全 文 ：第 35 卷第 23 期
2015年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.23
Dec., 2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:林业公益性行业科研专项经费课题(201104008, 201104057, 201104009)
收稿日期:2014鄄04鄄18; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄05鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: luots@ ritf.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201404180761
郭晓伟,骆土寿,李意德,许涵,陈德祥,林明献,周璋,杨怀.海南尖峰岭热带山地雨林土壤有机碳密度空间分布特征.生态学报,2015,35(23):
7878鄄7886.
Guo X W,Luo T S,Li Y D,Xu H,Chen D X, Lin M X, Zhou Z, Yang H.Spatial distribution characteristics of soil organic carbon density in a tropical
mountain rainforest of Jianfengling, Hainan Island, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7878鄄7886.
海南尖峰岭热带山地雨林土壤有机碳密度空间分布
特征
郭晓伟,骆土寿*,李意德,许摇 涵,陈德祥,林明献,周摇 璋,杨摇 怀
中国林业科学研究院热带林业研究所,尖峰岭森林生态系统研究站,广州摇 510520
摘要:森林土壤有机碳是陆地碳库的重要组成部分,在碳循环中有着重要的作用。 研究热带雨林土壤性质的空间异质性对于深
入分析热带雨林植被分布格局与土壤的关系,促进热带雨林的保护等具有重要指导意义。 在海南岛尖峰岭热带山地雨林
60 hm2大样地内采用野外布点采样、实验室测定和地统计学分析相结合的方法,定量研究了土壤有机碳密度在局域范围内的空
间异质性及分布特征。 研究结果表明:(1) A(0—10 cm)、B(10—30 cm)、C(30—60 cm)3层土壤有机碳平均密度分别为2.699、
2.782、2.434 kg / m2,A、B两层差异性不显著,与 C层差异性显著(P<0.05);(2) 不同层次土壤有机碳密度模型交叉验证结果表
明:A层拟合的半方差函数最适模型为指数模型,B、C两层为球状模型;3层土壤有机碳密度的变程分别为:54.2、70.9、97.2 m;
块金值与基台值比值分别为:0.512、0.708、0.882,表明 A、B两层属中等程度变异,C 层具有较大的块金值,属于弱变异,说明在
小尺度范围具有更明显的空间异质性,也说明不同层次土壤有机碳密度具有不同程度的空间自相关性;Person 相关性分析表明
不同层次土壤有机碳密度之间具有不同的相关性:A层与 B层及 C层之间的相关性要小于 B 层和 C 层之间的相关性,说明热
带雨林中土壤有机碳密度表层与下层受到不同生态过程的控制。 (3) 普通克里格插值及绘制的空间分布轮廓图表明:在研究
尺度上 A、B两层不同深度的土壤有机碳密度的空间分布具有一定的一致性,空间异质性明显,呈斑块状分布;C层空间异质性
较弱,具有一定的连续性,呈条带状分布;(4) 地形引起的水热分配是影响不同层次土壤有机碳密度空间分布格局的一个重要
因素。
关键词:土壤有机碳;空间变异;地统计学;热带山地雨林;海南岛
Spatial distribution characteristics of soil organic carbon density in a tropical
mountain rainforest of Jianfengling, Hainan Island, China
GUO Xiaowei,LUO Tushou*,LI Yide,XU Han,CHEN Dexiang, LIN Mingxian, ZHOU Zhang, YANG Huai
Research Institude of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Jianfengling Long鄄term Research Station for Tropical Forest Ecosystem, Guangzhou
510520, China
Abstract: Forest soil organic carbon (SOC) is the main component of the terrestrial carbon reservoir, and plays a crucial
role in the Earths carbon cycle. This study aimed to quantify the spatial heterogeneity and distribution patterns of SOC
density. The study was conducted in a 60 hm2 forest plot in a tropical mountain rainforest of Jianfengling, Hainan Island,
China, using field investigation, laboratory analysis, and geostatistical methods. The results showed that the mean SOC
density at different soil profile depths (A [0—10 cm], B [10—30 cm], and C [30—60 cm]) was 2.699, 2.782, 2.434
kg / m2, respectively. The differences for A versus C and, B versus C layers were statistically significant (P < 0.05), but
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there was no significant difference between A and B layers (P > 0.05). Cross鄄validation results showed that the most fitted
models for SOC density at different layers was exponential for A and spherical for B and C. The ranges of SOC density were
54.2 m, 70.9 m, and 97.2 m for A, B, and C, respectively, while the Nugget:Sill ratios were 0.512, 0.708, and 0.882,
respectively. This result implies that SOC density is moderately variable for A and B, but weakly variable for C. Thus, SOC
had more significant spatial variability at the small scale.Pearson correlation analysis showed that the correlation coefficients
for A versus C and B versus C were less than that between B and C, indicating that different ecological processes may
regulate SOC density across surface and subsurface soil layers. Ordinary Kriging interpolation showed that A and B soil
layers had moderate spatial autocorrelation, whereas the C layer had weak spatial autocorrelation. Meanwhile, the contour
maps produced scattered spatial distributions for the A and B layers, but a banded distribution for the C layer. Topography鄄
induced water and heat distribution may represent an important factor affecting the spatial distribution patterns of SOC
density in different soil layers.
