全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员园期摇 摇 圆园员源年 缘月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
景观可持续性与景观可持续性科学 赵文武袁房学宁 渊圆源缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态系统服务付费的诊断框架及案例剖析 朱文博袁王摇 阳袁李双成 渊圆源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湿地植物根表铁膜研究进展 刘春英袁陈春丽袁弓晓峰袁等 渊圆源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水生生态环境中捕食信息素的生态学效应 覃光球袁卢豪良袁唐振柱袁等 渊圆源愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
脊椎动物传播植物肉质果中的次生物质及其生态作用 潘摇 扬袁罗摇 芳袁鲁长虎 渊圆源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中亚热带天然林土壤 悦匀源吸收速率对模拟 晕沉降的响应 陈朝琪袁杨智杰袁刘小飞袁等 渊圆源怨愿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木盆地南缘旱生芦苇生态特征与水盐因子关系 贡摇 璐袁朱美玲袁塔西甫拉提窑特依拜袁等 渊圆缘园怨冤噎噎噎
黄刺玫叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力分级 张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊圆缘员怨冤噎噎噎噎
亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应 余再鹏袁万晓华袁胡振宏袁等 渊圆缘圆怨冤噎噎噎
施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和叶片相关防御酶活性 王摇 祎袁张月玲袁苏建伟袁等 渊圆缘猿怨冤噎噎噎噎噎
高浓度 韵猿及太阳辐射减弱对冬小麦 孕杂域光合活性及光能耗散的影响
孙摇 健袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊圆缘源愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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蜡样芽孢杆菌 月猿鄄苑在大田小麦根部的定殖动态及其对小麦纹枯病的防治效果
黄秋斌袁张摇 颖袁刘凤英袁等 渊圆缘缘怨冤
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有限供水下冬小麦全程耗水特征定量研究 张兴娟袁薛绪掌袁郭文忠袁等 渊圆缘远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抗真菌转基因水稻生态适合度评价 李摇 伟袁郭建夫袁袁红旭袁等 渊圆缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
花生叶片蛋白组对 哉灾鄄月辐射增强的响应 杜照奎袁李钧敏袁钟章成袁等 渊圆缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南海南部悬浮颗粒物脂肪酸组成 刘华雪袁柯常亮袁李纯厚袁等 渊圆缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄尧集群尧生境及天气对鄱阳湖白鹤越冬期日间行为模式的影响 袁芳凯袁李言阔袁李凤山袁等 渊圆远园愿冤噎噎噎
咱树暂麻雀羽再生的能量预算和水代谢散热调节 杨志宏袁吴庆明袁杨摇 渺袁等 渊圆远员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理 李摇 锐袁李摇 娜袁刘摇 佳袁等 渊圆远圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能 刘雨芳袁王秀秀袁李摇 菲袁等 渊圆远猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
气候变化对鄱阳湖白鹤越冬种群数量变化的影响 李言阔袁钱法文袁单继红袁等 渊圆远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同退耕年限下菜子湖湿地土壤磷素组分特征变化 刘文静袁张平究袁董国政袁等 渊圆远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
查干湖湿地浮游植物与环境因子关系的多元分析 李然然袁章光新袁张摇 蕾 渊圆远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
闽江河口区淡水和半咸水潮汐沼泽湿地土壤产甲烷菌多样性 曾志华袁杨民和袁佘晨兴袁等 渊圆远苑源冤噎噎噎噎噎
环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响 郑摇 颖袁温仲明袁宋摇 光袁等 渊圆远愿圆冤噎噎噎
衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变 杨摇 宁袁邹冬生袁杨满元袁等 渊圆远怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海平面上升影响下广西钦州湾红树林脆弱性评价 李莎莎袁孟宪伟袁葛振鸣袁等 渊圆苑园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国南方 猿种主要人工林生物量和生产力的动态变化 杜摇 虎袁曾馥平袁王克林袁等 渊圆苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
杉木人工林土壤真菌遗传多样性 何苑皞袁周国英袁王圣洁袁等 渊圆苑圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁固定沙地植被特征对降雨变化的响应 张腊梅袁刘新平袁赵学勇袁等 渊圆苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区退耕还林地刺槐人工林碳储量及分配规律 申家朋袁张文辉 渊圆苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
南亚热带森林演替过程中小气候的改变及对气候变化的响应 刘效东袁周国逸袁陈修治袁等 渊圆苑缘缘冤噎噎噎噎噎
黄淮海平原典型站点冬小麦生育阶段的干旱特征及气候趋势的影响 徐建文袁居摇 辉袁刘摇 勤袁等 渊圆苑远缘冤噎噎
资源与产业生态
基于 郧陨杂的山西省矿产资源规划环境影响评价 刘摇 伟袁杜培军袁李永峰 渊圆苑苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于效益分摊的水电水足迹计算方法要要要以密云水库为例 赵丹丹袁刘俊国袁赵摇 旭 渊圆苑愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
全球土地计划第二次开放科学大会渊郧蕴孕 圆灶凿 韵责藻灶 杂糟蚤藻灶糟藻 酝藻藻贼蚤灶早冤会议述评 段宝玲袁卜玉山 渊圆苑怨远冤噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 鄱阳湖越冬的白鹤群要要要白鹤为国家一级保护动物袁世界上白鹤东部种群的迁徙路线是从俄罗斯西伯利亚的雅库
特袁向南迁飞 缘员园园噪皂到中国长江下游的鄱阳湖越冬袁其中途经俄罗斯的雅纳河尧印迪吉尔卡河和科雷马河流域袁进
入中国后主要停歇地有扎龙尧林甸尧莫莫格以及双台河口尧滦河口尧黄河三角洲和升金湖等地遥 多年的监测表明袁世
界 怨园豫以上的白鹤种群都在鄱阳湖越冬遥 越冬初期和末期是白鹤补充能量的关键阶段袁因此袁研究鄱阳湖国家级自
然保护区越冬白鹤种群数量和当地气候变化的相关性具有重要意义遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 10 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.10
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(41371269); 教育部新世纪优秀人才支持计划(DB鄄168);福建省杰出青年科学基金项目(2060203)
收稿日期:2013鄄09鄄09; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wanxiaohua@ fjnu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201309092240
余再鹏,万晓华,胡振宏,王民煌,刘瑞强,郑璐嘉,何宗明,黄志群.亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应.生态学报,
2014,34(10):2529鄄2538.
