree species,
was widely used in the Project of Returning Farmland to Forest and also used in afforestation in mountainous area. With the
rapid development of E. grandis plantation, It has been not only brought tremendous economic benefits but also caused a
series of ecological and environmental problems, such as soil degradation, the loss of soil nutrients, the decrease of soil
productivity and the biological diversity shrinking, so its develop鄄ment has been attracted a great deal of controversy. It was
reported that E. grandis could release certain chemical substances to inhibit the growth of the plants near and / or under the
crown of E. grandis plantations. It is of great practical significance to explore the allelopathic effects and mechanisms of E.
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grandis litter( fallen leaves and dead roots) on some crops which were often intercropped with E. grandis in the system of
agroforestry. Cichorium intybus was a kind of high-quality forage grass which was very common in south China, thus it was
selected in this study. A pot experiment was conducted to study the effects of E. grandis root on the growth and the
photosynthesis of C. intybus during its early stage of decomposition. Each pot contained 10 kg soil mixed with different
amounts of E. grandis root (50 g / pot, A1; 100 g / pot, A2; and 0 g / pot, CK), and sowed with C. intybus. The growth
indicators and the photosynthetic characteristics of C. intybus were measured after the third leaf of seedling fully expanded in
treatment A2 . The results were as follows. At the early stage of E. grandis root decomposition, the height, root and leaf area
growth, biomass accumulation, and the content of photosynthetic pigment of C. intybus were significantly inhibited, and the
inhibition effect was getting stronger with the increasing amount of E. grandis root addition; The intercellular CO2
concentration(C i) of C. intybus was increased by root addition, while net photosynthetic rate(Pn), stomatal conduct鄄ance
(Gs) and transpiration rate(Tr) were significantly lower than those of the control; With the increase of root addition, all
parameters of light response and CO2 response of C. intybus showed an obviously downward trend except CO2 compensation
