全 文 ：第 34 卷第 20 期
2014年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No. 20
Oct.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家现代牧草产业技术体系建设专项(CARA鄄 35); 教育部高校博士学科点基金项目(20106202110003); 国家自然科学基金项目
(31260579)
收稿日期:2013鄄01鄄25; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: shishl@ gsau.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201301250157
寇江涛,师尚礼,胡桂馨,周万海.紫花苜蓿对牛角花齿蓟马为害的光合生理响应.生态学报,2014,34(20):5782鄄5792.
Kou J T,Shi S L,Hu G X,Zhou W H.Photosynthetic physiological response of Medicago sativa to odontothrips loti Damage.Acta Ecologica Sinica,2014,34
(20):5782鄄5792.
紫花苜蓿对牛角花齿蓟马为害的光合生理响应
寇江涛1,2,师尚礼1,2,*,胡桂馨1,2,周万海1,2
(1. 甘肃农业大学 草业学院,兰州摇 730070;
2. 草业生态系统教育部重点实验室,甘肃省草业工程实验室,中鄄美草地畜牧业可持续研究中心,兰州摇 730070)
摘要:为了探索紫花(Medicago sativa L.)苜蓿对优势种害虫———牛角花齿蓟马(Odontothrips loti Haliday)为害的光合生理响应机
制,揭示苜蓿对牛角花齿蓟马为害的补偿机制,以抗蓟马苜蓿无性系 R鄄 1和感蓟马苜蓿无性系 I鄄 1为材料,测定不同虫口密度
牛角花齿蓟马为害后 R鄄1、I鄄1无性系气体交换参数、叶绿素荧光诱导动力学参数的变化。 结果表明:随着牛角花齿蓟马虫口密
度的增加,R鄄1无性系叶绿素含量先升高后降低,I鄄1无性系叶绿素含量降低,R鄄1、I鄄1无性系的净光合速率(Pn)和水分利用效
率(WUE)降低,胞间 CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)升高;在相同虫口密度下,R鄄 1 无性系的叶绿素含量、Pn、
WUE均高于 I鄄 1无性系。 随着虫口密度的增加,R鄄1、I鄄1无性系的初始荧光(F0)升高,PS域实际光合效率(囟PS域)、非光化学淬
灭系数(NPQ)、光化学淬灭系数(qP)、PS域潜在活性(Fv / F0)和 PS域原初光能转化效率(Fv / Fm)均降低;在相同虫口密度下,
R鄄1无性系的 F0低于 I鄄1无性系,R鄄1无性系的囟PS域、qP、Fv / F0和 Fv / Fm均高于 I鄄1无性系。 从各个指标的变化幅度来看,随着
虫口密度的增加,R鄄1无性系气体交换参数和绿素荧光动力学参数的增幅、降幅均小于 I鄄 1无性系。 说明牛角花齿蓟马为害造
成了紫花苜蓿 PS域反应中心受损,使得紫花苜蓿对光能的利用能力下降,光合效率降低。 但在低虫口密度(1、3 头 /枝条)下,
R鄄1无性系具有较高的光合效率,光合补偿效应显著大于 I鄄 1无性系,说明 R鄄1无性系对牛角花齿蓟马为害具有较强的抗性。
关键词:紫花苜蓿; 牛角花齿蓟马; 虫口密度; 光合生理; 抗虫性
Photosynthetic physiological response of Medicago sativa to Odontothrips
loti damage
KOU Jiangtao1,2,SHI Shangli1,2,*,HU Guixin1,2,ZHOU Wanhai1,2
1 College of Grassland Science, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
2 Key Laboratory of Ecosystem Ministry of Education, Pratacultural Engineering Laboratory of Gansu Province, Sino鄄US Center for Grazingland Ecosystem
Sustainability, Lanzhou 730070, China
Abstract: Plant photosynthetic capability usually changes after damage by a herbivorous pest. Photosynthetic compensation
is the physiological response of the plant to pest damage with the level of compensation varying with the change in pest
damage. This paper explores the photosynthetic response mechanism of alfalfa to the dominant insect鄄Odontothrips loti 鄄 and
explains the compensatory mechanism of alfalfa to thrip damage. The thrip resistant clone, R鄄1 and susceptible clone, I鄄1
