全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 2 期摇 摇 2013 年 1 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
岩溶山区水分时空异质性及植物适应机理研究进展 陈洪松,聂云鹏,王克林 (317)……………………………
红树林植被对大型底栖动物群落的影响 陈光程,余摇 丹,叶摇 勇,等 (327)……………………………………
淡水湖泊生态系统中砷的赋存与转化行为研究进展 张摇 楠,韦朝阳,杨林生 (337)……………………………
纳米二次离子质谱技术(NanoSIMS)在微生物生态学研究中的应用 胡行伟,张丽梅,贺纪正 (348)…………
城市系统碳循环:特征、机理与理论框架 赵荣钦,黄贤金 (358)…………………………………………………
城市温室气体排放清单编制研究进展 李摇 晴,唐立娜,石龙宇 (367)……………………………………………
个体与基础生态
科尔沁沙地家榆林的种子散布及幼苗更新 杨允菲,白云鹏,李建东 (374)………………………………………
环境因子对木棉种子萌发的影响 郑艳玲,马焕成,Scheller Robert,等 (382)……………………………………
互花米草与短叶茳芏枯落物分解过程中碳氮磷化学计量学特征 欧阳林梅,王摇 纯,王维奇,等 (389)………
性别、季节和体型大小对吐鲁番沙虎巢域的影响 李文蓉,宋玉成,时摇 磊 (395)………………………………
遮蔽行为对海刺猬摄食、生长和性腺性状的影响 罗世滨,常亚青,赵摇 冲,等 (402)……………………………
水稻和玉米苗上饲养的稻纵卷叶螟对温度的反应 廖怀建,黄建荣,方源松,等 (409)…………………………
种群、群落和生态系统
亚热带不同林分土壤表层有机碳组成及其稳定性 商素云,姜培坤,宋照亮,等 (416)…………………………
禁牧条件下不同类型草地群落结构特征 张鹏莉摇 陈摇 俊摇 崔树娟,等 (425)…………………………………
高寒退化草地狼毒与赖草种群空间格局及竞争关系 任摇 珩,赵成章 (435)……………………………………
小兴安岭 4 种典型阔叶红松林土壤有机碳分解特性 宋摇 媛,赵溪竹,毛子军,等 (443)………………………
新疆富蕴地震断裂带植被恢复对土壤古菌群落的影响 林摇 青,曾摇 军,张摇 涛,等 (454)……………………
长期施肥对紫色土农田土壤动物群落的影响 朱新玉,董志新,况福虹,等 (464)………………………………
潮虫消耗木本植物凋落物的可选择性试验 刘摇 燕,廖允成 (475)………………………………………………
象山港网箱养殖对近海沉积物细菌群落的影响 裘琼芬,张德民,叶仙森,等 (483)……………………………
2005 年夏季东太平洋中国多金属结核区小型底栖生物研究 王小谷,周亚东,张东声,等 (492)………………
川西亚高山典型森林生态系统截留水文效应 孙向阳,王根绪,吴摇 勇,等 (501)………………………………
景观、区域和全球生态
中国水稻生产对历史气候变化的敏感性和脆弱性 熊摇 伟,杨摇 婕,吴文斌,等 (509)…………………………
1961—2005 年东北地区气温和降水变化趋势 贺摇 伟,布仁仓,熊在平,等 (519)………………………………
地表太阳辐射减弱和臭氧浓度增加对冬小麦生长和产量的影响 郑有飞,胡会芳,吴荣军,等 (532)…………
资源与产业生态
基于环境卫星数据的黄河湿地植被生物量反演研究 高明亮,赵文吉,宫兆宁,等 (542)………………………
黄土高原南麓县域耕地土壤速效养分时空变异 陈摇 涛,常庆瑞,刘摇 京,等 (554)……………………………
不同水稻栽培模式下小麦秸秆腐解特征及对土壤生物学特性和养分状况的影响
武摇 际,郭熙盛, 鲁剑巍,等 (565)
………………………………
……………………………………………………………………………
施氮时期对高产夏玉米光合特性的影响 吕摇 鹏,张吉旺,刘摇 伟,等 (576)……………………………………
城乡与社会生态
城市景观组分影响水质退化的阈值研究 刘珍环,李正国,杨摇 鹏,等 (586)……………………………………
长株潭地区生态可持续性 戴亚南,贺新光 (595)…………………………………………………………………
外源 NO对镉胁迫下水稻幼苗抗氧化系统和微量元素积累的影响 朱涵毅,陈益军,劳佳丽,等 (603)………
达里诺尔湖沉积物中无机碳的形态组成 孙园园,何摇 江,吕昌伟,等 (610)……………………………………
绿洲土 Cd、Pb、Zn、Ni复合污染下重金属的形态特征和生物有效性 武文飞,南忠仁,王胜利,等 (619)………
柠檬酸和 EDTA对铜污染土壤环境中吊兰生长的影响 汪楠楠,胡摇 珊,吴摇 丹,等 (631)……………………
研究简报
海州湾生态系统服务价值评估 张秀英,钟太洋,黄贤金,等 (640)………………………………………………
内蒙古羊草群落、功能群、物种变化及其与气候的关系 谭丽萍,周广胜 (650)…………………………………
氮磷供给比例对长白落叶松苗木磷素吸收和利用效率的影响 魏红旭,徐程扬,马履一,等 (659)……………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*352*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*38*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄01
封面图说: 科尔沁沙地榆树———榆树疏林草原属温带典型草原地带,适应半干旱半湿润气候的隐域性沙地顶级植物群落,具有
极强的适应性、稳定性,生物产量较高。 在我国仅见于科尔沁沙地和浑善达克沙地。 是防风固沙、保护沙区生态环
境和周边土地资源的一种重要的植物群落类型,是耐旱沙生植物的重要物种基因库和荒漠野生动物的重要避难所
和栖息地。 这些年来,由于人类毁林开荒、过度放牧、甚至片面地建立人工林群落等的干扰 ,不同程度地破坏了榆
树疏林的生态环境,影响了其特有的生态作用。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 2 期
2013 年 1 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 2
Jan. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家重点基础研究发展计划(973 计划)(No. 2008CB418201)
收稿日期:2011鄄11鄄17; 摇 摇 修订日期:2012鄄05鄄31
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: weicy@ igsnrr. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201111171751
张楠,韦朝阳,杨林生.淡水湖泊生态系统中砷的赋存与转化行为研究进展.生态学报,2013,33(2):0337鄄0347.
