全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆园期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
中小尺度下西北太平洋柔鱼资源丰度的空间变异 杨铭霞袁陈新军袁冯永玖袁等 渊远源圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水分和温度对若尔盖湿地和草甸土壤碳矿化的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
荒漠啮齿动物群落对开垦干扰的响应及其种群生态对策 袁摇 帅袁付和平袁武晓东袁等 渊远源源源冤噎噎噎噎噎噎噎
转 月贼基因棉花对烟粉虱天敌昆虫龟纹瓢虫的影响 周福才袁顾爱祥袁杨益众袁等 渊远源缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
微地形改造的生态环境效应研究进展 卫摇 伟袁余摇 韵袁贾福岩袁等 渊远源远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
丹顶鹤春迁期觅食栖息地多尺度选择要要要以双台河口保护区为例 吴庆明袁邹红菲袁金洪阳袁等 渊远源苑园冤噎噎噎
新疆石河子南山地区表土花粉研究 张摇 卉袁张摇 芸袁杨振京袁等 渊远源苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖湿地两种优势植物叶片 悦尧晕尧孕 动态特征 郑艳明袁尧摇 波袁吴摇 琴袁等 渊远源愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于高分辨率遥感影像的森林地上生物量估算 黄金龙袁居为民袁郑摇 光袁等 渊远源怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
异质性光照下匍匐茎草本狗牙根克隆整合的耗益 陶应时袁洪胜春袁廖咏梅袁等 渊远缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地栾树人工林微量元素生物循环 罗赵慧袁田大伦袁田红灯袁等 渊远缘员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
接种彩色豆马勃对模拟酸沉降下马尾松幼苗生物量的影响 陈摇 展袁王摇 琳袁尚摇 鹤 渊远缘圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
生物炭对不同土壤化学性质尧小麦和糜子产量的影响 陈心想袁何绪生袁耿增超袁等 渊远缘猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
延河流域植物功能性状变异来源分析 张摇 莉袁温仲明袁苗连朋 渊远缘源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
榆紫叶甲赤眼蜂基础生物学特性及其实验种群生命表 王秀梅袁臧连生袁林宝庆袁等 渊远缘缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
几种生态因子对拟目乌贼胚胎发育的影响 彭瑞冰袁蒋霞敏袁 于曙光袁等 渊远缘远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
海南铜鼓岭灌木林稀疏规律 周摇 威袁龙摇 成袁杨小波袁等 渊远缘远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青海三江源区果洛藏族自治州草地退化成因分析 赵志平袁吴晓莆袁李摇 果袁等 渊远缘苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林凋落物基质质量的影响 肖银龙袁涂利华袁胡庭兴袁等 渊远缘愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于光合色素的钦州湾平水期浮游植物群落结构研究 蓝文陆袁黎明民袁李天深 渊远缘怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于功能性状的常绿阔叶植物防火性能评价 李修鹏袁杨晓东袁余树全袁等 渊远远园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北京西山地区大山雀与其它鸟类种群种间联结分析 董大颖袁范宗骥袁李扎西姐袁等 渊远远员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
被动式电子标签用于花鼠种群动态研究的可行性 杨摇 慧袁马建章袁戎摇 可 渊远远猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
华北冬小麦降水亏缺变化特征及气候影响因素分析 刘摇 勤袁梅旭荣袁严昌荣袁等 渊远远源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 云粤匀孕鄄栽韵孕杂陨杂法的我国省域低碳发展水平评价 胡林林袁贾俊松袁毛端谦袁等 渊远远缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
河漫滩湿地生态阈值要要要以二卡自然保护区为例 胡春明袁刘摇 平袁张利田袁等 渊远远远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
应用 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 法研究黄土丘陵区植被类型对土壤团聚体稳定性的影响
刘摇 雷袁安韶山袁黄华伟 渊远远苑园冤
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不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地植被及土壤退化特征 唐明艳袁杨永兴 渊远远愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
近 员园年北京极端高温天气条件下的地表温度变化及其对城市化的响应
李晓萌袁孙永华袁孟摇 丹袁等 渊远远怨源冤
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三峡库区小江库湾鱼类食物网的稳定 悦尧晕同位素分析 李摇 斌袁徐丹丹袁王志坚袁等 渊远苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
北京奥林匹克森林公园绿地碳交换动态及其环境控制因子 陈文婧袁李春义袁何桂梅袁等 渊远苑员圆冤噎噎噎噎噎噎
植被恢复对洪雅县近 员缘年景观格局的影响 王摇 鹏袁李贤伟袁赵安玖袁等 渊远苑圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高盐下条斑紫菜光合特性和 杂鄄腺苷甲硫氨酸合成酶基因表达的变化 周向红袁易乐飞袁徐军田袁等 渊远苑猿园冤噎
学术信息与动态
生态系统服务研究进展要要要圆园员猿年第 员员届国际生态学大会渊 陨晕栽耘悦韵蕴 悦燥灶早则藻泽泽冤会议述评
房学宁袁赵文武 渊远苑猿远冤
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生态系统服务评估要要要圆园员猿年第 远届生态系统服务伙伴国际学术年会述评 巩摇 杰袁 岳天祥 渊远苑源员冤噎噎噎
回顾过去袁引领未来要要要要圆园员猿年第 缘届国际生态恢复学会大会渊杂耘砸 圆园员猿冤简介
彭少麟袁陈宝明袁周摇 婷 渊远苑源源冤
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员园
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 荒漠旱獭要要要旱獭属啮齿目尧松鼠科尧旱獭属袁是松鼠科中体型最大的一种遥 旱獭多栖息于平原尧山地和荒漠草原地
带袁集群穴居袁挖掘能力甚强袁洞道深而复杂袁多挖在岩石坡和沟谷灌丛下袁从洞中推出的大量沙石堆在洞口附近袁形
成旱獭丘遥 荒漠啮齿动物是荒漠生态系统的重要成分袁农业开垦对功能相对脆弱的荒漠生态系统的干扰极大袁往往
导致栖息地破碎化袁对动植物种产生强烈影响袁啮齿动物受到开垦干扰后对环境的响应及其群落的生态对策袁是荒
漠生态系统生物多样性及其功能维持稳定的重要基础遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 20 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.20
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(40776076);国家农业成果转化资助项目(2009GB2C220415);宁波市科技重点资助项目(2011C11002)
收稿日期:2013鄄01鄄26; 摇 摇 修订日期:2013鄄06鄄26
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: jiangxiamin@ nbu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201301260167
彭瑞冰,蒋霞敏,于曙光,罗江,唐锋,王春琳.几种生态因子对拟目乌贼胚胎发育的影响.生态学报,2013,33(20):6560鄄6568.
