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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
美国农业生态学发展综述 黄国勤袁孕葬贼则蚤糟噪 耘援酝糟悦怎造造燥怎早澡 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水足迹研究进展 马摇 晶袁彭摇 建 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江西省主要作物渊稻尧棉尧油冤生态经济系统综合分析评价 孙卫民袁欧一智袁黄国勤 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
植物干旱胁迫下水分代谢尧碳饥饿与死亡机理 董摇 蕾袁李吉跃 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态化学计量学特征及其应用研究进展 曾冬萍袁蒋利玲袁曾从盛袁等 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区紫色土植被恢复过程的土壤团粒组成及分形特征 王轶浩袁耿养会袁黄仲华 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎
城市不同地表覆盖类型对土壤呼吸的影响 付芝红袁呼延佼奇袁李摇 锋袁等 渊缘缘园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华南地区 猿种具有不同入侵性的近缘植物对低温胁迫的敏感性 王宇涛袁李春妹袁李韶山 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎
沙丘稀有种准噶尔无叶豆花部综合特征与传粉适应性 施摇 翔袁刘会良袁张道远袁等 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
水浮莲对水稻竞争效应尧产量与土壤养分的影响 申时才袁徐高峰袁张付斗袁等 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珍稀药用植物白及光合与蒸腾生理生态及抗旱特性 吴明开袁刘摇 海袁沈志君袁等 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同温度及二氧化碳浓度下培养的龙须菜光合生理特性对阳光紫外辐射的响应
杨雨玲袁李摇 伟袁陈伟洲袁等 渊缘缘猿愿冤
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土壤氧气可获得性对双季稻田温室气体排放通量的影响 秦晓波袁李玉娥袁万运帆袁等 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎
免耕稻田氮肥运筹对土壤 晕匀猿挥发及氮肥利用率的影响 马玉华袁刘摇 兵袁张枝盛袁等 渊缘缘缘远冤噎噎噎噎噎噎噎
香梨两种树形净光合速率特征及影响因素 孙桂丽袁徐摇 敏袁李摇 疆袁等 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沙埋对沙米幼苗生长尧存活及光合蒸腾特性的影响 赵哈林袁曲摇 浩袁周瑞莲袁等 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区旱地春小麦全膜覆土穴播对土壤水热效应及产量的影响 王红丽袁宋尚有袁张绪成袁等 渊缘缘愿园冤噎噎噎
基于 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽法的石漠化区桑树地埂土壤团聚体稳定性研究 汪三树袁黄先智袁史东梅袁等 渊缘缘愿怨冤噎噎噎
不同施肥对雷竹林径流及渗漏水中氮形态流失的影响 陈裴裴袁吴家森袁郑小龙袁等 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区不同植被土壤氮素转化微生物生理群特征及差异 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区植被类型对土壤微生物量碳氮磷的影响 赵摇 彤袁闫摇 浩袁蒋跃利袁等 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
林地覆盖对雷竹林土壤微生物特征及其与土壤养分制约性关系的影响
郭子武袁俞文仙袁陈双林袁等 渊缘远圆猿冤
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降雨对草地土壤呼吸季节变异性的影响 王摇 旭袁闫玉春袁闫瑞瑞袁等 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于土芯法的亚热带常绿阔叶林细根空间变异与取样数量估计 黄超超袁黄锦学袁熊德成袁等 渊缘远猿远冤噎噎噎噎
源种高大树木的叶片性状及 宰哉耘随树高的变化 何春霞袁李吉跃袁孟摇 平袁等 渊缘远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱荒漠区银白杨树干液流动态 张摇 俊袁李晓飞袁李建贵袁等 渊缘远缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟增温和不同凋落物基质质量对凋落物分解速率的影响 刘瑞鹏袁毛子军袁李兴欢袁等 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎
金沙江干热河谷植物叶片元素含量在地表凋落物周转中的作用 闫帮国袁纪中华袁何光熊袁等 渊缘远远愿冤噎噎噎噎
温带 员圆个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较 张海燕袁王传宽袁王兴昌 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
断根结合生长素和钾肥施用对烤烟生长及糖碱比尧有机钾指数的影响 吴彦辉袁薛立新袁许自成袁等 渊缘远愿远冤噎
光周期和高脂食物对雌性高山姬鼠能量代谢和产热的影响 高文荣袁朱万龙袁孟丽华袁等 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎
绿原酸对凡纳滨对虾抗氧化系统及抗低盐度胁迫的影响 王摇 芸袁李摇 正袁李摇 健袁等 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
基于盐分梯度的荒漠植物多样性与群落尧种间联接响应 张雪妮袁吕光辉袁杨晓东袁等 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎
广西马山岩溶植被年龄序列的群落特征 温远光袁雷丽群袁朱宏光袁等 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
戴云山黄山松群落与环境的关联 刘金福袁朱德煌袁兰思仁袁等 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四川盆地亚热带常绿阔叶林不同物候期凋落物分解与土壤动物群落结构的关系
王文君袁杨万勤袁谭摇 波袁等 渊缘苑猿苑冤
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中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤活性有机碳含量及季节动态 范跃新袁杨玉盛袁杨智杰袁等 渊缘苑缘员冤噎噎
塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及土壤 悦 晕 孕 的化学计量特征 李从娟袁雷加强袁徐新文袁等 渊缘苑远园冤噎噎噎噎
鄱阳湖小天鹅越冬种群数量与行为学特征 戴年华袁邵明勤袁蒋丽红袁等 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
营养盐加富和鱼类添加对浮游植物群落演替和多样性的影响 陈摇 纯袁李思嘉袁肖利娟袁等 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎
西藏达则错盐湖沉积背景与有机沉积结构 刘沙沙袁贾沁贤袁刘喜方袁等 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西藏草地多项供给及调节服务相互作用的时空演变规律 潘摇 影袁徐增让袁余成群袁等 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎
太湖水体溶解性氨基酸的空间分布特征 姚摇 昕袁朱广伟袁高摇 光袁等 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于遥感和 郧陨杂的巢湖流域生态功能分区研究 王传辉袁吴摇 立袁王心源袁等 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 圆园年来东北三省春玉米物候期变化趋势及其对温度的时空响应 李正国袁杨摇 鹏袁唐华俊袁等 渊缘愿员愿冤噎噎
鄱阳湖湿地景观恢复的物种选择及其对环境因子的响应 谢冬明袁金国花袁周杨明袁等 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网浮游植物生物量的时空特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南京市景观时空动态变化及其驱动力 贾宝全袁王摇 成袁邱尔发 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山鄄高山土壤表层有机碳及活性组分沿海拔梯度的变化 秦纪洪摇 王摇 琴摇 孙摇 辉 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎
城市森林碳汇及其抵消能源碳排放效果要要要以广州为例 周摇 健袁肖荣波袁庄长伟袁等 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎
基于机器学习模型的沙漠腹地地下水含盐量变化过程及模拟研究 范敬龙袁刘海龙袁雷加强袁等 渊缘愿苑源冤噎噎噎
干旱区典型绿洲城市发展与水资源潜力协调度分析 夏富强袁唐摇 宏 袁杨德刚袁等 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
海岸带区域综合承载力评估指标体系的构建与应用要要要以南通市为例
魏摇 超袁叶属峰袁过仲阳袁等 渊缘愿怨猿冤
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中街山列岛海洋保护区鱼类物种多样性 梁摇 君袁徐汉祥袁王伟定 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
丰水期长江感潮河口段网采浮游植物的分布与长期变化 江志兵袁刘晶晶袁李宏亮袁等 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于生态网络的城市代谢结构模拟研究要要要以大连市为例 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬袁等 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎
保护区及周边居民对野猪容忍性的影响因素要要要以黑龙江凤凰山国家级自然保护区为例
徐摇 飞袁蔡体久袁琚存勇袁等 渊缘怨猿缘冤
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三江源牧户参与草地生态保护的意愿 李惠梅袁张安录袁王摇 珊袁等 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沈阳市降雨径流初期冲刷效应 李春林袁刘摇 淼袁胡远满袁等 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢缘员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘怨鄢圆园员猿鄄园怨
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封面图说院 川西高山地带土壤及植被要要要青藏高原东缘川西的高山地带坡面上为草地袁沟谷地带由于低平且水分较充足袁生长
有很多灌丛遥 川西地区大约在海拔 源园园园皂左右为林线袁以下则分布有亚高山森林遥 亚高山森林是以冷尧云杉属为建
群种或优势种的暗针叶林为主体的森林植被遥 作为高海拔低温生态系统袁高山鄄亚高山地带土壤碳被认为是我国重
要的土壤碳库遥 有研究表明袁易氧化有机碳含量与海拔高度呈显著正相关袁显示高海拔有利于土壤碳的固存遥 因
而袁这里的表层土壤总有机碳含量随着海拔的升高而增加遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 18 期
2013年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.18
Sep.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:河南省烟草公司科技攻关项目(HYKJ2011M01, HYKJ201043)
收稿日期:2013⁃04⁃11; 修订日期:2013⁃07⁃03
∗通讯作者 Corresponding author.E⁃mail: zcxu@ sohu.com
DOI: 10.5846 / stxb201304110679
吴彦辉,薛立新,许自成,许仪,邵惠芳,金磊,黄五星,刘春奎.断根结合生长素和钾肥施用对烤烟生长及糖碱比、有机钾指数的影响.生态学报,
2013,33(18):5686⁃5695.