Zhang N, Wei C Y, Yang L S. Advance in research on the occurrence and transformation of arsenic in the freshwater lake ecosystem. Acta Ecologica Sinica,
2013,33(2):0337鄄0347.
淡水湖泊生态系统中砷的赋存与转化行为研究进展
张摇 楠1,2,韦朝阳1,*,杨林生1
(1. 中国科学院地理科学与资源研究所,北京摇 100101; 2. 中国科学院大学,北京摇 100049)
摘要:砷(As)是一种无处不在的元素,目前已有很多关于湖泊水体、沉积物、浮游生物、底栖动物、鱼类及水生植物中 As的含量
分布与赋存形态的研究报道。 As在全球淡水湖泊中分布不均,区域差异性较大;湖泊沉积物中 As含量水平对底栖动物的自然
生境影响很大,甚至造成底栖物种生物区系的改变;水生植物普遍具有富集 As 的能力,一般表现为沉水植物>浮水植物>挺水
植物;水生动物中 As含量一般为底栖动物>浮游动物>鱼类。 相对于海洋生态系统,目前对湖泊生态系统环境与生物质中砷的
赋存形态及其转化的认识还很不足,今后应加强人类活动影响下我国重要湖泊 As的迁移、富集与转化行为的研究。
关键词:砷形态;营养级;水;沉积物;生物
Advance in research on the occurrence and transformation of arsenic in the
freshwater lake ecosystem
ZHANG Nan1,2, WEI Chaoyang1,*, YANG Linsheng1
1 Institute of Geographical Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101,China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: Arsenic (As), which ranks 20th in abundance in the earth忆s crust, is a ubiquitous and toxic element in the
environment. The impact of As pollution on ecosystem and human health has become one of the major environmental
concerns in the world. Large amount of As from both geogenic and anthropogenic sources have entered into the waters such
as groundwater, rivers and lakes, resulting in adverse effects on human health. This paper reviews the literature regarding
As in freshwater lake ecosystem with some comparison to the marine ecosystem. As contents and speciation in various
biological and environmental media as well as their influencing factors were extensively discussed. Complex factors have
caused the large regional differences of As in global freshwater lake ecosystem, e. g. , As ranges from 1. 0 to 15000 滋g / L in
lake water and 1. 0 to 2000 mg / kg in lake sediments. Generally, As contents in aquatic organisms are in the descending
order of zoobenthos > phytoplankton > zooplankton > fish. As contents in lake sediments play a significant role on the
natural habitats of benthos, and even bring about changes to the ecological zone of benthic fauna. In contrast, fish, the
higher trophic organisms in the lake, usually has effective mechanisms for absorption, detoxification and excretion of As
through the metabolism processes. As in fish tissues is generally in the range of 0. 1 to 10 mg / kg DW. In macrophytes, As
contents generally followed the order of roots > stems > leaves, with bioacaccumulating factors generally in a descending
order of submerged plants > floated plants > emerged plants. Nevertheless, there is lack of comprehensive study on the role
of As in the lakes in China. The mechanisms for As migration and transformation in lacustrine ecosystem have partially been
elucidated, However, little efforts have been made to incorporate such mechanisms into the ecological risk assessment of the
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lake ecosystem and adjacent areas. Finally, this review proposed some ideas and schemes for future studies on As in the
lake ecosystem.
Key Words: arsenic; trophic level; water; sediment; organisms