Peng R B,Jiang X M,Yu S G,Luo J,Tang F,Wang C L.Effect of several ecological factors on embryonic development of Sepia lycidas. Acta Ecologica
Sinica,2013,33(20):6560鄄6568.
几种生态因子对拟目乌贼胚胎发育的影响
彭瑞冰,蒋霞敏*, 于曙光, 罗摇 江,唐摇 锋,王春琳
(宁波大学海洋学院,宁波摇 315211)
摘要:研究盐度、光照周期、孵化密度、溶解氧对拟目乌贼(Sepia lycidas)胚胎发育的影响,以确定其胚胎发育最佳生态条件。 在
室内控制条件下,采用单因子试验研究了不同盐度(18、21、24、27、30、33、36),光照周期 L 颐D(0 h 颐24 h、6 h 颐18 h、12 h 颐12 h),孵
化密度(3、6、9、12、15 个 / L)等对其胚胎孵化率、培育周期、孵化周期、卵黄囊完全吸收率和初孵幼体大小的影响。 结果表明:不
同盐度对胚胎发育影响显著(P<0.05),适宜盐度为 27—33,最适盐度为 30,最适盐度下孵化率达(93.33依2郾 89)%、培育周期为
(25.67依0.58)d、孵化周期为(5.33依0.58)d、卵黄囊完全吸收率达(89.27依0.33)%、初孵幼体体重达(0郾 247依0.006)g;光照周期对
孵化周期影响不显著(P>0.05),对其它指标影响显著(P<0.05),适宜光照周期为 L 颐D(6 h 颐18 h),最适光照周期下孵化率达
(80.33依2.89)%,培育周期为 (35.67依0.57) d、孵化周期为(4.67依0.57)d、卵黄囊完全吸收率达(82郾 18依7.72)%、初孵幼体体重
达(0.243依0.012)g;在各孵化密度下充气与否,对胚胎发育有显著影响(P<0.01),水中含氧量臆5.55 mg / L 时,胚胎发育受阻。
在充气情况下不同孵化密度对胚胎发育影响显著(P<0.05),适宜孵化密度 3—9 个 / L,最适宜孵化密度 6 个 / L,最适孵化密度
下孵化率达(96.67依2.89)%、培育周期为(29.67依0.58)d、孵化周期为(5.67依1.15)d、卵黄囊完全吸收率达(89.65依0.31)%、初孵
幼体体重达(0.244依0.005)g。 由此确定,其适宜的孵化盐度为 27—33,光照周期为 L 颐D(6 h 颐18 h),孵化密度为 3—9 个 / L。
关键词:拟目乌贼;胚胎发育;盐度;光照周期;孵化密度;孵化率
Effect of several ecological factors on embryonic development of Sepia lycidas
PENG Ruibing,JIANG Xiamin*,YU Shuguang,LUO Jiang,TANG Feng,WANG Chunlin
College of Ocean, Ningbo University, Ningbo 315211, China
Abstract: Sepia lycidas belongs to the genus Sepia, the family Sepiidae, the orders Sepioidea, and the class Cephalopoda.
It is a warm鄄ocean demersal Cephalopoda with larger size, delicious meat and high nutrition value. It inhabits off shore
waters at a depth of 15—100 m, and is mainly distributed from the Indian Ocean to the western Pacific. The average weight
of Sepia lycidas was 0.6 kg after 4 months cultivation, and the heaviest young Sepia lycidas could reach 1 kg. Because of its
short raising duration and high yield, raising Sepia lycidas has a high development potential in China. Ecological factor is
one of the important factors for the growth and development potential in China. Ecological factor is one of the important
factors for the growth and development of marine organisms. The impact of ecological factors on the embryonic development
of Sepia lycidas was studied in this paper, which helps us to learn the ececological principle and mechanism between them
and the environment better. In order to get the optimum salinity, photoperiod, hatching density and dissolved oxygen
concentration of embryonic development of Sepia lycidas, their effects on embryonic development were investigated. Single鄄
factor test was used to study the effects of salinity(18、21、24、27、30、33、36),photoperiod L 颐 D(0 h 颐24 h、6 h 颐18 h、
12 h 颐12 h), hatching density (3、6、9、12、15 ind / L) on hatching rate, nurturing cycle, incubation cycle, completely
absorked rate of yolk sac and weight of newly hatched larvae of Sepia lycidas embryos under indoor control condition.The
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results showed that the embryonic development of Sepia lycidas was significantly affected by salinity (P<0.05). The suitable
salinity for hatching ranged from 27.0 to 33.0 and the optimum salinity was 30.0. Hatching rate, nurturing cycle, incubation
cycle, completely absorked rate of yolk sacwas and weight of newly hatched larvae were (93.33依2.89)%, (25.67依0.58)
d, (5.33依0.58) d, (89.27依0.33)% and (0.247依0.006) g under the optimum salinity respectively. Photoperiod had not a
significantly effect (P>0.05) on incubation cycle of Sepia lycidas, but had a significantly effect on other indicators (P<
0郾 05). The optimum photoperiod is L 颐 D (6 h 颐 18 h). Hatching rate, nurturing cycle, incubation cycle, completely
absorked rate of yolk sacwas and weight of newly hatched larvae were (80.33依2.89)%, (35.67依0.57) d, (4.67依0.57) d,
(82.18依7.72)% and 0.243依0.012 g under optimum photoperiod, respectively. The embryonic development of Sepia lycidas
was significantly affected by dissolved oxygen concentration ( P < 0. 01 ). Embryos could not develop when Oxygen
concentration in water is less than 5.55 mg / L. The embryonic development of Sepia lycidas was also significantly affected by
hatching density when air was provided(P<0.05). The suitable hatching density ranged from 3 ind / L to 9 ind / L and the
optimum hatching density was 6 ind / L. Hatching rate, nurturing cycle, incubation cycle, completely absorked rate of yolk
sacwas and weight of newly hatched larvae were (96.67依2.89)%, (29.67依0.58) d, (5.67依1.15) d, (89.65依0.31)%
and (0郾 244依0.005) g under the optimum hatching density respectively. Taken together, our results indicated that the
suitable salinity for hatching ranged from 27.0 to 33.0, optimum photoperiod was L 颐D(6 h 颐18 h), and suitable hatching
density ranged from 3 ind / L to 9 ind / L, because of the high hatchability and post鄄hatching survival, and the fastest growth
of hatchlings in these thermal regimes.
