全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 缘期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
干旱指标研究进展 李柏贞袁周广胜 渊员园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对作物矿质元素利用率影响研究进展 李垄清袁吴正云袁张摇 强袁等 渊员园缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
森林生态系统中植食性昆虫与寄主的互作机制尧假说与证据 曾凡勇袁孙志强 渊员园远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
线虫区系分析指示土壤食物网结构和功能研究进展 陈云峰袁韩雪梅袁李钰飞袁等 渊员园苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国省际水足迹强度收敛的空间计量分析 赵良仕袁孙才志袁郑德凤 渊员园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高原河谷城市植被时空变化及其影响因素要要要以青海省西宁市为例 高摇 云袁谢苗苗袁付梅臣袁等 渊员园怨源冤噎噎
土地利用和环境因子对表层土壤有机碳影响的尺度效应要要要以陕北黄土丘陵沟壑区为例
赵明月袁赵文武袁钟莉娜 渊员员园缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
赤子爱胜蚓和毛利远盲蚓对添加造纸污泥土壤的化学和生物学特征的影响
陈旭飞袁张摇 池袁戴摇 军袁等 渊员员员源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
钾与信号抑制剂对外生菌根真菌分泌乙酸的调控作用 杨红军袁李摇 勇袁袁摇 玲袁等 渊员员圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
砷诱导蚕豆气孔保卫细胞死亡的毒性效应 薛美昭袁仪慧兰 渊员员猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石油污染土壤中苯酚降解菌 葬凿园源怨的鉴定及降解特性 胡摇 婷袁谷摇 洁袁甄丽莎袁等 渊员员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
紫花苜蓿对铜胁迫生理响应的傅里叶变换红外光谱法研究 付摇 川袁余顺慧袁黄怡民袁等 渊员员源怨冤噎噎噎噎噎噎
播种期对晚季香稻香气 圆鄄乙酰鄄员鄄吡咯啉含量和产量的影响 杨晓娟袁唐湘如袁闻祥成袁等 渊员员缘远冤噎噎噎噎噎
外源钙渊悦葬冤对毛葱耐镉渊悦凿冤胁迫能力的影响 王巧玲袁邹金华袁刘东华袁等 渊员员远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于植被指数的北京军都山荆条灌丛生物量反演研究 高明亮袁宫兆宁袁赵文吉袁等 渊员员苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种暖季型草坪草对二氧化硫抗性的比较 李摇 西袁王丽华袁刘摇 尉袁等 渊员员愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
恩施烟区无翅桃蚜在烤烟田空间动态的地统计学分析 夏鹏亮袁王摇 瑞袁王昌军袁等 渊员员怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
啮齿动物捕食和搬运蒙古栎种子对种群更新的影响 张晶虹袁刘丙万 渊员圆园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高原鼠兔有效洞穴密度对高寒草甸优势植物叶片和土壤氮磷化学计量特征的影响
李倩倩袁赵摇 旭袁郭正刚 渊员圆员圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
光尧温限制后铜绿微囊藻和斜生栅藻的超补偿生长与竞争效应 谢晓玲袁周摇 蓉袁邓自发 渊员圆圆源冤噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
人工巢箱繁殖鸟类主要巢捕食者及其影响因素 张摇 雷袁李东来袁马锐强袁等 渊员圆猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物群落的时空分布 卓摇 异袁蔡立哲袁郭摇 涛袁等 渊员圆源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同尺度因子对滦河流域大型底栖无脊椎动物群落的影响 张海萍袁武大勇袁王赵明袁等 渊员圆缘猿冤噎噎噎噎噎噎
呼兰河湿地夏尧秋两季浮游植物功能分组演替及其驱动因子 陆欣鑫袁刘摇 妍袁范亚文 渊员圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎
江西桃红岭国家级自然保护区梅花鹿生境适宜性评价 李摇 佳袁李言阔袁缪泸君袁等 渊员圆苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国自然保护综合地理区划 郭子良袁崔国发 渊员圆愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 员园年来蒙古高原植被覆盖变化对气候的响应 缪丽娟袁蒋摇 冲袁何摇 斌袁等 渊员圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人类活动与气候变化对洪湖春旱的影响 刘可群袁 梁益同袁周金莲袁等 渊员猿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园园园要圆园员园年武汉市中心城区湖泊景观变化 淡永利袁王宏志袁张摇 欢袁等 渊员猿员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
三江源区冬虫夏草资源适宜性空间分布 李摇 芬袁吴志丰袁徐摇 翠袁等 渊员猿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 插秧季节的桂西要要要圆园园怨要圆园员员年袁我国广西尧云南尧贵州尧四川尧重庆等西南地区遭受了百年不遇的特大旱灾袁其中
广西西北部尧云南大部尧贵州西部等石漠化地区最为严重袁农作物大面积绝收袁千百万人和大牲畜饮水困难袁这种危
害是巨大的尧现实的遥 从对 圆园园怨要圆园员员年我国西南地区旱灾程度及其对植被净初级生产力影响结果显示院圆园园怨要
圆园员员年西南地区年均降水量和湿润指数明显低于 员怨愿园要圆园园愿年均值袁植被净初级生产力低于 圆园园员要圆园园愿年均值袁
造成的碳损失约占我国总碳汇的 苑援怨员豫遥 全球气候变暖给大气环流提供了动力袁也造成了许多极端灾害天气袁因此
如何应对气候变化形势显得更加紧迫遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 5 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.5
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:三峡库区水环境演变与污染防治重庆高校市级重点实验室开放基金项目(WEPKL2012MS鄄01)
收稿日期:2013鄄05鄄08; 摇 摇 修订日期:2013鄄10鄄23
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: denghp@ swu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201305080982
付川,余顺慧,黄怡民,邓洪平.紫花苜蓿对铜胁迫生理响应的傅里叶变换红外光谱法研究.生态学报,2014,34(5):1149鄄1155.
Fu C, Yu S H, Huang Y M, Deng H P.Physiological response of Medicago sativa L. to copper stress by FTIR spectroscopy.Acta Ecologica Sinica,2014,34
(5):1149鄄1155.