砷(As)是地表环境中普遍存在的微量元素[1],微量 As 在人们的日常饮食以及空气和土壤中都有发
现[2]。 因其对动植物的广泛致毒性,As被美国环保局(US environmental protection agency, USEPA)列为清洁
水源优先控制污染物[3]。 人体摄入 As可导致皮肤、肺、肝肾、膀胱等器官的病变,乃至诱发癌症[2]。 砷污染
业已成为全球关切的重大环境与健康问题之一,对砷污染所导致的环境与健康问题已有大量的研究报
道[4鄄5]。 饮水 As中毒在多个国家和地区持续发生,包括孟加拉国、印度、中国、阿根廷、智利、匈牙利、墨西哥、
罗马尼亚、越南以及美国等都报道过人群急慢性饮水 As中毒事件[6]。 近年来,海洋与湖泊生态系统中 As 的
研究也受到了越来越多的关注[7]。
相对于大量有关海洋生物 As的研究而言,淡水湖泊生物 As 含量与形态方面的报道尚不多见[8]。 早在
1900 年,德国人 Thiergardt等首次分析报道了海洋鱼类中 As 的含量[9];到目前为止,对各种砷化物在海水环
境中的分布及生物体中的含量与形态特征已有比较全面的认识。 砷在海藻中以砷糖化合物为主,而在海洋鱼
类、甲壳类和软体动物中则主要以砷甜菜碱(Arsenobetaine, AB)形态存在。 海洋藻类可从海水中吸收和磷酸
盐结构相似的砷酸盐,并在体内完成对砷的甲基化作用,并进而转化为砷糖在体内累积[10];部分有机砷可被
海洋生物选择性富集,从而导致海洋生物体内较高的有机砷含量[11]。
虽然淡水湖泊和海洋生态系统都属于水生环境,但湖泊的水理化性质、水体深度、换水时间、水动力学特
征、生物区系以及自然和人为污染物质来源均与海洋有很大的不同,这决定了污染物质在湖泊生态系统中具
有与海洋明显不同的规律。
目前关于湖泊生态系统 As的研究主要包括,As在水生生物、水以及沉积物中的总量和形态分布研究,对
于 As在生物之间、生物与环境介质之间的迁移与形态转化的研究尚不多见,国内在这方面的研究则更少。 尽
管多数湖泊 As含量处于痕量或微量水平,但 As可能会在一些生物体内累积,并通过食物链对人体健康构成
威胁。 近几十年来,随着我国湖泊流域人口增长与经济的快速发展,工业化、城市化活动排放进入湖泊的各类
污染物质剧增,湖泊水环境污染不断加剧,湖泊生态与健康风险日益显现[12]。
结合国内外关于淡水生态系统中 As的研究成果及最新进展,本文试总结 As在淡水湖泊生态系统各组成
部分,包括水体、沉积物、浮游生物、水生植物、底栖动物以及鱼类中的含量水平、富集程度与赋存状态,探讨
As在湖泊多介质之间的迁移转化规律,分析影响湖泊生态系统砷形态转化的主要因素,为进一步推动湖泊生
态系统 As迁移与转化研究以及湖泊流域 As污染控制提供借鉴。
1摇 湖泊水体中的砷
1. 1摇 含量及其形态分布
目前,湖泊水体中发现的砷形态主要有:砷酸盐[AsO(OH) 3;As(V)]与亚砷酸盐[As(OH) 3;As(芋)]以
及一甲基砷酸[CH3AsO(OH) 2;MMAA(V)]和二甲基砷酸[(CH3) 2AsO(OH); DMAA(V)] [13]。 业已明确,
MMAA(V)毒性小于 As(V),因前者不会干扰浮游植物和更高营养级生物体的氧化磷酸化作用;然而,一甲基
亚砷酸[CH3As(OH) 2;MMAA(III)]和二甲基亚砷酸[(CH3) 2As(OH);DMAA(III)]具有亲脂特性,易与含巯
基(-SH)酶结合进而抑制其活性,从而对生物体产生比无机亚砷酸盐更高的毒性。 湖泊生态系统中,DMAA
(V)为有机砷的主导形态,主要产生于透光层,也存在于深水均温层[14]。
Azcue等报道加拿大湖泊水 As 含量低于 1. 0 滋g / L[15]。 但很多湖泊水体中 As 浓度很高,约在几十微克
每升到几十毫克每升之间(表 1)。 人类工业与采矿活动,地下富 As水体影响,干旱地区强烈的蒸发作用均可
导致湖泊水体 As含量的升高[4,16]。
833 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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表 1摇 世界各地湖泊水体及沉积物中 As的含量水平
Table 1摇 The arsenic levels in lake water and sediments around the world
湖泊与位置
Lake and location
面积 / km2
Area
水深 / m
Depth
水体砷含量
/ (滋g / L)
As in lake waters
表层沉积物砷
含量 / (mg / kg)
As in surface
sediments
砷主要来源
As sources
文献来源
Reference
白洋淀,中国 336 NA 6. 15 NA 燃煤大气沉降,工农业活动 [17]
太湖,中国 2338 1. 95 1. 38—6. 01 17. 2—27. 9 农业及工业制造业 [18]
Jackson湖,美国 16 NA NA 47. 30 附近高尔夫球场使用含砷除草剂 [19]
Chautauqua湖,美国 53 <23 49. 0(22. 4—114. 8)
22. 1
(0. 5—306) 亚砷酸钠用作除草剂量附近农业活动 [20]
Mohawk湖,美国 3. 24 1—7 27. 5—31. 5 91—462 含砷农药,沉积物再释放 [21]
Tulare湖,美国 1780 10 NA 24. 00 湖区蓄水层砷等痕量元素背景值高 [22]
Mono湖,美国 182. 65 17 (—48) 15000 NA 热泉及地热活动,气候干燥 [23]
Moira湖,加拿大 8. 3 NA 48. 56—74. 64 408—1051 上游历史上金矿开采 [15]
Xolotlan湖,尼加拉瓜 1042 NA 10. 23—30. 13 5. 27—8. 65 附近火山活动,人工废水与地质热泉 [24]
Cuitzeo湖,墨西哥 300—400 27 NA 0. 71—176. 12 市政、农业及工业污水 [25]
Manchar湖,巴基斯坦 350—520 NA 33. 6—390 11. 3—55. 8 富砷河流输入 [26]
Paving湖,法国 1197 <92 0. 72—9. 20 5—50 自然背景 [27]
Baikal湖,俄罗斯 31722 <1642 NA 8. 25 自然背景 [28]
Biwa湖,日本 670. 4 44 (—104) 2. 2 792 地质背景导致沉积物中砷富集 [29鄄30]
Nhecolandia湿地,巴西 26000 NA 0. 11—3680 NA 旱季蒸散发,畜牧养殖扰动底泥 [31]
Okavango三角洲,博茨瓦纳 NA NA 1. 1—116. 6 0. 2—7. 0 自然背景,旱季蒸散 [32]
摇 摇 湖泊面积及水深数据来自维基百科网站;NA表示无相关数据
1. 2摇 影响水体 As形态转化的主要因素
1. 2. 1摇 氧化还原条件
水体的氧化还原条件影响 As的价态、毒性及其水环境化学行为,砷酸盐(As(V))在富氧水体中占主导,