Key Words: Sepia lycidas; embryonic development; salinity; photoperiod; density; hatching rate
拟目乌贼(Sepia lycidas)属于头足纲乌贼目乌贼科乌贼属,主要分布在印度洋—西太平洋大陆架附近海
域,为暖水性种,个体大,肉质鲜美、营养价值高等特点,是一种极具养殖前景的种类[1]。 国内外关于其的研
究报道不多,主要由 Nagai等[2]研究了其体内胶原蛋白的分离与鉴定,Wada等[3]和 Lucky 等[4]对其繁殖行为
学、形态学进行了研究,Kikkawa 等[5]开展了其 CO2耐受程度的研究;国内学者文菁等[6]对其繁殖行为学研
究,蒋霞敏等[7]对其营养成分分析与评价。 关于其在繁殖生物学、生态习性等方面的研究资料还十分匮乏,
生态因子对其胚胎发育和生长研究未见报道。 为此,本文采用单因子试验方法,研究了盐度、光照周期、孵化
密度、溶解氧对拟目乌贼胚胎发育的影响,旨在确定其胚胎发育的最佳生态条件,以期为人工育苗提供理论依
据和科学指导。
1摇 材料与方法
1.1摇 实验材料
实验在福建省诏安县梅岭镇耀荣水产有限公司水产种苗场进行,亲体捕自福建南部海域(19毅—20毅N 和
111毅—112毅E),共 324尾,雄体体重 2.20—4.10 kg((2.84依0.44) kg),雌体重 0.50—2.50 kg((1.20依0.36)
kg),暂养在水泥池中(水温 15—20 益、盐度 28—31),吊挂网片与绳子作为附卵器,让其自然产卵。 本实验取
自同一时间段所产、发育正常、大小均匀的拟目乌贼胚胎(平均卵径长 (3.76依0.35) cm、平均卵径宽(1.73依
0郾 16) cm、平均卵重(4.28依0.38) g,处于卵裂的多细胞期)。 实验用自然海区,经过暗沉淀与沙滤的海水,水
温 18郾 3—25.5 益,盐度 28.0—31.0(ATAGO 盐度折光仪),pH 值 7.80—8.10(pH 计),COD 6.05—7.89 mg / L
(YSI溶氧测定仪);淡水取自诏安县梅岭镇的地下水,水温 19.3—21.3 益,pH值 6.80—6.90,COD 4.05—5郾 80
mg / L。
1.2摇 实验方法
1.2.1摇 盐度试验
设盐度 18、21、24、27、30、33和 36共 7 个梯度,每梯度各设 3个平行组,每个平行组各放 20 个胚胎,孵化
密度为 1个 / L,置于 49 cm伊49 cm伊26 cm白色泡沫箱内进行。 高盐度海水采用砂滤自然海水添加人工海水素
1656摇 20期 摇 摇 摇 彭瑞冰摇 等:几种生态因子对拟目乌贼胚胎发育的影响 摇
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配制而成;低盐度海水以砂滤海水加经曝气的淡水调配,胚胎放入泡沫箱后,盐度按每小时升降 2的速率调节
到各试验组盐度要求,试验保持盐度稳定后,每隔一天 100%等盐度换水,实验过程采取微充气。 每天定时取
卵在解剖镜下观察记录胚胎发育情况,定时测量水温、盐度、pH 值、COD,及时取出死的胚胎,以免影响水质,
待仔乌贼孵化出后,记录培育周期、孵化周期、孵化率、卵黄囊完全吸收率和初孵幼体体重(精确到 0.001g 的
电子天枰),以各实验组最后一枚胚胎孵化后一周内不再有胚胎孵化为实验结束时间,整个实验过程为期
51 d,每天 16:30左右还测量各盐度胚胎的重量。 实验期间 pH 值为 8.03—8.15,水温为 18.5—26.5 益,COD
10郾 80—11.27 mg / L,光照周期 L 颐D(12 h 颐12 h)。
1.2.2摇 光照周期试验
设 L 颐D(0 h 颐24 h)、L 颐D(6 h 颐18 h)和 L 颐D(12 h 颐12 h)共 3个梯度,每梯度各设 3个平行组,每个平行组
各放 20个胚胎,孵化密度为 1 个 / L,置于 49 cm伊49 cm伊26 cm 白色泡沫箱内进行。 暗采用双层遮阳网处理
(不遮光光照强度 2000—7500 lx、遮光后为 40—120 lx),实验过程微冲气。 其他的日常管理与测量指标同
1郾 2.1。 实验期间 pH值为 8.00—8.10,水温为 18.5—26.5 益,COD 10.75—11.04 mg / L,盐度为 29—32。
1.2.3摇 孵化密度与充气试验
孵化密度设置为 3、6、9、12和 15 个 / L 5个梯度,设充气和不充气两个组,各设 3个平行组,每个平行组各
放 20个胚胎,置于塑料桶(高 22.5 cm、内径 19.5 cm)孵化。 其他的日常管理与测量指标同 1.2.1,实验期间
pH值为 7.80—8.12,水温为 20.5—26.5 益,盐度为 29—32,光照周期 L 颐D(12 h 颐12 h)。
1.3摇 测量方法与数据处理
根据拟目乌贼胚胎发育特征可分为 13 个阶段:胚胎期、卵裂期、囊胚期、原肠胚期、初具形态期、腕分化
期、心跳出现期、色素出现期、内骨骼形成期、尾腺出现期、缘膜形成期、出膜前期,出膜期。
测量指标包括:培育周期、孵化周期、孵化率、卵黄囊完全吸收率、初孵幼体体重、胚胎的重量。
其中,培育周期指实验组中正常胚胎中有 50%孵化出膜时所用的时间;孵化周期指实验组中胚胎从第 1
尾仔乌贼孵化出膜至最后 1尾仔乌贼孵化出膜的时间间隔。
孵化率: HR(%)= 100
N2
N1
卵黄囊完全吸收率: YSR(%)= 100
M2
M1
式中,N1、N2分别表示总卵个数、孵化出膜个数,M1、M2分别表示孵化出幼体数、孵化出膜时卵黄囊完全吸收幼
体数。
1.4摇 数据处理
运用 SPSS 17.0统计分析软件对各生态因子与其下各分析指标的数据进行相关分析、ANOVAD单因素分
析和 Duncan氏多重比较分析。 R为相关系数。 当 r 的绝对值为 0—0.33 为弱相关,0.33—0郾 67 为中等相关,
0.67—1为强相关[8]。
2摇 结果
2.1摇 盐度对盐度对拟目乌贼胚胎发育的影响
由图 1、图 2 可知,盐度对胚胎培育周期、孵化周期、孵化率、卵黄囊完全吸收率、初孵幼体体重影响显著
(P<0.05),相关系数为 0.734—0.935,显示存在较强的正相关,其中与孵化率的相关系数最高、孵化周期最低。
盐度 27.0—33.0条件下胚胎均能孵化出膜,最适孵化盐度为 30;当盐度臆21 或者逸36 时,会导致胚胎发白、
变软、胚胎变大、颜色暗沉、卵内模糊、表皮褶皱、坏死等现象。 盐度 18.0条件下(36.67依2.78)%胚胎发育滞于
囊胚期,(63.33依4.05)%发育滞于原肠胚期;盐度 21条件下(81.67依3.64)%发育滞于原肠胚期的胚胎下包阶
段,(18.33依2.85)%发育滞于初具形态期的器官芽形成期;盐度 36 条件下(26.67依2.06)%发育滞于囊胚期,
(73.33依3.55)%发育滞于原肠胚期。
2656 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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2.1.1摇 盐度对孵化率的影响
