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Photosynthetic responses to changes in CO2 concentration and soil moisture in leaves of Securinega suffruticosa from shell ridge islands in the Yellow River Delta, China

黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对CO2浓度及土壤水分的响应



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 愿期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 张武昌袁李海波袁丰美萍袁等 渊员愿怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市森林调控空气颗粒物功能研究进展 王晓磊袁王摇 成 渊员怨员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雪地生活跳虫研究进展 张摇 兵袁倪摇 珍袁常摇 亮袁等 渊员怨圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对 悦韵圆浓度及土壤水分的响应
张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊员怨猿苑冤
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米槠人促更新林与杉木人工林叶片及凋落物溶解性有机物的数量和光谱学特征
康根丽袁杨玉盛袁司友涛袁等 渊员怨源远冤
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利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态 王宝琦袁刘志理袁戚玉娇袁等 渊员怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响 平摇 川袁王传宽袁全先奎 渊员怨远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土塬区不同土地利用方式下深层土壤水分变化特征 程立平袁刘文兆袁李摇 志 渊员怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 张香凝袁孙向阳袁王保平袁等 渊员怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响 赵摇 顺袁黄秋娴袁李玉灵袁等 渊员怨怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
漓江水陆交错带典型立地根系分布与土壤性质的关系 李青山袁王冬梅袁信忠保袁等 渊圆园园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系 田摇 媛袁塔西甫拉提窑特依拜袁李摇 彦袁等 渊圆园员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响 陶巧静袁付摇 涛袁项锡娜袁等 渊圆园圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙要要要以贵州石将军洞为例 蒋建建袁刘子琦袁贺秋芳袁等 渊圆园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
桂东北稻区第七代褐飞虱迁飞规律及虫源分析 齐会会袁张云慧袁蒋春先袁等 渊圆园猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
鄱阳湖区灰鹤越冬种群数量与分布动态及其影响因素 单继红袁马建章袁李言阔袁等 渊圆园缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
雪被斑块对川西亚高山两个森林群落冬季土壤氮转化的影响 殷摇 睿袁徐振锋袁吴福忠袁等 渊圆园远员冤噎噎噎噎噎
小秦岭森林群落数量分类尧排序及多样性垂直格局 陈摇 云袁王海亮袁韩军旺袁等 渊圆园远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园员圆年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征 王肖颖袁张摇 芳袁李娟英袁等 渊圆园苑远冤噎噎噎噎
云南花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异分析 高摇 鑫袁张立敏袁张晓明袁等 渊圆园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工湿地处理造纸废水后细菌群落结构变化 郭建国袁赵龙浩袁徐摇 丹袁等 渊圆园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱区尾闾湖生态需水估算要要要以东居延海为例 张摇 华袁张摇 兰袁赵传燕 渊圆员园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
秦岭重点保护植物丰富度空间格局与热点地区 张殷波袁郭柳琳袁王摇 伟袁等 渊圆员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
太阳辐射对黄河小浪底人工混交林净生态系统碳交换的影响 刘摇 佳袁同小娟袁张劲松袁等 渊圆员员愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配 杨玉姣袁陈云明袁曹摇 扬 渊圆员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地不同林龄栾树人工林碳储量变化趋势 田大伦袁李雄华袁罗赵慧袁等 渊圆员猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
湘南某矿区蔬菜中 孕遭尧悦凿污染状况及健康风险评估 吴燕明袁吕高明袁周摇 航袁等 渊圆员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
北京市主要建筑保温材料生命周期与环境经济效益评价 朱连滨袁孔祥荣袁吴摇 宪 渊圆员缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响 宋英石袁李摇 锋袁王效科袁等 渊圆员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 冷杉红桦混交林雪要要要冷杉是松科的一属袁中国是冷杉属植物最多的国家袁约 圆圆 种 猿 个变种遥 冷杉常常在高纬度
地区至低纬度的亚高山至高山地带的阴坡尧半阴坡及谷地形成纯林袁或与性喜冷湿的云杉尧落叶松尧铁杉和某些松树
及阔叶树组成针叶混交林或针阔混交林遥 冷杉具有较强的耐阴性袁适应温凉和寒冷的气候袁土壤以山地棕壤尧暗棕
壤为主遥 川西尧滇北山区的冷杉林往往呈混交状态袁冷杉红桦混交林为其中重要的类型遥 雪被对冷杉林型冬季土壤
氮转化影响的研究对揭示高山森林对气候变化的响应及其适应机制提供重要的理论支持遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 8 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.8
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31100468);山东省高校科研发展计划项目(J13LC03);山东省优秀中青年科学家科研奖励基金(BS2013NY010);
山东省黄河三角洲生态环境重点实验室开放基金项目(2012KFJJ04)
收稿日期:2013鄄05鄄06; 摇 摇 修订日期:2013鄄11鄄05
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhgc@ sdau.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201305060935
张淑勇,夏江宝,张光灿,王冰,赵洪峰,刘京涛.黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对 CO2浓度及土壤水分的响应.生态学报,2014,34(8):
1937鄄1945.