point, and there existed significant differences between the treatments of root additions and the control; The growth indexes
showed a negative correlation with the intercellular CO2 concentration, while it showed significant or extremely significant
positive correlation with other photosynthetic parameters, photosynthetic pigments, and the corresponding parameters of the
response curve; Detection wtith GC鄄MS showed that E. grandis, roots contained chemical substances which had allelopathic
potential, such as 2,6鄄Bis(1,1鄄dimethylethyl)鄄4鄄methylphenol and Benzeneeth鄄anamine, N鄄methl. It was indicated that,
when E. grandis root decomposed, the allelopathic substances released gradually and acted on receptor plants, inhibited the
synthesis of photosynthetic pigments and the photosynthesis of the receptors, decreased the adaptation ability of receptors to
environment and accordingly, inhibited the growth of C. intybus.
Key Words: Eucalyptus grandis; root; Cichorium intybus; allelopathy; allelopathic substance; photosynthesis
摇 摇 近年来,由于生态恢复和经济发展的需要,我国
大量引进外来速生树种,其中桉树因其具有速生、丰
产、优质、适应性强、用途广泛等特点,而被广泛引种
栽植[1]。 桉树在产生巨大经济价值的同时,也引起
了一系列的生态环境问题,如土壤退化、土地生产力
下降、生物多样性减弱等[2],因此受到人们的广泛关
注。 有研究表明桉树会释放某些化学物质以抑制林
内伴生植物的生长,从而导致林内群落结构简单,林
下灌木和草本植物稀少,进而引起较为严重的水土
流失[3鄄5]。
巨桉(Eucalyptus grandis)属桃金娘科(Myrtaceae)
桉树属(Eucalyptus)常绿乔木,原产澳大利亚东部沿
海,因其具有适应性强、经济价值高等特点而被广泛
用于人工造林[6鄄7]。 随着巨桉人工林的快速发展,其
对生态环境的影响受到广泛关注。 据报道,巨桉凋
落物、根系分泌物及栽植土壤中含有烷烃、芳香酸酯
和烯烃类等 9类主要有机物质[8],其中酚类、萜类和
酯类是有化感效应的有机组分,因此大面积种植巨
桉人工纯林可能导致林下生物多样性下降,进而影
响生态环境的良性循环。 此外在巨桉这种短经营周
期工业原料人工林更新采伐后会在土壤中留下大量
根系凋落物,而这种根系在其分解过程中,是否会对
采伐迹地上种植的短周期作物如牧草、蔬菜以及粮
食作物等产生影响也是人们关注的议题之一。 菊苣
(Cichorium intybus)为菊科菊苣属多年生草本,是一
种高产优质的饲用牧草,兼有菜用、药用、食用和蜜
源用等多方面的开发潜力[9]。 若在巨桉人工林采伐
后迹地闲置待整理期间以及下一代人工林更新初期
进行复合种植,将有利于缓解巨桉人工林发展过程
中的生态问题并增加林农的经济收入,对提高林地
利用效益具有重要作用。 因此,探讨巨桉对菊苣化
感作用的强弱、作用机制具有较强的现实意义。
目前,已有研究通过盆栽试验的方法,探讨了巨
桉凋落叶在土壤里分解过程中对受体植物牧草生长
的影响[10鄄11],而对林木根系在土壤中分解是否对受
体植物能产生影响,影响的强弱及其作用规律等还
鲜见报道。 本研究拟通过盆栽试验,模拟自然状态
下,土壤中巨桉根系在其分解过程中对菊苣生长的
9054摇 16期 摇 摇 摇 吴秀华摇 等:巨桉根系分解对菊苣生长及光合特性的影响 摇
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影响,探讨巨桉根系可能产生的化感作用及其作用
规律,以期丰富对巨桉人工林生态问题的研究内容,
同时为桉树人工林的合理经营提供基础数据与技术
参考。
1摇 研究地区与研究方法
1.1摇 研究地概况
试验地设于四川省雅安市四川农业大学科研园
区内,海拔 580 m。 该地区属亚热带湿润气候,阴雨