盐度 24.0—33.0时,孵化率达 48.33%—93.33%,盐度小于 30时,孵化率随着盐度升高而增加,盐度 30组
孵化率最高,为 93.33%,与依次降低 33、27、24组之间存在显著性差异(P<0.05);当大于盐度 30时,孵化率随
着盐度升高而减少。
2.1.2摇 盐度对培育周期及孵化周期的影响
盐度 24.0—33.0时,培育周期为 25.67—29.67 d,其培育周期随盐度的升高而降低,盐度 30时培育周期最
短,为 25.67 d,与依次增加盐度 33、27组之间差异不显著(P>0.05),与盐度 24 组之间存在显著性差异(P<
0郾 05);孵化周期为 5.33—6.77 d,盐度 30时孵化周期最短,33、27 组之间没有显著性差异(P>0.05),盐度 24
组与其他各组有显著性差异(P<0.05)。
2.1.3摇 盐度对卵黄囊完全吸收率及初孵幼体体重的影响
盐度 24.0—33.0时,卵黄囊完全吸收率为 69.55%—89.28%,盐度 30 组最高,为 96.69%,与依次降低 33、
27、24组之间差异显著(P<0.05),盐度小于 30时,卵黄囊完全吸收率随着盐度降低而降低;初孵幼体体重为
0.223—0.247 g,盐度 30组初孵幼体最重,为 0.247 g,与依次降低 33、27、24 组之间差异显著(P<0.05),盐度
33与 27组之间差异不显著(P>0.05),当盐度小于 30时,初孵幼体体重随着盐度降低而降低。
摇 图 1摇 盐度对培育周期、孵化周期、孵化率影响
Fig. 1 摇 Eiffects of salinity on hatching rate, incubation and
nurtuning cycle
摇 图 2摇 盐度对卵黄囊完全吸收率、初孵幼体幼体体重影响
Fig. 2摇 Eiffects of salinity on completely absorked rate of yolk sac
and the weight of newly hatched larvae
图 3摇 不同盐度下胚胎重量随时间的变化趋势
Fig.3摇 Curve fitted to weight of zygote in different salinity
2.1.4摇 盐度对胚胎重量的影响
由图 3 可以看出,在培育周期过程中,正常发育的
胚胎呈现出先减轻后增重的趋势。 试验开始的胚胎约
3 g,从第 1天(卵裂期)到第 13 天(腕分化期)渐减轻,
至第 13 天(腕分化期)约 1.8 g,从第 14 天(心跳出现
期)开始又增重,出膜前平均重量达到 5 g 左右,约是最
轻时的 3倍。 出膜时,胚胎的重量以盐度 33组最高,为
5.07 g,24组最低,为 4.76 g。 盐度 33组与 30组相差不
大(P>0.05),但显著大于依次降低的 27、24 组,胚胎的
重量随着盐度升高而增加。
2.2摇 光照周期对胚胎发育的影响
由图 4、图 5 可知,光照周期对拟目乌贼胚胎培育
周期、孵化率、卵黄囊完全吸收率、初孵幼体体重影响显
著(P<0.05);相关系数为 0.877—0.913,显示存在强的正相关,其中与培育周期的相关系数最大、初孵幼体体
重最小,但相差不大;而对孵化周期影响显著不显著(P>0.05)。
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2.2.1摇 光照周期对孵化率的影响
在不同的光照周期条件下,L 颐D(12 h 颐12 h)组的孵化率最高,L 颐D(0 h 颐24 h)组最低,L 颐D(12 h 颐12 h)组
与 L 颐D(6 h 颐18 h)组差异性不显著(P>0.05),但与 L 颐D(0 h 颐24 h)组显著差异(P<0.05)。 孵化率随着光照
时间增加而增加。
2.2.2摇 光照周期对培育周期及孵化周期的影响
在不同的光照周期条件下,L 颐D(12 h 颐12 h)组的培育周期最短,为 34.00 d;L 颐D(0 h 颐 24 h)最长,为
37郾 33 d。 L 颐D(12 h 颐 12 h)组与依次增加 L 颐D(6 h 颐 18 h),L 颐D(0 h 颐 24 h)组差异性显著差异(P<0.05),光
照时间越长,孵化所需要的时间就越短。 不同的光照周期下,孵化周期范围为 4.33 —5.00 d,L 颐D(0 h 颐 24 h)
组的孵化周期最短,与其它各组之间差异性不显著(P>0.05)。
2.2.3摇 光照周期对卵黄囊完全吸收率及初孵幼体体重的影响
不同的光照周期下,卵黄囊完全吸收率为 69.58%—90.95%,L 颐D(0 h 颐 24 h)组最高,为 90.95%,与依次
降低 L 颐D(6 h 颐 18 h)、L 颐D(12 h 颐 12 h)组之间差异显著(P<0.05),卵黄囊完全吸收率随着光照时间增长而
降低。 初孵幼体体重为 0.227—0.257 g,初孵幼体最重的 L 颐D(0 h 颐 24 h)组显著高于 L 颐D(6 h 颐 18 h)、L 颐D
(12 h 颐 12 h)组(P<0.05),初孵幼体体重随着光照时间增长而降低。
摇 图 4摇 光照周期对培育周期、孵化周期、孵化率影响
Fig.4摇 Eiffects of photoperiod on hatching rate, incubation and
nurtuning cycle
摇 图 5摇 光照周期对卵黄囊完全吸收率、初孵幼体幼体体重影响
Fig.5 摇 Eiffects of photoperiod on completely absorked rate of
yolk sac and the weight of newly hatched larvae
2.3摇 孵化密度对胚胎发育的影响
由图 6、图 7 可知,孵化密度对拟目乌贼胚胎培育周期、孵化周期、孵化率、卵黄囊完全吸收率、初孵幼体
体重影响显著(P<0.05),相关系数为 0.824—0.953,除了孵化周期以外,其它显示存在较强的负相关,其中与
初孵幼体体重的相关系数最高、孵化周期最低。
2.3.1摇 孵化密度对孵化率的影响
孵化密度 3—15 个 / L时,孵化率为 75.33%—96.67%,孵化率随着孵化密度升高而降低,孵化密度 3 个 / L
时孵化率最高,为 96.67%,与依次降低 6、9 个 / L组之间差异不显著(P>0.05),与 12、15 个 / L 组存在显著性
差异(P<0.05)。
2.3.2摇 孵化密度对培育周期及孵化周期的影响
孵化密度 3—15 个 / L时,培育周期为 27.33—30.00 d,培育周期随孵化密度的升高而降低,3 个 / L时培育
周期最长,为 30.00 d,与依次降低 6、9 个 / L组之间差异不显著(P>0.05),虽然与 12、15 个 / L组存在显著性差
异(P<0.05),但相差不大;孵化周期为 5.33—9.00 d,培育周期随孵化密度的升高而增加,3 个 / L 时孵化周期
最短,15 个 / L时孵化周期最长,3、6、9 个 / L 组之间差异不显著(P>0.05)与 12、15 个 / L 组存在显著性差异
