全 文 ：第 34 卷第 19 期
2014年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.19
Oct.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31170409);国家“十二五冶科技支撑计划项目(2011BAD38B02)
收稿日期:2013鄄01鄄08; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄13
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhangjs@ caf.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201301080064
陈平,张劲松,孟平,何春霞,贾长荣,李建中.稳定碳同位素测定水分利用效率———以决明子为例.生态学报,2014,34(19):5453鄄5459.
Chen P,Zhang J S,Meng P,He C X,Jia C R,Li J Z.Feasibility analysis on the determination of WUE by stable carbon isotope: Cassia obtusifolia L. as an
example.Acta Ecologica Sinica,2014,34(19):5453鄄5459.
稳定碳同位素测定水分利用效率
———以决明子为例
陈摇 平1,张劲松1,*,孟摇 平1,何春霞1,贾长荣2,李建中2
(1. 中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京摇 100091;2. 济源市国有大沟河林场,济源摇 454650)
摘要:通过称重法和稳定碳同位素方法对盆栽决明子生长不同时期不同部位(根、茎、叶)的碳同位素组成(啄13C)、碳同位素分
辨率(驻)和水分利用效率(WUE)进行了研究,并分析了它们之间的相关关系,结果表明:决明子不同部位 啄13C值表现为根>茎>
叶,驻为根<茎<叶,不同时期方差分析显示只有根部差异显著,茎叶的 啄13C 值、碳同位素分辨率分别与水分利用效率呈显著的
正相关和负相关关系。 称重法得出的 WUE和不同部位(根、茎、叶)碳同位素测定的水分利用效率(WUER、WUES、WUEL)有显
著正线性相关,其中与 WUEL相关系数最大为 0.86,与 WUES、WUER的相关系数分别为 0.80和 0.82。 说明利用稳定碳同位素方
法测定决明子水分利用效率具有可行性,尤其是利用叶片测定的水分利用效率得到更为可靠的结果。
关键词:稳定碳同位素;水分利用效率;决明子
Feasibility analysis on the determination of WUE by stable carbon isotope:
Cassia obtusifolia L. as an example
CHEN Ping1,ZHANG Jinsong1,*,MENG Ping1,HE Chunxia1,JIA Changrong2,LI Jianzhong2
1 Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration,Research Institute of Forestry,Chinese Academy of Forestry,Beijing
100091,China
2 Dagou鄄he National Forest Farm,Jiyuan 454650,China
Abstract: Stable carbon isotope composition (啄13C value) was one of the effective methods for measuring the plant water
use efficiency (WUE),and was already applied in many plants. At present, the study on estimation of the WUE of Cassia
obtusifolia L.. by 啄13C was a few. In order to prove the reliability of 啄13C on measuring WUE for Cassia obtusifolia L., 啄13C、
stable carbon isotope discrimination (驻13C)、WUE and the relationship among them are measured in different organs (root,
steam, leaf) and different growth stages by pot experiment and 啄13C. The results showed that, the 啄13C value and 驻13C of
roots were highest, the next were stems, leaves were minimum, there were significant level in the 啄13C value and 驻13C in
roots in different growth stages, positive relationship were found between the 啄13C value and WUE in stems and leaves,
negative relationship were found between the 驻13C and WUE in stems and leaves. It showed significant positive correlation
level among WUE (Potted method) and WUEL、WUES、WUER(Carbon isotope method), related coefficient were 0.86、
0郾 82、0.80 respectively, those showed carbon isotope technology was reliable to determine the WUE of Cassia obtusifolia L..
Key Words: stable carbon isotope;water use efficiency;Cassia obtusifolia L.
