全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 缘期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
干旱指标研究进展 李柏贞袁周广胜 渊员园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对作物矿质元素利用率影响研究进展 李垄清袁吴正云袁张摇 强袁等 渊员园缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
森林生态系统中植食性昆虫与寄主的互作机制尧假说与证据 曾凡勇袁孙志强 渊员园远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
线虫区系分析指示土壤食物网结构和功能研究进展 陈云峰袁韩雪梅袁李钰飞袁等 渊员园苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国省际水足迹强度收敛的空间计量分析 赵良仕袁孙才志袁郑德凤 渊员园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高原河谷城市植被时空变化及其影响因素要要要以青海省西宁市为例 高摇 云袁谢苗苗袁付梅臣袁等 渊员园怨源冤噎噎
土地利用和环境因子对表层土壤有机碳影响的尺度效应要要要以陕北黄土丘陵沟壑区为例
赵明月袁赵文武袁钟莉娜 渊员员园缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
赤子爱胜蚓和毛利远盲蚓对添加造纸污泥土壤的化学和生物学特征的影响
陈旭飞袁张摇 池袁戴摇 军袁等 渊员员员源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
钾与信号抑制剂对外生菌根真菌分泌乙酸的调控作用 杨红军袁李摇 勇袁袁摇 玲袁等 渊员员圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
砷诱导蚕豆气孔保卫细胞死亡的毒性效应 薛美昭袁仪慧兰 渊员员猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石油污染土壤中苯酚降解菌 葬凿园源怨的鉴定及降解特性 胡摇 婷袁谷摇 洁袁甄丽莎袁等 渊员员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
紫花苜蓿对铜胁迫生理响应的傅里叶变换红外光谱法研究 付摇 川袁余顺慧袁黄怡民袁等 渊员员源怨冤噎噎噎噎噎噎
播种期对晚季香稻香气 圆鄄乙酰鄄员鄄吡咯啉含量和产量的影响 杨晓娟袁唐湘如袁闻祥成袁等 渊员员缘远冤噎噎噎噎噎
外源钙渊悦葬冤对毛葱耐镉渊悦凿冤胁迫能力的影响 王巧玲袁邹金华袁刘东华袁等 渊员员远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于植被指数的北京军都山荆条灌丛生物量反演研究 高明亮袁宫兆宁袁赵文吉袁等 渊员员苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种暖季型草坪草对二氧化硫抗性的比较 李摇 西袁王丽华袁刘摇 尉袁等 渊员员愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
恩施烟区无翅桃蚜在烤烟田空间动态的地统计学分析 夏鹏亮袁王摇 瑞袁王昌军袁等 渊员员怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
啮齿动物捕食和搬运蒙古栎种子对种群更新的影响 张晶虹袁刘丙万 渊员圆园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高原鼠兔有效洞穴密度对高寒草甸优势植物叶片和土壤氮磷化学计量特征的影响
李倩倩袁赵摇 旭袁郭正刚 渊员圆员圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
光尧温限制后铜绿微囊藻和斜生栅藻的超补偿生长与竞争效应 谢晓玲袁周摇 蓉袁邓自发 渊员圆圆源冤噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
人工巢箱繁殖鸟类主要巢捕食者及其影响因素 张摇 雷袁李东来袁马锐强袁等 渊员圆猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物群落的时空分布 卓摇 异袁蔡立哲袁郭摇 涛袁等 渊员圆源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同尺度因子对滦河流域大型底栖无脊椎动物群落的影响 张海萍袁武大勇袁王赵明袁等 渊员圆缘猿冤噎噎噎噎噎噎
呼兰河湿地夏尧秋两季浮游植物功能分组演替及其驱动因子 陆欣鑫袁刘摇 妍袁范亚文 渊员圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎
江西桃红岭国家级自然保护区梅花鹿生境适宜性评价 李摇 佳袁李言阔袁缪泸君袁等 渊员圆苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国自然保护综合地理区划 郭子良袁崔国发 渊员圆愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 员园年来蒙古高原植被覆盖变化对气候的响应 缪丽娟袁蒋摇 冲袁何摇 斌袁等 渊员圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人类活动与气候变化对洪湖春旱的影响 刘可群袁 梁益同袁周金莲袁等 渊员猿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园园园要圆园员园年武汉市中心城区湖泊景观变化 淡永利袁王宏志袁张摇 欢袁等 渊员猿员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