紫花苜蓿对铜胁迫生理响应的
傅里叶变换红外光谱法研究
付摇 川1,余顺慧1,黄怡民1,邓洪平2,*
(1. 重庆三峡学院,三峡库区水环境演变与污染防治重庆高校市级重点实验室, 重庆摇 404100;
2. 西南大学生命科学学院,三峡库区生态环境教育部重点实验室, 重庆摇 400715)
摘要:为阐明紫花苜蓿(Medicago sativa L.)对铜胁迫的耐性机理,采用准确度好、分辨率高和简便快捷的傅里叶变换红外光谱法
(FTIR)研究在不同铜浓度(0、1、5、20、100 mol / L)处理时紫花苜蓿根、茎、叶化学组分的变化。 结果表明:随着铜处理浓度的增
加,紫花苜蓿根、茎、叶生物量变化不大。 其根组织在 2924 cm-1处峰高处呈现出先下降后上升的趋势,反映了在低铜
(<5 mol / L)处理条件下紫花苜蓿分泌的有机酸不断螯合 Cu,造成羧酸 O—H的减少,但随着 Cu 含量的升高,其羧酸螯合力变
弱,有机酸含量渐渐升高;根组织在 1381 cm-1处峰高先下降后上升,反映了含油脂化合物含量先下降后升高。 可能与植物在细
胞壁结构上增强抗逆性有一定关系,即低 Cu 处理下细胞壁可能通过提高阳离子交换能力(CEC),增强了耐 Cu 性;茎组织在
2924,1643,1381,1064 cm-1等处峰高无明显变化;叶组织所有峰值在低浓度(<5 mol / L)Cu 处理下变化不明显,高浓度(>5 mol /
L)Cu 处理下所有峰值先升后降,随着这可能与可溶性糖及可溶性蛋白质等物质含量都呈现先升后降的趋势有关。 这表明紫花
苜蓿通过根部有机酸含量的变化和提高细胞壁阳离子交换能力,将吸收的 Cu 大部分积累在根部,阻止 Cu 向地上部分运输,有
效地保护了植物地上部分组织。
关键词:紫花苜蓿; 铜胁迫; 化学组分;傅里叶变换红外光谱法(FTIR)
Physiological response of Medicago sativa L. to copper stress by FTIR
spectroscopy
FU Chuan1, YU Shunhui1, HUANG Yimin1, DENG Hongping2,*
1 Key Laboratory of Water Environment Evolution and Pollution Control in the Three Gorges Reservoir Region, Chongqing 404100, China
2 Key Laboratory of Eco鄄environments in the Three Gorges Reservoir Region, School of Life Science, Southwest University, Chongqing 400715, China
Abstract: Although copper (Cu) is required for plant growth and development, excessive levels of this element can be
toxic to plants. Soil pollution and degradation take place when Cu is released into the environment through activities such as
mining, discharge of “ three wastes冶 ( i. e., waste water, waste gas, and waste residue), and application of cupric
fungicides. Medicago sativa, a perennial flowering plant native to Iran, has been cultivated as an important forage crop in
many countries around the world. This species is reported to be a copper鄄hyperaccumulator, and studies suggest that it may
be useful for phytoremediation.
To elucidate the mechanism of copper tolerance in M. sativa, changes in levels of chemical constituents of M. sativa
treated with different concentrations of Cu solution were investigated using Fourier transform infrared spectroscopy (FTIR),
an accurate, simple, efficient technique with high resolution.
http: / / www.ecologica.cn
After germination in a seed tray, M. sativa seedlings of uniform size and appearance were selected and transplanted
into a hydroponics system. After pre鄄cultivation with one鄄quarter strength Hoagland忆s solution for one week, the seedlings
were treated with different concentrations of Cu2+, i.e., 0, 1, 5, 20, and 100 mol / L. After 45 days of treatment with Cu2+
solution, roots, stems, and leaves were separated and dried to measure biomass and to detect changes in chemical
constituent levels.
Although root, stem, and leaf biomass of M. sativa decreased slightly as concentrations of Cu2+ were increased, these
changes were not found to be significant. After an initial decline, absorbance in roots of the dominant infrared band near
2924 cm-1 exhibited an increasing trend. This result indicates that at low Cu2+ concentrations ( <5 mol / L), organic acids
secreted by M. sativa were able to chelate Cu2+, leading to a decrease in carboxylic acid O—H; at high Cu2+ concentrations
( >5 mol / L), chelating activity decreased, which was followed by an increase in organic acids. Absorbance changes at 1381
cm-1 mirrored those at 2924 cm-1 as Cu2+ concentration was increased, indicating that fat levels inc reased after an initial
decrease. The observed pattern of changes in fat concentration may have been due to increases in cell wall cation鄄exchange
capacity that enhanced Cu resistance. In stems, absorbances of the dominant infrared bands near 2924, 1643, 1381, and
1064 cm-1, which corresponded to organic acids, proteins and amino acids, fats, and carbohydrates, respectively, did not
exhibit any obvious changes. In leaves, there were no obvious changes in absorbances of any dominant bands at low Cu2+
concentrations; at high Cu2+ concentrations, however, these absorbances fell after an initial rise. The observed trend may
have been due to changes in levels of soluble sugar and soluble protein.
To summarize, roots of M. sativa are able to adjust organic acid content and to enhance cell wall cation鄄exchange
capacity by accumulating Cu2+ and impeding transportation of Cu2+ from roots to shoots. As a result, shoots were effectively
protected from Cu damage.