而亚砷酸盐(As(芋))在缺氧水体中占主导[33]。 当湖泊存在温跃层时,一般随深度增加,水的氧化还原电位
降低,As(芋)占总砷的比例增加。 在温跃层以下,As(V)可相对稳定存在,并容易被铁锰或铝的氢氧化物吸
附形成共沉淀;而 As(芋)比较活跃,尤其在沉积物―水界面附近,沉积物孔隙水中呈还原状态的 As(芋)可释
放进入上覆水体之中[15]。
1. 2. 2摇 水温
浮游藻类可吸收水体中的 As(V),并在体内还原为 As(芋),进一步还会通过甲基化作用改变 As 在体内
的存在形态。 通常,浮游植物种群结构与数量受季节性变化因素,包括表层水温、光照以及营养条件等控
制[27]。 夏季湖泊藻类种群达到最盛,湖泊水体中有机砷的含量升高,而冬季则相反。 Hasegawa等通过研究日
本 18 个淡水湖泊发现,大部分湖泊水体在夏季有机砷占到总砷的 30%—60% ,而冬季这一比率则下降到
15%—40% [34]。
1. 2. 3摇 营养状况
浮游生物吸收 As并通过新陈代谢使 As的形态发生转化,因而湖泊水体的营养状况与砷形态之间存在明
显的相关性。 在富营养湖泊水体中,生物活动使得简单的无机砷化物不断转化为复杂的有机砷化物。 在富营
养湖泊中,As (V)更易于被高密度的浮游植物吸收代谢,并转化为 As(芋)和有机砷[34]。 由于砷酸盐
(As(V))与磷酸盐(P(V))化学结构的相似性,浮游植物对 As(V)的吸收在贫磷的寡营养湖泊中要高于富磷
的富营养湖泊[35],并伴随着更加活跃的将 As(V)转化为 As(芋)及有机砷的过程[30]。
1. 2. 4摇 生物因素
湖泊中生物因素会极大地影响 As(芋)与 As(V)之间的转化,如蓝绿藻类(Phormidium sp. )很容易吸收
933摇 2 期 摇 摇 摇 张楠摇 等:淡水湖泊生态系统中砷的赋存与转化行为研究进展 摇
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As(V)并在细胞组织中将其还原为 As(芋),随之 As(芋)又被细胞分泌重新释放到外部介质之中[36];此外,
湖泊表层水体中生物降解耗氧可形成局部还原环境,造成有机砷化物被还原,使 As(芋)的含量增加。 如日本
Biwa湖变温层水体中,As(芋)所占的比例在春季和秋季会上升,但目前尚不清楚 As(芋)是直接来源于浮游
藻类体内 As的分泌释放,还是间接地来自其于水体中有机砷的降解作用产物[14]。
陆生植物蜈蚣草(Pteris vittata)可通过根系超量吸收富集 As,并在体内将 As(V)转化为 As(芋) [37]。 而
湖泊水生植物则通过物理与化学吸附作用将水体中的 As富集到植物体表面,然后通过细胞膜主动或被动地
将表面附着的 As 转运至植物体内,只有很小比例的一部分 As 由根部直接吸收[38]。 将水生植物暴露
在 As(V)溶液中,植物组织中主要砷形态却为 As(芋),由此说明水生植物能够有效地将 As(V)还原成 As
(芋),这与陆生植物对砷的转化行为一致[39]。
2摇 沉积物对砷的吸附释放
沉积物是湖泊生态系统重要的组成部分,对外界水、气、生物质具有容纳与储存能力,湖泊沉积表层还是
各种物质和能量转化与交替的场所,表现出特有的环境与生态效应[40]。 重金属或类金属(如 As)可由人类活
动排放进入湖泊,并在底泥中沉积下来。 As在湖泊沉积物中的含量通常低于 10 mg / kg,不过在世界范围内其
变幅很大[1](表 1),在未受污染的湖泊沉积物中,As的含量一般在小于 100 mg / kg [41];而在某些被污染的湖
泊沉积物中,As含量可达 2000 mg / kg [42]。
湖泊沉积物是 As等重金属污染物最主要的汇[43]。 作为一种潜在的污染源,沉积物中呈束缚状态的 As
在一定条件下可释放进入间隙水中,再通过风浪扰动、扩散等物理作用迅速进入上覆水体,在短期内可导致湖
泊水体 As含量的急剧升高[18]。 底栖生物生境中 As 含量水平的增加,可使底栖动物体内富集高含量的 As,
并通过食物链影响其他动物甚至人类的健康。
As在沉积物中的活性很大程度上受控于 pH 值和 Eh[44]。 沉积物中砷的主要形态为无机的 As(V)
与 As(芋) [6]。 当湖泊变温层受到扰动,沉积物―水界面水体 Eh 升高,,活动性相对较强的 As(芋)可被氧化
成活动性相对较弱的 As(V)。 水体颗粒物中的铁氧化物易与 As(V)结合形成共沉淀,同时沉积物中的铁铝
氢氧化物、黏土成分、有机质等也会吸附 As(V) [45]。 而当 pH值和 Eh较低时,沉积物中 As(V)被还原为移动
性强的 As(芋),并释放进入间隙水之中[19]。 硫也会影响 As 的溶解性,尤其是在较强还原条件下,硫可以螯
合 As(芋)从而增强 As的溶解度[46];此外硫还可以通过硫化物矿化沉淀以及硫化铁的吸附作用捕获水体中
的 As(V),使其转移至沉积物中[47]。
3摇 浮游生物对砷的吸收、富集与转化
3. 1摇 浮游植物
在湖泊水体中,浮游植物(Phytoplankton)主要由蓝藻门(Cyanophta)、硅藻门(Bacillariophyta)和绿藻门
(Chlorophyta)组成,裸藻门 ( Euglenophyta)、隐藻门 ( Cryptophyta)和甲藻门 ( Pyrrophyta)种类少但也较为
常见[48]。
从生态毒理学的角度分析,不同藻类对砷化物的耐受剂量与耐受形态不尽相同。 有些藻类对培养介质中
As(V)有很高的耐受性,如小球藻(Chlorella vulgaris)对 As的累积随着水体中 As浓度的增加而升高,最高可
达约 50000 mg / kg(干重);甚至在 As(V)剂量达到 10000 mg / L时细胞依然能够存活,但是细胞对于 As(芋)
的耐受性(以 IC50 表示)仅为 25 mg / L,在 As(芋)浓度高于 40 mg / L时发生藻体细胞及发生溶解[49]。 培养介
质中磷酸盐可以降低 As(V)对敏感藻类的毒性,如当介质中磷酸盐的浓度达到 15 mg / L, N 颐P 比从 150颐1 降
为 15颐1 时,As(V)对藻类 Monoraphidium arcuatum毒性会明显降低;水体介质中磷酸根离子浓度升高后,藻体
细胞内的 As含量水平也明显下降[35]。 可见磷可以有效抑制藻类对 As 的吸收,从而降低砷化物对浮游植物
的毒性作用。
湖泊水体砷还与浮游植物对砷的吸收与代谢活动密切相关。 模拟添加 As 的实验发现,蓝绿藻类
(Phormidium sp. )很容易吸收 As(V)并在其细胞组织中将其还原为 As(芋),随之 As(芋)又被细胞分泌到外
043 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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部介质中;藻体内的砷形态多为无机砷,有机砷仅占总砷约 1% ,藻体中 As(芋)含量随着培养时间的延长持