三江源区冬虫夏草资源适宜性空间分布 李摇 芬袁吴志丰袁徐摇 翠袁等 渊员猿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 插秧季节的桂西要要要圆园园怨要圆园员员年袁我国广西尧云南尧贵州尧四川尧重庆等西南地区遭受了百年不遇的特大旱灾袁其中
广西西北部尧云南大部尧贵州西部等石漠化地区最为严重袁农作物大面积绝收袁千百万人和大牲畜饮水困难袁这种危
害是巨大的尧现实的遥 从对 圆园园怨要圆园员员年我国西南地区旱灾程度及其对植被净初级生产力影响结果显示院圆园园怨要
圆园员员年西南地区年均降水量和湿润指数明显低于 员怨愿园要圆园园愿年均值袁植被净初级生产力低于 圆园园员要圆园园愿年均值袁
造成的碳损失约占我国总碳汇的 苑援怨员豫遥 全球气候变暖给大气环流提供了动力袁也造成了许多极端灾害天气袁因此
如何应对气候变化形势显得更加紧迫遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 5 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.5
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(41261052);国家重点基础研究发展计划项目(2013CB430200,2013CB430206);2013年西北民族大学创新团队项
目资助;公益性气象行业科研专项(GYHY201106029)
收稿日期:2013鄄05鄄14; 摇 摇 修订日期:2013鄄09鄄22
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: liyuxbmd@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201305141057
李垄清,吴正云,张强,王小恒,张季慧,杨一鸣,王鹤龄,乌兰,李裕.气候变化对作物矿质元素利用率影响研究进展.生态学报,2014,34(5):
1053鄄1060.
Li L Q,Wu Z Y, Zhang Q,Wang X H, Zhang J H, Yang Y M, Wang H L, Wu L,Li Y. State鄄of鄄the鄄art review of the impact of climatic change on
bioavailability of mineral elements in crops.Acta Ecologica Sinica,2014,34(5):1053鄄1060.
气候变化对作物矿质元素利用率影响研究进展
李垄清1,吴正云1,张摇 强3,王小恒4,张季慧2,杨一鸣2,王鹤龄3,乌摇 兰2,李摇 裕2,3,*
(1. 四川大学轻纺与食品工程学院, 成都摇 610064; 2. 西北民族大学化工学院, 兰州摇 730030;
3. 中国气象局兰州干旱气象研究所,甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室,甘肃省气象局,兰州摇 730020;
4.兰州大学资源环境学院,兰州摇 730000)
摘要:作物矿质元素利用率对气候变化的响应是目前全球变化研究中既重要、又复杂,且认知最少的科学领域。 这个科学问题
的研究关系到解密或预测陆地植物及农作物矿质胁迫对全球气候变化响应的机理,为将来农业投入提供理论依据,是应对气候
变化的当务之急。 目前只有少数研究,通过模拟试验,探索性地开展了 CO2浓度或温度升高的环境条件下,矿质元素在土壤鄄植
物系统迁移、分布和储存特征的研究。 从相关的文献报道来看,CO2浓度升高环境条件下,小麦和水稻作物籽粒中大量和痕量
元素的富集水平一般呈下降趋势。 但温度升高情况下,作物各器官对对矿质元素的吸收情况则更为复杂。 正由于气候因素与
植物矿质元素利用率之间关系的复杂性,在气候变化背景下,解密作物矿质胁迫对全球气候变化响应的科学问题,尚需改进试
验方法、手段,从土壤性质、作物生态生理,以及农业生态系统中矿质元素在土壤—作物系统中迁移转化的过程,全面考察作物
矿质元素利用率对气候变化的响应机理。
关键词:气候变化;矿质胁迫;生物利用率;食品安全
State鄄of鄄the鄄art review of the impact of climatic change on bioavailability of
mineral elements in crops
LI Longqing1, WU Zhengyun1, ZHANG Qiang3, WANG Xiaoheng4, ZHANG Jihui2, YANG Yiming2, WANG
Heling3, WU Lan2,LI Yu2,3,*
1 College of Light Industry,Textile and Food Engineering, Chengdu 610064, China
2 College of Chemical Engineering, Northwest University for Nationalities, Lanzhou 730030, China
3 China Institute of Arid Meteorology, China Meteorological Administration; Key Laboratory of Arid Climatic Change and Reducing Disaster of Gansu
Province; Key Open Laboratory of Arid Climatic Change and Disaster Reduction of China Meteorological Administration, Lanzhou 730020, China