较多,光照不足,多年平均气温 16.2 益,逸10 益的积
温 5231 益,7月平均最高气温 29.9 益,1月平均最低
气温 3.7 益,年均日照时数 1039.6 h,无霜期 298 d,
多年平均降雨量 1774.3 mm,空气平均湿度 79%。
1.2摇 试验设计
供试土壤为盆栽巨桉幼树 2 a后,去除活体巨桉
幼树根系及凋落物的土壤,基本理化性质为:pH 值
8.24,全氮 0.516 g / kg,全磷 0.502 g / kg,全钾 4.386
g / kg,速效磷 11.654 mg / kg,速效钾 12.032 mg / kg。
试验用土壤先过 1 cm 筛,然后用多菌灵进行消毒,
晾晒 1周,混匀后装入口径 27 cm,底径 17 cm,高 22
cm的聚乙烯塑料盆中,每盆装土 10 kg。 供试根系
为盆栽 2年生巨桉幼树,采用收获法取出直径小于 5
mm的根系,并计算各盆鲜根占土壤的重量比例,然
后将其剪成长度 1—1.5 cm 小段,以便与土壤混合。
供试菊苣种子在播种前用 0.05% KMnO4溶液消毒 20
min,洗净,用温水浸种 2 h。
采用单因素随机试验设计,按照各盆鲜根占土
壤的重量比例设置基本量 A1(50 g /盆)、1 倍基本量
A2(100 g /盆) 2 个根系添加水平,并以 0 g /盆为对
照(CK),每个根系添加水平设置 10 个重复,共 40
盆。 2010年 3月 2 日,将预先称量的根系与土壤混
合均匀,然后一次性浇透水,之后隔天浇水,用 HH2
土壤水分速测仪(ML2x,GBR)监测并控制土壤含水
量,保持盆内土壤湿度为田间持水量的 80%(土壤容
积含水量约 18%),1周后(2011 年 3 月 10 日)播种
菊苣。 播种前先在盆土表面覆土(厚度 0.5 cm,过 1
cm筛),其上均匀播撒种子,然后再覆盖 1 cm 厚的
土壤,浇透水以利于发芽。 待各处理全部出芽后进
行一次间苗,进行常规田间管理,第 1 片真叶完全展
开后第 2次间苗。 待 A2处理的第 3片真叶完全展开
后,选择晴天(2010 年 5 月 17 日和 19 日)测定其光
合生理特征参数,然后取样测定菊苣各项生长指标。
此外为获得巨桉根系中化学物质的种类及含
量,将试验所用根系风干粉碎,以正己烷做浸提剂,
超声波清洗仪提取,浓缩得到样品,采用气相色谱鄄
质谱法(GC鄄MS)测定巨桉根系原样中主要化学成分
及相对含量。
1.3摇 测定指标及方法
1.3.1摇 叶片光合生理特征参数的测定
采用 LI鄄6400便携式光合测定仪(LI鄄COR Inc.,
USA),人工控制 CO2浓度 400 滋mol CO2 / mol,温度
25 益,光照强度 1200 滋mol m-2 s-1,测定净光合速率
(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间 CO2浓度
(C i),每次测定重复 3次。
应用 LI鄄6400的红蓝光源和液化 CO2钢瓶注入
系统,并设定叶片温度为(25 依 1) 益,空气湿度为
70%,测定光合鄄光响应曲线(Pn鄄PAR)和光合鄄CO2响
应曲线(Pn-C i)。 Pn鄄PAR曲线:设置 CO2浓度为 400
滋mol CO2 / mol,由高到低设定光强为 2000、 1600、
1200、800、600、400、200、150、100、50 和 0 滋mol m-2
s-1,运用自动测量程序测定;Pn鄄C i曲线:设定 PAR为
1200 滋mol m-2 s-1,采用 Li鄄6400鄄01液化 CO2钢瓶提
供不同的 CO2体积分数,设定 CO2浓度梯度为 0、50、
75、100、150、200、400、600、800、1200 和 1600 滋mol
CO2 / mol,运用自动测量程序测定。 测定时选取完整
无病害的植株,每个处理测定 3 株,每株选取 1 个相
同叶位(从中央数的第 3片完全展开叶的中间部位)
叶片,分别挂牌标记,测定时保持叶片自然生长角度
不变。 各光合生理参数测定选择在 9:00—11:00 之
间进行。
1.3.2摇 生物量、叶面积及色素含量的测定
将各处理植株整体取出,随机选取各处理有代
表性的植株,测定株高和根长后,将其置于烘箱中
105 益下杀青,80 益下烘干后测定其地上、地下部分
干质量(每个处理设置重复 3 次,每个重复选取 10
株植物),并计算出根冠比(地下部分干质量 /地上部
分干质量);采集各处理同一部位成熟叶片,用 LI鄄
3100便携式激光叶面积仪(鄄COR,USA)测定其叶面
积;将测定光合参数的叶片带回实验室,用“丙酮鄄乙
醇混合液提取法冶提取色素,并采用 723PC型分光光
度计测定色素含量[12]。
1.3.3摇 根系化学成分测定化感
(1)化学物质的提取摇 将巨桉根系碎至 30 目取
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20 g于具塞锥形瓶,加正己烷 40 mL淹没样品,超声
波浸提 20 min,过滤浸提液于磨口锥心瓶中;再加入
20 mL正己烷于样品瓶,超声波浸提 10 min,过滤浸
提液。 所得滤液混合并于 25 益低压真空旋转浓缩
至 5 mL,用 0.45 滋m微孔滤膜过滤,作 GC鄄MS检测。