were used to investigate the gas exchange and chlorophyll fluorescence parameter changes under different insect densities
(0, 1, 3, 5, and 7 per branch, respectively), Photosynthesis equipment, GFS鄄3000 (Walz,Germany) and modulated
chlorophyll fluorometer imaging鄄PAM (Walz,Germany) were used. For the 7 per branch treatment, the results indicate that
the chlorophyll content of R鄄1 initially increased and then decreased, while the chlorophyll content of I鄄 1 decreased. For
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R鄄1, the chlorophyll content was 11. 32% lower than CK (0 thrip per branch), and for the 3, 5, and 7 per branch
treatments of I鄄1, the chlorophyll contents were 14.05%, 22.02% and 26.27% lower than CK, respectively. For both R鄄1
and I鄄1, the net photosynthetic rate (Pn) and water use efficiency (WUE) decreased, while the intracellular concentration
of CO2(C i), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) increased. For R鄄1, the Pn of 3, 5, and 7 per branch
treatments were 6.98%, 19.03% and 20.11% lower than CK, and the WUE of all the treatments were 16.32%, 23.95%,
37.12% and 45.89% lower than CK. For I鄄 1 treatments, the Pn of all the treatments were 5.38%, 8.77%, 22.47% and
35郾 66% lower than CK, and the WUE were 25.23%, 31.05%, 45.78% and 61.81% lower than CK, respectively. The
chlorophyll content, WUE and Pn of R鄄 1 were all greater than I鄄 1 under the same insect density. As insect density
increased, the initial fluorescence (F0) increased, which for the R鄄1 clone resulted in F0 for 5 and 7 per branch treatments
of 6.99% and 9.13% higher than CK, respectively. For the I鄄1 clone, all the treatments were 2.81%, 6.45%, 12.36% and
14.93% higher than CK, respectively. The actual photosynthetic efficiency (囟PS域) of PS域, non鄄photochemical quenching
coefficient (NPQ), photochemical quenching coefficient ( qP), potential activity (Fv / F0) of PS域 and original light
transformation efficiency (囟PS域) of PS域 decreased for both R鄄 1 and I鄄 1. Among which the Fv / F0 of 3, 5 and 7 per
branch treatments for the R鄄1 clone were 5.07%, 16.74% and 21.19% lower than CK and the Fv / Fmof 5 and 7 per branch
treatments were 3郾 50% and 4.63% lower than CK, respectively. For the I鄄 1 clone, Fv / F0 of all the treatments were
8郾 24%, 13.68%, 22郾 88% and 28.04% lower than CK, and the Fv / Fm were 1.67%, 2.91%, 5.31% and 6.86% lower