Wu Y H, Xue L X, Xu Z C, Xu Y, Shao H F, Jin L, Huang W X, Liu C K.Combined effects of root cutting, auxin application, and potassium fertilizer
on growth, sugar:nicotine ratio, and organic potassium index of flue⁃cured tobacco.Acta Ecologica Sinica,2013,33(18):5686⁃5695.
断根结合生长素和钾肥施用对烤烟生长及
糖碱比、有机钾指数的影响
吴彦辉1, 2,薛立新2,许自成1,∗,许 仪2,邵惠芳1,金 磊2,黄五星1,刘春奎3
(1. 河南农业大学烟草学院,郑州 450002; 2. 河南省烟草公司济源市公司,济源 454650;
3. 郑州轻工业学院,郑州 450002)
摘要:河南济源烟区存在着烟叶糖碱比高、有机钾指数较低的生产现状,通过田间试验研究了打顶时断根(C)、打顶时断根结合
喷施 IAA(C+I)、打顶时断根结合追施钾肥(C+K)、打顶时断根结合喷施 IAA并追施钾肥(C+K+I)和对照(CK)5种处理对烤烟
生物量及糖碱比、有机钾指数的影响。 结果表明:不同调控措施在烟株成熟期较对照均能增加根部、叶片的干重,减少烟碱、总
糖在中上部烟叶的累积。 断根结合喷施 IAA能降低各部位烟叶的糖碱比,且以 C+K+I处理的降幅最大,在下、中、上叶位中较
对照分别降低了 19.12%、15.33%和 8.15%。 与对照相比,各处理均能提高不同部位烟叶 K+含量,降低 Cl-和 SO2-4 含量。 C+K+I
处理能极显著提高各部位烟叶的有机钾指数,且在中上部烟叶中增幅最大,较对照分别提高了 125.00%和 209.43%。 总的看
来,打顶时断根结合喷施 IAA并追施钾肥能促进烟叶中的干物质积累、降低糖碱比、提高有机钾指数,进而提高烟叶的内在
品质。
关键词:烤烟;断根;生长素;钾肥;生长;糖碱比;有机钾指数
Combined effects of root cutting, auxin application, and potassium fertilizer on
growth, sugar:nicotine ratio, and organic potassium index of flue⁃cured tobacco
WU Yanhui1, 2, XUE Lixin2, XU Zicheng1,∗, XU Yi2, SHAO Huifang1, JIN Lei2, HUANG Wuxing1,
LIU Chunkui3
1 College of Tobacco Science, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002,China
2 Jiyuan Branch of Henan Provincial Tobacco Company, Jiyuan 454650,China
3 Zhengzhou University of Light Industry, Zhengzhou 450002,China
Abstract: The total sugars and nicotine content in tobacco leaves affects the acid⁃base balance, while the ratio of total
sugars to nicotine reflects the balance between tobacco taste and stimulation.The Project of International Quality Tobacco
Development specified that the suitable ratio of total sugars to nicotine in Chinese tobacco was 8—12.Tobacco with high
potassium content burns well with little tar release and has a satisfactory flavor.However, higher Cl- and SO2-4 contents in
tobacco are associated with lower potassium contents and reduced leaf flammability. The combination of potassium and
organic acids contributes to the combustibility of tobacco leaf. The organic potassium index is the total potassium content
minus the combined contents of Cl- and SO2-4 .As a composite index, the organic potassium index reflects all the ions that
affect the quality of flue⁃cured tobacco.The combustibility of tobacco with a low organic potassium index will be low, even if
its total potassium content is relatively high.Varieties of flue⁃cured tobacco with a high total sugar:nicotine ratio and a low
organic potassium index have been grown in tobacco⁃growing areas of Jiyuan, Henan Province, for a long time.Cutting roots
can promote the growth of new roots and improve root activity. Applying auxin and potassium fertilizer can increase the
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potassium content in tobacco leaves, and strengthen the carbon and nitrogen metabolism of flue⁃cured tobacco after topping.
However, the combined effects of root cutting, auxin application, and potassium fertilizer on tobacco quality had not been
evaluated.In this study, we applied the following five treatments to tobacco: root cutting while topping (C); root cutting
and auxin (indole⁃3⁃acetic acid; IAA) application while topping ( C+I); root cutting and potassium topdressing while
topping (C+K); root cutting, IAA application, and potassium topdressing while topping (C+K+I); and topping only
(CK). We determined the effects of these treatments on tobacco biomass, the sugar: nicotine ratio, and the organic
potassium index of tobacco in field experiments. All of these measures increased the biomass of roots and leaves at the
advanced stage of maturity, compared with those of CK.Compared with the C treatment, the C+K+I treatment increased
biomass of roots and leaves.All of these measures also decreased nicotine accumulation and total sugar content in upper
leaves.Spraying tobacco plants with IAA reduced the sugar:nicotine ratio in various parts of tobacco plants; the largest
decrease in the leaf sugar:nicotine ratio was in the C+K+I treatment. In that treatment, the sugar:nicotine ratio in the
lower, middle, and upper tobacco leaves decreased by 19.12%, 15.33%, and 8.15%, respectively, compared with those
in CK.In all of the treatments, the potassium content increased and the Cl- and SO2-4 contents decreased, compared with
their respective contents in CK.The C+K+I treatment increased the organic potassium index in lower, middle, and upper
leaves.The largest increase was in the middle and upper leaves, which showed a 125% and 209% increase in organic
potassium index, respectively, compared with that of the respective tissues in CK.From these results, we can conclude that
the combination of root cutting, IAA application, and topdressing with potassium fertilizer contributes to the accumulation of
dry matter, decreases the sugar:nicotine ratio, and increases the organic potassium index of flue⁃cured tobacco.Because
most tobacco grown in China has a high nicotine content and a low ratio of total sugars to nicotine, this treatment could be
used in different areas according to each local situation. Further research is required to clarify the mechanisms by which
cutting, plant hormones, and potassium fertilizer treatments cause these physiological changes.