Zhang S Y, Xia J B, Zhang G C, Wang B, Zhao H F, Liu J T.Photosynthetic responses to changes in CO2 concentration and soil moisture in leaves of
Securinega suffruticosa from shell ridge islands in the Yellow River Delta, China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(8):1937鄄1945.
黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用
对 CO2浓度及土壤水分的响应
张淑勇1,2,夏江宝1,张光灿2,*,王摇 冰2,赵洪峰3,刘京涛1
(1. 山东省黄河三角洲生态环境重点实验室,滨州学院,滨州摇 256603;
2. 山东农业大学林学院、山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室, 泰安摇 271018; 3. 山东省邹平水务局, 邹平摇 256200)
摘要:为阐明黄河三角洲贝壳砂生境叶底珠叶片光合作用对 CO2浓度的响应规律,明确其光合生产力与土壤水分的定量关系,
以 2年生叶底珠(Securinega suffruticosa)苗木为材料,采用旱棚人工控水试验,利用光合测定系统测定分析了不同水分条件下叶
底珠叶片光合作用的 CO2响应特征。 结果表明,叶底珠叶片净光合速率(Pn)和光合作用特征参数对土壤水分(SRWC)变化具
有阈值效应。 维持叶底珠叶片较高光合生产力的 SRWC 为 50.3%—83.2%,CO2浓度为 700—1100 滋mol / mol,其中最适宜的
SRWC为 70.5%,最大值出现在 CO2浓度为 900 滋mol / mol,而正常 CO2浓度和倍增 CO2浓度下维持叶底珠叶片较高光合生产力水
平的 SRWC范围分别为 45.5%—90.0%和 47.0%—92.6%。 叶底珠叶片表观最大净光合速率(Pmax,c)和羧化效率(CE)随着
SRWC的增加而呈抛物线变化。 CO2补偿点(丐)呈现与 Pmax,c和 CE 相反的变化规律,在 SRWC 为 70.5%时,丐 达到最低值(51.3
滋mol / mol)。 光呼吸速率(Rp)在 SRWC为 50.3%时达到最小值(2.62 滋mol·m
-2·s-1),随着 SRWC 的增加,Rp增加缓慢。 说明黄
河三角洲贝壳砂生境条件下,叶底珠叶片光合作用对 CO2浓度和土壤水分具有宽泛的适应范围,对贝壳砂生境经常出现的干湿
交替逆境表现出一定适应能力,在黄河三角洲贝壳堤岛可引种栽培。
关键词:光合作用;CO2浓度;土壤水分;叶底珠
Photosynthetic responses to changes in CO2 concentration and soil moisture in
leaves of Securinega suffruticosa from shell ridge islands in the Yellow River
Delta, China
ZHANG Shuyong1,2, XIA Jiangbao1, ZHANG Guangcan2,*, WANG Bing2, ZHAO Hongfeng3, LIU Jingtao1
1 Shandong Provincial Key Laboratory of Eco鄄Environmental Science for Yellow River Delta, Binzhou University, Binzhou 256603, China
2 Shandong Provincial Key Laboratory of Soil Erosion and Ecological Restoration, Forestry College, Shandong Agricultural University, Taian 271018, China
3 Zouping Water Conservancy Department, Zouping 256200, China
Abstract: Atmospheric CO2 concentrations, soil moisture, and photosynthetically active radiation are the major factors
limiting plant growth and photosynthetic productivity in large areas of the world. These factors affect agricultural and forest
production and the distribution and composition of vegetation. Human activities have resulted in increased CO2
concentrations in the atmosphere, leading to changes in temperature, water cycling, and radiation. CO2 is required for
photosynthesis, and the ongoing increases in atmospheric CO2 concentrations could eventually lead to higher temperatures
and greater evaporative demands. Hence, droughts will be more frequent, intense, and erratic, and may affect regions that
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are not currently affected by drought. The effect of changes in CO2 concentrations and soil water content on plants is an
important theme in studies on global change. To date, few studies have assessed the effects of continuous increases in CO2
concentration and soil moisture on photosynthesis. Securinega suffruticosa is one of the dominant drought鄄tolerant species
growing on the shell islands in the Yellow River Delta region. To investigate the carbon and water cycles of the ecological
system in this region, it is important to investigate the photosynthetic responses of S. suffruticosa to changes in CO2
concentrations and soil moisture conditions. This has important practical significance both in terms of food safety and for
constructing, improving, and managing a functional ecological environment as the global climate changes.