Yu Z P,Wan X H,Hu Z H,Wang M H,Liu R Q,Zheng L J,He Z M,Huang Z Q. Contrasting responses of soil respiration to litter manipulation in
subtropical Mytilaria laosensis and Cunninghamia lanceolata plantations.Acta Ecologica Sinica,2014,34(10):2529鄄2538.
亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸
对凋落物去除和交换的响应
余再鹏1,2,万晓华1,2,*,胡振宏1,2,王民煌1,2,刘瑞强1,2,郑璐嘉1,2,何宗明3,黄志群1,2
(1. 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州摇 350007; 2. 福建师范大学地理科学学院, 福州摇 350007;
3. 福建农林大学林学院, 福州摇 350002)
摘要:在我国亚热带地区米老排(Mytilaria laosensis)和杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林中设置去除凋落物、交换凋落物和
对照 3种处理,利用 LI鄄8100对不同处理土壤呼吸速率进行为期 14个月的连续观测。 结果表明:与对照相比,去除和交换凋落
物导致米老排人工林 CO2年排放量显著减少 29.8%和 14.2%,杉木人工林则分别减少 6.1%和增加 37.8%。 两种林分交换凋落
物处理产生了不同程度的激发效应,米老排凋落物相对于杉木凋落物具有更大的激发效应。 不同处理土壤呼吸速率均与土壤
温度呈显著指数关系,与土壤含水量呈负相关,土壤温度和含水量的回归模型可以分别解释米老排人工林中去除、交换和对照
处理土壤呼吸速率的 68.9%、77.0%和 69.6%,杉木人工林的 53.0%、36.2%和 63.8%。 两种林分不同处理土壤呼吸速率与土壤
可溶性有机碳含量、微生物生物量碳含量以及主要微生物种群生物量显著相关。 米老排人工林去除和交换凋落物处理均降低
了土壤呼吸的温度敏感性 Q10值,而杉木林中仅去除凋落物降低了 Q10值。 研究表明,土壤呼吸对凋落物输入方式改变的响应
因树种而异,这种差异与凋落物输入的数量和质量及其对土壤易变性有机碳含量和微生物生物量的影响有关。
关键词:凋落物;激发效应;土壤呼吸;土壤温度;土壤微生物生物量;树种
Contrasting responses of soil respiration to litter manipulation in subtropical
Mytilaria laosensis and Cunninghamia lanceolata plantations
YU Zaipeng1,2,WAN Xiaohua1,2,*,HU Zhenhong1,2,WANG Minhuang1,2,LIU Ruiqiang1,2,ZHENG Lujia1,2,HE
Zongming3,HUANG Zhiqun1,2
1 Cultivation Base of State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology, Fuzhou 350007, China
2 College of Geographical Science, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China
3 College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China
Abstract: Future climate change is expected to alter the primary productivity of forest ecosystems, and thus potentially
change the quality and quantity of aboveground litter inputs which could affect soil carbon emission and sequestration. A
litter manipulation experiment was carried out in 19鄄year鄄old Mytilaria laosensis and Cunninghamia lanceolata plantations
replanted in C. lanceolata woodland in subtropical China between January 2012 and February 2013. Three treatments
including litter exclusion, reciprocal litter transplant and control were conducted within 2 m 伊2 m plots in randomized block
design. Soil respiration rate (Rs) were measured monthly by Li鄄Cor 8100 and soil temperature and soil moisture were also
monitored. The results showed that Rs subject to three treatments exhibited similar seasonal patterns in M. laosensis and
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C.lanceolata plots. The average Rs in litter exclusion, litter transplant and control treatments were 1.79, 2.18, 2.45滋mol
CO2 m
-2 s-1 in M.laosensis plots and 1.77, 2.29, 1.90滋mol CO2 m
-2 s-1 in C.lanceolata plots, respectively. Overall, litter
exclusion and transplant significantly decreased the annual fluxes under M. laosensis plots by 29. 8% and 14. 2%,
respectively. Litter exclusion caused a slight decline in annual flux but litter transplant markedly increased the annual flux
by 37. 8% in C.lanceolata plots. Using the decay constants of the two litter species in a reciprocal litter transplant
decomposition experiment, priming effects were calculated as the amount of litter鄄derived respiration minus decomposed
carbon from litter. Results showed that M.laosensis litter aroused higher priming effect than C.lanceolata litter, suggesting
that the quantity and quality of litter input caused by different tree species could result in different below鄄ground responses.