Key Words: flue⁃cured tobacco; cutting roots; indole⁃3⁃acetic acid; potassium; growth; sugar⁃nicotine ratio; organic
potassium index
烟草是一种嗜好性经济作物,含钾量高低是决定烟叶品质的重要因素之一[1] ,含钾量高的烟叶持火力强、香吃味足、焦油
释放量少[2⁃3] 。 但钾素的助燃降焦作用除与其绝对含量有关外,还与其存在方式有关[2] 。 巴斯凯维奇定义了有机钾指数的概
念,并认为草酸钾、柠檬酸钾和其它有机酸钾等所含的钾与烟草产品的燃烧速率和焦油释放量关系很大,如果烟草的有机钾指
数很低,甚至为负值,即使烟草的总钾量高,烟叶的燃烧性也不会好[4] 。 除了钾素以外,总糖和烟碱同样是影响烟叶品质的主
要因素,不仅影响烟叶酸碱平衡,而且糖碱比能较好地体现烟叶吃味和刺激性间的协调程度[5] 。 围绕着提钾和平衡烟叶化学
成分,已进行了大量的研究工作。
在提高烟叶质量的诸多研究中,断根被认为是一种有效的农艺措施。 赵正雄[6]研究发现打顶时断侧根并追施钾肥能提高
烟叶钾含量,改善烟草品质。 同样地,打顶时喷施生长素亦能提高烟叶钾含量,增强烟株碳氮代谢[7] 。 黄淮烟区生产上普遍存
在着烟叶钾含量较低、燃烧性不足等问题,河南济源烟区还存在着烟叶糖碱比较高的问题。 为此,本文结合济源烟区的气候和
土壤因素特点,在烤烟打顶当天进行了不同调控措施的大田试验研究,旨在通过钾素的营养平衡,为协调烟叶糖碱比和提高烟
叶有机钾指数提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试烤烟品种为中烟 100。 试验于 2012年在河南省济源市王屋镇太凹村科技示范园进行。 供试土壤为黄壤土,基础土壤
养分状况为:有机质 1.03%,pH 值 7.62,速效氮 86.6 mg / kg,速效磷 17.4 mg / kg,速效钾 228.0 mg / kg。
1.2 试验设计
设 5个处理,分别为:(1) 对照(CK),正常打顶;(2) 打顶当天进行断根处理(C);(3) 打顶当天进行断根处理,同时喷施
IAA(C+I);(4) 打顶当天进行断根处理,同时根部追施 K2SO4(C+K);(5) 打顶当天进行断根处理,同时喷施 IAA 和根部追施
K2SO4(C+K+I);
试验采用随机区组排列,每个处理设 3次重复,共 15个小区。 每个小区植烟 200株,5月 25日移栽,8月 15日打顶,打顶当
天进行各项处理,植烟行距 1.1 m,株距 0.55 m。 试验地 N、P、K基肥及追肥用量按照当地常规施肥,保持各个小区土壤肥力一
7865 18期 吴彦辉 等:断根结合生长素和钾肥施用对烤烟生长及糖碱比、有机钾指数的影响
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致。 断根方法为选择平行垄向、在距烟株茎基部一侧 15 cm处用长 25 cm×宽 20 cm的铁铲垂直向下断根,深度在 20 cm左右。
所有追施 K2SO4的用量都为 9 g /株,溶解于 0.5 kg水中,随水浇入。 断根同时需要追施 K2SO4的处理在断根面上灌施,之后使断
根面处的土壤弥合;其余追施 K2 SO4的处理则于打顶当天根部灌施。 叶面喷施 IAA 浓度为 20 mg / kg,IAA 用量为 1. 6 g /
666 7m2,IAA溶解方法为先将 1.6 g IAA溶解于 5.0 g酒精中,再按浓度溶解于水中。
1.3 测定指标与方法
在烤烟大田生长打顶当天、下部叶采收前(打顶后 10d)、中部叶采收前(打顶后 25d)和上部叶采收前(打顶后 40d),每个
处理选取有代表性的烟株(3株),进行整株收获,分离根、茎、叶,用清水冲洗后,滤纸吸干,将根茎叶分开,在 105 ℃下杀青 15
min,然后在 60 ℃下烘干,分别称取根、茎、叶的干重。
取烘烤后各处理的上桔二(B2F),中桔三(C3F),下桔二(X2F)烟叶各 1 kg,按《烟草化学品质分析法》 [8]测定所取烟叶的总
糖、烟碱、K+、Cl-和 SO2-4 含量。 有机钾指数(%)的计算公式为:1.20(K
+
总%-1.10Cl
-%-0.81SO2-4 %) [4] 。
1.4 数据处理
采用 Excel、SPSS19.0统计软件进行试验数据处理。
2 结果与分析
2.1 不同调控措施对烤烟生物量的影响
从烟株打顶后的成熟阶段干物质累积来看(图 1—图 3),根和茎的生物量均呈增加趋势,叶片生物量从打顶当天到下部叶
采收前,持续增加,伴随着叶片的不断成熟采收,总叶片干重表现为下降的趋势。 根系在烟株生长后期由于打顶的作用而得以
继续生长,自打顶当天至上部叶成熟采收,不同处理的根系生物量都大于对照,这与断根促进了侧根的发育与生长有关。 打顶
后 10d和 25d,处理间均无显著差异,至打顶后 40d,根系的生物量累积大小为:C+K (93.69 g) > C+K+I (92.69 g) > C (83 29
g) > C+I (71.48 g) > CK (66.52 g),其中追施钾肥的两个处理显著大于对照,但与剩余两处理间无显著差异。 打顶后不同时
期,对照和 C+K+I处理的茎干重始终处于较低的水平,且都显著小于单独断根处理,说明单独断根能促进茎内干物质的积累。
下部叶采收前,各处理叶片的生物量都大于对照,但处理间未达到显著差异;中部叶采收前,除 C+I 处理外,其余各处理叶片干
重都显著大于对照,且处理间差异不显著;至上部叶采收,C+K和 C+K+I处理的叶干重显著大于对照,其余两处理生物量也大
于对照,但差异不显著。
图 1 不同调控措施下烤烟根系干重的比较
Fig.1 The comparison of dry weight of flue⁃cured tobacco roots under different treatments
CK:对照;C:打顶时断根;C+I:打顶时断根结合喷施 IAA;C+K:打顶时断根结合追施钾肥;C+K+I:打顶时断根结合喷施 IAA并追施钾肥
图 2 不同调控措施下烤烟茎干重的比较
Fig.2 The comparison of dry weight of flue⁃cured tobacco stems under different treatments
2.2 不同调控措施对烤烟烟碱、总糖及糖碱比的影响
2.2.1 对烤烟烟碱和总糖含量的影响
断根条件下施用生长素和钾肥对济源烤烟不同部位叶片的烟碱、总糖含量影响见图 4—图 6。 结果表明,下部叶中,处理
8865 生 态 学 报 33卷
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图 3 不同调控措施下烤烟叶片干重的比较
Fig.3 The comparison of dry weight of flue⁃cured tobacco leaves under different treatments
C+K的烟碱含量略低于对照,其余处理的烟碱含量均大于对照,但对于中上部烟叶,各调控措施都降低了烟碱的含量。 喷施
IAA的中部叶分别比相应的未喷施处理烟碱含量有所增加,而上部叶却表现出了相反的规律,说明不同处理对不同叶位的烟碱
含量影响存在差异,单独断根的中部叶烟碱含量最低,较对照降幅为 15.03%;C+I 处理的上部叶烟碱含量最低,较对照降幅为
10 40%,生产上应根据具体情况采取合适的降碱措施。 对于总糖含量,不同处理的中上部烟叶均比对照低,降幅达到 5 67%—
16.35%,C+K处理的总糖降幅最小,降幅最大的处理中都包含着断根和喷施 IAA。 下部叶中单独断根或结合追施钾肥的总糖
含量均比对照高,最大增幅为 7.57%;而同时断根和喷施 IAA则降低了总糖含量,最大降幅为 4.21%。 表明各处理对下部叶总
糖含量影响不大,同时断根结合追施钾肥对中上部叶糖代谢影响较小,断根结合喷施 IAA 则较大幅度地降低了烟叶中的总糖
含量。
图 4 不同调控措施对烤烟下部叶烟碱、总糖及糖碱比的影响
Fig.4 Effects of different treatments on nicotine, total sugar, and ratio of total sugar to nicotine in lower leaves of flue⁃cured tobacco
2.2.2 对烤烟糖碱比的影响
应用方差分析方法比较了不同叶位各个处理之间糖碱比的差异(表 1)。 结果表明,济源烤烟各部位烟叶的糖碱比均较高,
超出了“国际型优质烟叶”所要求的 8—12的范围[9] ,烟叶属于高糖低碱型,燃吸时,酸碱不平衡,烟气淡而无味,失去了应有的
吃味强度。下部叶中,各个处理的糖碱比大小为:C+K+I( 15.19) <C+I( 15.96) <CK(18.78) <C(18.82) <C+K(21.65) ,对
表 1 不同调控措施对烟叶糖碱比的影响
Table 1 Effects of different treatments on ratio of total sugar to nicotine in tobacco leaves
处理
Treatments
下部叶
Lower leaves
中部叶
Middle leaves
上部叶
Upper leaves
CK 18.78 bB 19.64 aAB 18.15 aA
C 18.82 bB 20.68 aA 17.57 aA
C+I 15.96 cC 19.51 aAB 17.46 aA
C+K 21.65 aA 21.6 aA 17.28 aA