(2)GC鄄MS的检测条件 摇 HP 6890 气相色谱仪
(HP,USA)、HP 5973 质量选择检测器(HP,USA)、
Agilent Chemstation 分析软件。 色谱柱 30 cm伊0.25
mm 伊0郾 25 mm,HP鄄5MS;进样口分流比为 5颐1;进样
体积为 1 mL;载气流速 1. 0 mL / min (He);离子源
EI。 箱温度程序:起始温度为 60 益 (1 min),以 5
益 / min 升温至 270 益,保持 20 min,然后以 10 益 /
min升温至 300 益;进样温度为 270 益;离子源温度
为 230 益,接口温度为 280 益;电离电压 70 eV;四极
杆温度 150 益。
1.4摇 数据处理
采用 Photosyn Assistant 1.1.2光合分析软件对光
合响应曲线进行拟合。 采用直角双曲线模式进行光
合-CO2响应曲线拟合。 其表达式为:
Pn =(CE 伊C i伊Pnmax) / (CE 伊 C i+Pnmax) - Rp
式中,CE为植物 RuBP 表观羧化效率;C i为胞间 CO2
浓度;Pn max为一定光强下饱和 CO2时的最大表观光
合速率;Rp为植物的光呼吸速率。 将 CO2浓度为 200
滋mol CO2 / mol以下的 Pn鄄C i响应曲线进行直线回归,
其斜率即为羧化效率。
采用非直角双曲线模型拟合光响应曲线,并计
算光响应特征参数,模型表达式为:
Pn = {琢I + Pnmax-Sqrt [ (琢I + Pnmax) 2- 4伊K 伊 琢
伊 I 伊 Pnmax]} / (2 伊 K) - Rd
式中,Pn为净光合速率;琢 为表观量子效率(AQY);
Pnmax为最大净光合速率;I 为光合有效辐射(PAR);
K为光响应曲线的曲角;Rd为暗呼吸速率。 将光强
为 200滋mol m-2 s-1以下的 Pn鄄PAR 响应曲线进行直
线回归, 其斜率即为表观量子效率,该方程与最大
净光合速率的交点即为光饱和点(LSP),与 x轴的交
点即为光补偿点(LCP)。
化感作用敏感指数 ( RI) 采用 Willamson 和
Richardson[13]的方法计算,即
RI = 1-C / T摇 摇 (T逸C)
或 RI=T / C-1摇 摇 (T 式中,C为对照值,T为处理值,当 RI>0时,表示促进
作用;当 RI<0 时,表示抑制作用。 RI 绝对值的大小
代表化感作用强度。
采用 SPSS16.0 统计分析软件(SPSS Inc, USA)
对数据进行相关分析、单因素方差分析 (One鄄way
ANOVA),并用最小显著差数法(LSD 法)进行多重
比较。 显著性水平设定为 琢 = 0.05。
2摇 结果与分析
2.1摇 巨桉根系分解对菊苣形态生长的影响
随着土壤中巨桉根系施用量的增加,菊苣各项
生长指标均呈降低趋势(表 1)。 与对照(CK)相比,
各根系处理的株高、根长、叶面积和总生物量均显著
降低,其中 A2处理下的各指标分别下降了 42.1%、
24.9%、47.0 和 60. 8%(RI< 0);根冠比大小顺序为
CK>A2 >A1,各处理与 CK 差异不显著,地上与地下
部分对化感物质的敏感性并没有显著差异。 这表明
巨桉根系在分解初期能明显抑制菊苣生物量的积累
和叶片的伸展,且随着根系施加量的增加,抑制作用
逐渐加大。
表 1摇 巨桉根系分解对菊苣幼苗生长指标的影响
Table 1摇 Effect of decomposing root of Eucalyptus grandis on the growth indices of Cichorium intybus seedings (mean依SD)
处理
Treatments
株高
Height / cm
化感指数
RI
根长
length / cm
化感指数
RI
叶面积
Leaf area / cm2
化感指数
RI
总生物量
Biomass / g
化感指数
RI
根冠比
Root / Shoot
化感指数
RI
CK 14.82依0.68a - 8.85依0.87a - 18.79依0.99a - 2.29依0.02a - 0.39依0.02a -
A1 10.32依0.48b -0.304 7.73依0.70b -0.126 12.97依0.51b -0.310 1.65依0.03b -0.278 0.35依0.01a -0.099
A2 8.58依0.62c -0.421 6.65依0.62c -0.249 9.96依0.38c -0.470 0.90依0.09c -0.608 0.37依0.03a -0.047
摇 摇 同列不同小写字母表示处理间差异显著 (P< 0.05)
2.2摇 巨桉根系分解对菊苣光合色素含量及光合特
征参数的影响
2.2.1摇 对菊苣叶片光合色素含量的影响
随着巨桉根系量的增加,菊苣幼苗叶片各种光
1154摇 16期 摇 摇 摇 吴秀华摇 等:巨桉根系分解对菊苣生长及光合特性的影响 摇
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合色素含量均显著降低(表 2)。 与 CK相比,A2处理
的叶片叶绿素 a+b [Chl(a+b)]、叶绿素 a (Chl a)、