Key Words: Medicago sativa L.; copper stress; chemical composition; FTIR
摇 摇 Cu 是植物生长发育所必需的微量营养元素。
过量的铜会抑制植物根的生长,抑制叶绿素的合成,
使植物生理代谢紊乱,生长缓慢[1]。 铜矿的开采和
冶炼厂三废的排放、含 Cu 农业化学物质和有机肥的
施用,以及生活污水的排放,使农田土壤含 Cu 量显
著增加,使农作物产量大幅度下降,对农业生产及环
境质量构成极大威胁。 有关 Cu 污染的植物修复受
到广泛关注[2],研究铜污染土壤和水体修复新技术
具有重要意义。 利用超积累植物对重金属的富集特
性而进行植物修复,具有廉价、高效和安全等特点,
已经成为土壤、水体重金属污染研究领域的一项新
兴技术[3]。 Bert[4]认为大多数的超积累植物都生长
在金属富集的土壤上,对重金属具有超积累的特性,
同时具有金属耐性的特征。 Clemens[5]认为植物忍
耐和抵抗重金属毒害的生理机制,包括重金属元素
的控制吸收、体内螯合固定、细胞内分隔、生化忍耐
策略以及其它体内平衡机制等。 其中体内螯合作用
固定金属离子或者降低其生物毒性是植物对细胞内
重金属解毒的主要方式。 Baker[6]认为,植物体内螯
合作用是以蛋白质类、有机酸等物质与重金属形成
螯合物,如与 Cu 反应形成螯合物和沉淀降低自由态
的 Cu。
植物在受到重金属胁迫时,体内重金属积累特
征以及生长发育都会产生相应变化,同时微观响应
机制也会产生变化[7]。 傅里叶红外光谱(FTIR)是
一种基于化合物中官能团和极性键振动的结构分析
技术,已广泛应用于大分子化合物结构分析以及蛋
白质的二级结构解析,并且具有相对稳定的[8]。 任
利民等应用 FTIR 技术研究美洲商陆对锰毒的生理
响应,认为植物化学组份的变化有助于揭示超富集
植物的锰耐性机理[9]。 薛生国等采用 FTIR 法探讨
紫茉莉对铅胁迫生理响应的影响,发现紫茉莉通过
根系有机物含量的变化,将植物吸收的 Pb 大部分积
累在根部,阻止 Pb 向地上部分运输,有效的保护了
植物地上部分[10]。 但国内研究材料多为野生品种
(有的是外来入侵植物),多存在植株矮小,生物量
低,生长缓慢等不足,很难在实际中大面积应用,而
入侵植物虽然生物量大,但具有生态风险。 紫花苜
0511 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
蓿是一种原产于伊朗的多年生豆科草本植物,分布
于世界各地,我国也有大面积种植。 研究表明,紫花
苜蓿对铜有很强的积累作用,其(地上和地下部分)
富集系数大于 1,达到了超积累植物的标准。 具有生
长迅速、适应性强、生物量大等特点,很适合作为各
地的重金属修复植物[11]。 由此,探讨不同铜处理条
件下其化学组成上的差异将有利于揭示其耐铜机
制。 目前,国内外对铜耐性植物不同组织器官化学
组分进行 FTIR 的研究较少,对紫花苜蓿的相关研究
未见报道,因此,本研究将探讨不同铜处理条件下,
利用 FTIR 对紫花苜蓿根、茎、叶的化学组分进行研
究,以便为研究铜对牧草的毒害机制提供新的研究
方法,对铜污染环境修复提供参考依据,对应用牧草
进行铜污染水体及土壤修复等都具有指导意义。
1摇 试验材料与方法
1.1摇 试验材料及仪器
紫花苜蓿(Medicago sativa L.)种子购自重庆市
万州区宏远市场。 CuCl2·2H2O(分析纯)。 所用仪
器为 IRPrestige鄄21红外光谱仪。
1.2摇 试验方法
1.2.1摇 实验材料预处理
挑选大小均匀饱满的紫花苜蓿种子 100 粒,用
0.1%的 HClO 溶液消毒 10 min,用水洗净,均匀播种
在装有培养基质(河沙)的育苗盘中,浇透水,在室内
条件下培养,待小苗长出第 2 片真叶时,挑选长势一
致的幼苗 45 株,移入水培装置中,每瓶 3 株苗。 先
采用 1 / 4 Hoagland 营养液预培养 1 周,再更换为含
不同浓度 Cu的培养液进行处理。
1.2.2摇 试验处理
配置 CuCl2·2H2O 母液,分别稀释成 Cu2
+浓度
梯度为 0、1、5、20、100 mol / L的培养液。 每个浓度处
理设 3 瓶。 试验期间每天补水 1 次,3 d 换 1 次溶
液,24 h 通气培养,所有处理溶液的 pH 值保持在
(6郾 5依0.1)。 试验在实验室内进行,水培容器放在靠
近窗边的试验台上,先采用 1 / 4 Hoagland 营养液预
培养 1周,再更换为含不同浓度 Cu2+的培养液进行
处理,处理 45 d后收获。
1.2.3摇 傅里叶红外光谱(FTIR)采集
分别取紫花苜蓿植株 105 益下杀青 0.5 h,80 益
烘箱里干燥 24 h, 将粉末样品和 KBr 一起用玛瑙研
钵研碎。 并压成薄片,然后置于 FTIR 光谱仪的
IRsolution Chinese采样器下,按照所设定的测试条
件。 在室温下直接测定样品的 FTIR,测试条件:光
谱范围 4000—400cm-1,分辨率 16 cm-1,扫描累加次
数 20次,动镜速度 2.8,获得所需紫花苜蓿植株的光
谱信息。
1.2.4摇 植物生长的分析
将收获的紫花苜蓿全株用蒸馏水洗净后放入
105 益下杀青 0.5 h,80 益烘干至恒重,分别称取根、
茎、叶的干生物量。
1.2.5摇 数据分析及结果处理
实验数据采用 Microsoft Excel 2003 进行统计分
析和处理,并应用 Origin (7.0) 进行红外光谱数据图
谱处理。
2摇 结果与分析
图 1摇 不同浓度铜处理对紫花苜蓿生物量的影响
Fig.1摇 Effects of different concentrations of Cu on the biomass
of Medicago sativa L.