C+K+I 15.19 cC 16.63 bB 16.67 aA
同一列小写字母不同表示处理间差异达到显著水平(P<0.05);大写字母不同表示处理间差异达到极显著水平(P<0.01)
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图 5 不同调控措施对烤烟中部叶烟碱、总糖及糖碱比的影响
Fig.5 Effects of different treatments on nicotine, total sugar, and ratio of total sugar to nicotine in middle leaves of flue⁃cured tobacco
图 6 不同调控措施对烤烟上部叶烟碱、总糖及糖碱比的影响
Fig.6 Effects of different treatments on nicotine, total sugar, and ratio of total sugar to nicotine in upper leaves of flue⁃cured tobacco
照与后 3个处理间的糖碱比差异均达到显著水平,不同的是断根和喷施 IAA或结合追钾糖碱比显著降低,而断根结合追钾则显
著提高了糖碱比,同时与单独断根相比也达到显著差异。 在差异显著性达到 0.01 水平下,下部叶糖碱比差异表现出了相同的
结果。 中部叶 C+K+I处理的糖碱比显著小于对照和其余处理,较对照降幅为 15.33%,同时与断根或结合追钾处理之间达到极
显著差异,对照与剩余处理间差异不显著,但断根或结合追钾的糖碱比大于对照。 上部叶中,所有处理的糖碱比都小于对照,但
处理间均未达到显著差异,其中仍以 C+K+I处理的糖碱比最低,相比对照减幅达到 8.15%。
2.3 不同调控措施对烤烟 K+、Cl-、SO2-4 和有机钾指数的影响
2.3.1 对烤烟 K+、Cl-、SO2-4 含量的影响
由图 7、图 8和图 9可以看出,不同处理各部位烟叶的钾含量都大于对照,断根结合喷施 IAA 的钾含量始终处于较高的水
平,而各部位烟叶中,C+K+I处理的钾最高,下中上部烟叶钾含量较对照增幅分别达到 11.31%、23.26%和 64.29%。 这说明,随
着时间的延长,试验措施能更充分地发挥其调控作用。 由于钾素通过韧皮部由地上部向根部回流及通过根系外排是打顶后烟
叶含钾量降低的主要原因,打顶后运往地上部的钾回流到根中比例大约有 50%—70%左右[10] ,因此可以猜想,断根结合喷施
IAA和追钾处理能较大幅度地阻止钾素回流和通过根系外排。 不同叶位的含氯量在不同处理间较为接近,但各部位不同处理
的烟叶含氯量均小于对照,下部叶略高于中上部,中上部的氯含量则基本一致。 这说明试验处理能减少烟叶中氯的累积,但不
同调控措施间氯的积累差异不大。 各处理不同部位烟叶 SO2-4 含量同样表现为对照最高,不同部位的累积量大小为:中部叶>下
部叶>上部叶。 追施钾肥较不追钾处理各部位烟叶 SO2-4 含量略微增加,且 C+K+I处理增幅更大,较 C+I 处理中上部分别增加
4.94%、9.89%。 表明打顶当天追施 K2SO4能同时促进烟株对 K
+和 SO2-4 的吸收,但烟株对 K
+吸收能力远大于 SO2-4 ,对 SO2
-
4 的吸
收能力很低,此结果与周冀衡[11]研究一致。
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图 7 不同调控措施对烤烟下部叶 K+、Cl-、SO2-4 和有机钾指数的影响
Fig.7 Effects of different treatments on the contents of K+, Cl-, SO2-4 and organic potassium index in lower leaves of flue⁃cured tobacco
图 8 不同调控措施对烤烟中部叶 K+、Cl-、SO2-4 和有机钾指数的影响
Fig.8 Effects of different treatments on the contents of K+, Cl-, SO2-4 and organic potassium index in middle leaves of flue⁃cured tobacco
图 9 不同调控措施对烤烟上部叶 K+、Cl-、SO2-4 和有机钾指数的影响
Fig.9 Effects of different treatments on the contents of K+, Cl-, SO2-4 and organic potassium index in upper leaves of flue⁃cured tobacco
2.3.2 对烤烟有机钾指数的影响
烟叶中 Cl-和 SO2-4 过多对烟叶的含钾量和燃烧性有较大负面影响[4] ,有机钾指数能综合表征各离子的作用,其大小对烤烟
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品质影响更大。 应用方差分析方法比较了不同叶位各个处理之间有机钾指数的差异(表 2)。 结果表明,下部叶不同处理的有
机钾指数均比对照高,且差异达到极显著水平,但不同试验处理间无显著差异,单独断根的有机钾指数最高,为 0.02%,其余处
理都为负值。 尽管喷施 IAA或追施钾肥烟叶中的钾含量都较高,但同时增加了 Cl-和 SO2-4 的吸入量,导致烟叶的燃烧性变差,
焦油释放量增加[3] 。 对于中部叶,同样以对照的有机钾指数最低,且极显著小于试验处理,C+K+I的有机钾指数极显著大于剩
余处理,剩余处理间无显著差异。 上部叶有机钾指数在处理间的大小为:CK (-0.53%) < C (0.38%) < C+K (0.4%) < C+I
(0 57%) < C+K+I (0.58%),断根结合喷施 IAA较其余处理显著提高了有机钾指数,而断根或结合追施钾肥较对照也显著提
高了有机钾指数,追施钾肥对上部叶有机钾指数影响较小。 试验处理的上部叶有机钾指数与对照之间差异达到极显著水平,四
个处理间无极显著差异。 C+K+I处理的有机钾指数整体处于较高的水平,其下中上叶位较对照分别增加了 92.68%、125.00%和
209 43%,增幅较大。
表 2 不同调控措施对烟叶有机钾指数的影响
Table 2 Effects of different treatments on the organic potassium index in tobacco leaves
处理
Treatments
下部叶 / %
Lower leaves
中部叶 / %
Middle leaves
上部叶 / %
Upper leaves
CK -0.41 bB -0.36 cC -0.53 cB
C 0.02 aA -0.11 bB 0.38 bA
C+I -0.05 aA -0.10 bB 0.57 aA
C+K -0.05 aA -0.19 bB 0.4 bA
C+K+I -0.03 aA 0.09 aA 0.58 aA
3 结论与讨论
(1)断根能促进新根的生长,提高根系活力,改善烟株体内氮素营养状况,使烟叶光合效能增加,光合产物增加[12] ,田间表
现为烟叶颜色更绿,落黄更慢[13] ,这对烟株后期的正常成熟落黄是不利的。 打顶后喷施 IAA使烟株生长后期顶端优势得以继
续保持,增强地上部对同化产物的竞争能力,减少根系有机物的供应,从而限制其对养分的吸收,利于烟叶的正常成熟落黄。 不
同调控措施下烤烟各部位干重结果表明,断根同时喷施 IAA较未喷施的处理能减少各部位干物质的累积,追施 K2SO4则能增加
干物质的含量,因追施 K2SO4处理的根系 ATP 酶活性较高,ATP 酶是根系吸收养分的基础和必备条件[14⁃16] 。 对于下中上部叶,
C+K+I处理的叶片干重较对照分别提高了 5.41%、23.25%和 19.19%,总体而言,C+K+I处理的叶片干物质累积量处于较高的水
平,经济效益较好。
(2)打顶对烟草最大的影响可能是顶端的去除导致生长素的急剧降低,IAA 含量的下降作为第一信号,沿木质部向下运输
到根,引起根的第 2信使———ABA的增加和 GA3的降低,激活烟碱合成的酶,进而促进烟碱的合成[17⁃18] 。 打顶后喷施 IAA降低
了烟碱的合成,可能是由于其向根系传递终止了合成烟碱的信号。 断根处理使烟株根系群受损,减少了烟碱的合成量[19] 。 各
项处理的中上部烟叶烟碱含量的降低,印证了上述结果。 下部叶出现烟碱含量的上升可能是由于断根初期烟草受到机械伤害,
伤害刺激通过 Peña⁃Cortés模型[20]或 Bergey伤害信号传递模型[21]导致短期内 ABA含量的升高和 JA的生物合成,引起 pin基因
活化,从而产生次生代谢物,烟碱的合成增多[22] 。 随着时间的延长,根系新根得到生长,恢复了部分功能,烟碱合成降低。 对于
总糖,正常打顶后,烟株体内代谢以氮代谢为主转为以碳代谢为主,打顶当天涂抹 IAA和追施钾肥,能增强淀粉的碳代谢,促使
烤后样中积累较多的总糖含量[7] 。 但打顶时断根追钾措施明显促进了烟株后期的生长,使烟株颜色更绿、落黄更慢,延长了氮
代谢的时间,进而导致淀粉积累不足,烘烤后总糖含量降低。 本研究结果表明,断根结合喷施 IAA 能明显降低烟叶总糖含量,
降幅大于单独断根,其综合调控机理还有待探究。 断根和喷施 IAA 或结合追钾都能降低各个部位糖碱比,而断根或结合追钾
则能提高中下部烟叶的糖碱比,这说明,IAA对烟叶的糖碱比影响较大,在断根条件下喷施 IAA能起到降低济源烟叶糖碱比的