than CK, respectively. Under the same insect density, R鄄1 was found to have a lower F0 but higher 囟PS域, qP, Fv / F0 and
Fv / Fm, when compared with I鄄1. As a rule, the gas exchange parameter and chlorophyll fluorescence kinetic parameter of
R鄄 1 fluctuated less than I鄄1, indicating that the thrip忆s rasping鄄sucking damage had injured the chloroplast tissue of alfalfa
leaves, decreased the anabolism of chlorophyll, aggravated leaf transpiration, decreased WUE, and therefore affected alfalfa
photosynthesis. The thylakoid membrane in the alfalfa leaves and PS域 reaction center were injured, which decreased the
absorption of light energy, and impeded the photosynthetic electron transport, reducing its photosynthetic efficiency. While
under lower insect densities (1 per branch, 3 per branch), the R鄄1 clone had a stronger capability to adjust for water loss
and usage after being damaged by the thrip, demonstrating adaptability to the thrip忆 s rasping鄄sucking damage through
internal regulation, lowering PS域 damage, with higher absorption, transmission, use and conversion efficiency. Therefore
the R鄄1 clone was found to have a stronger resistance to thrips when compared with the I鄄 1 clone, as expressed by the
higher photosynthetic efficiency and photosynthetic compensation effect.
Key Words: alfalfa;thrips;insect density;photosynthetic physiology;insect resistance
摇 摇 光合作用是植物生长发育的基础和生产力高低
的决定性因素,同时又是对生态因子敏感而复杂的
生物鄄物理鄄化学过程[1]。 植物光合能力的强弱在相
当程度上取决于物种的遗传特性,又会受到各种不
良环境因素的影响,任何外界条件的改变均会影响
植物光合作用的进程或强度[2]。 植物在受到植食性
害虫为害后,其光合作用能力会发生变化[3],补偿光
合作用是植物对植食性害虫为害后产生的生理反
应[4鄄5],但植物的补偿作用大小随着虫害发生的时
间、危害程度的不同而存在较大差异[6鄄7]。
紫花苜蓿(Medicago sativa L.)被誉为“牧草之
王冶,具有高产、优质、抗逆性强、蛋白质含量高和适
口性好等特点,是世界上分布最广、最古老的栽培牧
草,也是我国种植面积最大的人工牧草[8],多年连续
生长利用而形成的稳定生境导致了苜蓿虫害的日渐
加重,以牛角花齿蓟马(Odontothrips loti Haliday)为
优势种的蓟马类害虫已成为我国西北、华北和东北
等苜蓿主产区最为严重的害虫之一[9]。 蓟马危害在
造成苜蓿生长受阻、产量和品质下降的同时[10],还
对苜蓿的光合作用速率产生影响。 寇江涛等研究表
明,在大田蓟马持续危害的条件下,抗蓟马苜蓿无性
系对蓟马的危害具有显著的补偿光合作用,而感蓟
马苜蓿无性系的补偿光合作用滞后于初花期发生,
且需要较高的光强条件[11],但仅仅是大田蓟马复合
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种群持续危害苜蓿的结果,对于苜蓿优势种害
虫———牛角花齿蓟马在不同为害时间、不同虫口密
度下的补偿光合机制及其补偿生长效应目前尚不
清楚。
本研究以抗蓟马苜蓿无性系 R鄄1、感蓟马苜蓿无
性系 I鄄 1为材料,测定 R鄄1、I鄄1无性系在不同虫口密
度牛角花齿蓟马为害后叶片的气体交换参数、叶绿
素荧光诱导动力学参数的变化,以探索苜蓿对牛角
花齿蓟马为害的光合生理响应机制,揭示苜蓿对蓟
马为害的补偿机制,旨在明确苜蓿蓟马防治的经济
阈值,为苜蓿抗蓟马育种提供科学的理论依据,进一
步为苜蓿蓟马的综合防治奠定基础。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验地概况