续增加,而 As(V)波动性较大,说明藻体细胞可以快速反复地吸收和分泌无机砷化物[36]。
3. 2摇 浮游动物
浮游动物(Zooplankton)捕食方式具多样性,这使得对浮游动物吸收转化 As 的研究比起浮游植物更具复
杂性。 在浮游动物中,有的以浮游植物为主要食物来源,属草食性;有的以细菌与碎屑为食,属杂食性;有的则
以微浮游动物与原生动物为食,属肉食性[50]。 不同食性的浮游动物体内的 As 赋存形态存在差异性,Shibata
等研究日本海浮游生物中砷的形态发现,肉食性浮游动物 Themisto sp.和 Sagitta sp.细胞中主要的 As 形态是
砷甜菜碱(AB);而草食性浮游动物 Calanus sp.中最丰富的 As 形态为含一个硫酸酯基团的砷-核糖-呋喃糖
苷[51]。 相对于自然水体影响,浮游动物更容易间接地受其食物来源浮游植物的影响,当水体 As 浓度升高进
而抑制某些优势浮游植物的生长,甚至改变湖泊生态系统浮游植物种群结构时,即可进一步对与其有捕食关
系的浮游动物的生存与生殖造成影响[52]。
4摇 底栖动物中的砷
底栖动物是湖泊生态系统中重要次级生产力,是鱼类等水生动物的天然饵料,例如青鱼、鲤鱼等主要以底
栖动物为食。 湖泊次级生产力中,超过 40%来源于底栖动物的贡献[53],尤其是在寡营养的深水湖泊中,当浮
游植物生产力下降时,底栖动物则主导着整个湖泊生态系统的生产力[54]。
湖泊沉积物中 As含量水平对底栖动物的自然生境影响巨大,进而极大地影响湖泊生态系统的生产力。
底栖动物中的 As含量与其栖息的表层沉积物密切相关,如沉积物未受污染的美国旧金山圣华金河三角洲的
Corbicula sp.中 As含量为 5. 40—11. 50 mg / kg[55],而在英国西南沿海受金属采矿活动污染的 Restronguet河中
Scrobicularia plana的 As含量高达 160—190 mg / kg[56](表 2)。 通常,底栖动物体中的 As含量随着沉积物及水
体中 As含量的增加而增加。 不同种类地底栖动物对环境中 As 浓度的耐受性也有很大差异,当水体中 As 浓
度达到 2000 滋g / L时,沉积物中寡毛类将会消失[50]。 法国科西嘉岛 Corsican 河因受雄黄矿矿开采的影响,水
体及沉积物中的 As浓度分别高达 3010 滋g / L和 9450 mg / kg,导致雄黄矿下游的沉积物中水蛭、浮游类及寡毛
类底栖物种消失,相反,水生石蝇稚虫及腹足类软体动物却有所增加[51]。 由此可见 As 污染可改变湖泊的生
物区系。 不同物种对 As毒性的敏感度有所不同,当生境中 As含量升高时,对 As毒性敏感的物种数量会减少
以至消失,而耐 As毒性的物种数量则会增加。
表 2摇 世界各地鱼类和底栖生物体中砷的含量水平
Table 2摇 The As contents in aquatic biota around the world
物种名称
Species
营养级
Trophic level
研究区
Research area
砷含量 / (mg / kg,干重)
As content
文献来源
Reference
草食性鱼类 Herbivorous fish
Girella tricuspidata 2依0. 02 澳大利亚,Macquarie湖区入海口 2. 30 [57]
Chondrostoma nasus 2依0. 00 日本,Hayakawa河 0. 16 [58]
Sicyopterus japonicus 2依0. 00 巴基斯坦,Manchar湖 0. 37 [59]
Labeo gonius 2依0. 00 巴基斯坦,Manchar湖 2. 10 [59]
Labeo rohita 2. 01依0. 05 巴基斯坦,Manchar湖 7. 60 [59]
Labeo calbasu 2. 02依0. 17 巴基斯坦,Manchar湖 9. 30 [59]
杂食性鱼类 Omnivorous fish
Mugil cephalus 2. 13依0. 18 澳大利亚,Macquarie湖区入海口 3. 00 [57]
Monacanthus chinensus 2. 55依0. 34 澳大利亚,Macquarie湖区入海口 11. 00 [57]
Cirrhinus mrigala 2. 4依0. 17 巴基斯坦,Manchar湖 2. 20 [59]
Tilapia mossambicus NA 巴基斯坦,Manchar湖 2. 40 [59]
Cirrhinus reba NA 巴基斯坦,Manchar湖 2. 70 [59]
Catla catla 2. 75依0. 25 巴基斯坦,Manchar湖 15. 20 [59]
143摇 2 期 摇 摇 摇 张楠摇 等:淡水湖泊生态系统中砷的赋存与转化行为研究进展 摇
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摇 摇 续表
物种名称
Species
营养级
Trophic level
研究区
Research area
砷含量(mg / kg,干重)
As content
文献来源
Reference
草食性鱼类 Herbivorous fish
Catostomus commersoni 2. 79依0. 36 加拿大,大奴湖贝克湾 0. 91 [60]
Catostomus catostomus 2. 51依0. 33 加拿大,大奴湖贝克湾 1. 15 [60]
Tribolodon hakonensis 2. 8依0. 32 日本,Hayakawa河 0. 10 [58]
Phoxinus steindachneri 2. 85依0. 33 日本,Hayakawa河 0. 27 [58]
肉食性鱼类 Carnivorous fish
Atherinomorus ogilbyi oogogogilbyi 3. 4依0. 45 澳大利亚,Macquarie湖区入海口 1. 20 [57]
Platycephalus fuscus 4. 06依0. 52 澳大利亚,Macquarie湖区入海口 1. 20 [57]
Tylosurus gavialoides 4. 41依0. 79 澳大利亚,Macquarie湖区入海口 1. 70 [57]
Gerres subfasciatus 3. 27依0. 44 澳大利亚,Macquarie湖区入海口 6. 00 [57]
Acanthopagrus australis 3. 1依0. 40 澳大利亚,Macquarie湖区入海口 6. 20 [57]
Oncorhynchus mykiss 4. 42依0. 38 阿根廷,Moreno湖 0. 26 [61]
Diplomystes viedmensis 3. 4依0. 43 阿根廷,Moreno湖 0. 33 [61]
Percichthys trucha 3. 17依0. 42 阿根廷,Moreno湖 0. 48 [61]
Salvelinus fontinalis 3. 14依0. 37 阿根廷,Moreno湖 0. 52 [61]