Key Words: soil organic carbon; spatial heterogeneity; geostatistics; tropical mountain rainforest; Hainan Island
空间异质性是生态学系统的核心因子[1]。 近年来,生态学研究中的异质性问题受到生态学家的广泛关
注,生境的异质性, 尤其是土壤要素的空间分布格局已成为异质性研究的一个重要领域,国内外学者已有大
量的研究报道。 土壤是非匀质的时空连续变异体,其形成过程包括物理、化学和生物过程,其形态和演化过程
是十分复杂的。 由于不同地区在气候、物理、化学、生物、母岩、地形等方面的不同,形成了各种土壤类型,导致
土壤性质存在明显的差异;即使在同一土壤类型,不同的时间和空间上土壤的某些性质也不同,即土壤在时间
和空间上具有高度的空间异质性[2]。
土壤有机碳具有高度的空间异质性,而研究尺度的大小对土壤有机碳密度空间分布的精准度有重要影
响。 全球[3鄄4]、全国[5鄄7]范围的大尺度研究虽有大范围的代表性,但由于其研究范围较大,过多人为的强调取
样点的代表性作用,同时由于取样点密度的局限性,从而忽略了区域尺度范围上土壤有机碳的空间异质性特
点,造成计算精准度大大降低;中等尺度范围内土壤有机碳的研究兼具计算的精准度及结果应用范围的适度
性,因此应用性较强;地块范围内的小尺度范围研究计算结果精准度更高,但代表范围具有一定局限性。 在我
国中等区域范围的土壤有机碳研究方面,有针对一定区域[8鄄10]、流域[11鄄12]、一省[13鄄15]或数省[16]的研究;也有针
对一县[17鄄18]的研究。 然而土壤有机碳密度(SOCD)空间异质性是随着研究尺度的变化而变化,上述研究多是
基于以上 3个尺度范围,介于小尺度与中等尺度之间连续的空间尺度范围土壤有机碳空间分布特征的研究却
鲜见报道。
热带森林面积虽然仅占全球植被的 22%[19],但其净初级生产力却占世界陆地生产力的 32%—43%[20],
其植被碳储量占全球植被活体碳库的 46%[21],土壤碳储量占全球土壤碳库的 11%[22],热带森林在全球碳循
环中的重要作用已引起了研究人员的广泛关注。 研究热带雨林土壤性质的空间异质性及其影响因素,对于深
入分析热带雨林植被分布格局与土壤的关系,以及热带雨林的保护具有重要的科学和指导意义。 海南岛尖峰
岭位于世界热带的北缘,其热带山地雨林属于由热带雨林向亚热带雨林过渡的类型,这一过渡性质决定了其
在研究世界热带和亚热带雨林生态系统中具有不可替代的地位[23]。 前人[24鄄28]对海南尖峰岭的土壤性质已开
展了大量的研究,但没有从地统计学的角度对土壤有机碳空间异质性进行定量和系统的研究。
鉴于以上认识,本文基于 60 hm2 大样地,用地统计学的方法对海南尖峰岭热带山地雨林土壤有机碳密度
空间异质性特征进行统计分析,为进一步研究土壤属性空间异质性与生态学过程的关系奠定基础。
1摇 研究地区概况
研究样地设在海南岛尖峰岭国家自然保护区内热带山地雨林中,保存最为完整的原始林。 样地地理坐标
起点为 18毅 43忆 41.0忆忆 N,108毅 53忆 59.6忆忆 E,规格为南北 600 m,东西 1000 m的长方形,面积为 60 hm2。 平均海
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拔 932 m,地形复杂。 热带山地雨林物种复杂,生物多样性高,优势种群不明显,群落组成种类以热带成份占
优势[29]。 林分生物现存量(包括凋落物现存量)达 645.2 t / hm2,生物量年平均净积累 6.242 t hm-2 a-1 [30]。 本
区气候类型属热带季风气候,水热资源丰富,区域年总辐射量为 5517.4 MJ / m2,年平均气温 19.8 益,最低月平
均气温 14.8 益,逸10 益的年平均积温 7204 益,平均相对湿度 88%,年平均降水量 2449 mm,干湿季明显。 雨