Correlations showed that Rs were exponentially correlated with the soil temperature and negatively correlated with the soil
moisture under both M.laosensis and C.lanceolata plots. Non鄄liner regressions of soil temperature and soil moisture together
accounted for 68.9%—77.0% and 36.2%—63.8% of monthly variation in soil respiration in M.laosensis and C.lanceolata
plots, respectively, indicating that other factors were responsible for interpreting variations in Rs . The average Rs was
significantly correlated to soil dissolved organic carbon concentration ( P = 0. 019 ) and microbial biomass carbon
concentration (P= 0.037), which suggests that litter manipulation induced changes in soil labile carbon caused significant
effects on Rs . A one time鄄point measured soil PLFA profiles showed that the average Rs was significantly correlated with the
biomass of main signature PLFAs such as fungi (18:1 w9c, 18:2 w6,9c), which may imply that the high quality of litter
input could alter soil microbial biomass and thus affect Rs . The temperature sensitivity (Q10) of Rs decreased to 1.86 and
2郾 05 in the litter exclusion and transplant plots compared to 2. 14 in the control plots under M. laosensis plantations.
However, the Q10 in the litter exclusion, litter transplanting and control plots were 1.40, 1.52 and 1.52 in C. lanceolata
plantations, respectively, which are lower than other studies in subtropical China. In summary, we concluded that the
effects of litter manipulation on Rs were dependent on tree species, the contributions of litter to Rs .can be attributed to the
quantity and quality of litter input, the changes in soil labile carbon and soil microbial biomass in subtropical forest
plantations.
Key Words: litter; priming effect; soil respiration; soil temperature; soil microbial biomass; tree species
摇 摇 全球土壤(0—3m)碳储量高达 2300 Pg,其中凋
落物层碳储量 200 Pg[1]。 每年土壤呼吸排放通量约
为 79. 3—81. 8 Pg C / a,占陆地生态系统呼吸的
60%—90%,是化石燃料燃烧释放 CO2的 10—13 倍,
其微小波动都会对大气 CO2浓度产生显著影响,进
而直接影响全球碳平衡[2]。 凋落物是土壤碳库的重
要组成部分,全球每年土壤呼吸释放 CO2中约有 50
Pg C来自于凋落物和土壤有机质分解[3]。 全球气
候变化(降雨、气温和大气 CO2浓度变化)引起的森
林净初级生产力的增加会显著提高森林凋落物
量[4鄄5],而凋落物输入数量[5]和质量[6鄄7]的变化都可
能引起土壤呼吸速率及温度敏感性的改变,不同区
域和森林类型去除和添加凋落物的实验为揭示全球
变化背景下凋落物对土壤呼吸的影响机制提供了证
据。 热带大尺度凋落物控制实验表明增加凋落物能
显著提高土壤碳的排放速率,凋落物增加 30%将导
致土壤碳释放量达到 0.6 t C hm-2a-1,将部分抵消热
带森林土壤净碳吸存[8]。
凋落物对呼吸的贡献主要源于两部分,一是凋
落物分解产生的 CO2的排放,二是新鲜凋落物的输
入刺激土壤中原有有机质的分解,即 “激发效
应冶 [9鄄12]。 众多研究发现去除凋落物能导致土壤呼
吸速率相应的降低,大多数是因为移除了地表有效
碳源或改变了土壤水热条件[13鄄15];而添加凋落物能
显著地提高土壤呼吸速率,原因是新鲜凋落物的输
入带来了更为有效的底物碳源[13鄄14]或是加倍凋落物
产生了正激发效应[8,12]。 此外,添加和去除凋落物
