全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 （ＳＨＥＮＧＴＡＩ ＸＵＥＢＡＯ）
　 　 第 ３４卷 第 ９期　 　 ２０１４年 ５月　 （半月刊）
目　 　 次
前沿理论与学科综述
基于土壤食物网的生态系统复杂性⁃稳定性关系研究进展 陈云峰，唐　 政，李　 慧，等 （２１７３）………………
滇西北高原入湖河口退化湿地生态修复效益分析 符文超，田　 昆，肖德荣，等 （２１８７）…………………………
典型峰丛洼地耕地、聚落及其与喀斯特石漠化的相互关系———案例研究
李阳兵，罗光杰，白晓永，等 （２１９５）
………………………………………
……………………………………………………………………………
青藏高原东缘高寒草原有毒植物分布与高原鼠兔、高原鼢鼠的相关性 金　 樑，孙　 莉，崔慧君，等 （２２０８）…
周边不同生境条件对茶园蜘蛛群落及叶蝉种群时空结构的影响 黎健龙，唐劲驰，黎秀娣，等 （２２１６）…………
个体与基础生态
三峡库区马尾松林土壤⁃凋落物层酶活性对凋落物分解的影响 葛晓改，肖文发，曾立雄，等 （２２２８）…………
芦苇、香蒲和藨草 ３种挺水植物的养分吸收动力学 张熙灵，王立新，刘华民，等 （２２３８）………………………
沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征影响 胡启武，聂兰琴，郑艳明，等 （２２４６）…
内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛化对水分再分配和利用的影响 彭海英，李小雁，童绍玉 （２２５６）……………
遮阴对米槠和杉木原位排放甲烷的影响 陈细香，杨燕华，江　 军，等 （２２６６）……………………………………
桔小实蝇和番石榴实蝇对 ６种寄主果实的产卵选择适应性 刘　 慧，侯柏华，张　 灿，等 （２２７４）………………
鼠尾草属东亚分支的传粉模式 黄艳波，魏宇昆，葛斌杰，等 （２２８２）………………………………………………
种群、群落和生态系统
养分资源脉冲供给对几种微藻种间竞争的影响 李　 伟 （２２９０）…………………………………………………
不同植被恢复类型的土壤肥力质量评价 李静鹏，徐明锋，苏志尧，等 （２２９７）……………………………………
黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖 丁　 曼，温仲明，郑　 颖 （２３０８）…………………………………
湘潭锰矿栾树叶片和土壤 Ｎ、Ｐ 化学计量特征 徐露燕，田大伦，王光军，等 （２３１６）……………………………
黄土高原春小麦农田蒸散及其影响因素 阳伏林，张　 强，王文玉，等 （２３２３）……………………………………
尾矿区不同植被恢复模式下高效固氮菌的筛选及 Ｂｉｏｌｏｇ鉴定 李　 雯，阎爱华，黄秋娴，等 （２３２９）……………
四川理县杂谷脑干旱河谷岷江柏造林恢复效果评价 李东胜，罗　 达，史作民，等 （２３３８）………………………
景观、区域和全球生态
闽南⁃台湾浅滩渔场二长棘鲷群体景观多样性 蔡建堤，苏国强，马　 超，等 （２３４７）……………………………
面向土系调查制图的小尺度区域景观分类———以宁镇丘陵区中一小区域为例
卢浩东，潘剑君，付传城，等 （２３５６）
…………………………………
……………………………………………………………………………
气候变化对华北冬小麦生育期和灌溉需水量的影响 胡摇 玮袁严昌荣袁李迎春袁等 渊圆猿远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于 蕴酝阅陨分解的厦门市碳排放强度影响因素分析 刘摇 源袁李向阳袁林剑艺袁等 渊圆猿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
可持续生计目标下的生态旅游发展模式要要要以河北白洋淀湿地自然保护区王家寨社区为例
王摇 瑾袁张玉钧袁石摇 玲 渊圆猿愿愿冤
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荔枝树干液流速率与气象因子的关系 凡摇 超袁邱燕萍袁李志强袁等 渊圆源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价要要要以松脊吉丁肿腿蜂为例 展茂魁袁杨忠岐袁王小艺袁等 渊圆源员员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
内蒙古草原人类福祉与生态系统服务及其动态变化要要要以锡林郭勒草原为例
代光烁袁娜日苏袁董孝斌袁等 渊圆源圆圆冤
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基于农业面源污染分区的三峡库区生态农业园建设研究 刘摇 涓袁谢摇 谦袁倪九派袁等 渊圆源猿员冤噎噎噎噎噎噎噎
野交通廊道蔓延冶视角下山地城市典型样带空间格局梯度分析 吕志强袁代富强袁周启刚 渊圆源源圆冤噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
美国地理学家协会 圆园员源年会述评 孙然好袁肖荣波 渊圆源缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园缘
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封面图说院 峰丛洼地石漠化要要要峰丛主要分布在云贵高原的边缘部分及桂西尧桂西北地区袁相对高度一般为 圆园园要猿园园皂袁高的
可达 远园园皂以上遥 在峰丛之间袁岩溶洼地尧漏斗尧落水洞很发育袁常形成峰丛洼地或峰丛漏斗的组合形态遥 峰丛洼地
中的土地相当贫瘠袁由于当地人们依靠这些土地种植庄稼为生袁石漠化的发展趋势已经越来越明显遥 尤其在土地承
载力低尧人口压力大的区域石漠化相当严重袁研究峰丛洼地耕地资源分布尧土地利用强度和石漠化发育状况之间的
机理袁有助于从本质上认识石漠化的发生袁对石漠化治理实施科学指导遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 9 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.9
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:广东省林业科技创新专项 (2010KJCX012鄄02, 2011KJCX031鄄02)
收稿日期:2013鄄06鄄11; 摇 摇 修订日期:2014鄄01鄄02
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zysu@ scau.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306111672
李静鹏, 徐明锋, 苏志尧, 孙余丹, 胡砚秋.不同植被恢复类型的土壤肥力质量评价.生态学报,2014,34(9):2297鄄2307.