2.1摇 不同浓度铜处理对紫花苜蓿生长的影响
如图 1 所示,随着 Cu2+处理浓度的增加,紫花苜
蓿根、茎、叶的生物量呈现出递减趋势。 但不同铜处
理条件下紫花苜蓿都能生长正常(能完成植物的生
长发育过程),不同铜处理条件下生物量差异不显著
(P>0.05)。 这表明紫花苜蓿对铜有较强的耐性。 铜
是植物生长发育所必需的微量营养元素,低浓度的
Cu2+会促进植物的生长,但高浓度的 Cu2+会抑制植
物的生长。 然而,受植物遗传学特性、生态学特性等
因素所决定,不同植物对 Cu 污染的忍耐性是不同
的。 因此,对植物生长有利的铜浓度范围要根据植
物的种类而定[12]。 有研究表明 Cu2+处理浓度低于
1511摇 5期 摇 摇 摇 付川摇 等:紫花苜蓿对铜胁迫生理响应的傅里叶变换红外光谱法研究 摇
http: / / www.ecologica.cn
15.6 滋mol / L 时促进烟草的生长,高于 15.6 滋mol / L
时抑制烟草的生长[13]。 研究表明,在 Cu2+处理浓度
为 1 mol / L时就开始抑制紫花苜蓿的生长,高浓度铜
(100 mol / L)处理下紫花苜蓿根部出现发黑,叶稍微
卷曲的特征;呈现出随着培养液中 Cu2+浓度的增加,
紫花苜蓿的生物量越来越小的特征。 但 Cu2+处理浓
度与这种牧草的生物量差异不显著。
2.2摇 紫花苜蓿根的 FTIR分析
3410 cm-1的自由羟基的伸缩振动峰主要来自于
紫花苜蓿根系中多糖、纤维素、半纤维素等碳水化合
物( 图 2) [9],由图 3可以看出随着 Cu 浓度的升高,
处理峰高呈现先降后升的趋势。 在低浓度 Cu 处理
条件下,处理峰吸光度下降,在 5 mol / L达到最低,随
Cu处理浓度的继续提高,该峰吸光度上升。 这可能
是根外表皮细胞壁的羟基吸附结合 Cu2+形成稳定的
化合物,使细胞表面的氢键减少;而高浓度 Cu2+处理
下可能破坏了根外表皮细胞壁的羟基吸附结合 Cu2+
的机制[7],导致根外表皮细胞壁的羟基不能结合
Cu2+,峰值升高。
2924 cm-1附近是羧酸 O—H 与甲基伸缩振动重
叠峰[7,14],主要来自于维生素、各种膜及细胞壁的组
织等成分。 随着 Cu浓度的增加,该处峰高呈现先下
降后上升的趋势,如图 3所示,这可能是在低浓度 Cu
的胁迫下,紫花苜蓿的根部由于抗性机制分泌的有
机酸不断螯合 Cu,造成羧酸 O—H的减少,导致羧酸
谱带下降,但随着 Cu的处理浓度继续升高,Cu 对紫
花苜蓿的毒害加重,其羧酸螯合力变弱,有机酸含量
渐渐升高,故其峰值开始上升。
1381 cm-1处为含油脂化合物(各种膜和胞壁)
的组织中甲基的吸收带[15鄄16]。 随着 Cu 处理浓度的
升高,峰高表现出先下降后升高的趋势(如图 3 所
示),反映了含油脂化合物含量先下降后升高。 可能
随着 Cu 处理浓度的升高(1—5mol / L),细胞壁通过
降低果胶甲基化程度,使阳离子交换能力提高,从而
吸收更多的 Cu,即通过细胞壁中积累 Cu 来增强抗
逆性,峰高逐渐下降,但高浓度的 Cu(>5 mol / L)已
对紫花苜蓿产生了胁迫,甲基化程度又开始升高,峰
值又呈上升态势。
1064 cm-1附近的峰是醇、酯基、醚基或酚类等碳
水化合物的 C—O 基团的伸缩振动峰(图 2) [9,17鄄18]。
随着 Cu处理浓度的增加,峰高先降后升(图 3)。 说
明随着 Cu处理浓度的升高(1—5 mol / mL),这类物
质运输通道受到一定影响,致使部分这类物质无法
运输到根部,峰高逐渐下降,但高浓度的 Cu(>5 mol /
L)已对紫花苜蓿产生了胁迫,导致膜脂过氧化程度
加深,脂肪族酮类化合物过氧化产物在根部积累,峰
值又呈上升趋势。
图 2摇 不同铜处理下紫花苜蓿根系的傅里叶红外光谱图(400—
4000 cm-1)
Fig.2摇 Absorption FTIR spectra in the 400 to 4000 cm-1 region
in the roots of M.sativa L.
a: control; b: 1 mol / L ; c: 5 mol / L ;d:20 mol / L ; e: 100 mol / L
图 3摇 不同铜处理下紫花苜蓿根系的特征峰 ( 1064 cm-1,
1381cm-1,1651 cm-1,2924 cm-1and 3410 cm-1)变化谱图
Fig.3摇 The band height changes of 1064 cm-1,1381cm-1,1651
cm-1,2924 cm-1and 3410 cm-1 in the roots of M. sativa L.
2.3摇 紫花苜蓿茎的 FTIR 分析
图 4为不同铜浓度处理条件下紫花苜蓿茎组织
的红外光谱图,图 5 为不同铜浓度下紫花苜蓿茎组
织的特征峰变化图。 1064 cm-1附近的峰是醇、酯基、
醚基或酚类等碳水化合物的 C—O 基团的伸缩振动
2511 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
峰,1381 cm-1附近的峰是为含油脂化合物的甲基
C—H 的变形振动峰,在 1643 cm-1附近的峰是氨基
酸,多肽和蛋白质类物质 N—H 酰胺的弯曲振动峰,
2924 cm-1附近的峰是植物体内有机酸类物质的羧酸
O—H 的伸缩振动峰,在 3402 cm-1附近的峰代表紫
花苜蓿茎中碳水化合物分子间氢键 O—H 自由羟基
的伸缩振动峰( 图 5)。 由图 5看出,除 3402 cm-1处
峰值在高浓度出现上升外,各处峰均无明显变化,表
明在 Cu处理浓度不断升高的情况下,紫花苜蓿茎中
这几类有机物:碳水化合物、有机酸、氨基酸、多肽和
蛋白质等成分变化不明显。 因此在一定浓度范围
图 4摇 不同铜处理下紫花苜蓿茎的傅里叶红外光谱图(400—
4000 cm-1)
Fig.4摇 Absorption FTIR spectra in the 400 to 4000 cm-1 region
in the stems of M. sativa L.
a: Control; b: 1 mol / L ; c: 5 mol / L; d: 20 mol / L; e: 100 mol / L
图 5 摇 不同铜处理下紫花苜蓿茎的特征峰 ( 1064 cm-1,
1381cm-1,1643 cm-1,2924 cm-1 and 3402 cm-1)变化谱图
Fig.5摇 The band height changes of 1064 cm-1,1381cm-1,1643
cm-1,2924 cm-1and 3402 cm-1 in the stems of M. sativa L.