叶绿素 b (Chl b)分别降低了 36.7%、35.6%和 38.7%
(RI<0);对比发现,巨桉根系化感作用对 Chl a 的抑
制大于 Chl b;类胡萝卜素(Car)的变化趋势与叶绿
素一致,各处理抑制作用显著,且随着根系量的加
大,抑制作用增强,A2处理比 CK下降了 24.8%。
表 2摇 巨桉根系分解对菊苣幼苗色素含量的影响
Table 2摇 Effect of decomposing root of Eucalyptus. grandis on pigment content of Cichorium intybus seedlings
处理
Treatments
叶绿素 a
Chlorophyll a /
(mg / g鲜重)
化感指数
RI
叶绿素 b
Chlorophyll b /
(mg / g鲜重)
化感指数
RI
叶绿素(a+b)
Chlorophyll (a+b) /
(mg / g鲜重)
化感指数
RI
类胡萝卜素
Carotenoid /
(mg / g鲜重)
化感指数
RI
CK 1.106依0.038a 0.499依0.022a 1.605依0.052a 0.407依0.006a
A1 0.988依0.029b -0.107 0.473依0.034b -0.052 1.461依0.039b -0.090 0.385依0.012b -0.054
A2 0.712依0.306c -0.356 0.306依0.035c -0.387 1.018依0.062c -0.367 0.306依0.006c -0.248
摇 摇 同列不同小写字母表示处理间差异显著(P< 0.05)
2.2.2摇 对菊苣叶片净光合速率(Pn)和气体交换参
数的影响
由表 3可以看出,随着土壤中巨桉根系量的增
大,菊苣 Pn、Tr和 Gs均呈降低趋势,且各处理与 CK
差异显著,均表现为负效应(RI<0),其中 A2处理负
效应最强,各指标分别比 CK 减少 27.9%、21.3%和
20.0%;而 C i则呈现增加趋势,且各处理间差异达显
著水平。
表 3摇 巨桉根系分解初期对菊苣幼苗光合速率和气体交换参数的影响
Table 3摇 Effect of decomposing root of Eucalyptus grandis on photosynthetic rate and gas exchange parameters of Cichorium intybus seedlings
处理
Treatments
光合速率
Photosynthetic rate /
(滋mol CO2 m-2 s-1)
化感指数
RI
气孔导度 Gs
Stomatal
conductance /
(mol H2O m-2 s-1)
化感指数
RI
胞间 CO2浓度 Ci
Intercellular CO2
concentration /
(mmol CO2 / mol)
化感指数
RI
蒸腾速率(Tr)
Transpiration rate /
(mmol H2O m-2 s-1)
化感指数
RI
CK 11.720依0.045a 0.247依0.032a 261.400依0.894c 5.986依0.005a
A1 10.400依0.200b -0.113 0.223依0.013ab -0.096 276.400依1.140b 0.054 5.572依0.008b -0.069
A2 8.446依0.294c -0.279 0.198依0.044b -0.200 292.200依0.447a 0.105 4.712依0.004c -0.213
摇 摇 同列不同小写字母表示处理间差异显著(P< 0.05)
2.3摇 不同巨桉根系添加量对菊苣 Pn鄄C i曲线和 Pn鄄
PAR曲线的影响
2.3.1摇 对菊苣 Pn鄄C i曲线的影响
由图 1可知,各处理菊苣的 Pn鄄C i响应曲线之间
存在明显的梯度关系,在低 CO2浓度区域内(0—400
滋mol CO2 / mol),随着 CO2浓度的增强,各根系施用
量处理下菊苣叶片净光合速率迅速上升;随巨桉根
系施用量的增大,响应曲线的增幅逐渐减小,曲线渐
变平缓,当 CO2浓度大于 800 滋mol CO2 / mol时,各凋
落叶处理之间 Pn差异显著,表现为 CK> A1 > A2,表
明随着根系施用量的增加,在较高 CO2浓度状态下
的净光合速率均受到了抑制。
图 1摇 根系不同添加量处理下的菊苣叶片光合鄄 CO2响应和光合鄄光响应曲线
Fig.1摇 Light response curve and CO2 response curve of photosynthesis in Cichorium intybus leaves under different root treatments
2154 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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摇 摇 由表 4 可知,随巨桉根系施用量的增加,除 CCP
呈增加的趋势外,CE、Pnmax、CSP 及 Rp均呈现明显的
下降趋势并且各处理与 CK差异显著。 CE反映了植