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摇 摇 复合农林业是华北低丘山区退耕还林工程建设
的重要内容之一[1],林药复合系统作为农林复合系
统的类型之一,在当地农业产业调整发展的过程中,
得到了广泛的应用。 由于该地区气候干旱、土层瘠
薄、灌溉条件较差,水资源短缺制约了林业及农业的
持续发展。 因此,基于种间水分关系理论,研究林药
复合系统水分生态问题,对当地林业生态建设、提高
农民收入,促进生态与经济可持续发展,具有重要的
指导意义[2]。
水分利用效率(WUE)是植物生理活动过程中
消耗水形成有机物质的基本效率,是确定植物体生
长发育所需要的最佳水分供应的重要指标之一[3],
在一定程度上反映了植物的耗水性和干旱适应
性[4]。 水分利用效率越高,表明植株节水能力越强,
耐旱生产力越高。 高水分利用效率是植物适应水分
亏缺的一种响应机制[5]或响应干旱环境的一种重要
特征[6]。
目前 WUE 的测算方法有收获法、光合仪法、微
气象法和稳定碳同位素法等。 由于破坏性太大[7],
传统的收获法不能用于复合系统内对植物 WUE 进
行测算;而大多数复合模式位于石质丘陵、山区,下
垫面不均一,使得水分平衡法、彭曼法以及随着微气
象学理论发展起来的涡度相关法等估算田间耗水量
和 WUE也变得不现实。 而常规的光合仪法只能进
行短期及瞬时的蒸腾量和 WUE研究、很难与植物的
最终生产力和田间实际值联系起来[8鄄9]。 并且最近
很多研究也表明光合仪法测出的瞬时水分利用效率
不是估算植物实际 WUE 的一个可靠指标[10鄄11]。 由
于上述方法在测算作物水分利用效率上的局限性,
大田中复合系统各组分耗水量的估算也受到很多限
制。 最主要的是上述方法无法区分出林木和作物的
耗水量差异。 由于植物组织的碳是在一段时期(如
整个生长期)内累积起来的,由其稳定碳同位素组成
测算的 WUE 可以指示植物长期生活过程的平均
WUE,且该方法采样破坏性小,不受时间、地点和下
垫面情况等条件的限制,方便保存和测定[12]。
决明子(Cassia obtusifolia L.)是一种 1年生豆科
药用植物,含有丰富的氨基酸和多种维生素,具有很
好的保健功能[13],并具有固氮、提高土壤肥力作用,
发展前景较好。 本文以决明子为例,采用称重法和
稳定碳同位素法对盆栽决明子的 WUE 进行分析比
较,以判定稳定碳同位素方法测定决明子 WUE 的可
行性,为复合系统种间关系作物水分利用效率评价
方法的应用提供一定的理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料及处理
试验材料为决明子(Cassia obtusifolia L.),试验
地点为黄河小浪底森林生态系统定位研究站内的济
源市大沟河林场,于 2011 年 7 月 18 日将决明子种
子分别播入 30 盆开口直径为 21cm 的塑料盆中,每
一盆中土的重量均为 8.5kg,为了尽量使生长条件更
接近大田条件,用当地土作为填充材料并将盆栽设
在室外环境下。 决明子出苗后进行间苗,每盆留 3
株大小一致的壮苗,用塑料膜覆盆减少土壤蒸发。
隔天早晚对盆栽决明子称重,每次降雨前后将盆和
塑料膜外的水倒出晾干后加测,并根据两次称重的
重量变化算出耗水量。
在距离试验地约 100m 处的大沟河林场内设置
小气候自动观测系统,于整个决明子生育期连续观
测空气温度 ( Ta ) 和相对湿度 ( RH) ( HMP45C,
Vaisala,Finland)、降雨量(P) (RM Young,Inc)等气
象数据,数据采集器为 CR23X ( Campbell 公司,美
国)。 每 2 min 采集 1 次,每 10 min 输出 1 组平均
值,将每天 144组数据平均获得 1个日平均值。
1.2摇 测定项目及方法
1.2.1摇 生物量测定
分别在苗期(出苗后 19d,记为 S1)、快速生长期
(出苗后 46d,记为 S2)、开花期(出苗后 69d,记为
S3)和成熟期(出苗后 91d,记为 S4)4 个时期随机选
出 3 盆决明子进行取样,每盆中 3 株同一部分的混
合物作为一个样品。 将每盆的地上部分取样后,对