Li J P, Xu M F, Su Z Y, Sun Y D, Hu Y Q.Soil fertility quality assessment under different vegetation restoration patterns.Acta Ecologica Sinica,2014,34
(9):2297鄄2307.
不同植被恢复类型的土壤肥力质量评价
李静鹏, 徐明锋, 苏志尧*, 孙余丹, 胡砚秋
(华南农业大学林学院, 广州摇 510642)
摘要:科学确定森林土壤肥力指标并进行肥力质量的评价,对立地生产力和多目标森林经营的研究有着重要意义。 以采伐(径
级 12 cm择伐)迹地上发育来的稀树灌丛、针叶林、针阔混交林和常绿阔叶林为研究对象,进行每木调查与群落分析,并比较各
群落土壤因子间的差异,用典范对应分析(CCA)和因子分析对土壤肥力质量进行定量评价。 结果表明,CCA 可以有效地筛选
土壤肥力质量指标,有助于质量指标的科学确定;土壤肥力质量综合评价分值为稀树灌丛 (0.438) >常绿阔叶林 (0.414) > 针
阔混交林 (-0.170) > 针叶林(-0.331);演替初期 (19 a)的植被恢复并未使土壤结构发生明显变化,土壤肥力质量是下降的;
无人为干扰的 3种群落类型,针叶林表现为更高的生物量积累,而天然更新的常绿阔叶林则更有利于生物多样性的增加与土壤
养分的保蓄。
关键词:CCA;因子分析;群落类型;土壤肥力质量
Soil fertility quality assessment under different vegetation restoration patterns
LI Jingpeng, XU Mingfeng, SU Zhiyao*, SUN Yudan, HU Yanqiu
College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: Soil fertility quality assessment based on scientifically determined indicators has significant implications for the
study of stand productivity and multi鄄objective forest management. We carried out plant census and community analysis, and
compared soil physicochemical properties among forest communities in Kanghe Nature Reserve. The four community types,
i.e., scrub, evergreen broadleaved forest, coniferous鄄broadleaved mixed forest, and coniferous forest, represented different
vegetation restoration patterns originating from a selective鄄logging ( at 12 cm diameter) event on the subtropical evergreen
broadleaved forest. The main soil factors influencing tree composition and distribution were screened by Canonical
Correspondence Analysis ( CCA), which were subsequently used to build the minimum data set (MDS). Soil fertility
quality was quantitatively assessed with Factor Analysis on MDS.
The results showed that distribution of tree species was unevened. With the lowest species richness, the coniferous
forest was exclusively dominated by Cunninghamia lanceolata, whereas in the most species rich evergreen broadleaved
forest, codominant tree species existed. Average tree DBH ( diameter at breast height) decreased successively among
coniferous forest, coniferous鄄broadleaved mixed forest and evergreen broadleaved forest.
Soils were highly acidic ( pH < 5.0) and the content of AvK, ExMg, AvMn, AvZn and AvFe had no significant
difference(P > 0.05) across the four forest communities. A lower canopy density due to less canopy trees resulted in the
lower soil moisture content in the scrub community, which had a higher mineral element content than other vegetation
patterns as a whole. Distribution of trees was closely related to soil environmental factors, but the results of CCA indicated
that there was no significant correlation (Monte Carlo Test,P > 0.05) between composition and distribution of tree species
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and the seven soil factors, i.e., AN, ExCa, AvK, TP, ST, AP and NCP, which should be excluded when building the
MDS. Therefore, the findings revealed that CCA was an effective tool for screening soil fertility quality indicators and
establishing MDS by demonstrating the effect of soil fertility on plant patterns.
Factor analysis was applied on MDS to assess the fertility quality and the cumulative variance explained by five
principal components was 84. 67%, indicating this evaluation method was reliable. The integrated soil fertility quality
assessment scores for scrub, evergreen broadleaved forest, coniferous鄄broadleaved mixed forest, and coniferous forest were,
in a descending order, 0.438, 0.414, -0.170, and -0.331, respectively. Vegetation restoration did not obviously change
soil structural parameters, such as soil texture, capillary porosity, non鄄capillary porosity, and bulk porosity, however, soil
fertility quality declined in the early succession stage (19 a). In the three community types without human disturbance,
coniferous forest had the highest biomass accumulation, whereas evergreen broadleaved forest from natural regeneration was
more conducive to the increase of biodiversity and soil nutrient accumulation. Site鄄specific indicators, including soil
physicochemical factors and biological factors, should be selected in future assessment of soil fertility quality. The
appropriate quantitative ecological methods could make the determination of evaluation index more scientific.