物在给定条件下对 CO2的同化能力,CE 值大,则表
示在较低的 CO2浓度下有较高的光合速率[14],与 CK
相比,A1处理的 CE无差异,而 A1、A2处理下的 Pnmax、
CSP 及 Rp均呈显著差异,同时处理间也呈显著差异,
在 A2时 CE、 Pnmax、 CSP 及 Rp 分别比 CK 减少了
33郾 9%、5.5%、5.5%和 13.6%;CCP 在各处理间的变
化顺序为:A2>A1>CK,A2比 CK增加了 41.4%。
由图 1A 可知,各处理菊苣的 Pn鄄C i响应曲线之
间存在明显的梯度关系,在低 CO2浓度区域内(0—
400 滋mol CO2 / mol),随着 CO2浓度的增强,各根系施
用量处理下菊苣叶片净光合速率迅速上升;随巨桉
根系施用量的增大,响应曲线的增幅逐渐减小,曲线
渐变平缓,当 CO2浓度大于 800 滋mol CO2 / mol时,各
凋落叶处理之间 Pn差异显著,表现为 CK> A1 > A2,
表明随着根系施用量的增加,在较高 CO2浓度状态
下的净光合速率均受到了抑制。
由表 4可知,随巨桉根系施用量的增加,除 CCP
呈增加的趋势外,CE、Pnmax、CSP 及 Rp均呈现明显的
下降趋势并且各处理与 CK差异显著。 CE反映了植
物在给定条件下对 CO2的同化能力,CE 值大,则表
示在较低的 CO2浓度下有较高的光合速率[14],与 CK
相比,A1处理的 CE无差异,而 A1、A2处理下的 Pnmax、
CSP 及 Rp均呈显著差异,同时处理间也呈显著差异,
在 A2时 CE、 Pnmax、 CSP 及 Rp 分别比 CK 减少了
33郾 9%、5.5%、5.5%和 13.6%;CCP 在各处理间的变
化顺序为:A2>A1>CK,A2比 CK增加了 41.4%。
表 4摇 不同根系量处理的菊苣 CO2响应特征参数
Table 4摇 Parameters of photosynthetic rate in response to CO2 concentration in Cichorium intybus under different root treatments
处理
Treatments
RuBP 羧化效率(CE)
RuBP carboxylation
efficiency /
(滋mol CO2m-2 s-1)
最大净光合速率(Pnmax)
Maximum
photosynthesis rate /
(滋mol CO2m-2 s-1)
CO2饱和点(CSP)
CO2 saturation point /
(滋mol CO2m-2 s-1)
CO2补偿点(CCP)
CO2 compenssation point /
(滋mol CO2m-2 s-1)
光呼吸速率(Rp)
Photorespiration rate /
(滋mol CO2m-2 s-1)
CK 0.059a 29.030a 1004.498a 67.038b 3.356a
A1 0.054a 27.840b 963.322b 68.596b 3.142b
A2 0.039b 27.440b 949.481c 94.767a 2.899c
摇 摇 同列不同小写字母表示处理间差异显著(P< 0.05)
2.3.2摇 对菊苣 Pn鄄PAR曲线的影响
从图 1B可以看出,随着光合有效辐射 PAR 的
增强,在低光强(<200 滋mol m-2 s-1)时,各巨桉根系
施用量下菊苣叶片 Pn迅速上升,但处理之间差异不
显著;随着光合有效辐射的继续升高,增加逐渐缓和
并呈稳定趋势;当 PAR>400 滋mol m-2 s-1时,各巨桉
根系处理间的 Pn差异显著,表现为 CK> A1> A2。
表 5摇 不同根系处理的菊苣幼苗叶片光响应特征参数
Table 5摇 Parameters of photosynthetic rate in response to light intensity in Cichorium intybus leaves under different root treatments
处理
Treatments
表观量子效率(AQY)
Apparent quantum yield /
(滋mol CO2m-2 s-1)
最大净光合速率(Pnmax)
Maximum
photosynthesis rate /
(滋mol CO2m-2 s-1)
光饱和点(LSP)
Light saturation point /
(滋mol CO2m-2 s-1)
光补偿点(LCP)
Light compensation point /
(滋mol CO2m-2 s-1)
暗呼吸速率(Rd)
Dark respiration rate /
(滋mol CO2m-2 s-1)
CK 0.039a 14.800a 316.000a 22.700a 0.892a
A1 0.038a 9.450b 192.000b 11.900b 0.486b
A2 0.029b 7.140c 194.000b 7.1300c 0.227c
摇 摇 同列不同小写字母表示处理间差异显著(P< 0.05)
摇 摇 在一定环境条件下,叶片的最大光合速率表示
了叶片的最大光合作用能力[15],表观量子利用效率