根进行分离取样。 用水将土冲干净,获得全部根系。
在 80毅C烘箱中烘干 48h,用万分之一天平称重获得
各部分的干重和总生物量。
1.2.2摇 稳定碳同位素比率和碳含量测定
用研钵和粉碎机将决明子各部分的干物质进行
研磨,过 80 目筛子,制备成供试样品。 在中国林科
院稳定同位素比率质谱实验室用稳定同位素质谱仪
(DELTA V Advantage Isotope Ratio Mass Spectrometer)
测定碳同位素比率(啄13C)值和碳含量。 同时用小气
泵把空气样品装入气体采样袋中用于分析空气的
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CO2浓度和 啄13C值,每样品 3个重复。 空气 CO2浓度
采用气相色谱仪(Agilent6820)、火焰离子化检测器
(FID)测定,分析精度为 5译;空气 啄13C 值在中科院
地质与地球物理研究所稳定同位素地球化学实验室
用质谱仪(MAT253)采用高温燃烧法测定。 植物和
空气 啄13C值的测定以 PDB(Pee Dee Belemnite)为标
准,根据下面公式计算[14]:
啄13C=
13C / 12( )C sample- 13C / 12( )C PDB
13C / 12( )C PDB
(1)
式中,啄13C 表示样品13C / 12C 与标准样品偏离的千分
率,( 13C / 12C) PDB表示标准物质 PDB 的13C / 12C。 稳
定碳同位素分辨率 驻的计算方法为:
驻(译) = (啄13Ca - 啄13Cp) / (1 + 啄13Cp) (2)
式中,啄13Cp和 啄13Ca分别为植物组织及大气 CO2的碳
同位素比率。 用叶片、茎和根计算出的稳定碳同位
素比率和分辨率分别记为 啄13CL、啄13CS、啄13CR和 驻L、
驻S、驻R。
1.2.3摇 水分利用效率的计算
稳定碳同位素方法估算决明子的水分利用效率
是根据相关方面学者的研究进行计算[14鄄18]:
WUE =
(1 - r)(1 - 椎)Ca(b - 啄a + 啄p)
(b - a)1.6VPD
(3)
式中,WUE水分利用效率(mmol C·mol-1 H2O); r
为根部含碳量占植物总含碳量的比例;椎 为植物整
个生长期叶片夜间呼吸和其它器官呼吸消耗掉的碳
的比率,取 椎= 0.3[17];啄a 和 啄p 分别为空气和植物的
啄13C值;Ca为大气 CO2浓度,其数值为取样日前一段
时间的平均值,通过小浪底森林生态定位站的 CO2
同位素在线分析系统(Los Gatos Research, USA)获
得;a、b分别为 CO2扩散和羧化过程中的同位素分馏
系数,其中 a = 4.4%,b = 30 译;数值 1.6 为水蒸汽和
CO2在空气中的扩散比率;VPD为叶片内外蒸汽压差
(kPa),由植物生长过程中取样日期前一段的平均白
日( 7: 00—17: 30 ) 气象数据 ( Ta、 RH 等 ) 计算
得出[10,19]:
VPD=E-e (4)
E= 0.611伊1017.502 T / (240.97+ T) (5)
RH = e
E
伊 100% (6)
VPD= 0.611伊1017.502 T / (240.97+ T ) 伊 (1-RH) (7)
式中,E为同温度下的饱和水汽压;e为实际水汽压;
T为叶片温度;RH为大气相对湿度;0.611 为 t = 0益
时纯水平面上的饱和水汽压。
称重法计算 WUE 的方法为:分别用根、茎、叶、
种子的干重乘以各自的碳含量得出总碳生物量,除
以各时期的耗水量既得到取样前一段决明子
的 WUE。
1.3摇 数据统计与分析
试验数据采用 Excel 和 SPSS 统计软件进行
分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 决明子不同生长时期生物量和耗水量的变化
表 1和图 1 所示,决明子地上部分和地下部分
生物量均随着生长时期的增加而不断地增加,在生
长前期(S1—S2阶段)增长速率较快,呈明显的上升
趋势,生长中期(S2—S3 阶段)增长速率缓慢上升,
到生长后期(S3—S4阶段),增长速率呈现下降的趋