4 College of Earth and Environmental Science, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Abstract: We critically review the current state of understanding of how bioaccumulation and bioavailability of trace
elements in crops might be affected by global warming and elevated CO2 concentrations, and the interaction of different
environmental processes in controlling the transfer, distribution and deposition of mineral elements in crops in a changing
environment. The 4 th IPCC Assessment report concludes that global climate change is occurring due to human activities and
will have a significant impact on the earth忆s natural systems. However, significant uncertainty over the likely magnitude of
these changes and their impacts exists. While bioaccumulation of mineral elements in crops is recognized as a physiologically
important process, and is affected by several different climate variables (e.g. temperature, CO2), we know little about how
these variables interact with other climate variables affecting plant productivity (e.g. rainfall), and how mineral stresses at
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the individual plant level translate to impacts at the agroecosystem level. Several studies of crop plants grown at high root
temperatures found higher uptakes of zinc, lead, cadmium, silver, chromium and antimony versus plants grown at low root
temperatures. Numerous studies report that elevated CO2 concentrations generally decreased the accumulation of mineral
elements in spring wheat and rice. However, the vast majority of past research has focused on the isolated effects of elevated
CO2 concentrations and temperature rise on crop productivity. We still know relatively little about the influence of
temperature raising and elevated CO2 concentrations on plant and mineral element interactions in a changing environment,
making it very difficult to predict how food production will respond to future climate change. Furthermore, although we have
a fairly good understanding of how mineral concentrations in plant tissue can affect herbivores, we know comparatively little
about these effects influence pasture production. There is clear need to integrate our current understanding from quantitative
experimental studies within process鄄based models of plant productivity that should include interactions among climate,
mineral stress and herbivory in order to better predict the responses of crops and pastures to future global climate change.
Key Words: climate change; mineral stresses; bioavailability; food security