也会显著影响土壤中的微生物生物量和活性,进而
影响微生物异养呼吸速率[16鄄17]。 添加和去除凋落物
对土壤呼吸的影响既有短期效应[14,18],也会持续多
年[5,12],并且会因森林类型[19鄄20]、土地利用方式[21]
以及气候的干湿季节变化而异[19]。 国内关于森林
0352 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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凋落物呼吸的研究有油松林[15]、枫香、樟树[22]、杉
木[18]、马尾松[23]、刺槐[24]等,大多是讨论添加和去
除凋落物对土壤呼吸的影响,而关于不同树种凋落
物对土壤呼吸的影响的少见报道。
本研究以亚热带杉木人工林采伐迹地上营造的
米老排 (Mytilaria laosensis)和杉木 ( Cunninghamia
lanceolata)人工林作为对比研究样地,通过去除和互
换凋落物的野外控制实验,对比不同树种凋落物对
土壤呼吸的影响及其贡献,揭示不同数量和质量凋
落物对土壤呼吸的影响机制,为准确评估不同树种
凋落物对土壤呼吸的贡献及人工林碳吸存潜力提供
参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验地概况及实验设计
试验地设在福建省南平市峡阳国有林场(26毅
48忆N,117毅59忆E),选取杉木林采伐迹地上营造的 19
年生米老排和杉木两个人工林为研究对象。 试验地
海拔 229—246 m,坡度 15毅—30毅。 所在区域属中亚
热带湿润季风气候,年均温 20.0 益,雨量充沛,全年
各季节均有降雨,年均降水量为 1653 mm。 土壤为
石英黑云母片岩发育的山地红壤,表层疏松,土层深
厚。 2011年 7月调查时,米老排人工林林下植被主
要有苦竹 (Pleioblastus amarus)、芒萁 (Dicranopteris
dichotoma)、狗脊 (Woodwardia japonica)、玉叶金花
(Mussaenda pubescens)、杜茎山(Maesa japonica)等,
数量较少;杉木人工林林下植被有观音座莲(Angiopteris
fokiensis)、芒萁、粗叶榕(Ficus simplicissima)、稀羽鳞毛
蕨 ( Dryopteris sparsa )、 江 南 卷 柏 ( Selaginella
moellendorffii)、淡竹叶( Lophatherum gracile)、苦竹、
狗脊等,林下植被较多。 两种林分基本情况见表 1 。
表 1摇 米老排和杉木人工林基本概况
Table 1摇 The basic site parameters under M. laosensis and C. lanceolata plantations (n= 4)
林分类型
Forest type
土壤容重
Bulk density /
(g / cm3)
土壤
pH
土壤全碳
储量
Soil total C /
( t / hm2)
土壤全氮
储量
Soil total N /
( t / hm2)
土壤碳氮比
Soil C / N
ratio
郁闭度
Canopy
density
平均树高
Tree height
/ m
平均胸径
DBH /
cm
米老排 M.laosensis 1.08依0.10a 4.3依0.2a 56.7依12.1a 3.7依0.8a 16.9依0.4a 0.9 15.4依2.1a 14.7依2.8a
杉木 C.lanceolata 1.10依0.18a 4.6依0.3a 42.5依4.9a 3.0依0.5a 15.7依1.9a 0.7 13.8依3.5a 15.9依3.6a
林分类型
Forest type
年凋落物量
Litter
biomass /
( t / hm2)
凋落物
碳含量
Litter C /
(mg / g)
凋落物
氮含量
Litter N /
(mg / g)
凋落物
碳氮比
Litter C / N /
ratio
凋落物层
现存量
Forest floor
biomass /
( t / hm2)
凋落物层
碳氮比
Forest floor
C / N ratio
细根生物量
Fine root
biomass /
(g / m2)
米老排 M.laosensis 9.81依1.73a 469.3依11.0a 19.3依1.5a 24.4依1.2a 7.90依2.0a 55.8依7.1a 981依360a
杉木 C.lanceolata 4.96依0.9b 513.6依7.8b 8.9依0.6b 57.7依2.3b 4.94依1.33b 59.5依12a 767依172a
摇 摇 数值为平均值依标准差; 同一行不同小写字母表示两种林分之间差异显著(P<0.05)
摇 摇 2011年 11月,在两种人工林中分别采用裂区设
计方法设置 4个区组,每个区组随机分布 A、 B、C 3
种处理。 每个处理设立大小为 2 m伊2 m 的小区,两
种林分各设置 12 个小区。 小区具体处理方法为
(A)去除凋落物,剔除小区内地面表层全部枯落物,
并在小区上方 1 m 处放置 2.5 m伊2.5 m 的尼龙网
(1 mm伊1 mm网眼),以截留并阻止凋落物落入小区
内;(B)凋落物互换,将米老排和杉木林凋落物等面
积交换,即将杉木林中去除凋落物处理小区内尼龙
网上截留的凋落物转移到米老排小区内,而米老排
小区内的凋落物转移到杉木林小区内。 每月定期交
换 1次;(C)对照,即不做任何处理,保留小区原有状
态作为参考。
1.2摇 土壤呼吸及其相关环境因子的测定
每个小区中心位置埋设 1 个内径 20. 0 cm、高
10.0 cm 的 PVC 材质的土壤呼吸圈,圈底部埋入土
壤 5 cm深,埋入地下部分留有直径为 0.5 cm的 4个