The study materials were 2鄄year鄄old plants of S. suffruticosa, originally from the shell islands in the Yellow River Delta.
These plants were obtained from a nursery. The plants were subjected to seven different levels of water supply using an
artificial water control system in a covered shed, and to a series of CO2 concentrations controlled using a LI鄄COR 6400
portable photosynthesis system. The objective of this study was to investigate photosynthetic responses to CO2 concentrations
and determine whether photosynthetic productivity was quantitatively related to soil moisture content. The photosynthetic rate
(Pn) and characteristic parameters of photosynthesis showed threshold鄄value responses to variations in soil relative water
content (SRWC). S. suffruticosa plants were able to maintain higher photosynthetic productivity in the range of 50.3% to
83郾 2% RWC; in this range, the range of suitable CO2 concentrations was 700 to 1100 滋mol / mol, and Pn increased with
increasing CO2 concentrations. The most suitable SRWC was 70.5%, and Pn peaked at the CO2 concentration of 900 滋mol /
mol. The characteristic parameters of photosynthesis showed different responses to changes in SRWC. Under normal and
double CO2 concentrations, the ranges of SRWC in which S. suffruticosa maintained higher photosynthetic productivity were
45.5%—90.0% and 47.0%—92.6%, respectively, indicating that S. suffruticosa was highly adaptable to changes in soil
moisture content. The apparent maximum photosynthesis rate (Pmax,c) and carboxylation efficiency (CE) increased with
increasing SRWC, peaking at 70.5% SRWC and then decreasing slowly at higher SRWC. The CO2compensation point showed
the opposite trend to that of Pmax,c and CE, and reached a minimum value (approx. 51.3 滋mol / mol) at 70.5% SRWC. The
photorespiration rate increased slowly with increasing SRWC and peaked at approximately 2.6175 滋mol·m-2·s-1 at 50.3%
SRWC.
We concluded that photosynthesis in leaves of S. suffruticosa is widely adaptable to changes in CO2 concentrations and
soil moisture, and that this species has the typical physiological characteristics of a water鄄tolerant and drought鄄tolerant plant.
Thus, S. suffruticosa has the potential for cultivation on the shell ridge islands of the Yellow River Delta, China.
Key Words: Photosynthesis; CO2 concentration; soil moisture; Securinega suffruticosa