摇 摇 IPCC评估报告中的气候变化是指气候系统随
时间的变化(无论其原因是自然变化还是人类活动
的结果),而《联合国气候变化框架公约》中,气候变
化是指直接或间接归因于改变全球大气成分的人类
活动所引起的气候变化[1]。 IPCC 第四次评估发现
最近 100 年(1906—2005 年)全球平均地表温度上
升了 0.74益,而且过去 50 a 升温率接近过去 100 a
的 2倍。 在此背景下,科学家已经开展了全球变暖
对农业季节性、土壤质量和作物产量等方面影响的
研究,并取得了重要的进展[2鄄4]。 遗憾的是,除了氮
以外,对于气候变化背景下作物矿质胁迫问题目前
很少有人研究(表 1)。
表 1摇 2012年 12月分别以 Elevated CO2,Global warming和 crop,以及作物所必需的主要矿质元素为主题在Web of science ISI检索的所有期
刊发表文章的数量
Table 1摇 Database survey conducted in December 2012 (Web of Science, ISI) for journal articles dealing with elevated CO2 and global warming
as well as minerals of importance to crop nutrition
主题 Topic 刊物文章数量Numbers of Journal articles 主题 Topic
刊物文章数量
Numbers of Journal articles
Elevated CO2,crop 797 Global warming, crop 641
Elevated CO2,crop+N 266 Global warming, crop+N 150
Elevated CO2,crop+P 26 Global warming, crop+P 13
Elevated CO2,crop+K 6 Global warming, crop+K 2
Elevated CO2,crop+Ca 10 Global warming,crop+Ca 4
Elevated CO2,crop+Mg 4 Global warming,crop+Mg 0
Elevated CO2,crop+Fe 6 Global warming, crop+Fe 3
Elevated CO2,crop+Mn 3 Global warming,crop+Mn 0
Elevated CO2,crop+Cu 2 Global warming,crop+Cu 0
Elevated CO2,crop+Zn 4 Global warming,crop+Zn 1
Elevated CO2,crop+B 2 Global warming, crop+B 0
Elevated CO2,crop+Al 2 Global warming, crop+Al 2
Elevated CO2,crop+Si 1 Global warming, crop+Si 1
摇 摇 矿质胁迫是指陆地植物生长发育过程中对营养
元素的不足利用,或对非营养矿质元素(尤其是 Al,
Na, Cl, Mn和其它痕量元素)毒性的负反馈反应[5]。
自然生态系统,农业耕地、林地和牧场,尤其在欠发
达国家,很大程度上处于多种矿质元素胁迫状态。
比如大多数陆地植被和作物受到土壤中 Ca、Zn 等营
养元素缺乏胁迫,以及酸性土壤 Al 和碱性土壤 Mn
的毒性胁迫。 不理解植物生长的矿物胁迫的机理,
我们将无法理解或预测生态系统对全球气候变化的
响应。 在农业领域,虽然经过绿色革命的努力,至今
人类并未从根本上解决作物痕量元素矿质胁迫问
题。 在气候变化背景下,更是增加了预测和解决这
一问题的难度。 但这一科学问题是应对未来气候变
化,预测未来农业投入、粮食和食品安全问题的理论
4501 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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依据,也是全球变化中既重要、又复杂,并且目前认
知最少的领域。
矿质元素中,大量元素如 N、P 对作物的营养胁
迫问题,发达国家(包括我国在内的新兴发展中国
家)的现代农业通过施肥基本上缓解。 但土壤痕量
元素营养缺乏或对作物的毒性胁迫仍是世界上绝大
多数农业耕地较为普遍的问题[6鄄7]。 并且,一些痕量
元素以其独特的生理特性,尤其通过食物链直接或
间接地对人体产生健康危害长期以来都是科学关注
的焦点[7鄄9]。 比如 Zn,因其在细胞分裂、繁殖和免疫
等方面扮演的重要角色,以及其所具有的多种生物
功能[10鄄11],加上世界范围 30%以上耕地锌不足供
给[12],决定了锌缺乏尤其是儿童临界锌缺乏已成为
遍及全球的营养问题[13]。 保守估计,世界范围内超
过 10 亿的人口存在缺锌风险[14],仅美国就有 10%
的居民的锌摄入量不及推荐膳食摄入量的一半[15]。
若气候变化能够增加作物对 Zn 的富集并降低对 Cd
的积累,那我们就有可能从气候变化中受益。 不幸
地是 Fangmeier等[16]已经发现小麦籽粒中 Zn 等元
素的浓度随 CO2浓度升高而下降,警示全球变化有
可能加重地区性锌营养不良的食品安全问题。 从这
个意义上讲,气候变化背景下,对作物矿质元素利用
率科学问题的研究具有重要的实践意义。
1摇 研究进展
以往的研究认为,影响作物对土壤中矿质元素
利用率的环境因子主要包括物理因子,如土壤的薄
厚、贫瘠和持水性能,以及化学因子,如矿质元素的
有效态含量、酸碱性、土壤含盐量,以及毒性金属含
量[8,17鄄18]。 一般情况下,碱性土壤(pH>7.5),作物对
P 和痕量元素(Fe,Cu 和 Zn)的利用率低是主要特
征。 而酸性土壤(pH<5.0),缺 P 加上 Al 对作物的
毒性为主要特征[5]。 在全球环境变化的条件下,比
如温度和二氧化碳浓度升高背景下,情况又如何呢?