Key Words: CCA; factor analysis; community types; soil fertility quality
摇 摇 植被恢复作为改善脆弱和退化生态系统生态环
境现状的有效措施,可以在一定程度上提高生物多
样性、影响地上和地下生态系统的群落结构与功能,
而土壤作为生态系统中诸多生态过程的载体和植物
生长的基质[1鄄2],不同的植被恢复类型必然影响到土
壤结构与矿质营养组成,因此土壤肥力可以作为度
量退化生态系统生态功能恢复与维持的关键指
标[3]。 在由土壤退化诱发生态环境恶化的今天[4鄄5],
土壤肥力质量的监测和评价也对土地资源的科学利
用有着重要的意义[6鄄8]。 土壤质量的综合评价涉及
到诸多土壤因子,如何确定土壤质量评价指标一直
是土壤质量评价的核心问题[9鄄11]。 Larson 和 Pierce
曾引入土壤质量指标的最小数据集(MDS)这一概
念,包含 10个简单易测的土壤指标,并提出用转化
函数来估计难以测定或测定费用昂贵的土壤指
标[12]。 这一概念得到广泛的应用[9,13鄄15],但由于土
地利用方式的多样化和地域差别的存在[11],不同研
究中所用到的具体质量指标也有所不同[16鄄18]。
土壤肥力质量是指生物物质的优质适产、可持
续供给植物养分以及抵御侵蚀的能力[4,19],当今森
林经营也面临着提高生产力和可持续发展的问
题[20],对森林土壤进行肥力质量的评价将有利于森
林生产力的提高和森林的可持续经营。 森林土壤的
肥力质量直接影响到林木的生长状况,是土壤内部
理化性质和生物特性的综合表现,在较少人工干扰
的情况下,往往影响到森林植物的生长和分布[20鄄21]。
森林土壤肥力的构成因子很多,如果能在肥力质量
的综合评价中,用数量生态学方法对诸多因子进行
取舍,便能解决人为选定评价指标的不确定性,基于
此,本文以康禾保护区的采伐迹地上发育而来的四
种植被恢复类型为研究对象,对各群落的土壤肥力
质量进行量化评价,研究植被恢复过程中土壤理化
性质的变化规律,以期为南亚热带类似立地条件下
的植被恢复与重建、以及森林土壤肥力的改良提供
一定的科学参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
研究样地位于广东康禾省级自然保护区(115毅
04忆—115毅09忆 E,23毅44忆—23毅53忆 N)。 该保护区地处
河源市区北部、东源县东南部,总面积为 7263. 9
hm2。 保护区处于中亚热带和南亚热带交界处,有南
亚热带气候特征,年均气温 20.3—21.1 益,无霜期
345—350 d,年均日照时数 1810.2—2056.9 h,年均降
雨量为 1889.9 mm,相对湿度较大,年均湿度达 78%。
保护区主要地形为低山丘陵,最高峰白石岗海拔为
893.3 m。 区内以花岗岩和砂岩为主要成土母岩,土
壤以赤红壤为主,其次为山地红壤和山地黄壤。
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 群落调查与土壤取样
摇 摇 在相同原始土壤发育条件、同一连续山地上设
置 3个调查样地(各 1 hm2),3 样地内的群落类型依
8922 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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次为杉木纯林(以下简称针叶林)、以杉木为优势树
种的针阔混交林(以下简称针阔混交林)、以阳性树
种为主的次生常绿阔叶林(以下简称常绿阔叶林)
(表 1)。 三者采伐前的原始植被均为相同群落类型
的次生常绿阔叶林,现有群落是由 1993 年择伐胸径
12 cm大树后经不同的幼苗更新方式重新演替而来。
其中杉木林为初始种植幼苗的人工林,即人工更新;
常绿阔叶林由原始择伐迹地自然演替而来,即天然
更新;针阔混交林的人工种植幼苗情况介于两者之
间,位于人工种植杉木林与原始择伐迹地的交错区,
即人工促进天然更新。 自 1993 年封山育林至今,3
样地均无强烈的人为干扰,群落自然发育。
另选同样由择伐迹地发展而来、人为干扰(捡取
薪柴、放养禽畜)较为强烈的稀树灌丛作为对照,稀
树灌丛由于受人为干扰较为频繁,群落结构较为简
单(最接近择伐后群落),但未发生逆行演替,地上植
被层覆盖良好,无水土流失现象。
表 1摇 群落概况
Table 1摇 General description of communities
群落类型
Community type
海拔 / m
Elevation
母岩
Parent rock
坡度
Slope
坡向
Aspect
次生演替时间 / a
Succession time
稀树灌丛 Scrub 166 砂岩 30毅 西偏南 20毅 19
针叶林 Coniferous forest 187 砂岩 35毅 西偏南 25毅 19
针阔混交林
Coniferous鄄broadleavedmixed forest 255 砂岩 33毅 西偏南 24毅 19
常绿阔叶林
Evergreen broadleaved forest 253 砂岩 32毅 西偏南 27毅 19
摇 摇 调查取样于 2012年 6 月中旬进行,在每公顷调
查样地内,于代表性地段选取 10 个 10 m 伊 10 m 的
样方对胸径大于 1 cm 的乔木进行调查,记录其种
名、胸径和树高等数据。 每个样方中用环刀法取表
层土(0—25 cm)测定土壤自然含水量、容重和孔隙
度等指标,设置 2 次重复;用土钻在每个样方中按