试验在甘肃农业大学兰州牧草试验站进行,试
验站位于兰州市西北部,地处黄土高原西端,地理坐
标为东经 105毅41忆,北纬 34毅05忆。 该区海拔 1 525 m,
属温带半干旱大陆性气候,年降水量 200—320 mm,
年蒸发量 1 664 mm,年蒸发量是降水量的 5.2—8.3
倍。 年均日照 2770 h,全年无霜期 90—210 d。 年均
气温 9.7 益,最热月平均气温 29.1 益,最冷月平均气
温鄄 14.9 益,﹥ 0 益的年积温 3800 益,﹥ 10 益的年
积温 3 200 益。 区内地势平坦,肥力均匀,土壤类型
为黄绵土,黄土层较薄,土壤有机质含量 0.84%,pH
7.5,土壤含盐量 0.25%,有效氮 95.05 mg / kg,有效磷
7.32 mg / kg,有效钾 182.8 mg / kg。
1.2摇 试验材料及试验设计
供试苜蓿材料:抗蓟马苜蓿无性系 R鄄 1、感蓟马
无性系 I鄄 1。 R鄄 1、I鄄 1 无性系均选自抗蚜苜蓿品系
“HA鄄3冶,于 2007—2008 年通过室内和大田评价筛
选、扦插扩繁得到。 大田自然条件下,7、8月份,现蕾
期 R鄄1无性系的受害指数分别为 53%和 61%,现蕾
期 I鄄 1无性系的受害指数分别为 75%和 79%。 供试
昆虫:田间自然发生的牛角花齿蓟马成虫。
2010年 4 月底整地,将供试苜蓿材料 R鄄 1、I鄄 1
无性系植株移栽于试验地内,R鄄1株行与 I鄄 1株行按
1颐1相间排列,行距 20 cm,每小区 10行,株距 20 cm,
每行 15株,小区面积 6 m2,重复 3 次。 2011 年 4 月
在小区所在地搭建网室,在第 1 茬苜蓿生长期间每
5 d喷洒 1次农药(10%吡虫啉可湿性粉剂 2 000 倍
液)进行害虫防治,第 1 茬苜蓿于初花期刈割,第 2
茬苜蓿生长至 40 cm(分枝期)时,按 0(对照:CK)、
1、3、5、7 头 /枝条接入牛角花齿蓟马成虫,网室内各
小区间用防虫网隔离,以防接入的蓟马在个小区间
逃窜。
接虫后第 5天时,选取不同虫口密度下,R鄄1、I鄄1
无性系由上到下第 3、4个完全展开、生长状况一致、
牛角花齿蓟马为害程度一致的受害叶片(CK处理的
叶片生长状况良好,不受牛角花齿蓟马为害),利用
GFS鄄3000光合仪(Walz,Germany)的红蓝光源控制
系统、CO2控制系统和 Imaging鄄PAM调制叶绿素荧光
仪 ( Walz, Germany ) 及 其 荧 光 图 像 分 析 软 件
(Imagingwin,Walz),测定其气体交换参数、叶绿素荧
光诱导动力学参数及叶绿素含量。
1.3摇 叶绿素含量的测定
参考邹琦[12]的方法测定。 称取新鲜苜蓿叶片
0.1 g左右,剪碎置于 10 mL 80%的丙酮溶液中遮光
浸泡提取,24 h 后叶片完全发白时,摇匀并静置 10
min,分别在波长 663 nm 和 646 nm 下测定吸光度
(用 80%丙酮作空白),按照下式分别计算叶绿素 a、
b及总叶绿素的含量。
Ca = 12.21A663 - 2.81A646
Cb = 20.13A646 - 5.03A663
CT = Ca + Cb
MT =
CT 伊 V 伊 n
m
式中,A为吸光度;Ca、Cb和 CT分别为叶绿素 a、叶绿
素 b和总叶绿素的浓度 (mg / L);V 为提取液体积
(mL);n为稀释倍数;m 为叶片鲜重 (g);MT为总叶
绿素含量 (mg / g)。
1.4摇 气体交换参数的测定
测定时间为 9:00—11:30,CO2浓度固定为 370
滋mol / mol,光照强度设定为 1300 滋mol m-2 s-1,光强
设定后,最小稳定时间设置为 120 s,当测量结果变
异率小于 0.5时,测定程序自动采集数据并记录,每
个处理 3 次重复。 测定的指标包括:净光合速率
(Pn,滋mol m
-2 s-1)、蒸腾速率(Tr,mmol m
-2 s-1)、气
孔导度(Gs,mmol m
-2 s-1)、胞间 CO2浓度(C i,滋mol /
mol),并计算水分利用效率(WUE,滋mol / mol),计算
公式为[13]:
WUE =
Pn
Tr
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式中,Pn为净光合速率(滋mol m
-2 s-1);Tr为蒸腾速率
(mmol m-2 s-1)。
1.5摇 叶绿素荧光动力学参数的测定
暗适应 20 min后进行测定,每个处理 3次重复。
测定时间为 9:00—11:30,测定时温度为(25依2) 益,
光照强度设定为 600 滋mol m-2 s-1。 测定的指标包
括:初始荧光(F0)、PS域实际光合效率(囟PS域)、非光
化学淬灭系数(NPQ)、光化学淬灭系数( qP),并计
算 PS域潜在活性(Fv / F0)、PS域原初光能转化效率
(Fv / Fm)。
1.6摇 数据处理与分析
采用 Excel 2003 进行数据处理和图表绘制,并
采用 SPSS 16.0 软件进行单因素方差分析( one鄄way
ANOVA)和最小显著差数法 ( LSD 法) 进行多重
比较。
2摇 结果与分析
2.1摇 牛角花齿蓟马为害对 R鄄1、I鄄1无性系叶绿素含
量的影响
由图 1可知,受牛角花齿蓟马为害后,R鄄 1无性
系的叶绿素含量随着虫口密度的增加先升高后降
低,I鄄1无性系的叶绿素含量降低。 R鄄 1无性系接 1、
3、5头 /枝条处理的叶绿素含量均与 0头 /枝条(CK)
差异不显著,接 7头 /枝条处理的叶绿素含量显著低