作用。 相比 C+I处理,同时追钾也能降低各个部位糖碱比,但断根条件下单纯追施钾肥则能提高中下部烟叶糖碱比,说明钾肥
对不同调控措施的影响不同,大田生产中要结合实际情况决定追钾与否。 C+K+I 处理能显著降低中下部烟叶糖碱比,降幅达
15.33%和 19.12%;能较明显降低上部叶糖碱比,降幅达 8.15%,使济源地区烟叶化学成分趋向平衡。
(3)钾离子通道基因表达是调控烟株体内钾素累积和分配的关键,NKT1 是调控烟株从土壤中吸收 K+的主要内流型钾离
子通道基因,而 NTORK1是唯一调控 K+外流的外流型钾离子通道基因[23] 。 打顶能够抑制 NKT1和 NTORK1基因在叶中表达,
诱导其在根中表达,同时 NKT1叶中表达量高于根,NTORK1在打顶 14天后根中表达量高于叶,导致打顶后 K+从根系细胞质膜
中流出,整株烟钾素累积量降低,叶片中钾分配比重增大。 打顶后叶中 IAA含量降低,根中 IAA含量增加,IAA在烟株不同部位
的含量变化可能是调控钾离子通道基因表达的主要原因[23⁃25] 。 打顶后叶面喷施 IAA能够显著提高烟叶钾含量[6] ,可能是由于
外源 IAA影响了烟株内源激素的含量进而调控 NKT1和 NTORK1基因所致。 断根能显著降低 IAA 在根系上的积累,断根 30d
后能促进 IAA在烟叶的积累[26] ,本试验断根处理的钾含量在不同叶位都较对照高,印证了上述的结果,而 C+K+I 处理的最高
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钾含量则是上述调控措施的综合体现。 结果还显示,断根能抑制烟株对 Cl-和 SO2-4 的吸收,这可能与烟株根系群的受损有关。
不同部位的有机钾指数中,下部叶单独断根处理的有机钾指数最高,较对照增加了 104.88%;中、上部叶 C+K+I处理的有机钾指
数最高,较对照增加了 125.00%和 209.43%,增幅较大。 分析原因是断根减少了烟株钾素的外排,同时抑制了 Cl-和 SO2-4 的吸
收,而喷施 IAA和追施钾肥需经过一段时间才会发挥其调控作用,此时下部叶已成熟采收。 烟株持续生长,断根和喷施 IAA通
过改变烟株不同部位的内源激素含量进而调控钾离子通道基因,促使叶片中积累更多的钾,烟株对 Cl-和 SO2-4 吸收的减少更导
致了有机钾指数的增大。 因此,断根条件下喷施 IAA并且追施钾肥能提高烟叶的有机钾指数,生产上有一定的推广应用价值。
(4)在影响烟叶燃烧性的矿质元素中,钾和氯的影响最重要,并且通常采用钾氯比来表示烟叶的燃烧性,“国际型优质烟
叶”要求钾氯比≥4[9, 27] 。 Smith[28]研究表明,在同等含量的情况下,硫对烟叶燃烧性的不良影响远远超过氯。 近年来,烤烟生
产上多采用增施硫酸钾肥来提高烟叶钾含量更是加重了该因素的影响。 当烟叶中的硫含量超过 0.7%时,燃烧性显著减弱,一
般将 0.6%作为游离硫含量的高限[29] 。 有机钾指数的计算采用总钾减去与氯离子和硫酸根离子结合的钾,其值更能准确地表
征钾含量对烟叶燃烧性的影响,效果优于通常所用的钾氯比和总钾指标。 随着有机钾指数的提高,烟叶的静燃速率提高;有机
钾指数为负值的烟叶,烟支燃烧速率较慢,甚至熄火。 这是因为叶片中氯离子和硫酸根离子的累积使钾与有机酸的结合减少;
而草酸钾、柠檬酸钾和其它有机酸钾等所含的钾与烟草产品的燃烧速率关系很大[4, 30] 。 一般情况下,有机钾指数为 2%—3%
时,烟叶燃烧速率较快[4] 。
我国烤烟有机钾指数较低的现状已受到了烟草科技工作者的关注。 周冀衡[11]研究认为,烟田所施钾肥产生的肥效应是
K+与相伴阴离子共同作用的结果,其中 SO2-4 对烟草生长和 K
+吸收产生的影响较大。 这是因为烟草对 K+的吸收大于对 SO2-4 的
吸收,烟草根际必然会形成 SO2-4 的富集,从而对根系生长产生不利的影响。 韩锦峰等[31]研究表明,施用柠檬酸钾的处理,其钾
含量和有机钾指数最高,硫酸根离子含量最低;而施用硫酸钾处理的钾含量和有机钾指数最低,硫酸根离子含量最高。 柠檬酸
钾处理较硫酸钾处理的有机钾指数提高了 299.25%,硫酸钾处理的有机钾指数为负值,这对烟叶的燃烧性极为不利。 目前生产
中大量增施硫酸钾肥料已经对烤烟品质产生了负面影响,提高烟叶有机钾指数或为一种有益的尝试。
(5)在调控烟株生长后期根系吸收活力以改善钾素营养状况研究方面已有不少报道。 冀宏杰等[32]通过对云南烤烟 K326
品种的生长后期不同断根及追钾措施进行研究,认为打顶同时进行 1 面断根并追施速效钾肥能明显增加烟株各部位叶片含钾
量。 赵正雄[6]的研究表明,打顶时断根并结合追钾对 K326和云烟 85烟株中、上部成熟烟叶钾素累积均存在促进作用。 同时,
断根追钾烟株由于提高了生长后期根系吸收活力,改善了体内氮、钾营养状况,从而使减量施氮条件下的断根追钾就能满足烟
株生长需求并达到提高烤烟钾含量和品质的效果[13] 。 本试验在改善烟株根系吸收活力的基础上,通过叶面喷施生长素综合调
控打顶以后烤烟的生长发育状况,促进了烟株成熟期叶片干物质的积累,显著降低了中下部烟叶的糖碱比,同时极显著提高了
各部位烟叶的有机钾指数,使烟叶产量与质量得到提高,但可能增加了用工与生产投入,尚需根据当地情况因地制宜。
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5965 18期 吴彦辉 等:断根结合生长素和钾肥施用对烤烟生长及糖碱比、有机钾指数的影响
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援员愿 杂藻责援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 葬早则燥藻糟燥造燥早赠 蚤灶 哉杂粤 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶袁酝糟悦怎造造燥怎早澡 孕葬贼则蚤糟噪 耘援 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽 燥灶 憎葬贼藻则 枣燥燥贼责则蚤灶贼 酝粤 允蚤灶早袁 孕耘晕郧 允蚤葬灶 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻糟燥鄄藻糟燥灶燥皂蚤糟 泽赠泽贼藻皂泽 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 糟则燥责泽 渊则蚤糟藻袁 糟燥贼贼燥灶 葬灶凿 则葬责藻泽藻藻凿冤 蚤灶 允蚤葬灶早曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬杂哉晕 宰藻蚤皂蚤灶袁 韵哉 再蚤扎澡蚤袁 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 葬皂燥灶早 凿则燥怎早澡贼袁 澡赠凿则葬怎造蚤糟 皂藻贼葬遭燥造蚤糟袁 糟葬则遭燥灶 泽贼葬则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 皂燥则贼葬造蚤贼赠 阅韵晕郧 蕴藻蚤袁 蕴陨 允蚤赠怎藻 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎砸藻增蚤藻憎泽 燥灶 贼澡藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽在耘晕郧 阅燥灶早责蚤灶早袁 允陨粤晕郧 蕴蚤造蚤灶早袁 在耘晕郧 悦燥灶早泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 枣则葬糟贼葬造 枣藻葬贼怎则藻泽 燥枣 责怎则责造藻 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽藻泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则鄄增燥蚤则 砸藻早蚤燥灶 宰粤晕郧 再蚤澡葬燥袁 郧耘晕郧 再葬灶早澡怎蚤袁 匀哉粤晕郧 在澡燥灶早澡怎葬 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽怎则枣葬糟藻 糟燥增藻则泽 燥灶 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 怎则遭葬灶 葬则藻葬泽 云哉 在澡蚤澡燥灶早袁 匀哉再粤晕 允蚤葬燥择蚤袁 蕴陨 云藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘园园冤噎噎噎噎悦澡蚤造造蚤灶早 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 贼澡则藻藻 糟造燥泽藻造赠 则藻造葬贼藻凿 责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤灶增葬泽蚤增藻灶藻泽泽 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 再怎贼葬燥袁 蕴陨 悦澡怎灶皂藻蚤袁 蕴陨 杂澡葬燥泽澡葬灶 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 枣造燥憎藻则 泽赠凿则燥皂藻 葬灶凿 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 燥枣 凿藻泽藻则贼 则葬则藻 泽责藻糟蚤藻泽 耘则藻皂燥泽责葬则贼燥灶 泽燥灶早燥则蚤糟怎皂 渊造蚤贼增援冤 