“S冶型取表层混合土样 (0—25 cm) 约 1 kg,土样混
合均匀并去除植物根系和石块后带回实验室。 稀树
灌丛仅进行土壤取样,不进行每木调查。
1.2.2摇 土壤理化性质的测定
对采集的土壤样品,选取 pH 值、土壤有机质
(OM)、土壤容重 (BD)、土壤质地 (ST)、总孔隙度
(BP)、毛管持水量(CMC)、毛管孔隙度 (CP)、非毛
管孔隙度(NCP)、土壤含水量( SMC)、通气孔隙度
(AP)、全氮 (TN)、全磷 (TP)、全钾 (TK)、碱解氮
(AN)、速效磷 (AvP)、速效钾 ( AvK)、交换性钙
(ExCa)、交换性镁(ExMg)、有效铜(AvCu)、有效锌
(AvZn)、有效铁 (AvFe)、有效锰 ( AvMn)、有效硼
(AvB)等 23个指标,进行土壤理化性质的测定[22]。
1.2.3摇 数据分析
每木调查数据由软件 PC鄄ORD 6.0 处理,进行群
落特征的统计分析;运用 SASTISTICA 8.0 对各群落
的主要土壤指标进行基本统计,并进行单因素方差
分析(One鄄way ANOVA)和 Duncan差异显著性检验,
显著性水平设定为 琢 = 0.05。
各土壤指标对树种组成与分布的影响采用典范
对应分析(CCA)来进行研究。 综合样方鄄树种信息
矩阵和样方鄄土壤指标矩阵,运用 CANOCO 4.5 进行
CCA排序与蒙特卡罗 (Monte Carlo)检验,筛选出影
响乔木树种组成和分布的主要土壤肥力指标,为土
壤肥力评价指标的确定提供科学依据。
1.2.4摇 土壤肥力质量的综合评价
经 CCA 排序后确定的土壤肥力质量指标,在
SASTISTICA 8.0 中经过数据标准化,去除单位和量
纲的不同,继而进行 Bartlett ( Bartlett忆 s Test of
Sphericit) 球形度检验。 检验后的数据经因子分析
得到相关系数矩阵、特征值及贡献率、因子载荷矩阵
和因子得分系数矩阵,由公式(1)计算各群落类型下
土壤肥力质量评价分值[11,13,16]。
SFQAV =移aizi (1)
式中, SFQAV为土壤肥力质量评价分值;ai为各因
子的方差贡献率;zi为因子得分,zi =移w ijxij,w ij为第 i
个变量在第 j个因子处的因子得分系数,xij为第 i 个
变量在第 j个因子处的标准化值。
9922摇 9期 摇 摇 摇 李静鹏摇 等:不同植被恢复类型的土壤肥力质量评价 摇
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2摇 结果与分析
2.1摇 3种植被恢复类型的群落特征
不同的幼苗更新方式使择伐迹地上发育成了 3
种不同的植被类型,3种植被类型呈现出各自的群落
特征。 常绿阔叶林拥有较高的生物多样性水平,其
树种丰富度和立木数远大于针叶林和针阔混交林
(表 2)。 这与它由择伐迹地自然演替而来有关,因
为森林砍伐后,遗留了大量的树种幼苗和繁殖体,没
有主要的优势树种,大量的树种和幼苗自由竞争而
逐步生长,便导致了树种组成的多样化和立木数量
的增多。 针叶林由于是在择伐迹地上人工种植幼苗
而发育成的杉木林,优势种单一,杉木的早期优势限
制了其他树种幼苗或繁殖体的生长和发育,因此导
致物种丰富度最小;但由于杉木生长良好,导致其森
林群落的立木拥有较高的平均胸径和树高。 针阔混
交林的情况介于两者之间,一方面杉木生长占优势,
但阳性先锋树种也拥有较好的生长速度,针阔树种
交错生长、相互竞争,便形成了以杉木为主要优势树
种的针阔混交林相,其物种多样性、立木数和树高、
胸径等群落指标均处于中等水平。
表 2摇 群落特征及主要优势树种
Table 2摇 Features and dominant species of canopy in different communities
群落因子
Community factor
针叶林
Coniferous forest
针阔混交林
Coniferous鄄broadleaved
mixed forest
次生常绿阔叶林
Secondary evergreen
broadleaved forest
丰富度 Richness 24 35 54
立木数 Stems /株 361 313 526
平均胸径 Average DBH / cm 7.81依0.30 a 6.37依0.34 b 5.62依0.33 b
平均树高 Average Height / m 8.25依0.24 a 8.51依0.34 a 6.32依0.20 b
摇 摇 不同小写字母表示差异显著 (P < 0.05)
摇 摇 物种序位鄄多度曲线也清晰地反映出了 3 个群
落的物种数量及不同物种分布的均匀程度(图 1)。
针 叶 林 中 的 树 种 较 少, 杉 木 ( Cunninghamia
lanceolata)相对多度远大于其他树种,树种分布均匀
图 1摇 3种森林群落的物种序位鄄多度曲线
Fig.1摇 Species rank鄄 abundance curve of the three forest communities
CUNLAN:杉木 Cunninghamia lanceolata;SCHSUP:木荷 Schima superba;ADIMIL:杨桐 Adinandra millittii;CASFAR:红背椎 Castanopsis fargesii;
CASCAR:米锥 Castanopsis carlesii;LITROT:豺皮樟 Litsea rotundifolia;ARDQUI:罗伞树 Ardisia quinquegona