摇 摇 植物光合生理活动受多种因素的影响,其中土
壤水分、CO2浓度和光合有效辐射是植物生理活动的
物质和能量基础,也是影响植物生长、发育、繁殖和
分布的重要生态环境因子,因此研究植物光合作用
对 CO2浓度和土壤水分的响应特征是研究生态系统
碳循环和水循环的基础[1]。 特别是目前大气 CO2浓
度逐年升高,导致全球雨热分布的时空格局也发生
巨大变化,引起不同地区水资源改变,由此将导致地
球上大多数干旱地区更加干旱[2鄄3],植物光合作用对
CO2浓度和土壤水分的响应特征研究对全球变化条
件下食物安全保障、生态环境建设与改善都具有重
要现实意义。
贝壳堤是淤泥质或粉质海岸所特有的一种滩脊
类型,近年来受自然因素和人类活动的过度干扰,贝
壳堤岛脆弱生态系统受到严重破坏,虽然植被恢复
措施较为明显,但仍存在树种单一、成活率低和生长
缓慢等问题,原因之一是对优良乡土树种认识不足,
特别是在黄河三角洲贝壳堤岛滩脊地带淡水资源缺
乏的条件下,亟需开展植物光合生理特性与土壤水
分作用关系的研究。 研究植物如何适应土壤干旱、
光因子胁迫及大气 CO2浓度升高是揭示其对生存环
境生态适应性机制的有效途径。 研究表明,CO2浓度
升高提高了植物的光合作用,增大了气孔阻力,减少
蒸腾作用,并可明显提高水分利用效率[4鄄6]。 Vurro
8391 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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等[7]的研究表明,较高浓度的 CO2对 O3造成的伤害
有改善作用,也有研究表明大气中 CO2倍增对植物
盐害具有缓解效应[8],因此,CO2浓度升高有可能增
强植物的抗逆性。 鉴于黄河三角洲贝壳堤岛滩脊地
带植物生长的限制因子主要是水分,因此研究植物
对 CO2浓度及土壤水分的响应和适应机制十分
必要。
国内外学者就光合作用对 CO2浓度变化的响应
特征进行了大量研究[6鄄10]。 但大多数研究多为在简
单的 CO2倍增或自然光照条件下,或仅考虑少数几
个水分胁迫和 CO2浓度升高的作用,缺乏在系列土
壤水分梯度和 CO2浓度连续变化条件下,植物光合
生理生态特性对土壤水分和 CO2浓度响应规律的研
究。 因此,本文选用黄河三角洲优良的天然次生灌
木叶底珠(Securinega suffruticosa)作为研究对象,监
测其光合特性对土壤水分和 CO2浓度的响应特征,
研究其光合作用参数与土壤水分的定量关系,探讨
贝壳砂干湿交替生境条件下叶底珠光合的适应特
点,为恢复和营造该区的自然植被、保护和改善生态
环境、促进水资源的可持续利用提供参考数据。
1摇 试验地概况
研究区位于山东滨州市无棣县中东部滨海低地
的汪子岛 (N38毅 02忆51义—38毅 21忆06义,E117毅 46忆58义—
118毅05忆43义),属滨州贝壳堤岛与湿地国家级自然保
护区。 该保护区属于暖温带东亚季风大陆性半湿润
气候区,平均降水量为 550 mm,主要集中在 6—9月
份,占全年降水量的 71%以上;平均蒸发量为 2430.6
mm,蒸降比为 4.4。 平均气温为 12.36 益,极端最低
气温为-25.3 益,极端最高气温为 37.5 益;多年平均
日照 2849 h / a,平均无霜期 205 d。 贝壳堤岛地势平
坦,海拔一般在 5 m 以下,潜水水位浅,矿化度高。
贝壳砂平均厚度达 1.0—2.5 m,局部达 3—4 m,土壤
类别主要是贝壳砂土类和滨海盐土类,向海侧和向
陆侧以滨海盐渍土为主,成土母质由风积物和钙质
贝壳土壤化组成。 植被类型以草本、灌木为主,受自
然因素和平岛挖砂等人类活动的影响,现有树种
较少。
2摇 材料与方法
2.1摇 试验材料与水分控制
试验材料为 2年生叶底珠苗木,平均苗高(75.8
依3.1) cm,平均地径(1.15依0.27) cm,苗木定植前,
冲洗根系后用吸水纸吸去其表面水分,迅速用电子
天平称量鲜重,以计算每株苗木干重。 栽培基质为
贝壳砂,试验期间栽培基质保持自然肥力,不施肥。
试验于 2012年 3月下旬进行布设,每一处理(水平)
重复 6次,共 42 盆,栽培容器高 70 cm、口径 45 cm,
下部有排水通气孔。
苗木成活后,充分浇水待重力水渗出后测定其
含水量,在第 1、3、5、8、11、15、20 天后采用烘干法分
别测其土壤含水量 (MWC;%),土壤相对含水量
(SRWC;%)分别为 (94. 4 依 0. 2)%、(83. 2 依 0. 3)%、
(70.5依0郾 4)%、(62.7依0.3)%、(50.3依0.3)%、(37.9依
0.2)%和(23.6依0.4)%。 通过自然蒸发和补充灌水
使土壤水分含量维持基本不变,不同水分条件处理 3
个月,7月 5日开始对苗木叶片光合生理参数进行测
定。 各处理生长阶段土壤相对含水量基本不变,为
避免因幼树生长对土壤含水量控制水平的影响,每 7
d 采用标准株法对备用幼树地上部分生物量增量
(鲜重)进行调查,以便调整水分控制标准(栽培桶
总重量),土壤相对含水量采用称重法控制(ES50K鄄
15型电子天平,感量 0.5 g),每 2 d称量 1次,以便及
时调整每日补充灌水量,为保持各处理土壤水分相
对稳定,除每天补充灌水外,土壤表面用小砂石
覆盖。
用环刀法测得盆栽试验土壤的田间持水量
(FC)为(26.1依1.3)%,土壤密度为(1.23依0.11) g /
cm3。 其中,SRWC=MWC / FC。