圆孔,以加强环内外土壤水热交换,测量期间呼吸圈
位置保持不变[25]。 从 2012 年 1 月至 2013 年 2 月,
利用 Li鄄8100开路式土壤碳通量观测系统(LI鄄 8100,
Li鄄Cor公司, 美国)测定土壤呼吸速率。 根据本区域
Sheng等[26]相关研究结果,在每月中旬选择 2—3d
晴朗少雨的 9:00—12:00 测定土壤呼吸速率,每个
土壤环测量时间为 2 min。 同时,采用数字式瞬时温
1352摇 10期 摇 摇 摇 余再鹏摇 等:亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应 摇
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度计(AM鄄 11T,Avalon 公司,美国)测定呼吸圈附近
地下 10 cm 处的土壤温度,采用时域反射仪(TDR)
(Model TDR300,Spectrum公司,美国)测定呼吸圈附
近地下 0—12 cm处土壤体积含水量,每个呼吸圈周
围测量 3次取平均值。 为减少 TDR 测量误差,在实
验室内采用烘干法建立实测值(W)与烘干值(W0)
之间的一元线性方程 W = 0. 735W0 + 7. 397 ( R2 =
0郾 896)来校正 TDR实测值[25]。
1.3摇 土壤易变性有机碳及微生物的测定
在观测期间,每月定期用内径为 2 cm的 PVC管
在每个小区内取 0—10 cm 土样,用冰盒冷藏带回实
验室用于测定可溶性有机碳(DOC)和微生物生物量
碳(MBC)含量。 DOC 含量采用冷水浸提[27],MBC
采用氯仿鄄熏蒸法浸提[28]。 用总有机碳分析仪
(TOC鄄VCPH / CPN analyzer,日本)测定浸提液中的
有机碳含量。 此外,在 2012年 5月采集各小区 0—5
cm土样用磷脂脂肪酸(PLFA)方法测定土壤中的微
生物群落组成[29]。
1.4摇 数据处理方法
分别采用线性与非线性模型拟合土壤呼吸速率
与土壤温度和土壤含水量的关系,回归模型如下:
Rs =m+nW (1)
Rs =aebT (2)
Rs =aebTWc (3)
式中,Rs为土壤呼吸速率(滋mol CO2 m
-2 s-1),T 为地
下 10 cm处土壤温度,W 为地下 0—12 cm 土壤含水
量,a, b, c, m和 n为待定参数。
土壤呼吸的温度敏感性:
Q10 =e10b (4)
式中,b为(2)式中计算的常量。
土壤呼吸年通量:以每月测定的土壤呼吸速率
代表该月的平均值,乘以各月时间后累计相加即可
算出年通量。
激发效应[30]:
交换凋落物的激发效应 = (林分 a 交换凋落物
小区土壤呼吸年通量-林分 a 去除凋落物小区土壤
呼吸年通量)-林分 b年凋落物量伊C%伊同期 b 凋落
物在林分 a中的年分解速率
式中,a代表米老排(或杉木林),b 代表杉木林
(或米老排);C%为凋落物碳含量;凋落物年分解速
率为同期米老排和杉木两种凋落物交换分解(网袋
法)计算得出的凋落物分解系数。
采用重复测量方差(Repeated鄄measures ANOVA)分
析两种林分内不同处理土壤呼吸、土壤温度和土壤
含水量的差异。 用单因素方差分析两种林分不同处
理小区平均土壤呼吸速率、碳排放通量、DOC、MBC
以及微生物生物量的差异。
2摇 结果与分析
2.1摇 土壤呼吸、温度和湿度的季节动态
两种林分不同处理的土壤呼吸速率均有显著的
季节变化,呈现出单峰曲线趋势 (图 1,P 值均为
0郾 000)。 米老排人工林 3种处理的土壤呼吸速率在
1月至 6月快速上升,到 6 月份出现最高值,之后缓
慢下降到 1月进入最低值。 杉木人工林去除凋落物
和对照处理的土壤呼吸速率在 6 月出现最高值,之
后缓慢下降到 1 月份进入最低值,而交换凋落物的
土壤呼吸速率在 6月份上升到较高值后一直保持到
9月份,之后缓慢下降进入低值。 米老排人工林去除
凋落物和交换凋落物的土壤呼吸速率的平均值分别
为(1.79依0.29)和(2.18依0.18) 滋mol CO2·m
-2 s-1,显
著低于对照 ( 2. 45 依 0. 19) 滋mol CO2·m
-2 s-1 ( P <
0郾 01)。 杉木林人工林去除凋落物和对照的土壤呼
吸速率的的平均值分别为(1. 77 依 0. 28) 和(1. 90 依
0郾 13) 滋mol CO2·m
-2 s-1,而交换凋落物的平均值为
(2.29依0.33) 滋mol CO2·m
-2 s-1,显著高于对照(P =
0郾 004)。
米老排和杉木林土壤温度和含水量均有显著的
季节变化(图 1,P 值均<0.001)。 在同一林分内,不
同处理的土壤温度和土壤含水量均无显著差异
(P值均>0.05)。 月份与土壤温度和含水量之间均
不存在交互作用(P>0.05)。 两种林分间,不同处理
土壤温度无显著差异,土壤含水量的差异均达到显
著水平(P 值均<0.001),且均为杉木人工林高于米
老排人工林。 米老排不同处理土壤含水量的平均值
在 25.1%—25.8%之间,杉木林为 27.0%—28.0%。
2.2摇 土壤呼吸的年通量
在两种林分中,土壤呼吸年通量对凋落物去除
和交换的响应不同(表 2)。 米老排人工林,去除凋
落物处理相比对照处理显著降低了土壤呼吸年通
量,降低幅度为 29. 8%;交换凋落物则显著降低
14郾 2%。 杉木人工林去除凋落物处理土壤碳排放通
2352 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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量减少 6.1%,但差异不显著(P>0.05);而交换凋落
物则使土壤呼吸年通量显著增加 37.8%。 米老排和
杉木林凋落物年碳输入量分别为 472 g C·m-2 a-1和