(0—100 mol / L)的 Cu 胁迫下,紫花苜蓿茎的生理生
化过程受影响程度较小,表现出紫花苜蓿作为 Cu 耐
性植物的特性。
2.4摇 紫花苜蓿叶的 FTIR 分析
图 6为不同铜浓度处理条件下紫花苜蓿叶的红
外光谱图,图 7 为不同铜浓度下紫花苜蓿叶的特征
峰变化图。
图 6摇 不同铜处理下紫花苜蓿叶的傅里叶红外光谱图(400—
4000 cm-1)
Fig.6 摇 Absorption FTIR spectra in the 400 to 4000 cm-1region
in the leaves of M. sativa L.
a: Control; b: 1 mol / L; c: 5 mol / L; d: 20 mol / L; e: 100 mol / L
图 7 摇 不同铜处理下紫花苜蓿叶的特征峰 ( 1072 cm-1,
1381cm-1,1651 cm-1,2924 cm-1 and 3410 cm-1)变化谱图
Fig. 7摇 The band height changes of 1072 cm-1,1381cm-1,1651
cm-1,2924 cm-1 and 3410 cm-1 in the leaves of M. sativa L.
1072 cm-1附近的峰是醇、酯基、醚基或酚类的
C—O 基团的伸缩振动峰;1381 cm-1附近的峰是为含
油脂化合物的甲基 C—H 的变形振动峰,在 1651
cm-1附近的峰是氨基酸,多肽和蛋白质类物质 N—H
3511摇 5期 摇 摇 摇 付川摇 等:紫花苜蓿对铜胁迫生理响应的傅里叶变换红外光谱法研究 摇
http: / / www.ecologica.cn
酰胺的弯曲振动峰,2924 cm-1附近的峰是植物体内
有机酸类物质的羧酸 O—H 的伸缩振动峰,在 3410
cm-1附近的峰代表紫花苜蓿叶中碳水化合物分子间
氢键 O—H 自由羟基的伸缩振动峰。 由图 7 看出,
所有峰值在低浓度( <5 mol / L)Cu 处理下变化不明
显,说明紫花苜蓿叶的生理生化过程受影响程度较
小,表现出对 Cu 的耐性较强。 高浓度( >5 mol / L)
Cu 处理下所有峰值先升后降。 可能与可溶性糖及
可溶性蛋白质等物质的含量的先升后降有关。 可能
是植物体对不良环境在一定适应性基础上的抵抗性
反应。 但是植物耐受重金属胁迫是有一定限度,超
过这个限度,可溶性糖和蛋白质等物质的含量反而
下降[7,15]。
3摇 结论
(1) Cu 胁迫抑制了紫花苜蓿的生长,但不同处
理条件下生物量的差异不显著,表明紫花苜蓿对铜
胁迫有较强的耐受性。
(2)从红外光谱可以看出,经过重金属铜胁迫的
紫花苜蓿,吸收峰所对应的波数相对固定,但各吸收
强度有所变化,说明重金属铜胁迫并不会改变紫花
苜蓿基本的化学成分组成,但对化学成分的含量有
所影响。
(3)紫花苜蓿根组织在 2924 cm-1处峰高随着
Cu浓度的增加先下降后上升,反映在低铜处理条件
下紫花苜蓿分泌的有机酸不断螯合 Cu,造成羧酸 O
-H的减少,但随着 Cu 含量的升高,其羧酸螯合力变
弱,有机酸含量渐渐升高。
( 4) 紫花苜蓿茎组织在 2924,1643,1381,1064
cm-1等处峰高无明显变化,表明其茎中的生理生化
过程受影响的程度较小,体现了紫花苜蓿作为 Cu 耐
性植物的特性; 叶组织在重金属 Cu 胁迫下,所有峰
值在低浓度(<5 mol / L)Cu 处理下变化不明显,高处
理浓度时,随着浓度的升高可溶性糖及可溶性蛋白
质等物质的含量都呈现先升后降的趋势。
致谢:东南大学王大勇教授对写作给予帮助,特此
致谢。
References:
[ 1 ]摇 Madej佼nb P, Ram侏rez鄄Ben侏tezc J E, Corralesa I, Barcel佼 J,
Poschenrieder C. Copper鄄induced oxidative damage and enhanced
antioxidant defenses in the root apex of maize cultivars differing in
Cu tolerance. Environmental and Experimental Botany, 2009, 67
(2): 415鄄420.
[ 2 ] 摇 Janas K M, Zieli俳ska鄄Tomaszewska J, Rybaczek D, Maszewski J,
Posmyk M M, Amarowicz R, Kosi俳ska A. The impact of copper
ions on growth, lipid peroxidation, and phenolic compound
accumulation and localization in lentil ( Lens culinaris Medic.)
seedlings. Journal of Plant Physiology, 2010, 167(4): 270鄄276.
[ 3 ] 摇 Zhang T P, Pan W B. Progress in the research of rhizosphere and
phytoremediation of contaminated soils. Ecology and Environment,
2003, 12(1): 76鄄80.
[ 4 ] 摇 Bert V, Macnair M R, de Laguerie P, Saonmitou鄄Laprade P,
Petit D. Zinc tolerance and accumulation in metallicolous and
nonmetallicolous populations of Arabidopsis halleri
(Brassicaceae) . New Phytologist, 2000, 146(2): 225鄄233.
[ 5 ] 摇 Clemens S. Molecular mechanisms of plant metal tolerance and
homeostasis. Planta, 2001, 212(4): 475鄄486.
[ 6 ] 摇 Baker A J M. Metal tolerance. New Phytologist, 1987, 106(1):
93鄄111.
[ 7 ] 摇 Liang W B, Xue S G, Shen J H, Wang P, Wang J. Manganese
stress on morphological structures of leaf and ultrastructures of
chloroplast of a manganese hyperaccumulator, Phytolacca
americana. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(13): 3677鄄3683.
[ 8 ] 摇 Bosch A, Serra D, Prieto C, Schmitt J, Naumann D, Yantorno
O. Characterization of Bordetella pertussis growing as biofilm by
chemical analysis and FT鄄IR spectroscopy. Applied Microbiology
and Biotechnology, 2006, 71(5): 736鄄747.
[ 9 ] 摇 Ren L M, Cheng Z F, Liu P, Li Z G. Studies on the physiological
response of Phytolacca americana to manganese toxicity by FTIR
spectroscopy. Spectroscopy and Spectral Analysis, 2008, 28(3):
582鄄585.
[10] 摇 Xue S G, Zhu F, Ye S, Wang J, Wu X E. Physiological response
of mirabilis jalapa Linn. to lead stress by FTIR spectroscopy. Acta
Ecologica Sinica, 2011, 31(20): 6143鄄6148.