根据 Cough trey 和 Thorne[19]、Ehlken 和 Kirchner[20]
等文献,分析认为土壤鄄植物系统中矿质元素的输入
和输出,以及与植物矿质元素利用率密切相关的土
壤理化性质、土壤中有机质转化和矿质元素形态的
改变等多数过程受到温度,湿度,风,降水量等气象
要素影响(图 1)。 图 1说明,之所
图 1摇 矿质元素在土壤鄄植物系统的转移过程示意图
Fig.1摇 Schematic of the processes involved in the transfer of mineral elements from soil to plants
红色箭头示意其对气候因素敏感
5501摇 5期 摇 摇 摇 李垄清摇 等:气候变化对作物矿质元素利用率影响研究进展 摇
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以植物矿质胁迫问题一直是科学上尚未彻底解决的
难题,复杂多变的气候影响可能是主要的原因。 尽
管全球变化已经加速土壤侵蚀[21鄄22], 减少土壤容量
并加重养分的流失[23],直接影响到植物(作物)对土
壤中矿质元素的利用率。 但气候变化的主要特征是
全球变暖,而驱动全球变暖的主要动力是 CO2浓度
升高。 因此,选择温度和 CO2因素作为研究气候变
化对植物矿质胁迫影响的突破口,才有可能从根本
上解密气候变化与植物矿质元素利用率之间的
关系。
1.1摇 温度升高的影响
气候变化对作物矿质元素利用率影响的理论依
据,主要建立在其对土壤理化性质影响的基础上。
Ehlken[20]认为,控制土壤理化性质的任何环境因子
的变化,都会影响矿质元素在土壤鄄植物之间的迁移
行为。 基于这种理论,一个合理的推测认为气候变
化可能引起土壤理化性质的改变,或直接影响痕量
元素的生物利用率。 虽然这种推测具有一定的合理
性,但定量预测气候变化对作物矿质元素利用率的
影响非常困难,只有少数报道支持这种推测,比如最
近的研究发现,气候变化(温度升高 3益)影响了土
壤中痕量元素溶解性,使西旱 1 号、2 号和 3 号小麦
籽粒中 Cd 浓度相比对照组分别下降 43.4%、11.1%
和 13.4%,Cu浓度相比对照处理分别下降了 30.4%、
25.1%和 10.8%[24]。
从植物生理方面分析,早期的研究认为温度升
高改变了植物细胞离子隔膜脂类的组成[26]和细胞
膜的通透性[27],直接影响到植物对矿质元素的生物
利用度,从而影响植被的生态型和作物生产力。 然
而,在一个正在变化的环境条件下,我们对于温度与
植物矿质元素利用度之间的关系认知很少。 仅有的
几个研究,如 Baghour[28]和 Albrecht[29]研究发现几种
植物对 Zn、Pb、Ag、Cr、Sb 和 Cd 的吸收速率随土壤
温度升高而显著提高。 Ekvall and Greger[30]报道温
度升高引起生物量增加和水中大型植物迅速繁殖,
导致植物生长速率高于其对痕量元素的吸收速率。
最近,一项在地中海灌木林模拟气候变化温度升高
的试验研究,也发现 1益的升温处理使 1 年生灌木
E,multiora叶 Cu和 Zn浓度分别提高了 57 和 50%,
使 G, alypum 叶 Zn 浓度提高了 100%,但使 E,
multiora叶 Cd和 Pb浓度分别下降了 67 和 43%[31]。
这些研究都说明气候变化温度升高对植物矿质元素
利用率有显著影响。
国内李裕等[24]连续 3a 模拟气候变化温度升高
1、2和 3益处理条件下,发现升温处理提高了土壤中
Cd、Pb、Cu、Zn 和 Mn 的溶解性,改变了 3 种小麦籽
粒对这些元素的吸收和转移能力,并且转移能力随
温度升高的程度和品种差异而异。 但在同样的环境
条件下,马铃薯叶比块茎具有更强的金属元素聚集
能力。 3益的升温处理导致马铃薯叶中 Cu, Zn和 Fe
浓度分别提高了 25, 27 和 24%,但使块茎中 Cd,
Pb, Fe, Zn和 Cu分别下降了 27%, 55%,41%,29%
和 23%[9]。 说明气候变化对痕量元素在作物体内的
分布造成了不对等的影响。
这些对于植物(作物)矿质元素利用率的研究,
初步说明,气候变化温度升高,增加了土壤中矿质元
素的溶解性,改变了矿质元素在植物(作物)器官的
分布特征,显著地影响到作物可食部分中元素的富
集水平。
1.2摇 CO2浓度升高的影响
大气 CO2浓度升高促进了植物体内碳的再分配
过程,直接影响地下根的生长、呼吸和分泌,一定程
度上也会影响根对土壤矿物质的捕获,以及另外的
地下生物过程,比如植物对土壤碳库的捕获过程。
表 2是文献报道中列举的几种矿质元素与植物生理
过程对全球气候变化的响应。 Loladze[41]综述报道
植物(19种草本植物和 11 种木本植物)叶对大量和
痕量元素(如 Fe, Zn, Mn 和 Cu等)的吸收随 CO2浓
度升高而显著下降。 这些研究认为绝大多数植物主
要依靠蒸腾作用获取土壤中水溶性 Ca、Mg 和 Si 营