(P<0.05)。
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2.3.3摇 孵化密度对卵黄囊完全吸收率及初孵幼体体重的影响
孵化密度 3—15 个 / L时,卵黄囊完全吸收率为 18.39%—93.33%,卵黄囊完全吸收率随孵化密度的升高
而降低,3 个 / L时卵黄囊完全吸收率最高,为 93.33%,与 6 个 / L相近(P>0.05),二者均显著高于依次降低的
9、12、15 个 / L组(P<0.05);初孵幼体体重为 0.190—0.252 g,15 个 / L 时初孵幼体最轻(0.190 g),与 12 个 / L
相近(P>0.05),二者均显著低于 9、6、3个 / L组(P<0.05)。
摇 图 6摇 孵化密度对培育周期、孵化周期、孵化率影响
Fig. 6 摇 Eiffects of density on hatching rate, incubation and
nurtuning cycle
摇 图 7摇 孵化密度对卵黄囊完全吸收率、初孵幼体幼体体重影响
Fig.7摇 Eiffects of density on completely absorked rate of yolk sac
and the weight of newly hatched larvac
图 8摇 溶氧对孵化率影响
Fig.8摇 Eiffects of O2 on hatching rate
2.4 摇 不同密度下充气与否对孵化率的影响
由图 8可以看出,在同样的孵化密度下,充气与否,
对孵化率有明显差异(P<0.05)。 在充气的条件下 3—9
个 / L孵化率为 95.57%—96.67%,而在不充气的条件下
仅为 1.67%—20.00%。 对各试验组在实验过程中换水
前后水中含氧如表 1 显示,在充气的条件下,前后变化
不大;而在不充气条件下变化较大。 对照图 8和表 1 可
知,水中含氧量臆5.55 mg / L 时,会严重影响胚胎的正
常发育,因此,在拟目乌贼生产育苗中应采用充氧方式,
保证水中含氧量达到 9.00 mg / L 以上,以确保拟目乌贼
较高的孵化率。
表 1摇 不同孵化密度下换水前后的水中氧含量
Table 1摇 Dissolved oxygen under different incubation density before and after water changing
孵化密度 Hatch density / (个 / L)
3 6 9 12 15
水中含氧量 不充气 Non鄄infated 换水前 Before water changging 5.78 5.55 5.03 4.83 4.71
Dissolved / (mg / L) 换水后 After water changing 7.63 7.67 7.38 7.32 7.34
充气 Infated 换水前 Before water changging 9.35 9.16 9.86 9.80 9.78
换水后 After water changing 10.23 10.25 10.15 10.18 10.21
3摇 讨论
3.1摇 盐度对胚胎发育的影响
胚胎发育整个过程涉及一系列细胞分化、形态发生等过程,除了受到内部基因表达影响外,还受到外部环
境因素影响,盐度是影响海洋生物的胚胎发育的重要因素之一[9鄄13]。 盐度影响胚胎渗透压平衡,渗透压调节
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作用主要由卵黄周围的薄层原生质外层进行,通常在适宜的盐度范围内胚胎渗透压可通过自身调节保持在相
对稳定水平,若水体盐度超出其耐受范围,则会导致卵黄囊失水收缩变小以及胚胎发育停止[14]。 所以需要外
界提供一个适宜的环境保证其正常有效地进行。 探索其胚胎发育的适宜盐度,对其在生产育苗中具有重要
意义。
本试验结果显示,不同盐度对拟目乌贼胚胎的培育周期、孵化周期、孵化率、卵黄囊完全吸收率、幼体大小
影响显著(P<0.05),在一定范围内孵化率、卵黄囊完全吸收率、初孵幼体体重随着盐度升高而增加,培育周
期、孵化周期随盐度的升高而降低;综合以上 5个指标的影响,得出适宜盐度为 27—33,最适盐度为 30,当盐
度逸36或臆21导致胚胎死亡。 这一结果与黄建盛等[15]、Paulij 等[16]分别报道的虎斑乌贼(Sepia pharaonis)
适宜盐度范围为 27.0—33.0,乌贼(Sepia officinalis)为 23.0—33.0相近,但与蒋霞敏等[17]报道的曼氏无针乌贼
(Sepiella maindroni)适宜孵化盐度为 19.5—32.0、Sen等[18]报道的枪乌贼(Loligo vulgaris)为 32—40 的结果不
符,这可能与不同物种繁殖习性和分布范围有关。 拟目乌贼与虎斑乌贼主要分布在南海、为热带繁殖习性,而
曼氏无针乌贼主要分布在东海,为温带繁殖习性。
在实验中发现盐度过高会导致胚胎失水,而过低导致胚胎过量吸水,引起胚胎膨胀,这些都会导致胚胎发
育受阻。 同时,有研究表明当盐度过高或者过低时,由于渗透胁迫,导致头足类动物的胚胎畸形[16]。 也有研
究表明,在胚胎发育过程与需要的氧气通过卵膜扩散到胚胎内,盐度过高会导致水中溶解氧降低,会引起氧气
扩散,限制胚胎的呼吸,最后导致胚胎滞后或者死亡[19鄄21]。 而盐度过低或过高导致胚胎内部模糊、出现云雾
状,可能因为低盐条件下胚胎细胞骨架解体、高盐导致胚胎细胞运动过程受阻的缘故。 在实验中还发现当盐
度小于 30时,卵黄囊完全吸收率与初孵幼体体重随着盐度增加而增加,大于 30 时呈现减少趋势。 卵黄囊有
贮存、分解、吸收和输送营养物质的功能,在胚胎发育过程中提供营养物质,直接关系到胚胎的健康发育[22]。
王宏田等[23]在环境因子对海产鱼类胚胎及早期仔鱼发育影响的研究报告中指出卵黄囊的体积及吸收效率是
评价海产鱼类胚胎及早期仔鱼发育重要指标之一。 从结果来看,卵黄囊完全吸收率越高初孵幼体体重越重,
同时还发现其个体活力佳,所以保持高的卵黄囊完全吸收率有利于提高生产育苗中的成活率。 盐度过高或者
过低影响到卵黄囊完全吸收率和初孵幼体的大小。
3.2摇 光照周期对胚胎发育的影响
光照也是影响海洋生物胚胎发育重要的因素之一[24]。 从实验结果来看,光照周期对拟目乌贼胚胎发育
的培育周期、孵化率、卵黄囊完全吸收率、初孵幼体体重影响显著(P<0.05);对孵化周期影响不显著(P>
0郾 05)。 孵化率 L 颐D(12 h 颐 12 h)组的最高、培育周期最短,但与 L 颐D(6 h 颐 18 h)组相差不大,光照时间越长,
孵化所需要的时间就越短;卵黄囊完全吸收率、初孵幼体重量随着光照时间增长而降低,L 颐D(0 h 颐 24 h)组最
高,初孵幼体体重。 延长光照时间有利于加快孵化的速度,提高孵化率,但是不利于提高卵黄囊完全吸收率、
初孵幼体的体重。 光照的刺激有利于孵化酶的分泌,从而加快出膜。 本实验发现 L 颐D(12 h 颐 12 h) 组胚胎表