灾葬泽泽援渊云葬遭葬糟藻葬藻冤杂匀陨 载蚤葬灶早袁 蕴陨哉 匀怎蚤造蚤葬灶早袁 在匀粤晕郧 阅葬燥赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 孕蚤泽贼蚤葬 泽贼则葬贼蚤燥贼藻泽 贼燥 则蚤糟藻 葬灶凿 蚤贼泽 蚤皂责葬糟贼泽 燥灶 则蚤糟藻 赠蚤藻造凿 葬灶凿 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼泽杂匀耘晕 杂澡蚤糟葬蚤袁 载哉 郧葬燥枣藻灶早袁 在匀粤晕郧 云怎凿燥怎袁 藻贼 葬造 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 则葬则藻 皂藻凿蚤糟蚤灶葬造 责造葬灶贼泽 月造藻贼蚤造造葬 泽贼则蚤葬贼葬宰哉 酝蚤灶早噪葬蚤袁 蕴陨哉 匀葬蚤袁 杂匀耘晕 在澡蚤躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 杂燥造葬则 哉灾 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 郧则葬糟蚤造葬则蚤葬 造藻皂葬灶藻蚤枣燥则皂蚤泽 糟怎造贼怎则藻凿 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻泽 葬灶凿 悦韵圆糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 再粤晕郧 再怎造蚤灶早袁 蕴陨 宰藻蚤袁 悦匀耘晕 宰藻蚤扎澡燥怎袁 藻贼 葬造 渊缘缘猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造 燥曾赠早藻灶 葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 燥灶 早则藻藻灶澡燥怎泽藻 早葬泽藻泽 藻皂蚤泽泽蚤燥灶 蚤灶 葬 凿燥怎遭造藻 则蚤糟藻 枣蚤藻造凿匝陨晕 载蚤葬燥遭燥袁 蕴陨 再怎忆藻袁 宰粤晕 再怎灶枣葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 晕匀猿 增燥造葬贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 怎灶凿藻则 灶燥鄄贼蚤造造葬早藻 责葬凿凿赠 枣蚤藻造凿泽酝粤 再怎澡怎葬袁 蕴陨哉 月蚤灶早袁 在匀粤晕郧 在澡蚤泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘缘远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻 燥枣 贼憎燥 噪蚤灶凿泽 燥枣 贼则藻藻 泽澡葬责藻 葬灶凿 陨皂责葬糟贼 云葬糟贼燥则泽 蚤灶 运燥则造葬 枣则葬早则葬灶贼 责藻葬则杂哉晕 郧怎蚤造蚤袁 载哉 酝蚤灶袁 蕴陨 允蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬灶凿 遭怎则蚤葬造 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎则增蚤增葬造袁责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 粤早则蚤燥责澡赠造造怎皂 泽择怎葬则则燥泽怎皂 泽藻藻凿造蚤灶早泽在匀粤韵 匀葬造蚤灶袁 匝哉 匀葬燥袁 在匀韵哉 砸怎蚤造蚤葬灶袁藻贼 葬造 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 怎泽蚤灶早 责造葬泽贼蚤糟 枣蚤造皂 葬泽 皂怎造糟澡 糟燥皂遭蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 遭怎灶糟澡 责造葬灶贼蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 蚤灶 葬泽藻皂蚤鄄葬则蚤凿 葬则藻葬 蚤灶 凿则赠造葬灶凿泽 燥枣 郧葬灶泽怎袁 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早造蚤袁 杂韵晕郧 杂澡葬灶早赠燥怎袁 在匀粤晕郧 载怎糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿园冤噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 皂怎造遭藻则则赠 则蚤凿早藻 蚤灶 砸燥糟噪赠 阅藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 皂藻贼澡燥凿宰粤晕郧 杂葬灶泽澡怎袁 匀哉粤晕郧 载蚤葬灶扎澡蚤袁 杂匀陨 阅燥灶早皂藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥灶 灶蚤贼则燥早藻灶 造燥泽泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣燥则皂泽 增蚤葬 则怎灶燥枣枣 葬灶凿 泽藻藻责葬早藻 怎灶凿藻则 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿泽悦匀耘晕 孕藻蚤责藻蚤袁 宰哉 允蚤葬泽藻灶袁 在匀耘晕郧 载蚤葬燥造燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 早则燥怎责泽 燥枣 泽燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶鄄贼则葬灶泽枣燥则皂蚤灶早 皂蚤糟则燥遭藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 郧怎造造赠则藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬 载陨晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂藻蚤袁粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 悦袁 晕袁 孕 燥灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠 粤则藻葬在匀粤韵 栽燥灶早袁再粤晕 匀葬燥袁允陨粤晕郧 再怎藻造蚤袁藻贼 葬造 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 皂怎造糟澡蚤灶早 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 憎蚤贼澡 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿郧哉韵 在蚤憎怎袁 再哉 宰藻灶曾蚤葬灶袁 悦匀耘晕 杂澡怎葬灶早造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘远圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 则葬蚤灶枣葬造造 燥灶 贼澡藻 泽藻葬泽燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 匀怎造怎灶遭藻则 酝藻葬凿燥憎 杂贼藻责责藻宰粤晕郧 载怎袁 再粤晕 再怎糟澡怎灶袁 再粤晕 砸怎蚤则怎蚤袁 藻贼 葬造 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 枣蚤灶藻 则燥燥贼泽 蚤灶 葬 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 贼澡藻蚤则 泽葬皂责造蚤灶早 泽贼则葬贼藻早赠 遭葬泽藻凿 燥灶 泽燥蚤造 糟燥则蚤灶早皂藻贼澡燥凿 匀哉粤晕郧 悦澡葬燥糟澡葬燥袁 匀哉粤晕郧 允蚤灶曾怎藻袁 载陨韵晕郧 阅藻糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 造藻葬枣 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 宰哉耘 憎蚤贼澡 糟则燥憎灶 澡藻蚤早澡贼 燥枣 枣燥怎则 贼葬造造 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 匀耘 悦澡怎灶曾蚤葬袁蕴陨 允蚤赠怎藻袁 酝耘晕郧 孕蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远源源冤噎噎噎杂葬责 枣造燥憎 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 孕燥责怎造怎泽 葬造遭葬 蕴援伊孕援贼葬造葬泽泽蚤糟葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬则蚤凿 凿藻泽藻则贼 葬则藻葬 在匀粤晕郧 允怎灶袁 蕴陨 载蚤葬燥枣藻蚤袁 蕴陨 允蚤葬灶早怎蚤袁藻贼 葬造 渊缘远缘缘冤噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 葬灶凿 增葬则赠 造蚤贼贼造藻 择怎葬造蚤贼赠 燥灶 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶蕴陨哉 砸怎蚤责藻灶早袁 酝粤韵 