季台风干扰强烈,对海南岛有影响的台风(包括热带风暴),平均每年有 8 个,其中强台风每年平均 2.7 个,年
平均登陆台风 2个[31]。 80%—90%的雨量集中在 5—10月的雨季,暴雨、大暴雨和特大暴雨量占年降水量的
68.0%,其中特大暴雨占年降水量范围在 26.8%—60.2%间,年均值 44.4%[32]。
2摇 研究方法
2.1摇 土壤样品采集及分析
在尖峰岭热带山地原始雨林 60 hm2 大样地内,于 2013年旱季的 3—4月份进行野外土壤采样,参照 CTFS
(Center for Tropical Forest Science)的土壤采样方案,将整个样地划分为 1500个 20 m 伊 20 m的小样方,再具体划
分为 10 m 伊 10 m的小方格。 在选定采样点上,分 3个剖面层次采取土样,其中 0—10 cm(A层)为表土层土壤,
10—30 cm(B层)为中层土壤,30—60 cm(C层)为下层土壤。 其中,A层采样方法为在样地 40 m 伊 40 m交叉点
周围 50 cm范围内清除土壤表层枯落物和腐殖质,然后用荷兰 Eijkelkamp 公司产的螺旋式土钻取一个土壤样
品,再以交叉点为基点,在基点东、西、南、北、东北、西北、东南、西南八个方向中随机选一个方向,在选定方向上
采取距基点 2、5 m和 15 m位置的土壤样品,共计 1248个土壤样品;B层采样方法为在样地 40 m 伊 40 m交叉点
周围 50 cm范围内采取一个土壤样品,然后以交叉点为基点,以 A层选取方向中采取距基点 2、5 m和 15 m位置
中随机选取两个点采取土壤样品,共计 832个;C层采样方法为在样地 40 m 伊 40 m交叉点采取一个土壤样品,然
后以交叉点为基点,以 B层已选取距基点 2、5 m和 15 m位置中两个点中再随机选取一个点采取土壤样品,共计
416个,3层共取土样 2496份。 在挖取每份土样的同时,用 Eijkelkamp公司产的圆状取土器钻取土壤环刀。 土壤
有机碳含量的测定采用重铬酸钾氧化容量法测定,土壤容重采用环刀法测定。 图 1为研究区热带山地雨林原始
林动态监测样地的地形(玉)及不同层次土壤采样点 A(域)、B(芋)、C(郁)。
2.2摇 数据处理与分析
2.2.1摇 描述性统计分析
基于本研究样品数量较多,采样点较密,为了保障数据的有效性,需要排除个别极端大值和极端小值引起
较大的误差而影响统计数据的有效性和稳健性。 首先,对不同层次土壤有机碳密度数据值进行质量控制[33],
采用四分位数法计算数值分布,确定其极端上限值和极端下限值,其中极端上限值计算方法为 (P75-P25) 伊
1.5+P75,极端下限值为 P25-(P75-P25)伊l.5,式中 P75、P25分别为土壤碳含量的第 75和第 25个百分位数。 然后
计算其最大值、最小值、中值、均值、标准差、变异系数。 其次,利用半方差函数进行空间自相关分析的变量必
须满足正态分布,数据的非正态分布会使方差函数产生比例效应,降低估计精度,使某些潜在的特征表现不明
显,因此再对数据进行正态分布检验,若不符合正态分布,则对数据进行正态分布转换。
2.2.2摇 土壤有机碳密度的计算
土壤有机碳密度是指单位面积内一定深度的土壤有机碳储量。 某一土层的有机碳密度 SOC i(kg / m2)计
算公式如下[3]:
SOC i = C i 伊 Di 伊 E i 伊 (1 - G i) / 100 (1)
式中,C i为土壤有机碳含量(%);Di为容重(g / cm3);E i为土层厚度(cm);G i为大于 2 mm的石砾所占的体积百
分比(%)。
2.2.3摇 地统计学分析
地统计学分析采用半方差函数 酌(h)来描述土壤属性的空间异质性特征,通过半方差函数计算得到半方
差函数值随样本的滞后距增加而变化的散点图,对散点图采用球状模型、指数模型、高斯模型等理论模型进行
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图 1摇 海南尖峰岭 60 hm2 热带山地雨林原始林动态监测样地的地形(玉)及不同层次土壤采样点 A(域)、B(芋)、C(郁)