面远远比 L 颐D (0 h 颐 24 h) 组与 L 颐D(6 h 颐 18 h)容易长硅藻。 而胚胎表面被藻类覆盖,可能会导致胚胎表面
的气孔受堵,影响与外界的氧气交换。 有研究表明低氧环境加快孵化速度,提前出膜。 这可能就是导致 L 颐D
(12 h 颐 12 h)比 L 颐D(6 h 颐 18 h)、L 颐D(0 h 颐 24 h)培育周期短,而卵黄囊完全吸收率低、初孵幼体体重小的原
因。 L 颐D(0 h 颐 24 h)组长期处于弱光的环境,稳定环境条件、减少环境刺激,这可能是导致出膜晚、个体大的
缘故;但是弱光的环境条件下导致孵化时间长、孵化率低。 所以在育苗实践中拟目乌贼胚胎孵化时,即不要采
用长时间强光照,也不能长时间采用弱光环境;特别在太阳强烈时,应适当采用遮光,减少阳光的强度,有利于
保证较高的孵化率同时,可以增加卵黄囊完全吸收率、增加初孵幼体的体重。
3.3摇 孵化密度与不同密度下充气与否对胚胎发育的影响
孵化密度和水中的氧含量是影响海洋生物胚胎发育的重要因素之一[15, 25鄄26]。 当孵化密度过大,水中氧
气不足导致胚胎发育受阻、孵化率下降、畸形率增加等现象。 从实验结果来看,随着孵化密度增加,拟目乌贼
胚胎的孵化率下降,而孵化周期,培育周期变化不大。 在充气的条件下孵化密度为 3—9 个 / L 时,孵化率为
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95.57%—96.67%;而 12—15 个 / L时,孵化率低于 80%;不同孵化密度对卵黄囊完全吸收率、幼体体重影响显
著(P<0.05),随着孵化密度增加拟目乌贼胚胎卵黄囊完全吸收率、幼体体重而下降,同时发现初孵幼体的畸
形率增加。 当孵化密度为 3—6 个 / L时,卵黄囊完全吸收率 89.64%—93.37%,幼体体重 0.24—0.25g。 而当
9—15 个 / L时,初孵幼体的畸形率大幅度增加,高达 26.84—59.71%;卵黄囊完全吸收率下降到了 18.39%—
59.93%;幼体体重也出现明显的下降,只有 0.19—0.21g。 所以综合各方面因素分析,在育苗实践中在充气条
件下拟目乌贼胚胎孵化密度最好控制在 3—9 个 / L左右为宜,最适合为 6 个 / L,以保证较高的孵化率、卵黄囊
完全吸收率,较短的孵化周期、培育周期,较大、活力强的个体。
实验发现同样孵化密度 3—15 个 / L,不充气条件下孵化率明显下降。 当水中溶氧臆5.55 mg / L 时,胚胎
发育受阻,孵化率几乎为零。 实验中发现,各个密度下从卵裂期到腕分化期的胚胎基本正常发育,当胚胎内乌
贼个体基本成型、有明显心跳以后(心跳出现期),发现胚胎开始出现死亡现象。 可见随着胚胎发育过程,对
氧气的需要在不断增加,当氧气不足时,导致胚胎发育受阻。 Cronin 等[21]在研究澳大利亚巨乌贼( Sepia
apama)时,发现随着胚胎发育深入,对 O2的需要呈指数级增长,需要达到 5.5 mg / L 以上,同时在培育周期过
程中,通过扩大胚胎的体积来增加表面积,增大卵表面的气孔,增加 O2接触面积和通过气量,同时也减小卵膜
的厚度,来满足 O2需要。 这一研究与本研究结果相符,拟目乌贼胚胎先减轻后增重,腕分化期胚胎重量、体积
为最小,从心跳出现期开始又迅速增大,当出膜时胚胎达到最大。 体积约为最小时的 2倍,可见心跳出现期开
始对氧气的需要越来越高,这个阶段如果水中的溶氧不足,最容易导致出现胚胎死亡,所以在孵化期需要加大
充气。
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粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援圆园 韵糟贼援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
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再哉粤晕 杂澡怎葬蚤袁 云哉 匀藻责蚤灶早袁 宰哉 载蚤葬燥凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远源源源冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 月贼鄄糟燥贼贼燥灶 燥灶 孕则燥责赠造藻葬 躁葬责燥灶蚤糟葬袁 葬灶 耘灶藻皂赠 陨灶泽藻糟贼 燥枣 月藻皂蚤泽蚤葬 贼葬遭葬糟蚤 渊郧藻灶灶葬凿蚤怎泽冤
在匀韵哉 云怎糟葬蚤袁郧哉 粤蚤曾蚤葬灶早袁再粤晕郧 再蚤扎澡燥灶早袁藻贼 葬造 渊远源缘缘冤
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粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
粤 皂怎造贼蚤鄄泽糟葬造藻 枣藻藻凿蚤灶早 澡葬遭蚤贼葬贼 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 燥枣 砸藻凿鄄糟则燥憎灶藻凿 糟则葬灶藻 凿怎则蚤灶早 泽责则蚤灶早 皂蚤早则葬贼蚤燥灶 葬贼 贼澡藻 杂澡怎葬灶早贼葬蚤澡藻噪燥怎 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻袁
蕴蚤葬燥灶蚤灶早 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬 宰哉 匝蚤灶早皂蚤灶早袁 在韵哉 匀燥灶早枣藻蚤袁 允陨晕 匀燥灶早赠葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂怎则枣葬糟藻 责燥造造藻灶 则藻泽藻葬则糟澡 燥枣 晕葬灶泽澡葬灶 则藻早蚤燥灶袁 杂澡蚤澡藻扎蚤 悦蚤贼赠 蚤灶 载蚤灶躁蚤葬灶早 在匀粤晕郧 匀怎蚤袁 在匀粤晕郧 再怎灶袁 再粤晕郧 在澡藻灶躁蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远源苑愿冤噎噎
阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造藻葬枣 糟葬则遭燥灶袁 灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽 燥枣 贼憎燥 凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 葬 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻 憎藻贼造葬灶凿
在匀耘晕郧 再葬灶皂蚤灶早袁 再粤韵 月燥袁 宰哉 匝蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远源愿愿冤
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耘泽贼蚤皂葬贼蚤燥灶 燥枣 枣燥则藻泽贼 葬遭燥增藻早则燥怎灶凿 遭蚤燥皂葬泽泽 怎泽蚤灶早 澡蚤早澡 泽责葬贼蚤葬造 则藻泽燥造怎贼蚤燥灶 则藻皂燥贼藻 泽藻灶泽蚤灶早 蚤皂葬早藻则赠