2.2摇 观测指标及方法
从叶底珠苗木中部选 10 片生长健壮的成熟叶
片,并做好标记,在不同时间观测时皆用同一叶片。
用 LI鄄 6400 便携式光合测定仪(美国 Licor 公司生
产)对不同供水条件下苗木的气体交换参数以及相
应的生态环境要素进行测定。 为了尽量减少外界光
照波动所造成的影响,选择完全晴朗天气(2012 年 7
月 15日—20日)的 8:30—11:00 时进行测定,每张
叶片重复 3—5次,取平均值。 在苗木气体交换参数
的测定过程中,田间气温为(32.4依2.7) 益,叶室温度
为(30.0依0.4) 益,叶室相对湿度为(36郾 3依2.7)%,光
合测定仪的流速设定为 200 滋mol / s,光量子通量密
度为 1200 滋mol·m-2·s-1,参比室 CO2浓度设为 1400、
1200、1000、800、600、400、250、200、150、100、50 和 20
9391摇 8期 摇 摇 摇 张淑勇摇 等:黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对 CO2浓度及土壤水分的响应 摇
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滋mol / mol等 12个水平。 在每个 CO2浓度下,时间控
制在 5—6 min,数据稳定后记录。 仪器自动记录净
光合速率(Pn,滋mol·m
-2·s-1)、气孔导度(Gs,mol·m
-2
·s-1)、胞间 CO2浓度( C i,滋mol / mol)等生理参数以及
大气温度(Tc,益)、相对湿度(RH,%)、光合有效辐
射(PAR,滋mol·m-2·s-1)等环境因子。
2.3摇 数据计算与处理
应用 SPSS软件对试验数据进行方差分析和回
归分析。 采用 Michaelis鄄Menten 方程[11]拟合 Pn的
CO2响应曲线,计算其表观最大净光合速率,方程为:
Pn =
浊CPmax,c
浊C + Pmax,c
- Rd
式中,Pmax,c是在一定光强下 CO2浓度达到饱和时的
表观最大净光合速率,C 是 CO2浓度,浊 是表观羧化
效率。
根据 Farquhar 等[12],在 Pn鄄C i响应曲线的较低
CO2浓度下(C i < 200 滋mol / mol),Pn主要受 Rubisco
活性和数量的限制,净光合速率 Pn为:
Pn =CE伊C i-Rp
式中,CE为羧化效率, Rp为光下呼吸速率。 由于光
下暗呼吸很小,可以近似将光下叶片向无 CO2的空
气中释放 CO2的速率看作光呼吸速率[13鄄14]。
3摇 结果与分析
在不同土壤水分条件下,Pn对低 CO2浓度(C i <
200 滋mol / mol)的响应规律基本相似(图 1),即 Pn随
着 CO2浓度的增加呈正比迅速上升,受土壤水分的
影响较小,表明此时 CO2浓度可能是光合作用的主
要限制因子。 随着 CO2浓度的增加,不同土壤水分
条件下 Pn对 CO2浓度的响应表现出不同的变化规
律。 首先,在 SRWC>70.5%时,Pn随着 CO2浓度的增
加而上升,当 CO2浓度达到 1000 滋mol / mol 左右时,
Pn出现饱和现象,然后略为下降,Pn没有显著差异(P
>0.05),维持在较高水平。 其次,在 23.6%70.5%的水分范围内,Pn随着 CO2浓度的增加而上
升,当 CO2浓度达到饱和后,Pn出现迅速下降的趋
势,这可能是由于叶片来不及吸收和利用较高浓度
的 CO2,同时 CO2同化过程的一系列酶促反应速率跟
不上而成为了 Pn的限制步骤[15];在此水分范围内,
Pn下降的幅度各处理有所差异,随着 SRWC 的增加,
下降的幅度逐渐减小,如 SRWC 分别为 50. 3%和
70郾 5%时,Pn下降的幅度分别为 26.9%和 1.5%。 在
SRWC<37.9%(达到 23.6%)时,随着 CO2浓度的增加
Pn一直维持在较低的水平,说明在 CO2充足的条件
下,土壤水分是 Pn主要限制因素。 Pn对 SRWC 的响
应表现为,在 SRWC<70.5%时,Pn随着 SRWC 的增大
而上升;此后随着 SRWC 的增大,Pn反而下降,因此
SRWC为 70.5%可作为 Pn变化的转折点。
图 1摇 不同土壤水分条件下净光合速率对细胞间隙 CO2浓度的
响应
Fig. 1 摇 Responses of net photosynthetic rate ( Pn ) to
intercellular CO2 concentration under different soil moisture
condition. Points are the mean of replicate Pn responses for each
Ci . Vertical bars indicate 依1 SE of the mean
以上分析表明,在不同 CO2浓度条件下,如果要
提高叶底珠的光合生产力,必须有适宜的土壤水分
条件进行耦合,维持较高光合生产力的土壤水分条
件 SRWC 为 50. 3%—83.2%,此水分范围内适宜的
CO2浓度为 700—1100 滋mol / mol,其中 Pn最大值出
现在 SRWC 为 70. 5%左右,对应 CO2浓度为 900
滋mol / mol左右。 在土壤水分条件稍充足或者轻度
水分胁迫时,可获得中等的光合生产力,但当 SRWC
<37.9%时,Pn明显降低,叶底珠的正常生长受到明
显抑制。