247 g C·m-2a-1。 利用凋落物(叶)分解系数计算的
由凋落物交换引起的土壤碳排放的增加量分别为米
老排人工林 86 g C·m-2a-1,杉木人工林 149 g C·m-2
a-1,占年通量的比例分别为米老排林 9.8%,杉木林
16.7%。
图 1摇 两种林分不同凋落物处理的土壤呼吸速率、温度和含水量的季节动态
Fig.1摇 Seasonal dynamics of soil respiration, soil temperature and volumetric soil water content under M. laosensis and C.lanceolata
plantations (mean依SD, n= 4)
表 2摇 不同凋落物处理土壤呼吸的年通量及其变化率
Table 2摇 Annual CO2 fluxes in different litter manipulation treatments
林分
Forest stand
年通量
Annual fluxes
去除凋落物
Litter exclusion /
(g C·m-2·a-1)
交换凋落物
Litter transplant /
(g C·m-2·a-1)
对照处理
Control /
(g C·m-2·a-1)
概率
P
改变百分比
% of change
去除凋落物
Litter exclusion
/ %
交换凋落物
Litter transplant
/ %
激发效应
Priming effect
交换凋落物
Litter transplant /
(g C·m-2·a-1)
米老排 M. laosensis 725依117a 880依91b 1027依88c 0.006 -29.8依5.4 -14.2依7.8 86
杉木 C. lanceolata 609依11.6a 893依136b 649依48a 0.016 -6.1依8.2 37.8依17.8 149
摇 摇 同一行不同小写字母不同处理间差异显著
2.3摇 土壤呼吸与土壤温度和湿度的关系
两种林分不同凋落物处理的土壤呼吸速率均与
土壤温度有较好的指数关系(表 3),而与土壤湿度
呈负相关,且在米老排人工林中达到显著水平(P<
3352摇 10期 摇 摇 摇 余再鹏摇 等:亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应 摇
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0郾 05)。 采用土壤温度和湿度的双因素模型能分别
解释米老排人工林中去除凋落物、交换和对照处理
土壤呼吸的 68.9%、77.0%和 69.6%;杉木人工林中
的 53.0%、36.2%和 63.8%。 米老排人工林中去除和
交换凋落物均降低了土壤呼吸的温度敏感性 Q10值,
而杉木林中仅去除凋落物处理降低了土壤呼吸的
Q10值。
表 3摇 土壤呼吸速率与土壤温度、湿度的回归模型及土壤呼吸的 Q10值
Table 3摇 Regression models of soil respiration rate (Rs) against soil temperature (T) and soil moisture (W) and Q10 values
处理
Treatment
Rs= m+nW
m n R2
Rs=aebT
a b R2
Rs=aebT Wc
a b c R2
Q10
米老排 去除凋落物 Litter exclusion 3.103 -0.052 0.088* 0.596 0.062 0.678** 0.244 0.068 0.274 0.689** 1.86
M.laosensis 交换凋落物 Litter transplant 4.036 -0.073 0.104* 0.593 0.072 0.755** 0.152 0.081 0.374 0.770** 2.05
对照 Control 4.734 -0.089 0.101* 0.624 0.076 0.670** 0.089 0.088 0.531 0.696** 2.14
杉木 去除凋落物 Litter exclusion 2.488 -0.026 0.024 ns 0.997 0.034 0.530** 1.034 0.034 -0.010 0.530** 1.40
C.lanceolata 交换凋落物 Litter transplant 3.777 -0.059 0.07* 1.080 0.042 0.339** 3.461 0.036 -0.323 0.362** 1.52
对照 Control 2.035 -0.012 0.005 ns 0.848 0.042 0.599** 0.200 0.047 0.411 0.638** 1.52
摇 摇 * P<0.05; **P<0.001; ns: not significant
2.4摇 土壤可溶性有机碳、微生物量及其与土壤呼吸
的关系
同一处理,米老排人工林土壤 DOC 和 MBC 含
量均显著高于杉木人工林;但同一林分内,不同处理
间土壤 DOC和 MBC 的差异均未达到显著水平(表
4)。 磷脂脂肪酸分析结果显示,两种林分间土壤微
生物总 PLFA 生物量差异不显著。 与对照相比,米
老排交换凋落物小区土壤总 PLFA 生物量显著降低
了 52%,而杉木林交换凋落物小区土壤总 PLFA 生
物量增加 25%。
表 4摇 不同凋落物处理的平均土壤呼吸速率及土壤可溶性有机碳和微生物生物量碳含量
Table 4摇 Average soil respiration rate, dissolved organic carbon concentration (DOC), microbial biomass carbon concentration (MBC) and
total PLFAs in different litter manipulation treatments (n= 4)