[11] 摇 Li D X, Wen Y. Discussion on the application of
hyperaccumulators in the remediation of heavy metal contaminated
soil. Sci鄄Tech Information Development & Economy, 2011, 21
(1): 177鄄180.
[12] 摇 Yang J R, Huang Y. Mechanism of heavy metal tolerance of
plants. Chinese Journal of Ecology, 1994, 13(6): 20鄄26.
[13] 摇 Zhang Y Y, Liu P, Xu G D, Zhou N. Effects of Cu stress on
growth and physiological characteristics of tobacco seedlings.
Guizhou Agricultural Sciences, 2009, 37(3): 32鄄35.
[14] 摇 Zhang X B, Liu P, Li D T, Xu G T, Jiang M J. FTIR
spectroscopic characterization of chromium鄄induced changes in root
cell wall of plants. Spectroscopy and Spectral Analysis, 2008, 28
(5): 1067鄄1070.
[15] 摇 Gu Y H, Liu P, Cai Q M, Chen J, Xie H K. Effects of Cd stress
on FTIR spectra and physiological traits of Hypnum fertile Sendtn.
Spectroscopy and Spectral Analysis, 2009, 29(3): 620鄄623.
4511 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[16]摇 Gong N, Li R H, Meng Z F, Yang G M. Physiological response of
Brassica chinensis L. seeds in germination to cadmium toxicity by
FTIR鄄ATR spectroscopy. Journal of Argo鄄Environment Science,
2010, 29(1): 9鄄14.
[17] 摇 Xue S G, Huang Y H, Wang J, Tian S X, Lei J, He Z X.
Physiological response of Polygonum lapathifolium to manganese
stress by FTIR spectroscopy. Journal of Central South University:
Science and Technology, 2011, 42(6): 1528鄄1532.
[18] 摇 Lu W Z, Yuan H F, Xu G T, Qiang D M. Modern near infrared
spectroscopy analytical technology. Beijing: China Petrochemical
Press, 2000: 19鄄26.
参考文献:
[ 3 ]摇 张太平, 潘伟斌. 根际环境与土壤污染的植物修复研究进展.
生态环境,2003, 12(1): 76鄄80.
[ 7 ] 摇 梁文斌, 薛生国, 沈吉红, 王萍, 王钧. 锰胁迫对垂序商陆叶
片形态结构及叶绿体超微结构的影响. 生态学报, 2011, 31
(13): 3677鄄3683.
[ 9 ] 摇 任立民, 成则丰, 刘鹏, 李志刚. 美洲商陆对锰毒生理响应的
FTIR 研究. 光谱学与光谱分析, 2008, 28(3): 582鄄585.
[10] 摇 薛生国, 朱锋, 叶晟, 王钧, 吴雪娥. 紫茉莉对铅胁迫生理响
应的 FTIR研究. 生态学报, 2011, 31(20): 6143鄄6148.
[11] 摇 李东旭, 文雅. 超积累植物在重金属污染土壤修复中的应用.
科技情报开发与经济, 2011, 21(1): 177鄄180.
[12] 摇 杨居荣,黄翌. 植物对重金属的耐性机理. 生态学杂志, 1994,
13(6): 20鄄26.
[13] 摇 张艳英, 刘鹏, 徐根娣, 周楠. 铜胁迫对烟草幼苗生长和生理
特征的影响. 贵州农业科学, 2009, 37(3): 32鄄35.
[14] 摇 张晓斌, 刘鹏, 李丹婷, 徐根娣, 蒋敏姣. 铬诱导植物根细胞
壁化学成分变化的 FTIR表征. 光谱学与光谱分析, 2008, 28
(5): 1067鄄1070.
[15] 摇 顾艳红, 刘鹏, 蔡琪敏, 陈洁, 谢鸿锴. FTIR 结合生理特性研
究镉胁迫对果灰藓的影响. 光谱学与光谱分析, 2009, 29
(3): 620鄄623.
[16] 摇 龚宁, 李荣华, 孟昭福, 杨公明. Cd 对小白菜萌发生理影响
的 FTIR鄄ATR 研究. 农业环境科学学报, 2010, 29(1): 9鄄14.
[17] 摇 薛生国, 黄艳红, 王钧, 田守祥, 雷杰, 何哲祥. 采用 FTIR 法
研究酸模叶蓼对锰胁迫生理响应的影响. 中南大学学报: 自
然科学版, 2011, 42(6): 1528鄄1532.
[18] 摇 陆婉珍, 袁洪福, 徐广通, 强冬梅. 现代近红外光谱分析技
术. 北京: 中国石化出版社, 2000: 19鄄26.