势;干物质根冠比随着生长时期的增加而逐渐减小,
但各个生长时期之间的差异不明显;用盆栽称重法
得出的决明子耗水量随着生长时期的增加而不断的
增加,其各个时期的差异都较明显。
表 1摇 不同生长时期的生物量和耗水量
Table 1摇 Biomass and water use for different growth stage
生长时期
Growth stage
生物量 Biomass / g
地上 Above鄄ground 地下 Below鄄ground
根冠比
Root shoot ratio RSR
耗水量
Water use / kg
S1 0.24依0.05a 0.18 依0.09a 0.63依0.24a 0.26依0.05a
S2 2.76依0.71b 1.47 依0.30b 0.55依0.03a 0.73依0.04b
S3 4.35依0.63bc 1.74 依0.18b 0.41依0.03a 1.10依0.11c
S4 5.48依0.55c 1.83 依0.35b 0.33依0.03a 1.53依0.11d
Sig ** ** NS **
摇 摇 同列中相同小写字母表示差异不显著,不同的小写字母表示差异显著( P<0.05);*,**分别表示 P<0.05、P<0.01水平下差异显著,NS表
示在 P<0.05的水平下差异不显著
5545摇 19期 摇 摇 摇 陈平摇 等:稳定碳同位素测定水分利用效率———以决明子为例 摇
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图 1摇 生物量相对增长速率
Fig.1摇 Relative growth rate of biomass
2.2摇 不同生长时期碳同位素值、碳含量和分辨率
从表 2 可以看出,决明子碳同位素比值在
-29.48—-28.03译之间变化,总的均值为-28.89译。
就不同部位均值来看,啄13CR>啄13CS>啄13CL。 不同时期
中,根 啄13C值 S2>S4>S1>S3,茎和叶 啄13C 值均表现
为 S4>S2>S3>S1。 方差分析显示,只有根部碳同位
素值在不同时期间差异达到极显著水平(P<0.01),
茎和叶的碳同位素值在不同时期差异不明显;根、
茎、叶的碳含量在 25.42%—40.81%之间,均表现在
苗期和成熟期较高,不同生长期间差异显著,根部碳
含量明显低于茎、叶的碳含量;碳同位素分辨率的值
在 18.92—20.48译之间,不同部位碳同位素分辨率值
变化表现为 驻R<驻S<驻L。 不同时期方差分析结果与
碳同位素值一致,只有根部的差异达到显著水平,而
茎和叶的差异不明显。
表 2摇 不同生长时期不同部位的碳同位素比率、碳含量和分辨率
Table 2摇 Carbon isotope ratio、carbon content and carbon isotope discrimination of every part in different growth stage
生长时期
Growth stage
碳同位素比值(啄13C)
Carbon isotope ratio / 译
啄13CR 啄13CS 啄13CL
碳含量
Carbon content / %
根
Root
茎
Stem
叶
Leaf
碳同位素分辨率(驻)
Carbon isotope discrimination / 译
驻R 驻S 驻L
S1 -28.52依0.04b -29.23依0.28a -29.48依0.12a 32.14依0.85a 40.81依0.66b 40.63依1.47b 19.48依0.04a 20.22依0.29b 20.48依0.13b
S2 -28.36依0.12b -28.82依0.14ab -29.09依0.13a 29.98依4.05a 25.42依0.05a 30.67依2.82a 19.39依0.12a 19.87依0.15ab 20.15依0.14ab
S3 -29.25依0.20a -29.21依0.17a -29.12依0.12a 27.80依0.35a 29.77依0.33a 28.07依0.78a 20.23依0.21b 20.19依0.18b 20.10依0.13ab