匀哉粤晕郧 允蚤灶造燥灶早袁 允哉 宰藻蚤皂蚤灶袁 在匀耘晕郧 郧怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远源怨苑冤
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栽粤韵 再蚤灶早泽澡蚤袁 匀韵晕郧 杂澡藻灶早糟澡怎灶袁蕴陨粤韵 再燥灶早皂藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远缘园怨冤
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月蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟赠糟造蚤灶早 燥枣 运燥藻造则藻怎贼藻则蚤葬 责葬灶蚤糟怎造葬贼葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 皂蚤糟则燥藻造藻皂藻灶贼泽 蚤灶 载蚤葬灶早贼葬灶 酝葬灶早葬灶藻泽藻 酝蚤灶藻 憎葬泽贼藻造葬灶凿
蕴哉韵 在澡葬燥澡怎蚤袁 栽陨粤晕 阅葬造怎灶袁 栽陨粤晕 匀燥灶早凿藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远缘员苑冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻糟贼燥皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤 渊 贼蚤灶糟贼燥则蚤怎泽 渊孕藻则泽援冤 悦燥噪藻则 驭 悦燥怎糟澡冤燥灶 贼澡藻 遭蚤燥皂葬泽泽 燥枣 皂葬泽泽燥灶 责蚤灶藻 渊孕蚤灶怎泽 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬冤 泽藻藻凿造蚤灶早泽
怎灶凿藻则 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 葬糟蚤凿 则葬蚤灶 悦匀耘晕 在澡葬灶袁宰粤晕郧 蕴蚤灶袁 杂匀粤晕郧 匀藻 渊远缘圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 遭蚤燥糟澡葬则 燥灶 泽藻造藻糟贼藻凿 泽燥蚤造 糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 葬灶凿 燥灶 憎澡藻葬贼 葬灶凿 皂蚤造造藻贼 赠蚤藻造凿
悦匀耘晕 载蚤灶曾蚤葬灶早袁匀耘 载怎泽澡藻灶早袁郧耘晕郧 在藻灶早糟澡葬燥袁藻贼 葬造 渊远缘猿源冤
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早则燥怎灶凿 在匀粤晕郧 蕴蚤袁 宰耘晕 在澡燥灶早皂蚤灶早袁酝陨粤韵 蕴蚤葬灶责藻灶早 渊远缘源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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宰粤晕郧 载蚤怎皂藻蚤袁 在粤晕郧 蕴蚤葬灶泽澡藻灶早袁 蕴陨晕 月葬燥择蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远缘缘猿冤
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耘枣枣藻糟贼 燥枣 泽藻增藻则葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣葬糟贼燥则泽 燥灶 藻皂遭则赠燥灶蚤糟 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 杂藻责蚤葬 造赠糟蚤凿葬泽
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
栽澡藻 贼澡蚤灶灶蚤灶早 则藻早怎造葬则 燥枣 贼澡藻 贼澡藻 泽澡则怎遭遭藻则赠 葬贼 栽燥灶早早怎造蚤灶早 晕葬贼蚤燥灶葬造 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 燥灶 匀葬蚤灶葬灶 陨泽造葬灶凿袁悦澡蚤灶葬
在匀韵哉 宰藻蚤袁蕴韵晕郧 悦澡藻灶早袁再粤晕郧 载蚤葬燥遭燥袁藻贼 葬造 渊远缘远怨冤
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栽澡藻 糟葬怎泽藻 燥枣 早则葬泽泽造葬灶凿 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 蚤灶 郧燥造燥早 栽蚤遭藻贼葬灶 粤怎贼燥灶燥皂燥怎泽 孕则藻枣藻糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡藻 栽澡则藻藻 砸蚤增藻则泽 匀藻葬凿憎葬贼藻则泽 砸藻早蚤燥灶 燥枣 匝蚤灶早澡葬蚤
孕则燥增蚤灶糟藻 在匀粤韵 在澡蚤责蚤灶早袁宰哉 载蚤葬燥责怎袁蕴陨 郧怎燥袁藻贼 葬造 渊远缘苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 灶蚤贼则燥早藻灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥灶 泽怎遭泽贼则葬贼藻 择怎葬造蚤贼赠 燥枣 造蚤贼贼藻则枣葬造造 蚤灶 葬 孕造藻蚤燥遭造葬泽贼怎泽 葬皂葬则怎泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 砸葬蚤灶赠 粤则藻葬 燥枣 宰藻泽贼
悦澡蚤灶葬 载陨粤韵 再蚤灶造燥灶早袁 栽哉 蕴蚤澡怎葬袁 匀哉 栽蚤灶早曾蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远缘愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 责蚤早皂藻灶贼 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 匝蚤灶扎澡燥怎 遭葬赠 凿怎则蚤灶早 葬增藻则葬早藻 憎葬贼藻则 责藻则蚤燥凿
蕴粤晕 宰藻灶造怎袁 蕴陨 酝蚤灶早皂蚤灶袁 蕴陨 栽蚤葬灶泽澡藻灶 渊远缘怨缘冤
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云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 贼则葬蚤贼鄄遭葬泽藻凿 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 责造葬灶贼 枣蚤则藻责则燥燥枣蚤灶早 糟葬责葬遭蚤造蚤贼赠 枣燥则 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 憎燥燥凿赠 责造葬灶贼泽