0032 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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性较差;针阔混交林中虽然杉木相对多度仍然最大,
但红 背 椎 ( Castanopsis fargesii )、 木 荷 ( Schima
superba)、山乌桕(Sapium discolor)等阔叶树种也占
有重要地位,树种分布稍显均匀;常绿阔叶林中物种
序位鄄多度曲线趋于平滑,不同树种间的相对多度差
异不断减小,各树种分布最为均匀。 由针叶林到常
绿阔叶林,森林群落中阔叶树种越来越多,逐渐占据
重要地位,树种丰富度和均匀度以及群落结构都发
生了明显的变化,常绿阔叶林中生态位分配更加优
化,群落结构趋于复杂,生物多样性水平更高。
2.2摇 各群落类型的土壤理化性质比较
土壤样品的测定结果表明,4种植被类型的理化
性质存在不同程度的差异(表 3,图 2)。 4 群落的土
壤 pH 值均小于 5. 0,属强酸性土壤。 土壤质地
(< 0.01 mm粒级含量)、毛管孔隙度、非毛管孔隙度
和总孔隙度并没有显著差异,说明森林群落在演替
的初期(19 a)并不能对土壤结构产生明显的影响和
改变。 稀树灌丛的土壤自然含水量显著小于其他 3
个群落,表明在植被恢复过程中,土壤保持水分的能
力明显得到提高。 这一现象可能是因为稀树灌丛缺
少冠层树种,不能形成闭合的群落环境,阳光直射到
地表,土层水分蒸发量较大,导致其土壤自然含水量
较小。
表 3摇 各群落土壤 pH和物理性质
Table 3摇 Soil pH and physical properties in different communities
土壤因子
Soil factor
群落类型 Community types
稀树灌丛
Scrub
针叶林
Coniferous forest
针阔混交林
Coniferous鄄broadleaved
mixed forest
常绿阔叶林
Evergreen
broadleaved forest
pH 4.47依0.08 b 4.80依0.04 a 4.26依0.04 c 4.49依0.08 b
OM / (g / kg) 22.23依2.42 c 43.51依3.09 a 33.17依1.05 b 25.40依1.53 c
BP / % 71.58依0.88 a 75.47依1.18 a 75.10依0.98 a 70.92依0.97 a
CP / % 18.63依0.32 a 22.85依1.37 a 21.56依0.79 a 18.37依1.21 a
BD / (g / cm3) 0.76依0.03 ab 0.65依0.03 b 0.66依0.03 ab 0.77依0.03 a
< 0.01 mm粒级含量 / % 35.67依6.23 a 33.50依2.83 a 36.50依2.62 a 33.10依3.24 a
CMC / (g / kg) 247.68依11.81 b 356.72依25.04 a 330.10依15.41 a 238.40依13.48 b
NCP / % 52.95依0.56 a 52.62依1.99 a 53.54依1.39 a 52.55依1.91 a
SMC / (g / kg) 107.53依13.34 c 293.94依17.36 a 266.83依15.54 a 203.98依12.59 b
AP / % 64.45依1.46 a 56.57依1.88 b 57.62依1.58 b 55.36依1.34 b
摇 摇 OM:土壤有机质 Organic matter;BD:土壤容重 Bulk density;BP:总孔隙度 Bulk porosity;CMC:毛管持水量 Capillary moisture capacity;CP:毛管
孔隙度 Capillary porosity;NCP:非毛管孔隙度 Non鄄capillary porosity;SMC:土壤含水量 Soil moisture content;AP:通气孔隙度 Aeration porosity
摇 摇 有机质含量在稀树灌丛和常绿阔叶林中最低,
针阔混交林其次,针叶林中最高。 在土壤矿质元素
的比较中(图 2),AvK、ExMg、AvMn、AvZn、AvFe 等
矿质离子的含量在 4 个森林群落中并无显著差异
(P > 0.05),但这几个因子水平(有效锌除外)在稀
树灌丛群落中表现出最高;而且稀树灌丛中全钾、交
换性钙、有效硼等元素也显著大于其他 3 个群落,表
明稀树灌丛虽然处于较低的群落演替层次,但其土
壤中并没有发生矿质元素淋失的现象,相反,由于植
物吸收利用量小,大量的矿质元素得以保存在土
壤中。
土壤全氮和碱解氮的含量在针叶林和针阔混交
林中较高,而在稀树灌丛和常绿阔叶林中较低,这可
能与土壤有机质的含量有关,因为土壤有机质含有
大量的富氮物质,如胡敏酸、富啡酸、胡敏素、蛋白
质、氨基酸、生物碱、胺和维生素等,土壤氮含量随有
机质的增多而增多。 土壤全钾、有效铜在针阔混交
林中含量最低,其余 3种群落间并无显著差异;而有
效硼的含量则为常绿阔叶林最低、稀树灌丛最高,针
叶林和针阔混交林居中。 土壤全磷和交换性钙的含
量,除稀树灌丛较高外,其余 3 个群落并无显著性差
异。 综合来看,稀树灌丛的各项矿质元素含量较高,
常绿阔叶林和针阔混交林居中,而针叶林的矿质元
素含量较少。
2.3摇 土壤因子对乔木树种分布的影响
群落树种的组成受各种环境因子的综合影响,
CCA排序的结果表明,乔木树种和各土壤因子有极