于CK(P<0.05),较 CK 降低 11.32%;I鄄 1 无性系接
1头 /枝条处理的叶绿素含量与CK差异不显著,接
图 1摇 不同虫口密度下 R鄄1、I鄄 1无性系的叶绿素含量和气体交换参数
Fig.1摇 Chlorophyll content and gas exchange parameter of R鄄1 and I鄄1 under different insect densities
柱上不同字母表示处理间差异达显著水平(P﹤ 0.05,LSD)
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3、5、7 头 /枝条处理的叶绿素含量均显著低于 CK
(P< 0. 05 ),分别较 CK 降低 14. 05%、 22. 02%、
26郾 27%。 在相同虫口密度下,R鄄 1 无性系的叶绿素
含量均高于 I鄄 1 无性系。 和 CK 相比,I鄄 1 无性系各
接虫处理叶绿素含量的降幅均大于 R鄄1无性系。
2.2摇 牛角花齿蓟马为害对 R鄄1、I鄄1无性系光合气体
交换参数的影响
由图 1 可知,受牛角花齿蓟马为害后,R鄄 1、I鄄 1
无性系的净光合速率(Pn)均随着虫口密度的增加而
降低。 R鄄1无性系接 1头 /枝条处理的 Pn与 0 头 /枝
条(CK)差异不显著,接 3、5、7 头 /枝条处理 Pn均显
著低于 CK ( P < 0. 05),分别较 CK 降低 6郾 98%、
19郾 03%、20郾 11%;I鄄 1 无性系各接虫处理的 Pn均显
著低于 CK ( P < 0郾 05),分别较 CK 降低 5郾 38%、
8郾 77%、22郾 47%、35郾 66%。 在相同虫口密度下,R鄄 1
无性系的 Pn均高于 I鄄 1无性系。 和 CK 相比,I鄄 1无
性系各接虫处理 Pn的降幅均大于 R鄄1无性系。
受牛角花齿蓟马为害后,R鄄1、I鄄1无性系的胞间
CO2浓度(C i)、气孔导度(Gs)均随着虫口密度的增
加而升高。 R鄄1 无性系接 1、3 头 /枝条处理的 C i均
与 0头 /枝条(CK)差异不显著,接 5、7 头 /枝条处理
的 C i均显著高于 CK(P < 0郾 05),分别较 CK 增加
7郾 21%、8.94%;其接 1、3、5 头 /枝条处理的 Gs均与
CK差异不显著,接 7头 /枝条处理的 Gs显著高于 CK
(P<0.05),较 CK 增加 36.58%。 I鄄 1 无性系各接虫
处理的 C i、Gs均显著高于 CK(P<0.05),C i分别较 CK
增加 6.26%、6.94%、11.50%、18.76%,Gs分别较 CK
增加 13. 58%、44. 94%、66. 85%、80. 86%。 和 CK 相
比,I鄄1无性系各接虫处理 C i、Gs的增幅均大于 R鄄 1
无性系。
受牛角花齿蓟马为害后,R鄄1、I鄄1无性系的蒸腾
速率(Tr)均随着虫口密度的增加而升高,水分利用
效率(WUE)均随着虫口密度的增加而降低。 R鄄 1无
性系各接虫处理的 Tr均显著高于 0 头 /枝条(CK)
(P< 0. 05 ),分别较 CK 增加 18. 44%、 21. 73%、
28郾 08%、46郾 71%,WUE 均显著低于 CK(P<0郾 05),
分别较 CK降低 16郾 32%、23郾 95%、37郾 12%、45郾 89%;
I鄄1 无性系各接虫处理的 Tr均显著高于 CK (P <
0郾 05),分别较 CK 增加 26郾 08%、31郾 64%、42郾 28%、
67郾 72%,WUE均显著低于 CK(P<0郾 05),分别较 CK
降低 25郾 23%、31郾 05%、45郾 78%、61郾 81%。 在相同虫
口密度下,R鄄1无性系的 Tr均低于 I鄄 1无性系,WUE
均高于 I鄄 1无性系。 和 CK 相比,I鄄 1 无性系各接虫
处理 Tr的增幅、WUE的降幅均大于 R鄄1无性系。
2.3摇 牛角花齿蓟马为害对 R鄄1、I鄄1无性系叶绿素荧
光动力学参数的影响
由图 2 可知,受牛角花齿蓟马为害后,R鄄 1、I鄄 1
无性系的初始荧光(F0)均随着虫口密度的增加而升
高。 R鄄1无性系接 1、3头 /枝条处理的 F0均与 0 头 /
枝条(CK)差异不显著,接 5、7 头 /枝条处理的 F0均
显著高于 CK(P < 0. 05),分别较 CK 增加 6. 99%、
9郾 13%;I鄄1无性系各接虫处理的 F0均显著高于 CK
(P<0.05),分别较 CK 增加 2.81%、6.45%、12.36%、
14.93%。 在相同虫口密度下,R鄄 1 无性系的 F0均低
于 I鄄 1无性系。 和 CK 相比,I鄄 1 无性系各接虫处理
F0的增幅均大于 R鄄1无性系。
受牛角花齿蓟马为害后,R鄄 1、I鄄 1 无性系的 PS
域实际光合效率(囟PS域)均随着虫口密度的增加而降
低。 R鄄1无性系接 1头 /枝条处理的 囟PS域与 0 头 /枝
条(CK)差异不显著,接 3、5、7 头 /枝条处理的 囟PS域
均显著低于 CK(P<0.05),分别较 CK 降低 5郾 06%、
9.51%、9.69%;I鄄1无性系各接虫处理的 囟PS域均显著
低于 CK(P<0.05),分别较 CK 降低 3.57%、8.04%、
11.43%、11.97%。 在相同虫口密度下,R鄄 1无性系的
囟PS域均高于 I鄄 1无性系。 和 CK 相比,I鄄 1 无性系各
接虫处理 囟PS域的降幅均大于 R鄄1无性系。
受牛角花齿蓟马为害后,R鄄1、I鄄1无性系的非光