在蚤躁怎灶袁 蕴陨 载蚤灶早澡怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 造藻葬枣 泽贼燥蚤糟澡蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥灶 造蚤贼贼藻则 贼怎则灶燥增藻则 蚤灶 葬灶 葬则蚤凿鄄澡燥贼 增葬造造藻赠 燥枣 允蚤灶泽澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡蚤灶葬再粤晕 月葬灶早早怎燥袁 允陨 在澡燥灶早澡怎葬袁 匀耘 郧怎葬灶早曾蚤燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶燥灶鄄泽贼则怎糟贼怎则葬造 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 灶藻憎 贼憎蚤早泽 葬灶凿 燥造凿 遭则葬灶糟澡藻泽 枣燥则 员圆 贼藻皂责藻则葬贼藻 泽责藻糟蚤藻泽在匀粤晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁 宰粤晕郧 悦澡怎葬灶噪怎葬灶袁 宰粤晕郧 载蚤灶早糟澡葬灶早 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂遭蚤灶藻凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 则燥燥贼 糟怎贼贼蚤灶早袁 葬怎曾蚤灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 责燥贼葬泽泽蚤怎皂 枣藻则贼蚤造蚤扎藻则 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎早葬则院灶蚤糟燥贼蚤灶藻 则葬贼蚤燥袁 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 责燥贼葬泽泽蚤鄄怎皂 蚤灶凿藻曾 燥枣 枣造怎藻鄄糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 宰哉 再葬灶澡怎蚤袁 载哉耘 蕴蚤曾蚤灶袁 载哉 在蚤糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡燥贼燥责藻则蚤燥凿 葬灶凿 澡蚤早澡 枣葬贼 凿蚤藻贼 燥灶 藻灶藻则早赠 蚤灶贼葬噪藻 葬灶凿 贼澡藻则皂燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤灶 枣藻皂葬造藻 粤责燥凿藻皂怎泽 糟澡藻增则蚤藻则蚤郧粤韵 宰藻灶则燥灶早袁在匀哉 宰葬灶造燥灶早袁酝耘晕郧 蕴蚤澡怎葬袁藻贼 葬造 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤藻贼葬则赠 糟澡造燥则燥早藻灶蚤糟 葬糟蚤凿 泽怎责责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿 葬灶贼蚤鄄造燥憎 泽葬造蚤灶蚤贼赠 燥枣 蕴蚤贼燥责藻灶葬藻怎泽 增葬灶灶葬皂藻蚤宰粤晕郧 再怎灶袁 蕴陨 在澡藻灶早袁 蕴陨 允蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 凿藻泽藻则贼 责造葬灶贼 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 贼燥 泽燥蚤造 泽葬造蚤灶蚤贼赠 早则葬凿蚤藻灶贼在匀粤晕郧 载怎藻灶蚤袁 蕴譈 郧怎葬灶早澡怎蚤袁 再粤晕郧 载蚤葬燥凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 葬 糟澡则燥灶燥泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 噪葬则泽贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 酝葬泽澡葬灶 糟燥怎灶贼赠袁 郧怎葬灶早曾蚤宰耘晕 再怎葬灶早怎葬灶早袁 蕴耘陨 蕴蚤择怎灶袁 在匀哉 匀燥灶早早怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 燥枣 孕蚤灶怎泽 贼葬蚤憎葬灶藻灶泽蚤泽 蚤灶 阅葬蚤赠怎灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶蕴陨哉 允蚤灶枣怎袁在匀哉 阅藻澡怎葬灶早袁蕴粤晕 杂蚤则藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿怎则蚤灶早 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责澡藻灶燥造燥早蚤糟葬造 泽贼葬早藻泽 蚤灶 贼澡藻 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 杂蚤糟澡怎葬灶 遭葬泽蚤灶 宰粤晕郧 宰藻灶躁怎灶袁 再粤晕郧 宰葬灶择蚤灶袁 栽粤晕 月燥袁 藻贼 葬造 渊缘苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻葬泽燥灶葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 泽燥蚤造 造葬遭蚤造藻 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 燥枣 皂蚤凿鄄泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 凿怎则蚤灶早 灶葬贼怎则葬造 泽怎糟糟藻鄄泽泽蚤燥灶 云粤晕 再怎藻曾蚤灶袁再粤晕郧 再怎泽澡藻灶早袁再粤晕郧 在澡蚤躁蚤藻袁藻贼 葬造 渊缘苑缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 悦袁 晕袁 孕 枣燥则 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 责造葬灶贼泽 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 贼澡藻 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼蕴陨 悦燥灶早躁怎葬灶袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 载哉 载蚤灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤 责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 贼澡藻 栽怎灶凿则葬 杂憎葬灶 渊悦赠早灶怎泽 糟燥造怎皂遭蚤葬灶怎泽冤 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻阅粤陨 晕蚤葬灶澡怎葬袁 杂匀粤韵 酝蚤灶早择蚤灶袁允陨粤晕郧 蕴蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶怎贼则蚤藻灶贼 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 枣蚤泽澡 泽贼燥糟噪蚤灶早 燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠悦匀耘晕 悦澡怎灶袁 蕴陨 杂蚤躁蚤葬袁 载陨粤韵 蕴蚤躁怎葬灶袁 匀粤晕 月燥责蚤灶早 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶葬造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 泽藻凿蚤皂藻灶贼 糟燥皂责燥灶藻灶贼 燥枣 阅葬早扎藻 悦燥袁 葬 泽葬造蚤灶藻 造葬噪藻 蚤灶 栽蚤遭藻贼袁 悦澡蚤灶葬蕴陨哉 杂澡葬泽澡葬袁 允陨粤 匝蚤灶曾蚤葬灶袁 蕴陨哉 载蚤枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 葬皂燥灶早 皂怎造贼蚤责造藻 责则燥增蚤泽蚤燥灶蚤灶早 葬灶凿 则藻早怎造葬贼蚤灶早 泽藻则增蚤糟藻泽 燥枣 栽蚤遭藻贼 早则葬泽泽造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽鄄贼藻皂 孕粤晕 再蚤灶早袁 载哉 在藻灶早则葬灶早袁 再哉 悦澡藻灶早择怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤泽泽造燥增藻凿 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 蚤灶 蕴葬噪藻 栽葬蚤澡怎袁 悦澡蚤灶葬 再粤韵 载蚤灶袁 在匀哉 郧怎葬灶早憎藻蚤袁 郧粤韵 郧怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎砸杂鄄 葬灶凿 郧陨杂鄄遭葬泽藻凿 泽贼怎凿赠 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣怎灶糟贼蚤燥灶 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬燥澡怎 蕴葬噪藻 月葬泽蚤灶袁 