显著的相关性 (Monte Carlo Test, P= 0.002 <0郾 01),
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在影响树种分布的土壤因子中(图 3),AvZn、AvB、
TK等因子影响作用明显,而 AN、ExCa、AvK、TP、ST、
AP 和 NCP 等 7 个因子的箭头连线较短,且与树种
的组成与分布无显著的相关性(Monte Carlo Test,P
> 0.05),表明在各群落中,这 7个因子可能对树种分
布的影响作用不明显,可以在接下来的因子分析中
去除这几个指标,进而对 4 群落的土壤肥力质量进
行综合评价。
图 2摇 不同群落类型的土壤矿质元素含量
Fig.2摇 Soil mineral element contents in different communities
1: 稀树灌丛; 2:针叶林;3:针阔混交林;4:常绿阔叶林; TN:全氮 Total N;TP:全磷 Total P;TK:全钾 Total K;AN:碱解氮 Available N;AvK:
速效钾 Available K;ExCa:交换性钙 Exchangeable calcium;ExMg:交换性镁 Exchangeable magnesium;AvCu:有效铜 Available copper;AvZn:有
效锌 Available zinc;AvFe:有效铁 Available Fe;AvMn:有效锰 Available manganese;AvB:有效硼 Available boron; 不同小写字母表示差异显著
(P < 0.05)
2.4摇 土壤肥力质量评价
因子分析是从多个变量中选择少数几个综合变
量(独立新变量)的一种降维多元统计方法,用以达
到数据简化的目的。 本研究对去除了 AN、ExCa、
AvK、TP、ST、AP 和 NCP 等因子后的 16 个土壤指标
进行的 Bartlett球形检验的显著系数为 0.00 < 0.05,
表明数据适合做因子分析。 经因子分析得到相关系
数矩阵、特征值序位及贡献率和因子载荷矩阵。
按照特征值 > 1的原则,抽取了 5 个公因子(表
4),其特征值分别为 4.87、3.91、1.96、1.62和 1.18,累
计方差贡献率达 84.67%,表明因子分析用于评价土
壤肥力质量是可靠的。 由因子载荷矩阵得知 (表
5),其中公因子 1 主要支配 BD、 BP、 SMC、 CMC、
AvCu 和 AvFe等指标(因子载荷值的绝对值 > 0.6),
公因子 2 主要支配指标为 TN、OM、AvMn 和 ExMg,
公因子 3主要支配 AvB,公因子 4只支配 AvZn,公因
子 5并无明显的支配因子,多种因子综合起作用。
经因子分析进行处理的 16 个土壤指标,其得分
系数矩阵和标准化数据值加权,5个公因子可获得在
不同群落水平的得分,进而由各因子得分和方差贡
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献率加权得到不同群落类型的土壤肥力质量评价分
值(表 6):稀树灌丛 (0. 438) > 次生常绿阔叶林
(0郾 414 ) > 针阔混交林 ( - 0. 170 ) > 针叶林
(-0.331)。 这一结果表明在群落演替初期,促进群
落结构复杂、植物多样性增加的植被恢复类型,即择
伐后天然更新的方式更有利于土壤肥力质量的保持
和改善,并且在演替初期(19 a),群落土壤的肥力质
量是有所下降的,这可以由稀树灌丛的分值大于其
余 3种群落类型的分值看出。
图 3摇 乔木树种与土壤因子的典范对应分析
Fig.3摇 Canonical Correspondence Analysis showing the effect of soil factors on canopy tree patterns
表 4摇 因子特征值和方差贡献率
Table 4摇 The eigenvalues and percent of variance explained
因子
Component
特征值
Eigenvalue
方差贡献率
Variance Explained / %
累计方差贡献率
Cumulative Variance Explained / %
1 4.87 30.41 30.41
2 3.91 24.45 54.86
3 1.96 12.26 67.13
4 1.62 10.14 77.27
5 1.18 7.40 84.67
表 5摇 因子载荷矩阵
Table 5摇 Matrices of principal component loadings
土壤因子 Soil factor 因子 1 Factor 1 因子 2 Factor 2 因子 3 Factor 3 因子 4 Factor 4 因子 5 Factor 5
TN -0.56 -0.64* -0.21 -0.23 -0.21
TK 0.17 -0.59 0.41 0.27 0.55
pH -0.27 -0.27 0.50 -0.46 0.43
OM -0.55 -0.61* -0.19 -0.34 0.08
BD 0.82* 0.03 0.27 -0.13 -0.34
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续表
土壤因子 Soil factor 因子 1 Factor 1 因子 2 Factor 2 因子 3 Factor 3 因子 4 Factor 4 因子 5 Factor 5