3.2摇 净光合速率的土壤水分阈值
为揭示叶底珠苗木 Pn发生显著变化的土壤水分
临界点,取正常 CO2浓度(350 滋mol / mol)和倍增 CO2
浓度(700 滋mol / mol)时对应的 Pn值进行分析,其 Pn
对 SRWC的响应结果符合二次方程(图 2)。 由此方程
可确定出正常 CO2浓度和倍增 CO2浓度条件下,叶底
珠最大 Pn分别为 7.6 滋mol·m
-2·s-1和 11.2 滋mol·m-2·s-1,
维持 Pn最高水平的土壤含水量分别在 SRWC 为
0491 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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67郾 8%和 69.8%; CO2浓度为 350 滋mol / mol,Pn为零
时对应的两个土壤含水量值分别为 21. 2% 和
114郾 3%,CO2浓度为 700 滋mol / mol,Pn为零时对应的
两个土壤含水量值分别为 22.5%和 117.2%。 SRWC
为 114郾 3%和 117.2%超过 100%,所以无实际的生物
学意义,需删除,因此,SRWC 低于 21. 2%和 22. 5%
时,叶底珠叶片均不能进行光合作用。 根据拟合方
程的积分式:
PN,350 =
1
94.4 - 23.6
乙94.4
23.6
- 0.0035
3
x3 + 0.4744
2
x2 - 8.4896æ
è
ç
ö
ø
÷x dx ,
PN,700 =
1
94.4 - 23.6
乙94.4
23.6
- 0.005
3
x3 + 0.6981
2
x2 - 13.161æ
è
ç
ö
ø
÷x dx
图 2摇 正常 CO2浓度( 350 滋mol / mol)和倍增 CO2(700 滋mol /
mol)浓度下浄光合速率(Pn)的土壤水分(RWC)阈值
Fig.2摇 The threshold value of net photosynthetic rate (Pn ) in
response to relative soil water content ( RWC ) under: the
normal CO2 concentration ( 350 滋mol / mol ) and twice the
normal CO2 concentration (700 滋mol / mol)
求出试验土壤含水量范围内(SRWC为 23.6%—
94.4%),CO2浓度为 350 滋mol / mol 和 700 滋mol / mol
时 Pn的平均值分别为 5. 9 滋mol·m
-2·s-1和 8郾 6
滋mol·m-2·s-1,其对应的 SRWC 分别为 45郾 5% 和
90郾 0%;47郾 0%和 92.6%,因此,正常 CO2浓度下维持
叶底珠较高光合生产力水平的 SRWC 范围在
45郾 5%—90郾 0%,其中最适宜的 SRWC 为 67.8%。 随
着 CO2浓度的增加,Pn平均值明显提高,增加的幅度
在 51%左右,但土壤水分范围及最适宜的土壤水分
增加不明显,仅增加了 2%。 说明在适宜的土壤水分
条件下,CO2浓度是光合作用的主要限制因素。
3.3摇 光合特征参数对土壤水分的响应
叶底珠苗木光合鄄CO2响应特征参数对 SRWC 响
应规律有所差异 (图 3),表观最大净光合速率
(Pmax,c)和羧化效率(CE)具有较为相似的变化规
律,均呈抛物线趋势,即随着 SRWC 的增加,Pmax,c和
CE呈直线增加的趋势,如 SRWC 由 50.3%到 70.5%
时,Pmax,c和 CE分别增加了 49.8%和 37.1%;当 SRWC
增加到一定临界值(约 71%)时,两者均达到最大值,
分别为 20.6 滋mol·m-2·s-1和 0.053 滋mol·m-2·s-1(表
1);随着 SRWC的持续增加, Pmax,c和 CE反而呈现迅
速下降的趋势,表明 SRWC 过高或过低均会导致叶
底珠最大光合能力和对 CO2的同化能力降低。
CO2补偿点(丐)对 SRWC 的响应过程(图 3)与
Pmax,c和 CE 呈现相反的规律,呈反抛物线变化。 在
SRWC为 70.5%左右时,丐 达到最低值(51.3 滋mol /
mol)(表 1)。 在 SRWC 为 50.3%—83.2%时,丐 差异
不显著(P>0.05)。 随着 SRWC 的增加或减少,丐 均
明显增大,在 SRWC 为 23. 6%时, 丐 达到最大值
(134郾 9 滋mol / mol)(表 1)。
光呼吸速率(Rp)对 SRWC的变化具有阈值响应
(图 3)。 在 SRWC 为 50.3%,Rp达到最小值(2.6175
滋mol·m-2·s-1)(表 1),随着 SRWC 的增加,Rp缓慢增
加,如 SRWC为 62.7%时,Rp增加了 6%左右;但随着
SRWC的下降,Rp增加明显,如 SRWC 为 37.9%时,Rp
增加了 21.2%。 表明适度的水分胁迫迫使其呼吸消
耗减小,有利于光合产物的积累。
4摇 讨论与结论
植物的生理过程对大气 CO2浓度变化非常敏
感,尤其是光合作用、蒸腾速率和羧化效率,会在很
短的时间内做出响应[16鄄17]。 研究表明,短期 CO2浓
度升高在一定程度上能够促进植物的光合作用、增
加气孔阻力、减少水分蒸腾[4鄄7],本研究也证明了这
一点。 随着 CO2浓度的增加,叶底珠苗木的 Pn逐渐
增加,CO2浓度增加对 Pn的正效应会减缓干旱对光