S4 -28.51依0.07b -28.03依0.47b -29.02依0.20a 38.83依0.53b 39.76依4.36b 40.03依0.42b 19.43依0.07a 18.92依0.49a 19.96依0.22a
均值 Mean -28.66 -28.82 -29.18 32.19 33.94 34.85 19.63 19.80 20.17
Sig ** NS NS ** ** ** ** NS NS
2.3摇 不同生长时期水分利用效率比较分析
不同生长时期决明子不同部位(根、茎、叶)稳定
碳同位素值计算得出的 WUE (分别记为 WUER、
WUES、WUEL)和盆栽称重法得出的 WUE 分析结果
见表 3。 就均值来看,随着生长时期的增加,WUER、
WUES、WUEL和 WUE均呈现逐渐增加的规律;方差
表 3摇 不同生长时期水分利用效率比较分析
Table 3摇 Comparative analysis for water use efficiency in different growth stages
生长时期 Growth stage WUEL WUES WUER WUE Sig
S1 1.83依0.03aA 1.91依0.08aA 2.12依0.01aA 0.95依0.23aB **
S2 2.26依0.05bA 2.36依0.05bA 2.51依0.04bA 2.25依0.15bA NS
S3 2.61依0.05cA 2.57依0.07bA 2.56依0.08bA 2.33依0.22bA NS
S4 2.86依0.09dAB 3.29依0.20cA 3.08依0.03cAB 2.69依0.15bB NS
Sig ** ** ** ** —
摇 摇 同行的相同大写字母表示差异不显著,不同的大写字母表示差异显著(P= 0. 05),其它标注同表 1; WUER、WUES、WUEL分别表示利用稳定
碳同位素方法测定的决明子根、茎、叶的水分利用效率;WUE表示利用称重法测定的决明子水分利用效率;
WUER、WUES、WUEL indicate respectively water use efficiency of root、steam and leaf of Cassia obtusifolia L. by stable carbon isotope method;WUE
indicate the measurement of water use efficiency of Cassia obtusifolia L. by weight method
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分析显示,在不同生长时期,各水分利用效率差异均
达极显著水平,而在同一时期不同部位和方法得出
的 WUE 只有在苗期达到显著水平,其它时期各
WUE之间差异均不显著。
2.4摇 稳定碳同位素组成与 WUE相关关系
决明子不同器官(根、茎、叶)的稳定碳同位素
值、分辨率、水分利用效率和盆栽称重法得出的
WUE相关分析结果(表 4 和图 2)表明:啄13CL、啄13CS、
啄13CR与 驻L、驻S、驻R分别呈极显著负相关(相关系数均
达到 0.99);啄13CL、啄13CS分别与 WUEL、WUES及 WUE
呈显著正相关;驻L、驻S分别与 WUEL、WUES及 WUE
呈显著负相关;啄13CR和 驻R则与各个 WUE 相关性均
无达到显著水平。 WUE 与 WUEL、WUES、WUER均
达到极显著正相关水平(P<0.01),其中与 WUEL相
关系数最大为 0.86,其次是 WUER为 0.82,与 WUES
的相关系数为 0.80。
表 4摇 稳定碳同位素组成与WUE相关分析
Table 4摇 Correlation analysis for stable carbon isotopic composition and WUE
指标 Index 驻L 驻S 驻R WUEL WUES WUER WUE
啄13CL -0.99** 0.72** 0.84**
啄13CS -0.99** 0.83** 0.63*
啄13CR -0.99** 0.09 -0.01