Mastacembelus armatus 3. 34依0. 55 巴基斯坦,Manchar湖 3. 10 [59]
Mystus gullio 4依0. 50 巴基斯坦,Manchar湖 8. 60 [59]
Mystus seenghara 3. 66依0. 53 巴基斯坦,Manchar湖 12. 10 [59]
Stizostedion vitreum 4. 46依0. 79 加拿大,大奴湖贝克湾 0. 57 [60]
Coregonus clupeaformis 3. 14依0. 37 加拿大,大奴湖贝克湾 0. 77 [60]
Esox lucius 4. 4依0. 71 加拿大,大奴湖贝克湾 0. 97 [60]
Plecoglossus altivelis 3依0. 00 日本,Hayakawa河 0. 05 [58]
Oncorhynchus masou 3. 6依0. 59 日本,Hayakawa河 0. 15 [58]
Rhinogobius sp. NA 日本,Hayakawa河 0. 33 [58]
Barbus Barbus 3. 1依0. 39 斯洛文尼亚,Drava河等数条河流 0. 09 [62]
Lota lota 4. 03依0. 69 斯洛文尼亚,Drava河等数条河流 0. 10 [62]
Oncorhynchus mykiss 4. 42依0. 38 斯洛文尼亚,Drava河等数条河流 0. 34 [62]
Salmo trutta trutta 4依0. 63 斯洛文尼亚,Drava河等数条河流 0. 50 [62]
Silurus glanis 4. 37依0. 67 斯洛文尼亚,Drava河等数条河流 0. 81 [62]
Salmo marmoratus 3. 16依0. 42 斯洛文尼亚,Drava河等数条河流 0. 87 [62]
底栖动物 Zoobenthos
Diplodon chilensis NA 阿根廷,Patagonia高原北部湖泊 11. 40—44. 70 [63]
Corbicula sp. NA 美国,圣华金河三角洲 5. 40—11. 50 [55]
Macoma balthica NA 美国,圣华金河三角洲 5. 80—11. 70 [55]
Procambarus clarkii NA 西班牙,Guandiamar河 1. 20—8. 50 [64]
Arenicola marina NA 英格兰南部沿海 13. 10—123. 00 [65]
Scrobicularia plana NA 英格兰西南部河流入海口 28. 0—190. 0 [56]
摇 摇 鱼类营养级划分数据来自 fishBase数据库(http: / / www. fishbase. org / search. php);NA表示没有相关数据
5摇 水生植物中的砷
水生植物一般有 3 种生活型,即挺水植物、浮水植物和沉水植物[66]。 水生植物普遍具有吸收富集 As 的
能力。 据 Joao Pratas等[67]报道,葡萄牙中部被矿区污染水域中水生植物以沉水植物的 As 富集系数最高,其
中 Callitriche brutia对水体 As的富集系数高达 10000。 Brett Robinson 等认为尽管水生植物对 As 吸收转化机
制因生活型不同而有所差异,但由体表直接吸收水体中 As仍是水生植物吸收 As的最主要途径,一般水生植
物浸入水体部分的 As含量要比接触空气部分的高很多[38]。 不过,由于 As(V)与磷酸盐( PO3-4 )在化学结构
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上的相似性,As(V)与 P(V)在被植物吸收上存在竞争性,当水体 PO3-4 浓度很高时,植物对 As 的吸收会受到
抑制[68]。
水生植物中 As含量会随着水体中 As浓度的增加而升高,而 As在根、茎、叶等各部位的分布则与水生植
物的生活型密切相关,挺水植物根部 As含量要远远高于茎叶中的 As含量,浮水植物中根茎叶中 As含量基本
相当,而沉水植物各部位中以茎的 As含量为最高,但在有些湖泊中依然是根部 As含量占主导[69鄄71]。 上述结
果也基本上印证了 Robinson提出的表面吸收为主,根部吸收为辅的假设。
6摇 鱼体中的砷
6. 1摇 含量及主要砷形态
As在鱼体组织中的含量与水体环境中 As 的浓度呈显著正相关[20]。 鱼鳃、鳃盖及肝脏中含 As 量最高,
而鱼肉中含 As量较低 [72],As的生物累积优先发生在鱼的代谢器官或组织中[73]。 淡水鱼类体内 As 含量及
As形态在不同地区、不同种类之间差异较大[8],总体上 As含量水平较低[74],一般在 0. 1—10 mg / kg(干重,表
2)。 海洋生物组织中 As含量相对较高,且基本上都能够将无机砷转化成有机砷化物,有机砷所占生物体总
As的比例也高于陆地生物[9],表明淡水与海洋生物之间存在不同的 As代谢能力与机制。
海洋生物体中的 As,除在鱼类中常见的无机砷、MMA、DMA、TMAO(三甲基砷氧化物)之外,还有 1977 年
在岩龙虾(Panulirus cygnus)体内首次分离出测得的砷甜菜碱(Arsenobetaine, AB),之后在蛤蜊(Meretrix
lusoria)中发现的四甲基砷离子 ( Tetramethylarsonium ion),以及在小虾中发现的砷胆碱 ( Arsenocholine,
AC) [75],其中 AB在各种海洋动物中所占总 As 比例几乎全都大于 90% [7]。 与海洋生物相比,淡水动物体内
As形态虽大多仍然以有机砷形态为主,但 AB的含量比例大为下降,不同物种之间 As形态分布也有较大的差
异。 Silvia Ciardullo等报道意大利 Tiber 河中的鳗鱼(Anguilla anguilla L. )、平头乌鱼(Mugil cephalus L. )、白
鲑(Leuciscus cephalus L. )及鲤鱼(Cyprinus carpio L. )4 种淡水鱼肉中 As含量最多的仍然是 AB,不过 As(V)、
As(芋)、MMA、DMA、AC 等砷形态也同时存在[76]。 Rattanachongkiat 等发现 Pak Pa鄄Nang 河口沙丁鱼和鲶鱼
中 AB占总砷的约 73% ,而 DMA与无机砷则分别占到约 18%和 10% [77]。 Slejkovec 等研究斯洛文尼亚河流
中十几种淡水鱼中砷的形态发现,Drava河中淡水鳕鱼(Lota lota)中 DMA占总砷的 75% ,AB 次之,无机砷最
少[62]。 Rosemond等发现加拿大大奴湖 5 种淡水鱼类组织中砷形态也有类似的结果,鱼体砷以有机砷形态为
主导,包括 DMA与 AB,但尚有超过 50%的为未知有机砷形态,而无机砷形态 As(V)与 As(芋)等不超过
7. 5% [60]。
6. 2摇 鱼体对砷的生物富集作用
水体及沉积物中的 As可通过多种途径进入鱼体,As 可通过鱼类对水体中悬浮颗粒物与浮游生物的摄
食,或通过鱼鳃或鱼体组织中亲脂性细胞膜的对溶解态 As 的离子交换作用进入鱼体之中[26]。 天然水体中,