Fig.1摇 Topographic map(玉),the sampling points of different soil layers A(域)、B(芋)、C(郁) of the 60hm2 Hainan jianfengling tropical
mountain rainforest dynamic plot
拟合。 当土壤属性满足二阶平稳假设和本征假设时,且样本空间足够大,其半方差理论变异函数 酌(h)的计算
式[2]为:
酌(h) = 1
2N(h)移
N(h)
i = 1
[Z(X i - Z(Z i + h))] (2)
式中, h为两个采样点的空间距离,N(h)为空间上具有相同间隔距离 h的点对数目,Z(X i)和 Z(X i+h)分别为
区域化变量 Z(X)在空间位置 X i 和 X i+h处的实测值[ i= 1,2,…,N(h)]。 SOCD空间分布格局采用克立格内
插法进行空间插值。
变异函数最优模型的选取采用交叉验证法,用均方根误差 RMSE(Root mean square error)和决定系数判
断最适合的理论模型。 上述土壤随机采样点的选取、数据的描述性统计计算、地统计学分析均在 R 3.0.3软件
(http: / / www.r鄄project.org / )中完成。
3摇 结果与分析
3.1摇 不同土层土壤有机碳密度描述性统计分析
基于通过数据质量控制和有效性分析,分别对 3层土壤的 1207、806、399组有效数据进行统计计算,得到
尖峰岭热带山地雨林 60 hm2 大样地不同层次土壤有机碳密度的描述性统计结果(表 1)。 本研究样地不同层
次土壤有机碳密度均值排序为 B(2.782) >A(2.699) >C(2.489),其中 C层变化范围最大,最大值与最小值之
差为 4.321;B层其次,为 3.915;A层变化范围与 B层相当,为 3.817;变异系数排序为:C(0.338) > B(0.274) >
A(0.257),均属中等强度变异。 同时对土壤有机碳不同层次均值进行方差分析,结果表明:A、B 两层土壤有
机碳密度无显著性差异,与 C层比较差异显著(P<0.05)。
3.2摇 不同层次土壤有机碳密度空间异质性
土壤并非是一个匀质体,而是一个时空连续的变异体,具有高度的空间异质性。 地统计学不仅可以有效
揭示土壤属性在空间上的分布变异特征,而且能够将其空间分布格局与相应的生态学过程结合起来,从而有
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效地解释空间格局对生态过程与功能的影响。 半方差函数 酌(h)反映了不同距离间土壤属性的方差变化,可
用于揭示区域化变量在整个研究尺度上的空间变异格局。
表 1摇 不同层次土壤有机碳密度 / (kg / m2)
Table 1摇 Descriptive statistics characteristics for soil organic carbon density of different layers
土壤 / cm
Soil layer
样本数
Number of
samples
标准差
Standard
derivation
最大值
Maximum
最小值
Minimum
中值
Median
均值
Mean
变异系数
Variance
coefficient
A(0—10) 1207 0.694 4.629 0.812 2.651 2.699 0.257
B(10—30) 808 0.761 4.944 1.029 2.723 2.782 0.274
C(30—60) 399 0.84 4.815 0.494 2.434 2.489 0.338
基于地统计学分析[2, 34]表明:本样地不同层次 SOCD空间变异特征模型分别采用指数模型、球状模型、球
状模型描述时模型拟合程度最高(图 2),决定系数分别达到 A(0.950)、B(0.938)、C(0.897)(表 2)。 半变异