5511摇 5期 摇 摇 摇 付川摇 等:紫花苜蓿对铜胁迫生理响应的傅里叶变换红外光谱法研究 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援缘 酝葬则援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
粤凿增葬灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 泽贼怎凿赠 燥灶 凿则燥怎早澡贼 蚤灶凿藻曾 蕴陨 月燥扎澡藻灶袁 在匀韵哉 郧怎葬灶早泽澡藻灶早 渊员园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂贼葬贼藻鄄燥枣鄄贼澡藻鄄葬则贼 则藻增蚤藻憎 燥枣 贼澡藻 蚤皂责葬糟贼 燥枣 糟造蚤皂葬贼蚤糟 糟澡葬灶早藻 燥灶 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 皂蚤灶藻则葬造 藻造藻皂藻灶贼泽 蚤灶 糟则燥责泽
蕴陨 蕴燥灶早择蚤灶早袁宰哉 在澡藻灶早赠怎灶袁 在匀粤晕郧 匝蚤葬灶早袁藻贼 葬造 渊员园缘猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
酝藻糟澡葬灶蚤泽皂袁 澡赠责燥贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 藻增蚤凿藻灶糟藻 燥枣 澡藻则遭蚤增燥则燥怎泽 蚤灶泽藻糟贼鄄澡燥泽贼 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 枣燥则藻泽贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂
在耘晕郧 云葬灶赠燥灶早袁杂哉晕 在澡蚤择蚤葬灶早 渊员园远员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤责责则燥葬糟澡 燥枣 灶藻皂葬贼燥凿藻 枣葬怎灶葬 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 贼澡藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 枣燥燥凿 憎藻遭
悦匀耘晕 再怎灶枣藻灶早袁 匀粤晕 载怎藻皂藻蚤袁 蕴陨 再怎枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊员园苑圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤 泽责葬贼蚤葬造 藻糟燥灶燥皂藻贼则蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 憎葬贼藻则 枣燥燥贼责则蚤灶贼 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠 糟燥灶增藻则早藻灶糟藻 燥灶 葬 责则燥增蚤灶糟蚤葬造 泽糟葬造藻 蚤灶 悦澡蚤灶葬
在匀粤韵 蕴蚤葬灶早泽澡蚤袁 杂哉晕 悦葬蚤扎澡蚤袁 在匀耘晕郧 阅藻枣藻灶早 渊员园愿缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕葬贼贼藻则灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥增藻则葬早藻 燥枣 孕造葬贼藻葬怎 灾葬造造藻赠鄄悦蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 宰藻泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 蚤灶 载蚤灶蚤灶早
郧粤韵 再怎灶袁 载陨耘 酝蚤葬燥皂蚤葬燥袁 云哉 酝藻蚤糟澡藻灶袁 藻贼 葬造 渊员园怨源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂糟葬造藻 藻枣枣藻糟贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 燥灶 泽怎则枣葬糟藻 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 蚤灶 贼澡藻
澡蚤造造赠 葬灶凿 早怎造造赠 葬则藻葬 燥枣 晕燥则贼澡藻则灶 杂澡葬葬灶曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻 在匀粤韵 酝蚤灶早赠怎藻袁 在匀粤韵 宰藻灶憎怎袁在匀韵晕郧 蕴蚤灶葬 渊员员园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 耘蚤泽藻灶蚤葬 枣燥藻贼蚤凿葬 葬灶凿 粤皂赠灶贼澡葬泽 皂燥则则蚤泽蚤 燥灶 贼澡藻 糟澡藻皂蚤糟葬造 葬灶凿 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 泽燥蚤造 葬皂藻灶凿藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 责葬责藻则 皂蚤造造
泽造怎凿早藻 悦匀耘晕 载怎枣藻蚤袁 在匀粤晕郧 悦澡蚤袁 阅粤陨 允怎灶袁藻贼 葬造 渊员员员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
砸藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 责燥贼葬泽泽蚤怎皂 泽怎责责造赠 葬灶凿 泽蚤早灶葬造 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则泽 燥灶 葬糟藻贼葬贼藻 藻枣枣造怎曾藻泽 遭赠 藻糟贼燥皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤
再粤晕郧 匀燥灶早躁怎灶袁 蕴陨 再燥灶早袁 再哉粤晕 蕴蚤灶早袁藻贼 葬造 渊员员圆远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤则泽藻灶蚤糟 蚤灶凿怎糟藻泽 早怎葬则凿 糟藻造造 凿藻葬贼澡 蚤灶 造藻葬枣 藻责蚤凿藻则皂蚤泽 燥枣 灾蚤糟蚤葬 枣葬遭葬 载哉耘 酝藻蚤扎澡葬燥袁 再陨 匀怎蚤造葬灶 渊员员猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡藻灶燥造 凿藻早则葬凿蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬 葬凿园源怨 泽糟则藻藻灶藻凿 枣则燥皂 燥蚤造 糟燥灶贼葬皂蚤灶葬贼藻凿 泽燥蚤造
匀哉 栽蚤灶早袁 郧哉 允蚤藻袁 在匀耘晕 蕴蚤泽澡葬袁再粤晕郧 允蚤怎袁藻贼 葬造 渊员员源园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽责燥灶泽藻 燥枣 酝藻凿蚤糟葬早燥 泽葬贼蚤增葬 蕴援 贼燥 糟燥责责藻则 泽贼则藻泽泽 遭赠 云栽陨砸 泽责藻糟贼则燥泽糟燥责赠
云哉 悦澡怎葬灶袁 再哉 杂澡怎灶澡怎蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂蚤灶袁 藻贼 葬造 渊员员源怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽燥憎蚤灶早 凿葬贼藻 燥灶 圆鄄葬糟藻贼赠造鄄员鄄责赠则则燥造蚤灶藻 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 造葬贼藻 泽藻葬泽燥灶 葬则燥皂葬贼蚤糟 则蚤糟藻
再粤晕郧 载蚤葬燥躁怎葬灶袁栽粤晕郧 载蚤葬灶早则怎袁宰耘晕 载蚤葬灶早糟澡藻灶早袁藻贼 葬造 渊员员缘远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻曾燥早藻灶燥怎泽 糟葬造糟蚤怎皂 渊悦葬冤 燥灶 贼燥造藻则葬灶糟藻 燥枣 粤造造蚤怎皂 糟藻责葬 增葬则援 葬早则燥早葬则怎皂 蕴援 贼燥 糟葬凿皂蚤怎皂 渊悦凿冤 泽贼则藻泽泽
宰粤晕郧 匝蚤葬燥造蚤灶早袁在韵哉 允蚤灶澡怎葬袁蕴陨哉 阅燥灶早澡怎葬袁藻贼 葬造 渊员员远缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 泽贼怎凿赠 燥枣 灾蚤贼藻曾 灶藻早怎灶凿燥 泽澡则怎遭泽 糟葬灶燥责赠 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶增藻则泽蚤燥灶 蚤灶 月藻蚤躁蚤灶早 允怎灶凿怎 皂燥怎灶贼葬蚤灶燥怎泽 葬则藻葬 遭葬泽藻凿 燥灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶凿蚤糟藻泽
郧粤韵 酝蚤灶早造蚤葬灶早袁 郧韵晕郧 在澡葬燥灶蚤灶早袁 在匀粤韵 宰藻灶躁蚤袁 藻贼 葬造 渊员员苑愿冤
噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 泽贼怎凿赠 燥枣 泽怎造枣怎则 凿蚤燥曾蚤凿藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 贼澡则藻藻 憎葬则皂鄄泽藻葬泽燥灶 贼怎则枣 早则葬泽泽藻泽 蕴陨 载蚤袁 宰粤晕郧 蕴蚤澡怎葬袁 蕴陨哉 宰藻蚤袁 藻贼 葬造 渊员员愿怨冤噎噎噎
郧藻燥泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽燥灶 泽责葬贼蚤葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 贼澡藻 葬责贼藻则燥怎泽 酝赠扎怎泽 责藻则糟蚤糟葬藻 蚤灶 枣造怎藻鄄糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 枣蚤藻造凿泽 燥枣 耘灶泽澡蚤 贼燥遭葬糟糟燥 葬则藻葬袁 悦澡蚤灶葬