BP -0.83* -0.03 -0.27 0.13 0.34
CP -0.45 -0.30 0.55 0.30 -0.48
AvP 0.32 -0.59 -0.26 0.50 0.04
AvB -0.14 -0.33 -0.75* 0.09 0.01
SMC -0.85* -0.16 0.31 0.02 -0.23
CMC -0.82* -0.27 0.30 0.31 -0.14
AvCu 0.62* -0.59 0.36 -0.07 0.17
AvZn 0.30 -0.58 -0.02 -0.63* -0.15
AvFe 0.67* -0.47 -0.15 0.09 -0.15
AvMn 0.34 -0.66* 0.02 0.49 0.02
ExMg -0.01 -0.85* -0.17 -0.19 -0.15
摇 摇 OM:土壤有机质 Organic matter;BD:土壤容重 Bulk density; BP:总孔隙度 Bulk porosity;CMC:毛管持水量 Capillary moisture capacity;CP:毛管
孔隙度 Capillary porosity; SMC:土壤含水量 Soil moisture content;AvP:速效磷 Available P;TN:全氮 Total N; TK:全钾 Total K;ExMg:交换性镁
Exchangeable magnesium; AvCu:有效铜 Available copper; AvZn:有效锌 Available zinc; AvFe:有效铁 Available Fe; AvMn:有效锰 Available
manganese; AvB:有效硼 Available boron; * 因子载荷绝对值 > 0.60
表 6摇 各群落的因子得分及综合评价值
Table 6摇 Factor scores of soil quality assessment in different communities
群落类型
Community type
因子得分 Factor score
因子 1
Factor 1
因子 2
Factor 2
因子 3
Factor 3
因子 4
Factor 4
因子 5
Factor 5
综合评价值
SFQAV
针叶林 Coniferous forest -0.703 -0.747 0.455 -0.347 0.512 -0.331
针阔混交林
Coniferous鄄broadleaved mixed forest
-0.429 0.250 -0.668 0.404 -0.816 -0.170
常绿阔叶林
Evergreen broadleaved forest 0.880 0.538 0.405
-0.353 0.092 0.414
稀树灌丛 Scrub 1.260 -0.206 -0.962 1.475 1.062 0.438
3摇 结论与讨论
3.1摇 因子分析法对各群落土壤肥力质量的综合评价
本研究中 AN、ExCa、AvK、TP、ST、AP 和 NCP 与
树种分布的相关关系并不明显(Monte Carlo Test,P>
0.05),但在许多研究中,这些因子被看作是构成植
被恢复过程中土壤质量的重要指标,在生物的生长
发育和群落的生态学过程和格局中起着至关重要的
作用[23鄄24],因此,研究生态系统中的生物与环境间的
相互关系时,一定要针对具体的生境单元。 本文中,
ExCa、AvK、TP、ST、AP 和 NCP 等土壤因子在群落中
没有显著差异(P>0.05),含量相差不大,其量和质的
不足或过多在群落间具有相同的表现形式和作用,
所以对群落的土壤肥力质量评价中可以首先排除这
些指标,以使评价指标的确定更加科学和合理,亦使
过程更加简单。
单一因子的比较来看,矿质离子 AvK、ExMg、
AvMn、AvZn和 AvFe含量在 4 群落中并无显著差异
(P > 0.05),但这几个因子(AvZn 除外)在稀树灌丛
中有最高的含量;而且稀树灌丛中 TP、ExCa 的含量
也显著高于其他 3 个群落;TK、AvB 和 AvCu 的含量
也较高。 对于常绿阔叶林,其与稀树灌丛拥有较低
的 OM、SMC、TN、AN 和 AvB 含量,其他的指标均位
于中等水平,矿质营养适中。 针叶林拥有较高的
TK、TN、AN和 AvCu含量,而其他含量均为最低。 针
阔混交林除拥有最高的 AN 含量和最低的 TK 含量
外,其他指标的含量多介于常绿阔叶林和针叶林之
间。 土壤肥力质量的综合评价结果显示,稀树灌丛
(0. 438) > 常绿阔叶林 ( 0. 414) > 针阔混交林
(-0.170) > 针叶林 ( -0.331)。 单一因子的比较和
基于因子分析得出的结果在某一程度上有所相同,
可以相互印证。 基于因子分析这一统计方法[9,17],
使得土壤肥力质量的评价结果得以量化,可以为土
壤肥力质量的管理和植被恢复措施的选择及林分改
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造提供更为直观的参考。
3.2摇 数量生态学方法在确定肥力质量指标中的应用
相对于人工生态系统,自然演替的森林群落受
到的人为干扰较少,其肥力质量通过影响植物的生
长和多样性的分布而体现[20],因此,其评价指标应
是影响植物生长和多样性分布的土壤因子。 CCA排
序需要种类和环境因子两个数据矩阵,其排序轴不
仅反映样方间在种类组成上的相似性,还反映样方
间在环境因子组成上的相似性[25],能直观地反映种
类分布、群落分布与环境因素之间的关系。 本研究
以该方法对待定的土壤肥力质量指标进行筛选,有