合作用的不利影响,以增强植物对干旱胁迫的抵御
能力。 随着土壤水分含量的降低,Pn的 CO2饱和点
缓慢下降到直线下降。 较低水分条件下 Pn增加幅度
较小,因此在 CO2浓度增加的情况下,应该增加水分
灌溉,以充分利用 CO2浓度升高对 Pn的正效应。 上
述分析表明,在水分充足或较低水分条件下,大气
1491摇 8期 摇 摇 摇 张淑勇摇 等:黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对 CO2浓度及土壤水分的响应 摇
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表 1摇 不同供水条件下净光合速率对 CO2浓度响应的特征参数
Table 1摇 Parameters of photosynthetic rate in response to CO2 concentration under different water supply
SRWC
/ %
拟合方程
Simulated equations
Pmax,c
/ (滋mol·m-2·s-1)
CE
/ (滋mol·m-2·s-1)
Rp
/ (滋mol·m-2·s-1)

/ (滋mol / mol) R
2
94.4 Pn = 0.0367伊Ci- 3.0311 16.8c 0.0367c 3.0311b 82.6c 0.9847
83.2 Pn = 0.0420伊Ci- 2.9318 19.3b 0.0420b 2.9318b 69.8d 0.9990
70.5 Pn = 0.0525伊Ci- 2.6953 20.6a 0.0525a 2.6953d 51.3e 0.9854
62.7 Pn = 0.0457伊Ci- 2.8161 18.3b 0.0457b 2.8161c 61.6d 0.9960
50.3 Pn = 0.0383伊Ci- 2.6175 13.8d 0.0383c 2.6175d 68.3d 0.9904
37.9 Pn = 0.0311伊Ci- 3.1730 10.2e 0.0311d 3.1730a 102.0b 0.9924
23.6 Pn = 0.0223伊Ci- 3.0074 7.6f 0.0223e 3.0074b 134.9a 0.9733
摇 摇 不同小写字母表示同一列数据在 0.05 水平上存在显著性差异; SRWC:土壤相对含水量 Relative water content; Pmax,c: 最大净光合速率
Apparent maximum photosynthesis rates; CE: 羧化效率 Carboxylation efficiency; Rp: 光呼吸速率 Photorespiration rate; 丐: CO2 补偿点 CO2
compensation points
图 3摇 表观最大浄光合速率(Pmax,c)、羧化效率(CE)、CO2补偿点(丐)及光呼吸速率(Rp)对土壤水分的响应
Fig.3摇 The responses of apparent maximum net photosynthesis rate (Pmax,c), Carboxylation velocity (Vc), CO2 compensation point
(丐), and photorespiration rate (Rp) to soil relative water content (SRWC)
CO2浓度升高都能明显提高植物的 Pn。 大量研究表
明,植物对土壤水分亏缺有一定的适应性和抵抗性,
植物比较活跃的各种生理活动是在适度的水分亏缺
范围之内[15],这一范围因植物种类及其生理过程不
同而异。 本研究表明,在不同的 CO2浓度范围内,维
持叶底珠苗木 Pn较高的 SRWC在 50.3%—83.2%,其
中最适宜光合作用的 SRWC 为 70.5%(图 1)。 这一
范围既保证了叶底珠苗木维持较高的光合作用水平
和正常的生长发育,又防止了蒸腾作用引起的大量
耗水,从而达到水分的高效利用。
CO2浓度饱和时的最大净光合速率在一定程度
上反映了净光合速率对短期 CO2浓度达到饱和时的
潜在光合能力。 本研究表明,叶底珠苗木在不同水
分条件下的 Pmax,c具有明显的阈值响应,在 SRWC 为
70%左右时达到最大值,水分增加或减少都会显著
降低 Pmax,c。 这可能是由于适宜的土壤水分含量有
2491 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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利于碳同化速率的增加,即增加了 CO2对 Rubisco 酶
结合位点的竞争从而提高 CE,以及通过抑制光呼吸
提高净光合速率[17]。 植物的光合能力是用来表征
不同植物或者作物品种的重要生理指标,在最佳或
者最适的环境条件下,叶片的最大净光合速率可反
映叶片的最大光合能力[18鄄19]。 不同植物的最大光合
能力 有 所 差 异, 杨 梅 ( Myrica rubra ) [20]、 芦 苇
(Phragmites australis) [21]和胡杨(Populus euphratica
oliv) [22]的最大光合能力分别为 41.2 滋mol·m-2·s-1、
51.8 滋mol·m-2·s-1、26.7 滋mol·m-2·s-1。 本研究得出,