载陨粤 孕藻灶早造蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 砸怎蚤袁 宰粤晕郧 悦澡葬灶早躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊员员怨愿冤
噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕葬贼贼藻则灶泽 燥枣 泽藻藻凿 责则藻凿葬贼蚤燥灶 葬灶凿 则藻皂燥增葬造 燥枣 酝燥灶早燥造蚤葬灶 燥葬噪 渊匝怎藻则糟怎泽 皂燥灶早燥造蚤糟葬冤 遭赠 则燥凿藻灶贼泽
在匀粤晕郧 允蚤灶早澡燥灶早袁 蕴陨哉 月蚤灶早憎葬灶 渊员圆园缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼 燥枣 葬增葬蚤造葬遭造藻 遭怎则则燥憎 凿藻灶泽蚤贼蚤藻泽 燥枣 责造葬贼藻葬怎 责蚤噪葬 渊韵糟澡燥贼燥灶葬 糟怎则扎燥灶蚤葬藻冤 燥灶 造藻葬枣 灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则赠 燥枣 凿燥皂蚤灶葬灶贼
责造葬灶贼泽 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 蕴陨 匝蚤葬灶择蚤葬灶袁 在匀粤韵 载怎袁 郧哉韵 在澡藻灶早早葬灶早 渊员圆员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
韵增藻则糟燥皂责藻灶泽葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 酝蚤糟则燥糟赠泽贼蚤泽 葬藻则怎早蚤灶燥泽葬 葬灶凿 杂糟藻灶藻凿藻泽皂怎泽 燥遭造蚤择怎怎泽 葬枣贼藻则 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬灶凿 造蚤早澡贼
泽贼则藻泽泽藻泽 载陨耘 载蚤葬燥造蚤灶早袁 在匀韵哉 砸燥灶早袁 阅耘晕郧 在蚤枣葬 渊员圆圆源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
栽澡藻 皂葬蚤灶 灶藻泽贼 责则藻凿葬贼燥则泽 燥枣 遭蚤则凿泽 遭则藻藻凿蚤灶早 蚤灶 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 灶藻泽贼鄄遭燥曾藻泽 葬灶凿 蚤贼泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽
在匀粤晕郧 蕴藻蚤袁 蕴陨 阅燥灶早造葬蚤袁 酝粤 砸怎蚤择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊员圆猿缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽藻皂责燥则葬造 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 皂葬糟则燥遭藻灶贼澡蚤糟 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 贼澡藻 蚤灶贼藻则贼蚤凿葬造 扎燥灶藻 燥枣 载怎灶责怎袁 匝怎葬灶扎澡燥怎 月葬赠
在匀哉韵 再蚤袁 悦粤陨 蕴蚤扎澡藻袁郧哉韵 栽葬燥袁 藻贼 葬造 渊员圆源源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 增葬则蚤葬遭造藻泽 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽糟葬造藻泽 燥灶 泽贼则藻葬皂 遭藻灶贼澡蚤糟 皂葬糟则燥蚤灶增藻则贼藻遭则葬贼藻泽 蚤灶 蕴怎葬灶澡藻 砸蚤增藻则 月葬泽蚤灶
在匀粤晕郧 匀葬蚤责蚤灶早袁宰哉 阅葬赠燥灶早袁宰粤晕郧 在澡葬燥皂蚤灶早袁藻贼 葬造 渊员圆缘猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 增葬则蚤葬遭造藻泽 葬灶凿 泽藻葬泽燥灶葬造 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 蚤灶责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早则燥怎责泽 蚤灶 贼澡藻 匀怎造葬灶 砸蚤增藻则
宰藻贼造葬灶凿 蕴哉 载蚤灶曾蚤灶袁 蕴陨哉 再葬灶袁 云粤晕 再葬憎藻灶 渊员圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
匀葬遭蚤贼葬贼 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥枣 泽蚤噪葬 凿藻藻则渊悦藻则增怎泽 灶蚤责责燥灶冤蚤灶 贼澡藻 栽葬燥澡燥灶早造蚤灶早 晕葬贼蚤燥灶葬造 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻袁 允蚤葬灶早曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬
蕴陨 允蚤葬袁 蕴陨 再葬灶噪怎燥袁 酝陨粤韵 蕴怎躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊员圆苑源冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
栽澡藻 糟燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 早藻燥早则葬责澡蚤糟葬造 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 泽怎责责燥则贼蚤灶早 灶葬贼怎则葬造 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 郧哉韵 在蚤造蚤葬灶早袁 悦哉陨 郧怎燥枣葬 渊员圆愿源冤噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥增藻则葬早藻 贼燥 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 蚤灶 酝燥灶早燥造蚤葬灶 孕造葬贼藻葬怎 凿怎则蚤灶早 则藻糟藻灶贼 员园 赠藻葬则泽
酝陨粤韵 蕴蚤躁怎葬灶袁 允陨粤晕郧 悦澡燥灶早袁 匀耘 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊员圆怨缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨皂责葬糟贼葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 澡怎皂葬灶 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 葬灶凿 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 匀燥灶早澡怎 造葬噪藻忆泽 泽责则蚤灶早 凿则燥怎早澡贼
蕴陨哉 运藻择怎灶袁 蕴陨粤晕郧 再蚤贼燥灶早袁 在匀韵哉 允蚤灶造蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊员猿园圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬噪藻泽 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 糟藻灶贼则葬造 宰怎澡葬灶 凿怎则蚤灶早 圆园园园 贼燥 圆园员园 阅粤晕 再燥灶早造蚤袁宰粤晕郧 匀燥灶早扎澡蚤袁 在匀粤晕郧 匀怎葬灶袁藻贼 葬造 渊员猿员员冤噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
栽澡藻 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 韵责澡蚤燥糟燥则凿赠糟藻责泽 泽蚤灶藻灶泽蚤泽 泽怎蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 杂葬灶躁蚤葬灶早赠怎葬灶 砸藻早蚤燥灶 蕴陨 云藻灶袁 宰哉 在澡蚤枣藻灶早袁 载哉 悦怎蚤袁 藻贼 葬造 渊员猿员愿冤噎
远圆猿员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 象伟宁摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤
渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 缘期摇 渊圆园员源年 猿月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
摇
渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤
摇
灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 缘 渊酝葬则糟澡袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿
悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