处理
Treatment
米老排 M. laosensis
可溶性有机碳
Dissolved
organic carbon
/ (mg / kg)
微生物生物量碳
Microbial
biomass carbon
/ (mg / kg)
微生物生物量
Total PLFA /
(mmol / g土壤)
杉木 C. lanceolata
可溶性有机碳
Dissolved
organic carbon
/ (mg / kg)
微生物生物量碳
Microbial
biomass carbon
/ (mg / kg)
微生物生物量
Total PLFA /
(mmol / g土壤)
去除凋落物 Litter exclusion 94依15aA 756依119aA 16.4依3.8aA 29依2aB 502依64aB 12.8依2.6aA
交换凋落物 Litter transplant 86依27aA 634依137aA 10.8依1.8bA 40依13aB 514依51aB 12.4依0.6aA
对照 Control 99依22aA 722依185aA 14.6依3.7aA 32 依8aB 437依74aB 9.9依2.0aA
摇 摇 同一列不同小写字母表示不同处理间差异显著,不同大写字母表示两种林分间差异显著 (琢= 0.05)
摇 摇 相关分析发现,两种林分不同处理的平均土壤
呼吸速率与土壤年均 DOC 及 MBC 含量均显著正相
关(图 2)。
图 2摇 两种林分不同处理平均土壤呼吸速率与微生物生物量碳和可溶性有机碳的关系(n= 24)
Fig.2摇 Relationships between average soil respiration rate and microbial biomass carbon or dissolved organic carbon concentration with
different treatments under two tree species (n= 24)
4352 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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摇 摇 交换凋落物和对照处理小区 5 月份土壤呼吸速
率及 2012年年均土壤呼吸速率与一些主要微生物
PLFA含量及真菌细菌比显著相关(表 5)。
表 5摇 交换凋落物和对照处理次小区土壤呼吸速率与主要 PLFA含量的相关分析 (n= 16)
Table 5摇 Relationships between soil respiration rate and the concentrations of main PLFAs (nmol / g soil) in the reciprocal litter transplant and
control treatment plots (n= 16)
18:1 w7c 18:1 w5c a17:0 16:1 w5c 10Me 17:0 18:1 w9c 18:2 w6,9c
真菌
总数
Total
fungi
真菌:
细菌
Fungi:
Bacteria
5月份土壤
呼吸速率 R
2 0.529 - - 0.640 0.523 0.601 0.737 0.679 0.561
Soil respiration rate
of Jun.2012 P 0.043
- - 0.010 0.046 0.018 0.002 0.005 0.029
2012年均
呼吸速率 R
2 0.518 0.432 0.512 0.629 - 0.599 0.687 0.653 0.658
Average soil respiration
rate of 2012 P 0.040 0.094 0.043 0.009
- 0.014 0.003 0.006 0.006
摇 摇 表中只列出了相关性显著的 PLFA[29]
3摇 讨论
通常,去除或添加凋落物会显著降低或提高土
壤呼吸速率,而土壤呼吸速率降低或增加的幅度受
地区 (温带[31]、亚热带[14,32]、热带[8,10] )、森林类
型[5,7]以及实验延续时间[4,15,31]的影响。 本研究中,
去除凋落物处理使米老排人工林土壤呼吸年通量显
著减少 29.8%,与亚热带阔叶树种去除凋落物使土
壤呼吸显著降低的结论一致[20,22]。 杉木人工林中去
除凋落物小区土壤呼吸年通量仅降低 6. 1% (P >
0郾 05),低于湖南会同地区杉木人工林去除凋落物土
壤呼吸速率降低 15.0%—22.6%的幅度[14,18]。 这种
差异可能与研究区域、处理延续的时间以及开始测
量呼吸的时间不同有关[13鄄14]。 米老排和杉木凋落物
互换后,杉木小区土壤呼吸年通量提高 37.8%,而米
老排小区则降低了 14.2%,这说明不同数量和质量
凋落物对土壤呼吸的影响存在显著差异,也与
Br佴chet 等[33]研究发现的不同树种凋落物对土壤呼
吸有显著影响的结论一致。 本研究区域,米老排凋
落物年归还量接近杉木林的 2 倍,质量较高(C / N
低, Lignin / N低),容易分解淋溶转化成可溶性有机
碳,为微生物异养呼吸提供大量有效碳源[29];而杉
木(针叶)凋落物木质素化合物含量较高,分解较慢,
易形成酸性粗腐殖质可能抑制土壤微生物活性,进
而降低土壤呼吸速率[34]。
众多研究表明,添加凋落物能激发并加快土壤
中原有机质的分解,从而大幅提高土壤呼吸速
率[5,8,10]。 添加凋落物产生的激发效应可达到
11郾 5%—21.6%[12]。 本研究中,交换凋落物相对于
去除凋落物处理产生了不同程度的激发效应(表
2)。 虽然不能排除由凋落物输入而导致地下根系及
菌根的响应而增加的土壤呼吸[10],然而米老排凋落
物在杉木林次小区中的激发效应(16.7%)大于杉木