由于水中较低的重金属含量水平及其时空不均一性以及生物有效性等因素的影响,重金属生物富集系数
(Bioaccumulation Factors, BAFs)通常被认为能更好地指示生态系统的污染程度及生态与健康风险[78]。
目前大多研究认为,As沿食物链营养级的传递过程中没有生物放大作用(表 2)。 海洋食物链中处于最
低营养级的海藻类 As含量最高[79];美国马萨诸塞州的 Upper Mystic 湖泊食物网中鱼体 As 含量要比浮游动
物 As含量低 10 到 20 倍[80];室内模拟实验也发现生物体总砷含量沿食物链营养级的提高而显著减少[81]。
日本学者 Suhendrayatna设计了一个食物链模型,将水蚤(Daphnia magna)、黑壳虾(Neocaridina denticulate)和
罗非鱼(Tilapia mossambica)3 个营养级的淡水生物暴露于含 As(芋)的水体之中,随着水中 As浓度的增加,各
生物体中砷含量上升,其中水蚤体中 As含量最高,黑壳虾其次,罗非鱼最低。 当用含一定剂量 As(芋)的小球
藻(Chlorella vulgaris)喂食草食性的水蚤与黑壳虾,再用这些草食性生物体喂食肉食性的罗非鱼时,发现每升
高一个营养级,各生物体 As含量就下降一个数量级;在这些生物体中,As(芋)与 As(V)为主要形态,甲基砷
只占很小一部分[82]。 但由于室内模拟生物种类少,不能构成完整的营养级或食物链,另受模拟条件的限制,
生物体内的砷可能也未能得到充分的代谢与转化,上述室内模拟实验得到的结果并不一定与真实生态系统的
343摇 2 期 摇 摇 摇 张楠摇 等:淡水湖泊生态系统中砷的赋存与转化行为研究进展 摇
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实际情况相符;此外,由于未能充分揭示各营养级生物体中存在的砷形态,某种形态的 As 是否存在沿食物链
或营养级的放大效应,仍有待进一步的验证。
鱼类对 As的生物富集作用受到环境水体 As浓度、鱼类所处营养级等多种因素共同影响[83]。 如加拿大
Moira湖沉积物由于受历史上采矿活动的影响,其平均 As含量高达 637 mg / kg,水体中 As含量平均达 56 滋g /
L, 其 14 种分别以底栖生物或浮游生物为食的鱼类体内总 As 含量为 0. 03—0. 34 mg / kg (鲜重), 不同鱼种
之间 As含量无显著性差,对 As的生物富集作用也较弱[84]。 美国 Upper Mystic 湖以浮游生物为食的鱼类体
内 As含量大于高营养级的肉食性鱼类,As在食物网中无明显的生物富集作用[80]。 Mason等发现马里兰州西
部河流中草食性无脊椎动物中的 As含量高于其捕食者鱼类[85]。 此外 As在鱼体与环境水体中的形态也有很
大差异,如 Kaise等研究日本神奈川县 Haya鄄kawa河里的六种鱼类与环境水体砷的形态发现,水体中无机砷占
到总砷的 93% ,而鱼体中则主要为 DMA和 TMAO[58]。
7摇 结语
尽管水环境中 As已有广泛深入的研究,但关于淡水湖泊 As的研究还严重不足,建议从以下方面开展深
入的研究:
(1)As在湖泊生态系统中的分布存在明显的区域性,受自然和人类活动的双重影响,有必要从湖泊水体、
表层沉积物、浮游生物、底栖动物、鱼类及水生植物等方面系统开展湖泊生态系统 As的迁移转化行为及其影
响因素研究。 其中,水体的物理化学条件,颗粒物组成与性质,沉积物鄄水界面氧化还原条件及水动力学条件
对 As的迁移、生物吸收、形态转化的影响是未来开展研究的重点与核心。
(2)我国淡水湖泊均受到了不同程度的污染,As含量水平有逐年增高的趋势。 湖泊是区域污染物的汇集
地,湖泊生态系统的污染势必导致湖泊生物区系的改变和湖泊生物体中的污染物积累,研究 As对湖泊生物区
系改变、生物耐性与富集以及 As形态转化行为有助于深入揭示区域环境污染(变化)所带来的生态与健康风
险,为保护区域环境与人类健康提供科学依据。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 2 January,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Spatio鄄temporal heterogeneity of water and plant adaptation mechanisms in karst regions: a review
CHEN Hongsong, NIE Yunpeng, WANG Kelin (317)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Impacts of mangrove vegetation on macro鄄benthic faunal communities CHEN Guangcheng, YU Dan, YE Yong, et al (327)…………
Advance in research on the occurrence and transformation of arsenic in the freshwater lake ecosystem
ZHANG Nan, WEI Chaoyang, YANG Linsheng (337)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Application of nano鄄scale secondary ion mass spectrometry to microbial ecology study
HU Hangwei, ZHANG Limei, HE Jizheng (348)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Carbon cycle of urban system: characteristics, mechanism and theoretical framework ZHAO Rongqin, HUANG Xianjin (358)………
Research and compilation of urban greenhouse gas emission inventory LI Qing, TANG Lina, SHI Longyu (367)……………………
Autecology & Fundamentals
Seed dispersal and seedling recruitment of Ulmus pumila woodland in the Keerqin Sandy Land, China
YANG Yunfei, BAI Yunpeng, LI Jiandong (374)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Influence of environmental factors on seed germination of Bombax malabaricum DC.