养,并受蒸腾作用驱动力随植物汁液输送到茎、杆和
叶[33鄄34]。 气候变化 CO2浓度升高,减少了 C3植物叶
面蒸腾,显著地影响了植物对矿质元素元素捕获,并
且在一年生作物和树林冠层尤为显著[33]。
在作物研究方面,Fangmeier 等[16]发现 CO2浓度
升高显著地减少了小麦对 Ca 和 Zn 的吸收。
Manderscheid等[42]利用开顶气室法(OTCs)进行的
不同 CO2浓度下两种小麦对比实验研究发现,小麦
对大量和微量元素的吸收随 CO2浓度升高而下降,
且秸秆比籽粒显著。 Hogy 和 Fangmeier[43]发现,小
麦和水稻籽粒中大量和微量元素的平均浓度随大气
CO2浓度升高而下降了 3. 7%—18. 3%。 正是由于
6501 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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CO2浓度升高与作物矿质元素利用率之间的反馈机
制,直接影响到作物蛋白质的合成,也改变了作物品
质[44]。 Taub等[45]综述了 228 篇关于 CO2浓度升高
(315—400ppm)对小麦、水稻等大田作物蛋白质含
量影响的研究,结论是 CO2浓度升高使谷类作物籽
粒中蛋白质的含量减少了 10%—15%,土豆块茎中
蛋白质减少 14%,豆类减少幅度最小,仅 1.4%。 至
于蛋白质等生理生化指标的变化机理并不清楚,是
否与作物痕量元素利用率降低有关? 因为一些离子
如 Zn2+、Cu2+直接或间接地参与植物酶促反应和生
理功能。
表 2摇 气候变化对植物矿质元素利用率的影响
Table 2摇 Some potential interactions of global change variables with mineral stress
过程
Processes
气候变化
Climate changes
与矿质元素的相互作用
Interactions with mineral elements
参考
References
作物汁液流动驱动力 CO2,降雨,光,温度 Ca, Mg和 Si [31鄄32,34]
根生长与构建 CO2,降雨和土壤温度 P, Zn和 N [35鄄37]
生物固氮 CO2 N [38]
光合作用 光,UV,温度和降雨 Zn,Cu, Fe,Al和 Mn毒性 [39鄄40]
摇 摇 由此看来,CO2浓度升高模拟试验的结果同样说
明,气候变化 CO2浓度升高也显著地影响了植物(作
物)对矿质元素的利用率,对于作物来讲,多数情况
下以负反馈影响为主。
1.3摇 气候变化对土壤有机质的影响
土壤有机质(SOM)通过对土壤理化性质,比如
阳离子交换量(CEC)、 pH、氧化还原电位,以及土壤
湿度和结构影响,在矿质元素的土壤—植物转移的
过程中扮演着多种功能,是矿质胁迫问题中备受关
注的重要问题。 Stevenson[46]报道土壤有机质对 CEC
的贡献在 25 到 90%, Haynes 和 Naidu[47] 估计在
40%—50%,而 Loveland 和 Webb[48]估测为 30%—
60%。 同时,土壤有机质也是控制土壤 pH、氧化还
原电位和土壤缓冲能力主要参数。
一般情况下, SOM 包括溶解有机物 ( DOM,
<0郾 45 mm), 颗粒有机物(POM>53 mm), 腐殖质和
木炭等惰性有机物( IOM) [49]。 正常情况下轻质的
有机质和 POM在土壤中的转化需要几年的时间,而
IOM可以在土壤中保持几十年而不转化[50]。 气候
变化温度或 CO2浓度升高将改变现在土壤中有机质
组成,从而改变其对土壤结构、阳离子代换量、营养
组分和金属离子的吸附作用[51]。 Peterjohn 等[52],
Neff 和 Hooper[53],Katterer 等[54]已经证实温度升高
导致土壤有机质含量下降,而降雨增加情况下,土壤
湿度提高和地温的降低使土壤有机质含量提高[55]。
同时,降水减少和地温升高的情况下农业土壤中的
泥炭体积损失达到 40%[56]。 不仅如此,大量研究显
示,气候变化温度升高影响了地温、微生物活性、土
壤湿度,加快了土壤有机质转换速率[57鄄59]。 在这些
研究结论的基础上,结合图 1 分析,认为气候变化对
土壤有机质含量的影响,将从根本上改变土壤理化
性质和矿质元素形态,对植物矿质元素利用率构成
直接的、重要的影响。
2摇 问题分析
首先,从研究进展看,单因素试验研究,模拟气
候变化 CO2浓度升高试验条件下,植物(包括一些作
物如小麦和水稻籽粒中)对大量和痕量元素(如 Fe,
Zn, Mn 和 Cu等)的吸收一般随 CO2浓度升高而下
降[43]。 但模拟气候变化温度升高的试验结果却与
CO2浓度升高的不同[9,68],比如 3益的升温处理使马
铃薯叶 Zn 浓度提高了 27%,但块茎中 Zn 浓度反而
下降了 29%[9]。 问题是 CO2浓度和温度同时升高的
情况下,作物对痕量元素利用率将如何变化?