函数 酌(h)通常包括块金值(C0)、基台值(C0+C)、变程(a)等 3个重要参数,根据这些参数结果评价土壤空间
差异性特征。 块金值 C0表示随机性因素引起的空间变异,C0越大说明较小尺度上的某些过程不能忽视;基台
值(C0+C)表示结构性因素和随机性因素引起的系统总变异。 块金值与基台值比值反映了随机部分引起的变
异占总变异的比例,C0 / C0+C 比值<25%时,空间相关性强;在 25%—75%之间时,具有中等程度的空间相关
性;>75%时,空间相关性较弱。
图 2摇 不同层次土壤有机碳密度半方差函数理论模型的拟合
Fig.2摇 Semivariograms of different layers of soil organic carbon density
表 2摇 不同层次土壤有机碳密度半变异函数模型及参数
Table 2摇 Semivariogram theoretical models and parameters for different layers of soil organic carbon density
土层 / cm
Soil layer
最适模型
Model type
块金值
Nugget(C0)
基台值 Sill
(C0+C)
块金值 /基台值
(C0 / C0+C)
变程
Range / a R
2 RMSE
A(0—10) 指数模型 0.244 0.477 0.512 54.2 0.95 0.622
B(10—30) 球状模型 0.399 0.564 0.708 70.9 0.938 0.719
C(30—60) 球状模型 0.634 0.722 0.882 97.2 0.897 0.840
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摇 摇 由表 2 可知,A(51.2%)、B(70.8%)两层具有中等程度的空间相关性,但 B 层结构比大于 A 层;C 层
(88.2%)空间结构比较大,具有较弱的空间相关性。 变程 a 是指在一定研究尺度内,半变异函数值达到基台
值时所对应的距离,它表明土壤属性的空间自相关范围。 在变程范围内,样点间的距离越小,其空间相关性越
大;当取样距离大于这个距离时,土壤属性的空间分布则是随机的。 表 2表明 A、B和 C层分别在 54.2、70.9 m
和 97.2 m范围内具有空间相关性。
3.3摇 不同层次土壤有机碳密度的空间分布格局
基于 Kriging插值法,通过对测得的土壤有机碳密度数据进行插值计算,可绘制不同层次土壤有机碳密度
的空间分布图(图 3),能够更加直观地显示不同层次土壤有机碳密度空间分布格局的差异。 本研究样地 A、B
两层土壤有机碳密度值均呈现一定的斑块状分布,高值多出现在样地山脊线的样方内,低值多出现在斜坡或
沟谷样方,说明地形是影响土壤有机碳密度空间分布的一个重要因素;C 层土壤有机碳密度的空间分布呈较
连续的条带状分布,具有相对较弱的空间相关性。 对 3层土壤有机碳密度 person相关性检验(P<0.05)表明,
B&C(0.61)>A&B(0.54)>A&C(0.49)。
4摇 讨论
空间上的结构性和等级特征是生态学系统的一个重要属性,没有空间上的结构性就没有生态学系统的功
能[35]。 无论从区域尺度还是中小尺度,都普遍存在土壤性质的空间变异[2, 34, 36],地统计学方法是定量研究上
述问题的一个有力工具,土壤有机碳密度的空间分布包含两方面的内容:一是指其垂直方向上随土壤深度的
变化;另一是指其水平方向上随不同地理位置的变化,海南尖峰岭热带山地雨林 60 hm2 大样地不同层次土壤
有机碳密度都存在一定程度的空间异质性。
通过以上两方面研究,在本研究尺度下得出以下几点结论:
(1) A(0—10 cm)、B(10—30 cm)和 C(30—60 cm)3 层土壤有机碳平均密度分别为 2.699、2.782、2.434
kg / m2,A、B两层差异性不显著,与 C 层差异性显著(P<0.05)。 本研究样地中土壤表层(A层)平均有机碳密