凋落物在米老排次小区中的激发效应(9.8%)。 这
可能与单位面积上米老排凋落物较大的生物量输入
的较多的碳有关;另外,米老排(阔叶)凋落物质量
高,养分释放比杉木凋落物快,可能更容易激发土壤
中原有有机碳矿化[35]。 两种林分中凋落物产生的
激发效应显著地影响了土壤呼吸通量,预示着未来
森林地上净生产力的增加将会显著地影响土壤地下
碳库[30]。
土壤温度和湿度是影响土壤呼吸最重要的环境
因子,通过调节植物光合作用及根系生长代谢而影
响土壤呼吸[36鄄37]。 本研究中米老排和杉木人工林小
区土壤呼吸速率与土壤温度有显著的指数关系,而
与土壤含水量负相关,表明较高的土壤湿度可能对
土壤呼吸有一定抑制作用[14],而土壤温度是驱动土
壤呼吸最重要的环境因子(表 3)。 但 Wang 等[18]研
究的杉木人工林不同凋落物处理土壤呼吸速率与土
壤湿度无显著相关性,这可能与研究期间降雨量和
土壤含水量的差异有关[18]。 去除或添加凋落物处
理通常会破坏或加强凋落物层对表层土壤的保
5352摇 10期 摇 摇 摇 余再鹏摇 等:亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应 摇
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护[19,24],影响土壤表层温度和湿度[15],进而影响土
壤呼吸速率。 本研究中,不同凋落物处理对土壤温
度和湿度的影响均不显著,且去除和交换凋落物导
致的土壤呼吸的改变量与土壤温度和湿度的改变量
无显著相关性(P>0.05),表明由不同凋落物处理引
起的土壤温度和湿度的变化不足以影响土壤呼吸速
率[18]。 整个观测期间降雨量大,土壤湿度保持在较
高水平 (图 1),不利于土壤 CO2的扩散和排放[38]。
凋落物作为地上部分重要的碳源,其淋溶或分
解产生的易变性有机碳是微生物异养呼吸的重要碳
源[39鄄40]。 去除和添加凋落物通常会引起可溶性有机
碳的改变[12鄄13,41]。 本研究中,虽然不同凋落物处理
对土壤 DOC含量无显著影响,但两种林分不同处理
DOC 含量与土壤呼吸速率显著正相关, 这与
Cleveland等[42]研究的由凋落物输入的可溶性有机
碳与土壤呼吸速率显著相关的结论一致。 此外,新
鲜凋落物淋溶带来的 DOC 可能刺激土壤中原有有
机质的矿化,提高土壤呼吸速率[9鄄11]。 本研究中两
种凋落物均产生了正激发效应,导致次小区土壤呼
吸速率增加的幅度高于凋落物分解自身产生的呼吸
的量。 凋落物交换导致杉木林土壤呼吸的大幅升高
可能与高质量的米老排淋溶带来的大量的 DOC,刺
激了土壤中原有机碳的矿化有关[8,11];同时,随着碳
矿化速率的提高,土壤中 CO2浓度升高,这也可能导
致根系及菌根生物量增加,进而增加根系和菌根呼
吸速率;另外,由凋落物淋溶带来的氮、磷等养分提
高了微生物分解底物的有效性,也会影响土壤呼吸
速率[10]。
已有研究发现,去除或添加凋落物会显著影响
土壤微生物生物量和活性,导致土壤呼吸速率发生
变化[16鄄17]。 本研究中,交换凋落物处理导致米老排
小区土壤 MBC含量以及微生物总 PLFA生物量均有
不同程度减少,而在杉木人工林不同程度增加[29],
这与 Ushio等[40]发现的不同树种(针叶和阔叶)对土
壤微生物生物量具有显著影响结论一致。 也与
Subke等[44]发现的土壤微生物添加高质量的凋落物
能显著提高土壤中微生物生物量和活性的结论一
致。 Wang 等[14]研究表明,杉木人工林中不同碳输
入处理的土壤呼吸与微生物 PLFA 含量显著相关。
本研究中两种林分交换凋落物和对照处理的土壤呼
吸速率与主要的微生物 PLFA 含量显著相关,表明
凋落物交换引起的土壤微生物生物量的改变显著影
响了土壤呼吸速率。 值得注意的是,土壤微生物群
落组成具有较强的时间变异[45],本研究中土壤
PLFA只有一次取样,不能完全反映微生物群落的动
态变化,因而仅分析土壤呼吸与微生物生物量的
关系。
研究表明,土壤呼吸的温度敏感性受到土壤生
物、底物质量和底物供应等多种因素的显著调控,且
会随着土壤水分、温度的变异而发生变化[46]。 本研
究中,米老排小区去除和交换凋落物处理均导致土
壤呼吸的温度敏感性 Q10值降低,这与 Boone 等[30]
研究结果一致,而与王光军等[18]研究结果相反,表
明在不同地区、不同森林类型以及不同观测时段,土
壤呼吸对凋落物处理的响应存在差异。 杉木人工林
次小区 Q10显著低于 Zheng 等[47]研究的我国亚热带
森林 Q10值的变化范围(1. 56—2. 39),而与陈光水
等[48]报道的我国森林土壤呼吸的 Q10值范围在
1郾 33—5.53之间的结论一致。
4摇 结论
亚热带人工林不同凋落物处理对土壤呼吸的影
响及贡献因树种而异。 去除和交换凋落物导致米老
排人工林 CO2年排放量显著减少 29.8%和 14.2%,杉
木人工林则分别减少 6.1%和增加 37.8%。 两种林分
交换凋落物处理产生了不同程度的激发效应,米老
排凋落物相对于杉木凋落物具有更大的激发效应。
两种林分不同凋落物处理土壤呼吸速率与土壤可溶
性有机碳含量、微生物生物量碳含量以及主要微生
物 PLFA显著相关。
致谢: 感谢福建省南平市峡阳国有林场翁贤权等同
志对野外试验样地的维护和野外工作的大力支持!
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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本期责任副主编摇 祖元刚摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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