效的排除了 7 种对乔木树种作用不明显的土壤因
子,表明了这一思路在质量指标确定中的可行性与
有效性。
对大量可能的土壤评价指标用数学方法加以筛
选和甄别,可以大大提高指标选取的科学性与肥力
质量评价的可靠性[21]。 而作为对森林土壤肥力质
量评价的一次尝试,本研究并没有兼顾所有因素,如
许多微量元素、土壤酶和生物因素等,这些因素会在
未来的研究中得以体现。 运用数量生态学方法,进
一步探求森林生态系统中土壤肥力质量的影响因
子,最终确定土壤肥力质量评价的最小数据集[10],
将会使森林土壤肥力质量的综合评价方法更具普
适性。
3.3摇 森林土壤肥力质量的影响因素
4种群落均为强酸性土壤(pH 值 < 5.0),土壤
质地(< 0.01 mm粒级含量)、毛管孔隙度、非毛管孔
隙度和总孔隙度等土壤物理性质也没有显著差异,
由此可以看出,作为不同植被恢复类型下的森林土
壤,由于初始的土壤条件相同、演替时间较短 (19
a),其土壤结构并没有因植被恢复类型的不同而发
生明显的变化。
土壤肥力的综合评价结果表明,稀树灌丛、常绿
阔叶林、针阔混交林和针叶林的土壤肥力质量依次
下降。 稀树灌丛作为最接近采伐迹地的群落类型,
由于人为干扰而停留在较低的演替序列,但其群落
未发生逆行演替,而是发育成灌木种类和数量增多、
结构较为稳定的现有群落,其土壤并没有发生矿质
元素淋失的现象,相反,由于植物吸收利用量小,砍
伐后枝、叶、根等凋落物的归还,使得较多的矿质元
素得以保存在土壤中,因而使其土壤拥有较高的肥
力质量。 然而,由于没有郁闭的群落环境,阳光能够
直射到地表植被,也使得土壤水分大量蒸发、土壤温
度较高、土壤呼吸过程加剧,进而导致了土壤自然含
水量的减少、土壤有机质的缺乏和土壤容重的增加,
所以相对于择伐前的群落,稀树灌丛的土壤肥力也
是有所下降的,但相对于其他 3 种植被恢复类型,其
土壤肥力质量处于较高的水平。
3种无人为干扰的植被恢复类型,由于演替初期
植物迅速生长,生物量急剧增加,需要大量地从土壤
中吸收养分;又由于演替时间不长,群落组成相对简
单,养分归还量较小,从而使土壤养分 “供冶大于
“还冶,导致土壤肥力质量较低。 针叶林、针阔混交林
和常绿阔叶林的森林凋落物量依次增大,但其土壤
有机质含量却是依次减小的,这一现象的出现,可能
与土壤微生物的种类和数量、酶的活性和质量有关。
采伐迹地上自然恢复更新模式比人工抚育的纯林群
落拥有更多的土壤水解酶(如蔗糖酶、脲酶和磷酸
酶)、过氧化氢酶和微生物含量,并且酶活性更
高[26鄄27];同时针叶林的凋落物以针叶为主,属粗糙死
地被物,有机质分解速率缓慢,有利于土壤有机质的
积累,但不利于养分的归还,随着阔叶树种的增多,
软质易分解的枯落物增加,有利于养分归还而不利
于有机质积累[26],并且阔叶林有较早归还凋落物和
增加土壤养分的能力[28],因此,常绿阔叶林中拥有
最高的凋落物量,但土壤有机质含量却最低,而针叶
林却相反。 凋落物的矿化又有利于养分的归还,也
使得常绿阔叶林的肥力质量高于针阔混交林,针阔
混交林又高于针叶林。
这一现象的出现是多个生态学过程综合作用的
结果,它表明在次生演替初期土壤的有效养分减少,
其土壤肥力质量是下降的;3 种植被恢复类型中,常
绿阔叶林可以更好的保蓄土壤肥力,针阔混交林和
针叶林保持肥力的效果依次降低。 可见,不同的植
被类型对土壤条件的改善状况是有差异的,常绿阔
叶林更接近该地区的顶级群落,其群落结构更加复
杂、物种组成更加丰富,土壤微生物和酶的种类和数
量也更多,凋落物更易分解,较好的养分归还与养分
保蓄能力,使其土壤肥力质量更高。 因此,在林分改
造和植被恢复过程中,适当的人为介入使群落直接
进入到阔叶林(更接近该地区的顶级群落类型)的演
替序列中,对环境和土壤质量的改善可能更为有利。
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虽然在次生演替初期,植被恢复下的土壤肥力质量
是有所下降的,但随着群落演替的发展,森林生产力
和凋落物的含量会逐渐增高[29],森林土壤中的有机
质、全氮、全钾的含量以及自然持水量也会不断增
加,土壤肥力会最终得到改善[30鄄31]。
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7032摇 9期 摇 摇 摇 李静鹏摇 等:不同植被恢复类型的土壤肥力质量评价 摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
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学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
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生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 怨期摇 渊圆园员源年 缘月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 怨 渊酝葬赠袁 圆园员源冤
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电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
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