ZHENG Yanling, MA Huancheng, Scheller Robert, et al (382)
……………………………………………………
……………………………………………………………………
Carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics during the decomposition of Spartina alterniflora and Cyperus
malaccensis var. brevifolius litters OUYANG Linmei, WANG Chun, WANG Weiqi, et al (389)…………………………………
Home range of Teratoscincus roborowskii (Gekkonidae): influence of sex, season, and body size
LI Wenrong, SONG Yucheng, SHI Lei (395)
……………………………………
………………………………………………………………………………………
Effects of the covering behavior on food consumption, growth and gonad traits of the sea urchin Glyptocidaris crenularis
LUO Shibin, CHANG Yaqing, ZHAO Chong, et al (402)
……………
…………………………………………………………………………
Biological response of the rice leaffolder Cnaphalocrocis medinalis (G俟en佴e) reared on rice and maize seedling to temperature
LIAO Huaijian, HUANG Jianrong, FANG Yuansong, et al (409)
………
…………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Composition and stability of organic carbon in the top soil under different forest types in subtropical China
SHANG Suyun, JIANG Peikun,SONG Zhaoliang,et al (416)
……………………………
………………………………………………………………………
The community characteristics of different types of grassland under grazing prohibition condition
ZHANG Pengli, CHEN Jun, CUI Shujuan, et al (425)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Spatial pattern and competition relationship of Stellera chamaejasme and Aneurolepidium dasystachys population in degraded alpine
grassland REN Heng, ZHAO Chengzhang (435)……………………………………………………………………………………
SOC decomposition of four typical broad鄄leaved Korean pine communities in Xiaoxing忆 an Mountain
SONG Yuan, ZHAO Xizhu, MAO Zijun, et al (443)
…………………………………
………………………………………………………………………………
The influence of vegetation restoration on soil archaeal communities in Fuyun earthquake fault zone of Xinjiang
LIN Qing, ZENG Jun,ZHANG Tao,et al (454)
………………………
……………………………………………………………………………………
Effects of fertilization regimes on soil faunal communities in cropland of purple soil, China
ZHU Xinyu, DONG Zhixin, KUANG Fuhong, et al (464)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
Woody plant leaf litter consumption by the woodlouse Porcellio scaber with a choice test LIU Yan,LIAO Yuncheng (475)……………
The bacterial community of coastal sediments influenced by cage culture in Xiangshan Bay, Zhejiang, China
QIU Qiongfen, ZHANG Demin, YE Xiansen, et al (483)
………………………
…………………………………………………………………………
A study of meiofauna in the COMRA忆s contracted area during the summer of 2005
WANG Xiaogu, ZHOU Yadong, ZHANG Dongsheng, et al (492)
……………………………………………………
…………………………………………………………………
Hydrologic regime of interception for typical forest ecosystem at subalpine of Western Sichuan, China
SUN Xiangyang, WANG Genxu, WU Yong, et al (501)
………………………………
……………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Sensitivity and vulnerability of China忆s rice production to observed climate change
XIONG Wei, YANG Jie, WU Wenbin,et al (509)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Characteristics of temperature and precipitation in Northeastern China from 1961 to 2005
HE Wei, BU Rencang, XIONG Zaiping,et al (519)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
Combined effects of elevated O3 and reduced solar irradiance on growth and yield of field鄄grown winter wheat
ZHENG Youfei, HU Huifang, WU Rongjun, et al (532)
………………………
…………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
The study of vegetation biomass inversion based on the HJ satellite data in Yellow River wetland
GAO Mingliang, ZHAO Wenji, GONG Zhaoning,et al (542)
……………………………………
………………………………………………………………………
Temporal and spatial variability of soil available nutrients in arable Lands of Heyang County in South Loess Plateau
CHEN Tao, CHANG Qingrui, LIU Jing, et al (554)
…………………
………………………………………………………………………………
Decomposition characteristics of wheat straw and effects on soil biological properties and nutrient status under different rice culti鄄
vation WU Ji, GUO Xisheng, LU Jianwei,et al (565)……………………………………………………………………………
Effects of nitrogen application stages on photosynthetic characteristics of summer maize in high yield conditions
L譈 Peng, ZHANG Jiwang, LIU Wei, et al (576)
………………………
…………………………………………………………………………………
Urban, Rural and Social Ecology
The degradation threshold of water quality associated with urban landscape component
LIU Zhenhuan, LI Zhengguo, YANG Peng, et al (586)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
Ecological sustainability in Chang鄄Zhu鄄Tan region:a prediction study DAI Yanan,HE Xinguang (595)………………………………
The effect of exogenous nitric oxide on activities of antioxidant enzymes and microelements accumulation of two rice genotypes
seedlings under cadmium stress ZHU Hanyi, CHEN Yijun, LAO Jiali, et al (603)………………………………………………
Forms composition of inorganic carbon in sediments from Dali Lake SUN Yuanyuan, HE Jiang, L譈 Changwei,et al (610)…………
Fractionation character and bioavailability of Cd, Pb, Zn and Ni combined pollution in oasis soil
WU Wenfei,NAN Zhongren,WANG Shengli,et al (619)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of CA and EDTA on growth of Chlorophytum comosum in copper鄄contaminated soil
WANG Nannan, HU Shan, WU Dan, et al (631)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Research Notes
Values of marine ecosystem services in Haizhou Bay ZHANG Xiuying, ZHONG Taiyang, HUANG Xianjin,et al (640)……………
Variations of Leymus chinesis community, functional groups, plant species and their relationships with climate factors
TAN Liping, ZHOU Guangsheng (650)
………………
……………………………………………………………………………………………
The effect of N颐P supply ratio on P uptake and utilization efficiencies in Larix olgensis Henry. seedlings
WEI Hongxu, XU Chengyang, MA L俟yi,et al (659)
……………………………
………………………………………………………………………………
866 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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第 33 卷摇 第 2 期摇 (2013 年 1 月)
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Vol郾 33摇 No郾 2 (January, 2013)
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