驻L -0.78** -0.82**
驻S -0.84* -0.61*
驻R -0.14 0.01
WUEL 0.86**
WUES 0.80**
WUER 0.82**
图 2摇 两种方法WUE回归分析
Fig.2摇 Regression analysis for WUE of the two methods
WUER、WUES、WUEL分别表示利用稳定碳同位素方法测定的决明子根、茎、叶的水分利用效率;WUE 表示利用称重法测定的决明子水分利
用效率
WUER、WUES、WUEL indicate respectively water use efficiency of root、steam and leaf of Cassia obtusifolia L. by stable carbon isotope method;WUE
indicate the measurement of water use efficiency of Cassia obtusifolia L. by weight method
3摇 结论与讨论
3.1摇 决明子生长量和耗水量的变化规律
随着生长时期的增加,决明子地上和地下生物
量都不断地增加,生长速率呈现出生长前期快速增
长,中期增长缓慢,后期降低的趋势;根冠比随着生
长时期的增加而不断地减小;根、茎、叶的碳含量在
25.42%—40.81%之间,在苗期和成熟期较高,生长
中期较少,不同生长期间差异显著,地下根部碳含量
明显低于地上茎、叶的碳含量;耗水量与生物量同
步,随着生长时期的增加而不断的增加,各个时期的
差异都较明显,这是由于植物光合作用同化的有机
物质越多需要参与反应和消耗的水分也越多,与
Abbate等大多数学者得出的结论一致[10]。
7545摇 19期 摇 摇 摇 陈平摇 等:稳定碳同位素测定水分利用效率———以决明子为例 摇
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3.2摇 决明子碳同位素组成特点及其与 WUE关系
决明子碳同位素比值在-29.48译—-28.03译之
间变化,平均值为-28.89译,这与全球范围调查的植
物 啄13C 平均值(-28.74译)相接近[20]。 不同部位碳
同位素比值变化表现为根>茎>叶,这与多数学者的
研究结果相同,如冯虎云等[21]对大豆(Glycine max
Merr.)10个品种的 啄13C 值研究表明,啄13C根>啄13C茎 >
啄13C种子 > 啄13 C叶;Carol 和 Winner 报道小麦( Triticum
aestivum Linn.)根中 啄13 C 值高于叶片[22];方晓娟
等[23]研究毛白杨(Populus tomentosa)不同部位碳同
位素比值,结果显示叶片<小枝<根。 造成这种差异
可能是由于植物不同器官生物化学成分不同,生理
生态特性差异较大[24]。 因为合成这些物质的途径
不同会出现不同的碳同位素二次分馏,从而使各种
化学成分具有不一样的碳同位素比率。 碳同位素分
辨率的值在 18.92—20.48译之间,不同部位碳同位素
分辨率值变化同碳同位素比值相反,表现为根<茎<
叶,不同时期方差分析结果与碳同位素值一致,都是
只有根部差异达到显著水平,而茎和叶差异不明显。
与以往的大多数研究结果一致[8,14鄄16,19],决明子叶
片、茎的稳定碳同位素比值与分辨率呈负相关、两者
与水分利用效率分别呈正相关和显著负相关。
3.3摇 称重法与稳定碳同位素法测定决明子 WUE 的
关系
称重法和稳定碳同位素法测定决明子水分利用
效率相关分析表明,WUE 与 WUEL、WUES、WUER均
呈显著的正线性相关,其中与 WUEL相关系数最大。
说明用稳定碳同位素方法估算决明子的长期水分利
用效率是可靠的,相比决明子其他器官,用叶片的稳
定碳同位素比率来估算更为可靠,由于植物叶片啄13C
包含了各种各样的环境信息,它的优点是易于进行
横向及纵向的验证和对比[25鄄26],并且叶片取样较为
简单、对植物破坏性也小,因此可以作为测定决明子
长期水分利用效率的可靠指标。
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