其次,文献报道中对于作物痕量元素利用率的
品种差异性,缺乏明确解释。
第三,在全球变化温度和 CO2,浓度升高的情况
下,植物对痕量元素的亲和性、选择性,以及耐受性
如何变化? 目前很少有人回答这个科学问题。
第四,从机理上看,植物对 Cd、Zn等痕量元素的
吸收、分布、储存和解毒,完全依靠几大家族的组蛋
白转运能力最终实现金属元素在各器官内的动态平
衡。 这些转运蛋白最主要有运送组蛋白如 NRAMP、
ZIP 和 YSL、排泄组蛋白如 P1BATPases,CDF、CAX
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和 ABC[60]。 一般情况下,ZIP 家族是调节阳离子摄
取,特别是 Zn2+和铁离子吸收的最重要的蛋白组之
一[60鄄61]。 例如,在水稻中的 17 种 ZIP 组蛋白,其中
OsZIP1、OsZIP3 和 OsZIP4 已经确认和 Zn 的运输有
关[62鄄63]。 经酵母菌表达试验和水稻定位试验发现,
OsZIP3对锌离子有很强的亲和性,动力学测试也发
现 cDNAsOsZIP1和 OsZIP3 对 Zn2+吸收的酶促反应
速率(Vmax)是 OsZIP1的两倍。 不过 Cd2+会通过对
OsZIP1的竞争而降低 ZIP 组蛋白对 Zn2+的亲和
性[64]。 Moreau[65]等在大豆 ZIP 蛋白质转运金属离
子的研究中也发现 GmZIP1 以 13.8滋mol / L的 Km值
显示对锌离子具有的高度选择性,而镉离子则是唯
一能抑制 Zn 摄取的金属。 这些研究在分子水平上
很好地解释了植物对一些痕量元素的利用的机理,
只是缺乏对气候变化响应的研究。
3摇 结语
国内外关于全球气候变化对作物生长发育影响
的研究取得了一定进展,但是有关未来全球气候变
化对农业生态系统影响的许多内容尚不清楚,还有
许多重大的科学问题急需研究和解决。 矿质胁迫问
题在大尺度上影响全球生态系统结构和生态平衡,
在小尺度上影响农业种植结构、作物营养、农业投
入,直接影响粮食安全和食品安全。 就目前的研究
现状,还不能回答将来气候变化对作物营养和毒性
元素吸收、富集,以及由此引起的粮食和食品安全问
题。 为此,建议今后的研究中加强以下几个方面的
重点与难点问题的研究。
(1)全球气候变化温度和 CO2浓度升高,可能引
起植物光合作用速率,蛋白质生产等植物生理和生
化方面的多种效应,从而影响到植物对包括痕量元
素在内的营养和非营养元素的吸收,可能直接影响
粮食生产、作物品质和食品安全。 建议重点从未来
农业营养元素投入、非营养毒性元素的食品安全角
度出发考虑解决问题,为应对气候变化提供科学
依据。
(2)很少见将 CO2浓度升高、温度升高、降雨量
变化等气候因子组合,开展多因子试验,研究气候变
化对矿质胁迫影响的文献报道。 多因子水平组合,
能够体现全球气候变化的渐变过程,若能够创造条
件开展多因子水平组合模拟试验,将可能全面揭示
气候变化对矿质元素利用率影响机理。
(3)目前全球气候变化对农作物生理生态影响
的研究,多采用 OTC开顶式气室或人工气候室法,是
在人为控制条件下进行的研究。 而在适应外界多因
素渐变条件的 FACE开放式生态环境或田间条件下
研究较少,也有不同的争论。 为了提高预测全球气
候变化对作物痕量元素利用率影响的准确性,就要
不断改进和完善试验方法,并加强多学科或交叉学
科的研究以及技术集成研究,这将是当前和未来研
究的难点之一。
(4)加快定量化研究气候变化与土壤养分变化
的关系问题研究。 这必将对预测未来农业生产投资
成本提供较为准确的科学依据。 但是,在气候变化
的时空尺度上、气候和土壤质地具有较大的差异性。
因此,如何创新实验方法和手段,定量化研究土壤养
分变化是一个具有挑战性的课题。
(5)我国黄土高原为中心的半干旱地区约占国
土面积的 1 / 8,耕地 0.2 亿多 hm2。 由于地貌类型复
杂,气候条件多样,形成了种类繁多的抗逆性生物资
源,有利于开展作物痕量元素利用率的对比研究。
并且,前人利用半干旱地区遗传资源优势,已经取得
的关于作物对寒、旱、盐和碱适应的细胞内平衡调节
理论,对揭示作物对痕量元素利用率机理有一定科
学启发。
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻曾燥早藻灶燥怎泽 糟葬造糟蚤怎皂 渊悦葬冤 燥灶 贼燥造藻则葬灶糟藻 燥枣 粤造造蚤怎皂 糟藻责葬 增葬则援 葬早则燥早葬则怎皂 蕴援 贼燥 糟葬凿皂蚤怎皂 渊悦凿冤 泽贼则藻泽泽