蕴陨 载蚤怎责藻灶早袁 再粤晕郧 载蚤葬燥凿燥灶早袁 再哉 杂澡怎择怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊远远园源冤
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陨灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 孕葬则怎泽 皂葬躁燥则 葬灶凿 燥贼澡藻则 遭蚤则凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 月藻蚤躁蚤灶早 载蚤泽澡葬灶 则藻早蚤燥灶
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再粤晕郧 匀怎蚤袁 酝粤 允蚤葬灶扎澡葬灶早袁 砸韵晕郧 运藻 渊远远猿源冤
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蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
阅赠灶葬皂蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 憎葬贼藻则 凿藻枣蚤糟蚤贼 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 葬灶凿 蚤贼泽 责燥泽泽蚤遭造藻 糟造蚤皂葬贼蚤糟 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 晕燥则贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬
蕴陨哉 匝蚤灶袁 酝耘陨 载怎则燥灶早袁 再粤晕 悦澡葬灶早则燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远远源猿冤
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匀哉 悦澡怎灶皂蚤灶早袁 蕴陨哉 孕蚤灶早袁 在匀粤晕郧 蕴蚤贼蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊远远远圆冤
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蕴陨哉 蕴藻蚤袁粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁匀怎葬灶早 匀怎葬憎藻蚤 渊远远苑园冤
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悦澡葬灶早藻泽 燥枣 造葬灶凿 泽怎则枣葬糟藻 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬灶凿 蚤贼泽 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 怎则遭葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 贼澡藻 藻曾贼则藻皂藻 澡蚤早澡鄄贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 蚤灶 则藻糟藻灶贼
贼藻灶 赠藻葬则泽 燥枣 月藻蚤躁蚤灶早 蕴陨 载蚤葬燥皂藻灶早袁 杂哉晕 再燥灶早澡怎葬袁 酝耘晕郧 阅葬灶袁 藻贼 葬造 渊远远怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂贼葬遭造藻 蚤泽燥贼燥责藻 渊 员猿悦 葬灶凿员缘晕冤 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 枣蚤泽澡 枣燥燥凿 憎藻遭 燥枣 贼澡藻 载蚤葬燥躁蚤葬灶早 月葬赠 蚤灶 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则增燥蚤则
蕴陨 月蚤灶袁 载哉 阅葬灶凿葬灶袁 宰粤晕郧 在澡蚤躁蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊远苑园源冤
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砸藻泽藻葬则糟澡 晕燥贼藻泽
阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 悦韵圆 藻曾糟澡葬灶早藻 葬灶凿 蚤贼泽 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶贼则燥造泽 蚤灶 葬灶 怎则遭葬灶 早则藻藻灶鄄造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 蚤灶 月藻蚤躁蚤灶早 韵造赠皂责蚤糟 云燥则藻泽贼 孕葬则噪
悦匀耘晕 宰藻灶躁蚤灶早袁 蕴陨 悦澡怎灶赠蚤袁 匀耘 郧怎蚤皂藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远苑员圆冤
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宰粤晕郧 孕藻灶早袁 蕴陨 载蚤葬灶憎藻蚤袁 在匀粤韵 粤灶躁蚤怎袁 藻贼 葬造 渊远苑圆员冤
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孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 杂粤酝杂 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 则藻凿 葬造早葬 孕燥则责澡赠则葬 赠藻扎燥藻灶泽蚤泽 哉藻凿葬 怎灶凿藻则 澡蚤早澡 泽葬造蚤灶蚤贼赠
在匀韵哉 载蚤葬灶早澡燥灶早袁 再陨 蕴藻枣藻蚤袁 载哉 允怎灶贼蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊远苑猿园冤
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远源苑远 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 宋金明摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆园期摇 渊圆园员猿年 员园月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿猿摇 晕燥郾 圆园 渊韵糟贼燥遭藻则袁 圆园员猿冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
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