叶底珠苗木的最大光合能力为 20.6 滋mol·m-2·s-1,明
显低于以上几种植物的光合能力,可见不同植物对
高浓度 CO2 响应所表现出的光合特性差异较
大[23鄄24]。 不同植物光合能力随着 CO2浓度的增加而
增加,但不同的植物增加程度不同,尤其是不同光合
途径的植物差异很明显。 大多数有关 C4植物的研究
表明,大气 CO2浓度升高对 C4植物的光合作用及生
长没有很大促进[23鄄26]。 对 CAM(景天酸代谢)植物
的研究相对较少,其结果也不尽一致[26鄄28]。 Cure[23]
和 Kimball[26]等人综合了大量的实验结果计算出
CO2浓度倍增后,C4植物净光合速率只增加了 4%,而
C3植物的净光合速率则可提高 66%。 通过本研究结
果来看,叶底珠苗木在 CO2倍增条件下,除重度水分
胁迫下,最大净光合速率增幅均超过 40%,在 SRWC
为 96.2%时,增幅为 75%,与 Cure[23]、Kimball[26]等
人的研究结果基本一致。
CE反映了植物在给定条件下对 CO2的同化能
力。 本研究结果表明,叶底珠苗木 CE对 SRWC 具有
一定的阈值响应,在 SRWC 为 62.7%—70.5%时达到
较高值(平均为 0.049 滋mol·m-2·s-1),超过此范围,
CE均会下降,且 CE 在高水分条件下降的幅度明显
小于在低水分条件,表明低水分条件降低了苗木对
CO2同化能力。 CO2补偿点(丐)是了解和衡量光合作
用和呼吸作用两者关系的一个重要生理指标,在不
同时期和不同环境条件下 C3植物对 CO2响应有明显
的变化[29]。 在一定的温度范围内,丐 随温度升高而
升高,随着 CO2浓度的降低而下降[29鄄30]。 本研究结
果表明,叶底珠苗木在 SRWC 为 50.3%—83.2%时,丐
相差不大,变动幅度在 51.3—69.8 滋mol / mol 之间,
随着土壤水分含量的降低,丐 明显增加,在严重水分
胁迫下达到 134.9 滋mol / mol。 可见叶底珠苗木在不
同水分条件下对 CO2浓度表现出一定的弹性适应。
不同植物对 CO2的同化能力以及 丐 有所差异,这可
能与植物本身的特性有关,也可能与植物所处的环
境条件有关。 光呼吸曾被认为是对光能的消耗,不
利于干物质积累[31鄄32]。 而随着研究的深入,逐渐认
识到光呼吸对保证植物进行正常的光合作用是十分
重要的[33]。 但对于光呼吸的光保护作用一直存在
争议[34鄄37]。 本研究结果表明,在 SRWC 为 50.3%—
70郾 5%时,Rp维持在较低值,以提高植物的生物产
量,有利于干物质的积累。 随着土壤水分含量的降
低,Rp急剧增加,以保证在过剩光能下光合机构的正
常运行,这与 Kozaki[34]及 Wingler 等[35]人的研究结
果一致,光呼吸很可能是一种耗散过剩光能以保护
光合机构免受强光破坏的途径。
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造葬灶糟藻燥造葬贼葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 运粤晕郧 郧藻灶造蚤袁 再粤晕郧 再怎泽澡藻灶早袁 杂陨 再燥怎贼葬燥袁 藻贼 葬造 渊员怨源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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宰葬贼藻则 责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 贼澡藻 遭则葬灶糟澡 燥枣 蕴葬则则藻葬 贼则蚤凿藻灶贼葬贼葬 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡葬凿蚤灶早 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 允怎灶蚤责藻则怎泽 泽葬遭蚤灶葬 粤灶贼援 泽藻藻凿造蚤灶早泽
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酝蚤早则葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 苑贼澡 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 遭则燥憎灶 责造葬灶贼澡燥责责藻则 蚤灶 灶燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 郧怎葬灶早曾蚤 在澡怎葬灶早 粤怎贼燥灶燥皂燥怎泽 砸藻早蚤燥灶袁 葬灶凿 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽燥怎则糟藻
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圆苑员圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 杨永兴摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 愿期摇 渊圆园员源年 源月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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