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栽澡藻 泽贼怎凿赠 燥枣 灾蚤贼藻曾 灶藻早怎灶凿燥 泽澡则怎遭泽 糟葬灶燥责赠 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶增藻则泽蚤燥灶 蚤灶 月藻蚤躁蚤灶早 允怎灶凿怎 皂燥怎灶贼葬蚤灶燥怎泽 葬则藻葬 遭葬泽藻凿 燥灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶凿蚤糟藻泽
郧粤韵 酝蚤灶早造蚤葬灶早袁 郧韵晕郧 在澡葬燥灶蚤灶早袁 在匀粤韵 宰藻灶躁蚤袁 藻贼 葬造 渊员员苑愿冤
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悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 泽贼怎凿赠 燥枣 泽怎造枣怎则 凿蚤燥曾蚤凿藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 贼澡则藻藻 憎葬则皂鄄泽藻葬泽燥灶 贼怎则枣 早则葬泽泽藻泽 蕴陨 载蚤袁 宰粤晕郧 蕴蚤澡怎葬袁 蕴陨哉 宰藻蚤袁 藻贼 葬造 渊员员愿怨冤噎噎噎
郧藻燥泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽燥灶 泽责葬贼蚤葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 贼澡藻 葬责贼藻则燥怎泽 酝赠扎怎泽 责藻则糟蚤糟葬藻 蚤灶 枣造怎藻鄄糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 枣蚤藻造凿泽 燥枣 耘灶泽澡蚤 贼燥遭葬糟糟燥 葬则藻葬袁 悦澡蚤灶葬
载陨粤 孕藻灶早造蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 砸怎蚤袁 宰粤晕郧 悦澡葬灶早躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊员员怨愿冤
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责造葬灶贼泽 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 蕴陨 匝蚤葬灶择蚤葬灶袁 在匀粤韵 载怎袁 郧哉韵 在澡藻灶早早葬灶早 渊员圆员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
栽澡藻 皂葬蚤灶 灶藻泽贼 责则藻凿葬贼燥则泽 燥枣 遭蚤则凿泽 遭则藻藻凿蚤灶早 蚤灶 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 灶藻泽贼鄄遭燥曾藻泽 葬灶凿 蚤贼泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽
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蕴陨 允蚤葬袁 蕴陨 再葬灶噪怎燥袁 酝陨粤韵 蕴怎躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊员圆苑源冤
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远圆猿员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 象伟宁摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤
渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 缘期摇 渊圆园员源年 猿月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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