化学淬灭系数(NPQ)、光化学淬灭系数(qP)均随着
虫口密度的增加而降低。 R鄄1无性系接 1、3、5头 /枝
条处理的 NPQ均与 0 头 /枝条(CK)差异不显著,接
7头 /枝条处理的 NPQ 显著低于 CK(P< 0. 05),较
CK降低 14.28%;其接 1头 /枝条处理的 qP与 CK差
异不显著,接 3、5、7 头 /枝条处理的 qP 均显著低于
CK( P < 0. 05),分别较 CK 降低 4郾 17%、 4郾 07%、
4郾 80%。 I鄄1无性系各接虫处理的 NPQ、qP 均显著
低于 CK(P<0.05),NPQ 分别较 CK 降低 15.16%、
14郾 01%、 21郾 97%、 25郾 54%, qP 分别较 CK 降低
3郾 02%、6郾 07%、9郾 09%、8郾 89%。 在相同虫口密度
下,R鄄1无性系的 qP 均高于 I鄄 1 无性系。 和 CK 相
比,I鄄 1 无性系各接虫处理 NPQ、qP 的降幅均大于
R鄄1无性系。
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图 2摇 不同虫口密度下 R鄄1、I鄄 1无性系的叶绿素荧光动力学参数
Fig.2摇 Chlorophyll fluorescence kinetic parameter of R鄄1 and I鄄1 under different insect densities
柱上不同字母表示处理间差异达显著水平(P﹤ 0.05,LSD); 图中 F0、囟PS域、NPQ、qP、Fv / F0和 Fv / Fm分别表示初始荧光、PS域实际光合效
率、非光化学淬灭系数、光化学淬灭系数、PS域潜在活性和 PS域原初光能转化效率
摇 摇 受牛角花齿蓟马为害后,R鄄1、I鄄1无性系的PS域
潜在活性 ( Fv / F0 )、 PS 域原初光能转化效率
(Fv / Fm)均随着虫口密度的增加而降低。 R鄄 1无性
系接 1头 /枝条处理的 Fv / F0与 0 头 /枝条(CK)差
异不显著,接 3、5、7头 /枝条处理的 Fv / F0均显著低
于 CK,分别较 CK 降低 5.07%、16.74%、21.19%;其
接 1、3头 /枝条处理的 Fv / Fm均与 CK 差异不显著,
接 5、7 头 /枝条处理的 Fv / Fm均显著低于 CK,分别
较 CK降低 3.50%、4.63%。 I鄄1无性系各接虫处理的
Fv / F0、Fv / Fm均显著低于 CK,Fv / F0分别较 CK 降
低 8郾 24%、13.68%、22.88%、28.04%,Fv / Fm分别较
CK降低 1.67%、2.91%、5.31%、6.86%。 在相同虫口
密度下,R鄄 1无性系的 Fv / F0、Fv / Fm均高于 I鄄 1 无
性系。 和 CK 相比,I鄄 1 无性系各接虫处理 Fv / F0、
Fv / Fm的降幅均大于 R鄄1无性系。
3摇 讨论与结论
光能是植物光合作用的唯一能量来源,是植物
生命活动的基础,植物干重的 90%以上是通过光合
作用合成的,因此,光合作用是作物产量的基
础[14鄄15]。 叶绿素荧光动力学技术被称为测定植物叶
片光合功能快速的、无损伤的探针,该技术在研究植
物叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、
耗散、分配等方面具有独特的作用,与“表观性冶的气
体交换指标相比,叶绿素荧光动力学参数更具有反
映“内在性冶的特点[16]。 在正常情况下,植物叶片光
合色素吸收的光能主要有 3 种消耗途径:光合电子
传递、叶绿素荧光发射及热耗散[17鄄18]。 当植物生长
遭受逆境胁迫时,这 3 种途径之间存在着此消彼长
的关系,光合作用及热耗散的变化会相应的引起荧
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光的变化,叶绿素荧光动力学技术已成为研究植物
在逆境胁迫条件下光合作用及热耗散情况的一种有
效工具[19鄄22]。 因此,可以根据不同作物品种在害虫
为害后叶片叶绿素荧光参数的变化情况来判断品种
的耐虫特性[23]。
3.1摇 牛角花齿蓟马为害对紫花苜蓿叶绿素含量的
影响
在植物的光合作用中,叶绿素直接参与光能的
吸收、传递、分配和转化等过程,其含量高低直接影
响着光合作用的速率[2],是反映光合强度的重要指
标[24]。 牛角花齿蓟马为害作为一种生物逆境胁迫,
会直接或间接地影响植物的叶绿素含量,因此叶绿
素含量的变化可反映植株的受害程度[25]。 牛角花
齿蓟马为锉吸式口器,苜蓿叶片被锉吸为害的部位
通常呈斑点状,而且发白、失绿,牛角花齿蓟马的锉
吸为害可破坏苜蓿叶片的叶绿体组织,影响叶绿素
的合成代谢,进而影响光合作用。 本试验中,随着牛
角花齿蓟马虫口密度的增加,R鄄 1 无性系的叶绿素
含量先升高后降低,I鄄 1 无性系的叶绿素含量降低,
说明低虫口密度的牛角花齿蓟马锉吸为害能够促进
R鄄1无性系的叶绿体合成代谢,提高其对光能的吸
收、传递效率,高虫口密度的牛角花齿蓟马锉吸为害
则使得 R鄄1无性系叶绿体受到了一定程度的损伤,
叶绿素合成代谢受阻,对光能的吸收、传递速率下
降,引起光合速率下降。 而 I鄄1无性系叶绿体的受损
程度较为严重,对光能的吸收能力和传递效率随着
牛角花齿蓟马虫口密度的增加持续下降,其叶绿素
含量明显降低。 相同虫口密度下,R鄄 1 无性系的叶
绿素含量均高于 I鄄1无性系,且 R鄄1无性系各接虫处
理叶绿素含量的降幅均小于 I鄄1无性系,说明受牛角