反映了叶片对光能的利用情况,尤其是对弱光的利
用能力[16]。 本研究中,A1、A2处理的菊苣幼苗叶片
AQY、Pnmax、LSP、LCP、Rd均显著低于 CK并呈下降趋
势;与 CK相比,A2处理的 AQY 降低了 25.6%,A1和
A2的 Pnmax分别降低了 36. 1%和 51. 8%,A2处理的
LSP、LCP 与 Rd值最小,分别降低了 38.6%、68.6%和
3154摇 16期 摇 摇 摇 吴秀华摇 等:巨桉根系分解对菊苣生长及光合特性的影响 摇
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74.6%(表 5)。
2.3.3摇 菊苣的主要生长指标与响应曲线参数之间的
相关性分析
如表 6所示,菊苣生物量和叶面积与响应曲线
主要参数 AQY、CE 之间呈显著或极显著正相关;生
物量与 Rd(R= 0.999)呈极显著正相关;叶面积与 Rp
(R= 0.976)呈极显著正相关;各主要响应曲线参数
之间表现出正相关,其中 AQY 与 Rp(R = 0.917)和
CE(R= 0.987)呈极显著正相关。 由此看出,AQY、
CE、Rp及 Rd与色素等非气孔因素共同作用影响植物
的光合作用,进而对植物生长产生明显影响。
表 6摇 菊苣主要生长指标与响应曲线参数之间的相关系数
Table 6摇 Correlation coefficient between the main growth indices and the intensity parameters in Cichorium intybus
指标
Index
叶面积
Leaf area
生物量
Biomass
表观量
子效率
(AQY)
RuBP
羧化效率
(CE)
光呼吸
速率 Rp
暗呼吸
速率 Rd
叶面积 Leaf area 1.000
生物量 Biomass 0.973** 1.000
表观量子效率
Apparent quantum efficiency (AQY) 0.812
* 0.922** 1.000
RuBP 羧化效率
RuBP carboxylation efficiency CE 0.893
* 0.972** 0.987** 1.000
光呼吸速率
Light respiration rate( Rp)
0.976** 0.997** 0.917** 0.969** 1.000
暗呼吸速率
Dark respiration rate (Rd)
0.999** 0.984** 0.842* 0.916* 0.987** 1.000
2.4摇 巨桉根系分解过程中主要化学成分分析
通过 Agilent Chemstation 化学工作站检索 Nist
标准质谱图库确认化学成分,并通过该站数据处理
系统,对匹配指数(Qual) 90 以上的化合物进行鉴
定,并通过峰面积归一化计算各组分相对百分含量
(表 7)。 结果表明巨桉根系中的主要有 2,6鄄二叔丁
基对甲酚、1鄄甲基,1鄄乙基鄄环己烷、十八烷、二十烷、
二十二烷、正二十三烷、二十四烷、二十五烷、二十七
烷、二十八烷、正三十烷、茁鄄谷甾醇、N鄄甲基苯乙胺、
六甲基环三硅氧烷等 14 种有机成分。 这些物质中,
烷类最多,占 63.8%,其次是 茁鄄谷甾醇,占 31.2%,在
这些化学成分中,2,6鄄二叔丁基对甲酚、N鄄甲基苯乙
胺,正二十三烷等均具有化感潜力。
表 7摇 巨桉根系中的主要有机组分
Table 7摇 The main organic constituents in the root of E. grandis
序号
No.
保留时间
min
化合物名称
Compound
类别
Grouped
components
分子式
Molecular
formula
相对含量 / %
Relative content
1 17.08 2,6鄄Bis(1,1鄄dimethylethyl)鄄4鄄methylphenol( 2,6鄄二叔丁基对甲酚) 酚
C15H24O 1.72
2 21.22 1鄄ethyl鄄1鄄methyl鄄Cyclohexane(1鄄甲基,1乙基鄄环己烷) 环烷烃 C9H18 3.49
3 30.87 Tnacontane(正三十烷) 烷烃 C30H62 3.08
4 32.57 Tncosane(正二十三烷) 烷烃 C23H48 7.04
5 34.19 Tetracosane(二十四烷) 烷烃 C24H50 8.04
6 35.76 Pentacosane(二十五烷) 烷烃 C25H52 9.72
7 37.26 Octacosane(二十八烷) 烷烃 C28H58 7.91
8 38.71 Heptacosane(二十七烷) 烷烃 C27H56 7.36
9 40.12 Docosane(二十二烷) 烷烃 C22H46 4.89
10 41.48 Octadecane(十八烷) 烷烃 C18H38 3.46
11 42.75 Eicosane(二十烷) 烷烃 C20H42 2.09
4154 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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续表
序号
No.