度高于西双版纳表层(0—10 cm)土壤有机碳密度(2.11 kg / m2),低于鼎湖山(2.88 kg / m2)、哀牢山(5.16 kg /
m2)、长白山(4.78 kg / m2)土壤有机碳密度[37]。 可能是由以下几个因素综合作用引起:1) 一般低纬度湿热的
雨林年枯枝落叶量较大,高纬度山地森林的较小,温带和寒温带森林的居中,但高温多湿的气候使土壤微生物
活动加剧,土壤呼吸速率较高,土壤中的有机物质分解相对较快[38]。 同时热带林植被茂密,物种多样性丰富,
大量营养从土壤中转移到植物体中,形成了较大的植被碳库;2) 海南经常受台风干扰,台风带来的暴雨等降
水形成的雨滴击溅作用使土壤结构和土壤团聚体遭到一定程度的破坏,土壤团聚体的稳定性减弱,使被结合
在土壤团聚体内部的活性有机碳暴露出来被释放分解,打破了原有的活性碳与稳定态碳之间的平衡,使稳定
态碳不断地被转化和分解[39]。 在不同的土壤深度层,土壤的物理性质和生物因素影响不同,一般随着土壤深
度的增加,土壤有机碳稳定性增强,含量逐渐降低。 本研究中土壤 0—10 cm (10cm)平均有机碳密度 2.699
kg / m2,10—30 cm (20cm)为 2.782 kg / m2,30—60 cm (30cm)为 2.434 kg / m2,符合随着土壤深度的增加,土壤
有机碳的含量逐渐减低的趋势。 C层位于土壤底层,较之 A、B两层受凋落物分解、植被根系和土壤动物活动
影响较小,且土壤母质比较稳定,通透性差,相对板结,有机质分解速率低。 且 Person 相关性分析表明不同层
次 SOCD之间具有不同的相关性:A层与 B层、A层与 C层之间的相关性要小于 B层和 C层之间的相关性,说
明热带雨林 SOCD表层与下层受到不同生态过程的控制。
(2) 不同层次 SOCD的水平分布均有明显的空间结构,模型交叉验证结果表明:A 层拟合的半方差函数
最适模型为指数模型,B、C两层为球状模型。 变程分别为:54.2、70.9、97.2 m;块金值与基台值比值分别为:
0.512、0.708、0.882。 模型变程、空间结构比和普通克里格插值绘制的空间分布轮廓图均表明:A、B两层 SOCD
具有中等程度的空间相关性,呈一定的斑块状分布;C层空间结构比较大,空间分布较 A、B 层连续,具有较弱
的空间相关性,呈条带状分布。 说明随着土层深度的增加,土壤有机碳密度空间变异性减弱,A、B 两层 SOCD
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图 3摇 不同层次土壤有机碳密度空间分布格局
Fig.3摇 Spatial distribution of different layers of soil organic carbon density
主要受气候、土壤母质、地形等自然因素(结构性变异)的影响,C 层空间变异是结构性因素和随机性因素共
同作用的结果,在小尺度范围具有更明显的空间异质性。
(3) 地形引起的水热分配是影响不同层次土壤有机碳密度空间分布格局的一个重要因素。 山脊线样方
土壤表层有机碳含量相对较高,山坡、山谷含量相对较低,表明地形是影响土壤有机碳密度空间分布的一个重
要因素。 这可能是由于台风侵袭造成样地倒木多,尤其是位于山顶较高样方内的植被,倒木的腐烂进一步增
加了山顶土壤有机碳含量的增加。 同时,坡顶光照强度大,植被光合作用相对较强,从而使更多的光合产物分
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配到植物的根系,促进其根系生长和根的分泌物增加,因此促进了碳向地下部分的输入[40鄄41];而坡度、坡向等
地形因素在一定程度上影响光合作用,继而影响到植物生产力和凋落物归还量及其分解,土壤有机碳的含量
存在差异。
致谢:感谢复旦大学周旭辉教授对本文写作的帮助。
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