花齿蓟马锉吸为害后 R鄄1无性系叶绿体的受损程度
小于 I鄄 1无性系,其对光能的吸收能力、传递效率大
于 I鄄 1无性系。
3.2摇 牛角花齿蓟马为害对紫花苜蓿光合气体交换
参数的影响
Pn是反映植物光合作用的重要指标,Pn的高低
反映了植物同化作用的强弱,并且决定了产量积累
的多少[1]。 研究表明,当植物遭受逆境胁迫时,生长
受抑制的程度与光合效率的下降密切相关[26]。 牛
角花齿蓟马锉吸苜蓿叶片后,除降低栅栏组织细胞
的叶绿素含量外,还能够造成细胞的坏死、解体,可
能使得营养物质在韧皮部的运输受阻,导致光合产
物无法分配,植株含水量下降,从而引起叶绿素和
Rubisco的分解,这也是随着牛角花齿蓟马虫口密度
的增加,R鄄1、I鄄1无性系的 Pn均降低的主要原因。
气孔是植物叶片同外界进行物质交换的通道,
Gs表示植物叶片表面气孔的张开程度,而 CO2是植
物光合作用的原料和底物,Gs、C i对植物的光合作
用、呼吸作用及蒸腾作用具有明显影响。 本试验中,
随着牛角花齿蓟马虫口密度的增加,R鄄1、I鄄 1无性系
的 Gs、C i均升高,Gs的升高增加了 CO2的输送,致使
C i升高,C i的升高有利于苜蓿在受到牛角花齿蓟马
锉吸为害后进行补偿生长,但过高的 Gs也增加苜蓿
植株体内水分的无效散失,这也是二者的光合速率
下降的原因之一,同时也使得 R鄄 1、I鄄 1 无性系的 Tr
均随着牛角花齿蓟马虫口密度的增加而升高,Tr的
增加能使叶片保持较为适宜的温度,有利于光合产
物的积累,但过高的 Tr会增加苜蓿植株体内水分的
无效散失,所以 R鄄1、I鄄1无性系的 WUE 均随着牛角
花齿蓟马虫口密度的增加而降低。 一般认为,害虫
的为害会加剧植物叶片的蒸腾作用,还会引起未受
害细胞的失水。 本试验,牛角花齿蓟马锉吸苜蓿叶
片后,随着受害细胞蒸腾作用的增大,其虫伤部位周
围细胞的 Tr也增大,所以二者的 WUE均降低。
有关紫花苜蓿受牛角花齿蓟马锉吸为害后,其
光合生理变化还尚未有文献报道。 寇江涛等[11]的
研究也只是定性的描述苜蓿受蓟马复合种群锉吸为
害后光合作用的变化,而没有对不同受害程度进行
定量的分析,更却乏优势种害虫———牛角花齿蓟马
在不同虫口密度为害下的光合生理响应机理。 研究
表明,美洲斑潜蝇幼虫潜食蓖麻和黄瓜叶片中的栅
栏组织后[26],悬铃木方翅网蝽刺吸悬铃木叶片
后[27],南美斑潜蝇幼虫为害黄瓜叶片后[28],蓖麻、黄
瓜及悬铃木叶片的叶绿素含量均较对照减少,并且
随着为害级别的增加,减少量逐渐增大,受害级别与
叶绿素含量呈显著的负相关;受害后不同受害级别
叶片的 C i均升高,二者呈正相关,受害后的 Pn最终
表现为下降。 武德功等研究表明,不同抗蚜性苜蓿
品种受豌豆蚜为害胁迫后,抗虫品种和感虫品种叶
片内叶绿素均呈下降趋势[29]。 以上结论与本试验
的结果一致。 但不同抗蚜苜蓿品种的叶绿素含量与
其对豌豆蚜抗性的相关性不明确[29],有待于深入研
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究。 另外,美洲斑潜蝇幼虫潜叶为害蓖麻和黄瓜叶
片后,悬铃木方翅网蝽刺吸悬铃木叶片后,随着叶片
受害级别的增加,蓖麻、黄瓜及悬铃木叶片的 Gs、Tr
总体呈下降趋势[26鄄27],与本试验的结果不一致,这可
能和植物的种类不同有关,也可能是不同害虫的为
害方式不同所致。
相同虫口密度下,R鄄 1 无性系的 Pn、WUE 均高
于 I鄄1无性系,Tr均低于 I鄄1无性系,且 R鄄1无性系各
接虫处理 Pn、WUE的降幅及 Tr、C i、Gs的增幅均小于
I鄄 1无性系,说明在低虫口密度下,紫花苜蓿对牛角
花齿蓟马的锉吸为害具有明显的补偿光合作用,并
且 R鄄1无性系的光合同化效率明显大于 I鄄1无性系,
其受牛角花齿蓟马锉吸为害后调节水分损失的能力
强于 I鄄 1无性系,体内水分的无效散失小于 I鄄 1无性
系,对水分的利用能力也高于 I鄄 1无性系,所以 R鄄 1
无性系对蓟马为害的光合补偿作用也大于 I鄄 1无性
系,光合生产效率处于较高的水平。 陈建明等[30鄄31]
研究表明,不同抗虫水稻品种受白背飞虱为害后,水
稻的光合作用产物有滞留现象,而且感虫品种的光
合产物滞留比抗虫品种多,所以感虫品种光合作用
速率和叶绿素含量下降率比抗虫品种明显,与本试
验的结果一致。
3.3摇 牛角花齿蓟马为害对紫花苜蓿叶绿素荧光动
力学参数的影响
F0是 PS域反应中心处于完全开放时的荧光产
量,与叶片叶绿素浓度有关[32]。 本试验中,随着牛
角花齿蓟马虫口密度的增加,R鄄1、I鄄1无性系的 F0均
升高,F0的增加可能是植物叶片 PS域反应中心出现
可逆的失活或出现不可逆的破坏,也可能是植物叶
片类囊体膜受到损伤,而且类囊体膜受到损伤的程
度越严重,F0的增加量就越多[33],说明牛角花齿蓟
马锉吸为害可能造成紫花苜蓿叶片类囊体膜受到损
伤、PS域反应中心受到破坏,但 R鄄1无性系在低虫口
密度(1、3头 /枝条)下其 F0与 CK 差异不显著,表明
R鄄1无性系能够耐受低虫口密度牛角花齿蓟马的锉
吸为害。 囟PS域能够准确反映 PS域反应中心在有部
分关闭情况下的实际原初光能捕获效率,是 PS域反
应中心进行光化学反应的实际效率,其大小与碳同
化反应强度密切相关[16]。 本试验中,随着牛角花齿
蓟马虫口密度的增加,R鄄 1、I鄄 1 无性系的 囟PS域均降
低,说明牛角花齿蓟马的锉吸为害造成降低了紫花
苜蓿的碳同化反应效率。
NPQ是 PS域天线色素吸收的光能不能用于光
合电子传递而以热的形式耗散掉的部分[34]。 当 PS