粤灶澡怎蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 悦澡怎葬灶澡怎蚤袁 宰哉 蕴蚤袁 宰粤晕郧 载蚤灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则藻灶凿泽 燥枣 泽责则蚤灶早 皂葬蚤扎藻 责澡藻灶燥责澡葬泽藻泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 责则燥增蚤灶糟藻泽 燥枣 晕燥则贼澡藻葬泽贼 悦澡蚤灶葬 凿怎则蚤灶早贼澡藻 责葬泽贼 圆园 赠藻葬则泽 蕴陨 在澡藻灶早早怎燥袁 再粤晕郧 孕藻灶早袁 栽粤晕郧 匀怎葬躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责藻糟蚤藻泽 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 枣燥则 造葬灶凿泽糟葬责藻 则藻澡葬遭蚤造蚤贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻 憎藻贼造葬灶凿泽载陨耘 阅燥灶早皂蚤灶早袁 允陨晕 郧怎燥澡怎葬袁 在匀韵哉 再葬灶早皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽藻皂责燥则葬造 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 贼澡藻 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬 宰粤晕郧 悦澡葬燥袁 蕴陨 载蚤灶澡怎蚤袁 蕴粤陨 在蚤灶蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 辕 造葬灶凿 糟燥增藻则 葬灶凿 蚤贼泽 凿则蚤增蚤灶早 枣燥则糟藻泽 蚤灶 晕葬灶躁蚤灶早 枣则燥皂 员怨怨缘 贼燥 圆园园愿允陨粤 月葬燥择怎葬灶袁宰粤晕郧 悦澡藻灶早袁匝陨哉 耘则枣葬 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 造葬遭蚤造藻 枣则葬糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼燥责泽燥蚤造 憎蚤贼澡 葬造贼蚤贼怎凿藻 蚤灶 泽怎遭葬造责蚤灶藻鄄葬造责蚤灶藻 葬则藻葬 燥枣 泽燥怎贼澡憎藻泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匝陨晕 允蚤澡燥灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤灶袁 杂哉晕 匀怎蚤 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 糟葬则遭燥灶 泽蚤灶噪 燥枣 怎则遭葬灶 枣燥则藻泽贼泽 葬灶凿 藻枣枣蚤糟葬糟赠 燥灶 燥枣枣泽藻贼贼蚤灶早 藻灶藻则早赠 糟葬则遭燥灶 藻皂蚤泽泽蚤燥灶泽 枣则燥皂 糟蚤贼赠 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎在匀韵哉 允蚤葬灶袁 载陨粤韵 砸燥灶早遭燥袁 在匀哉粤晕郧 悦澡葬灶早憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎郧则燥怎灶凿憎葬贼藻则 泽葬造贼 糟燥灶贼藻灶贼 糟澡葬灶早藻 葬灶凿 蚤贼泽 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 皂葬糟澡蚤灶藻 造藻葬则灶蚤灶早 皂燥凿藻造 蚤灶 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿泽 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼云粤晕 允蚤灶早造燥灶早袁 蕴陨哉 匀葬蚤造燥灶早袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 糟燥燥则凿蚤灶葬贼蚤燥灶 凿藻早则藻藻 遭藻贼憎藻藻灶 怎则遭葬灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 憎葬贼藻则 则藻泽燥怎则糟藻泽 责燥贼藻灶贼蚤葬造泽 蚤灶 葬则蚤凿 燥葬泽蚤泽 糟蚤贼赠载陨粤 云怎择蚤葬灶早袁栽粤晕郧 匀燥灶早袁再粤晕郧 阅藻早葬灶早袁藻贼 葬造 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥灶泽贼则怎糟贼蚤灶早 葬灶 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶凿蚤糟藻泽 泽赠泽贼藻皂 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿 则藻早蚤燥灶葬造 糟葬则则赠蚤灶早 糟葬责葬糟蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 糟燥葬泽贼葬造 扎燥灶藻泽院 葬 糟葬泽藻 蚤灶 晕葬灶贼燥灶早宰耘陨 悦澡葬燥袁 再耘 杂澡怎枣藻灶早袁 郧哉韵 在澡燥灶早赠葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 在澡燥灶早躁蚤藻泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿泽 酝葬则蚤灶藻 孕则燥贼藻糟贼藻凿 粤则藻葬 渊酝孕粤冤 蕴陨粤晕郧 允怎灶袁 载哉 匀葬灶曾蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 宰藻蚤凿蚤灶早 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 造燥灶早鄄贼藻则皂 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 灶藻贼鄄责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 贼蚤凿葬造 枣则藻泽澡憎葬贼藻则 藻泽贼怎葬则赠 燥枣 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 凿怎则蚤灶早 憎藻贼 泽藻葬泽燥灶允陨粤晕郧 在澡蚤遭蚤灶早袁 蕴陨哉 允蚤灶早躁蚤灶早袁 蕴陨 匀燥灶早造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥枣 怎则遭葬灶 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 灶藻贼憎燥则噪院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 阅葬造蚤葬灶蕴陨哉 郧藻灶早赠怎葬灶袁 再粤晕郧 在澡蚤枣藻灶早袁 悦匀耘晕 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 燥枣 则藻泽蚤凿藻灶贼泽忆 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥憎葬则凿泽 憎蚤造凿 遭燥葬则 蚤灶 葬灶凿 灶藻葬则 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻院 栽葬噪蚤灶早 贼澡藻 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 云藻灶早澡怎葬灶早泽澡葬灶晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 葬泽 贼澡藻 藻曾葬皂责造藻 载哉 云藻蚤袁悦粤陨 栽蚤躁蚤怎袁允哉 悦怎灶赠燥灶早袁藻贼 葬造 渊缘怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀藻则凿泽皂藻灶忆泽 憎蚤造造蚤灶早灶藻泽泽 贼燥 责葬则贼蚤糟蚤责葬贼藻 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 杂葬灶躁蚤葬灶早赠怎葬灶 砸藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬蕴陨 匀怎蚤皂藻蚤袁 在匀粤晕郧 粤灶造怎袁宰粤晕郧 杂澡葬灶袁藻贼 葬造 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 枣蚤则泽贼 枣造怎泽澡 蚤灶 则葬蚤灶枣葬造造 则怎灶燥枣枣 蚤灶 杂澡藻灶赠葬灶早 怎则遭葬灶 糟蚤贼赠 蕴陨 悦澡怎灶造蚤灶袁 蕴陨哉 酝蚤葬燥袁 匀哉 再怎葬灶皂葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎
圆远怨缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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本期责任副主编摇 陈利顶摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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