保留时间
min
化合物名称
Compound
类别
Grouped
components
分子式
Molecular
formula
相对含量 / %
Relative content
12 45.94 茁鄄sitosterol(茁鄄谷甾醇) 甾族化合物 C29H50O 31.24
13 47.42 Benzeneethanamine,N鄄methl(N鄄甲基苯乙胺) 笨 C9H13N 3.21
14 49.32 Hexamethylcyclotrisiloxane(六甲基环三硅氧烷) 环烷 C6H18O3Si3 6.74
摇 摇 “相对含量冶指各组分在 GC鄄MS分析中出峰面积占总峰面积的比例
3摇 讨论
植物生长既要从土壤中摄取营养,又要对土壤
产生一定的影响,植物根系的生理特性和根鄄土界面
的物理和化学环境是影响植物生长的主要因素之
一[17鄄18]。 根系作为植物与土壤的接触面,在从土壤
中吸收水分、养分的同时,通过分泌和死根腐解的方
式向根周围释放出各种化合物,产生根际效应,进而
调控或影响邻近植物的生长发育[19]。 大量研究表
明植物可以通过根系分泌和死根分解的方式向土壤
中释放糖类、养分元素以及分子量较小、结构简单的
次生代谢物,这些物质进入土壤环境后,影响植物种
子萌发、植株的生长发育[20鄄22]以及土壤微生物活性。
本研究通过对巨桉根系分析鉴定出 14 种有机化合
物,这与高丹等[23]、王晗光等[8]、汪金刚等[24]对巨桉
根系化学成分分析得出的具体种类及数量存在一定
差异,这可能是由于巨桉根系来源地不同、林龄不同
等原因造成的[25]。 高丹等[23]和王晗光等[8]的表明,
巨桉根系及根际土壤存在的化感物质主要是芳香族
和烷烃,这些物质可能具有抑制种子萌发、幼苗生
长、杂草生长[26鄄27]等化感作用,本研究结果亦显示
A1、A2处理菊苣的株高、根长、叶面积和生物量均受
到显著抑制。
光合作用是植物极为重要的代谢过程,它的强
弱对植物生长、产量及其抗逆性均具有十分重要的
作用,因而光合作用常作为判断植物生长和抗逆性
强弱的指标[28]。 本研究结果显示处理 A1、A2的气孔
导度(Gs)较小,气孔限制值较高,不利于水分和气体
扩散,从而导致蒸腾速率(Tr)下降,表明巨桉根系分
解初期抑制了菊苣叶片气孔开放和水分蒸腾,这与
陈有根等[29]和 Mersie[30]的研究结果一致。 此外,巨
桉根系处理显著抑制了菊苣叶片光合色素的积累,
许多研究均得到了相似的结果,如香草酸、阿魏酸、
肉桂酸、苯甲酸等 10 多种化感物质处理大豆
(Glycine max),可使其叶绿素含量显著下降[31鄄32];周
凯等[33]对菊花(Dendranthema morifolium)、贾黎明
等[34]对油松(Pinus tabulaeformis)和郁继华等[35]对
茄子(Solanum melongena)的研究亦表明化感物质能
使得光合色素显著降低。 本研究中,A1、A2处理还显
著抑制了菊苣叶片表观量子效率(AQY)、RuBP 羧
化效率(CE)、暗呼吸速率(Rd)及光呼吸速率(Rp),
表明化感物质降低了植物对光能及 CO2的利用能
力,而处理 A1、A2的光补偿点 ( LCP)与光饱和点
(LSP)的差值以及 CO2补偿点(CCP)与 CO2饱和点
(CSP)之间的差值均低于 CK,也说明化感物质可能
降低了植物对环境中 CO2浓度和光环境改变的适应
能力。 本研究结果表明化感物质可以通过影响受体
Gs、C i和 Tr等气孔因素直接影响光合作用,同时也可
以通过对光合色素、CE 和 AQY 等非气孔因素产生
影响而间接影响光合作用,即当叶绿素含量下降、光
合酶活性降低、必然导致菊苣光合能力下降,光合产
物减少,进而导致菊苣生物量显著降低。
综上,巨桉根系分解释放的化感物质进入植株
体后破坏了植株光合机构和光合生理活性,造成其
体内与光合作用有关的许多活性成分含量降低或遭
到破坏,同时抑制了气孔开放。 这些因素降低了菊
苣的光合能力,进而限制叶面积增长和高生长,最终
影响生物量积累。
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