域反应中心天线色素吸收了过量的光能时,如不能
及时地耗散将对光合机构造成失活或破坏,所以非
光化学淬灭是植物的一种自我保护机制,对光合机
构起着一定的保护作用[35]。 qP 是 PS域天线色素吸
收的光能用于光化学电子传递的份额,要保持高的
光化学淬灭就要使 PS域反应中心处于“开放冶状态,
所以光化学淬灭系数又在一定程度上反映了 PS域
反应中心的开放程度[35鄄36]。 光化学淬灭反映了 PS
域原初电子受体 QA的还原状态,它由 QA重新氧化形
成[37]。 qP越大,QA重新氧化形成 QA的量就越大,即
PS域的电子传递活性越大[32]。 相反,qP 变小,就说
明从 PS域氧化侧向 PS域反应中心的电子流动受到
了抑制[35]。 本试验中,随着牛角花齿蓟马虫口密度
的增加,R鄄1、I鄄 1 无性系的 NPQ、qP 均降低,说明牛
角花齿蓟马锉吸为害造成了 R鄄 1、I鄄 1无性系叶片光
合机构的过剩激发能增多,一方面光化学反应耗能
减少,另一方面天线系统的热耗散也相应增加,致使
PS域反应中心遭到破坏,使得其吸收的光能总量急
剧减少,最终表现为 NPQ 下降。 另外,牛角花齿蓟
马虫口密度增加后,其锉吸为害的程度加重,R鄄 1、
I鄄1无性系 PS域反应中心的开放比例降低,参与 CO2
固定的电子量减少,这必然使得原初电子受体还原
效率降低,光合电子传递受阻,过剩激发能增加,叶
片暗反应受到抑制,光能转变为化学能的效率降低,
光合效率下降。
Fv / F0、Fv / Fm是表明光化学反应状况的重要参
数[37鄄38]。 虽然 Fv / F0不是一个直接的效率指标,但
是它对效率的变化很敏感,因为一些处理引起
Fv / F0变化的幅度比 Fv / Fm变化的幅度大得多,所
以 Fv / F0在一些情况下是表达资料的好形式[39]。
Fv / Fm有时也被称为开放的 PS域反应中心的能量
捕捉效率[16],非胁迫条件下,Fv / Fm的值比较恒定,
一般在 0.80—0.85 之间,不受物种和生长条件的影
响,逆境胁迫条件下 Fv / Fm会明显下降[33]。 本试验
中,随着牛角花齿蓟马虫口密度的增加,R鄄 1、I鄄 1 无
性系的 Fv / F0、Fv / Fm均降低,说明牛角花齿蓟马锉
吸为害造成了紫花苜蓿叶片的 PS域潜在活性及 PS
域原初光能转化效率均降低,进一步证实了牛角花
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齿蓟马锉吸为害使得紫花苜蓿叶片 PS域反应中心
受到了损伤,光合作用原初反应过程中产生了光抑
制,光合电子由 PS域反应中心向 QA、QB及 PQ 库的
传递过程受到了影响,使得激发能从天线色素蛋白
复合体(LHC)向 PS域的传递受到了抑制,进而影响
PSI、PS域反应中心之间的能量分配和传递,使得其
光合磷酸化及碳同化效率下降。
陈建明研究表明[40],水稻植株受褐飞虱为害后
叶片叶绿素荧光动力学参数的变化规律与品种的耐
虫性紧密相关,利用 F0、囟PS域、NPQ、 qP、 Fv / Fm、
Fv / F0等叶绿素荧光参数来评价水稻品种对褐飞虱
的耐虫性具有可行性。 受褐飞虱为害后,抗虫品种
水稻叶片的 F0、NPQ、qP降低,囟PS域、Fv / F0和Fv / Fm
均升高,感虫品种水稻叶片的 F0增加,NPQ、 qP、
囟PS域、Fv / F0和 Fv / Fm均降低。 黄伟研究表明[41],
在蚜虫刺吸诱导的过程中,高感苜蓿品种的 qP、
囟PS域、Fv / F0和 Fv / Fm均不断下降,而中抗苜蓿品种
和高抗苜蓿品种在整个危害胁迫过程降幅较小,其
中高抗苜蓿品种的 Fv / F0和 Fv / Fm还略有升高,不
同抗性苜蓿品种的 NPQ 先上升后下降。 这均与本
试验的结果不完全一致,可能是不同害虫的为害方
式不同所致,也可能和为害时间不同有关。
受褐飞虱为害后,和感虫水稻品种相比,抗(耐)
虫水稻品种的叶绿素荧光参数的下降程度相对较
小,说明感虫品种稻株受伤害程度比抗(耐)虫品种
严重得多[40]。 本试验中,相同牛角花齿蓟马虫口密
度下,R鄄1无性系的 F0均低于 I鄄 1无性系,囟PS域、qP、
Fv / F0、Fv / Fm均高于 I鄄 1无性系,且 R鄄 1无性系 F0
的增幅,NPQ、qP、Fv / F0、Fv / Fm的降幅均小于 I鄄 1
无性系。 说明受牛角花齿蓟马锉吸为害后,R鄄 1 无
性系类囊体膜的受损程度、PS域反应中心受到的破
坏程度较轻,其能够通过维持较高的光化学效率来
进行热耗散,R鄄1 无性系 QA的重新氧化受到的抑制
程度较低,PS域反应中心的开放比例上升,关闭比例
相应下降,PS域反应中心的电荷分离受阻程度、电子
传递活性受阻程度较小,进行光合作用的电子量必
然增加,以热或其它形式耗散的光能相应减少。 并
且 R鄄1无性系在低虫口密度(1、3 头 /枝条)下,叶片
的 Fv / Fm均大于 0.80,说明 R鄄 1无性系对牛角花齿
蓟马锉吸为害的耐受性较强,能够通过机体的内部
调节产生对牛角花齿蓟马锉吸为害的适应性,使其
PS域反应中心受到的损伤较小,因此 R鄄 1 无性系具
有较高的碳同化的效率和补偿光合效应。 而 I鄄 1 无
性系对牛角花齿蓟马锉吸为害的抗性较差,PS域活
性中心受到的伤害程度大于 R鄄1无性系,在 qP大幅
下降的情况下,只有通过 NPQ 途径来进行热耗散,
其光合能力受到严重抑制,所以 I鄄1无性系的光合效
率显著低于 R鄄1无性系。
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